TEMA 8 (I) Propiedades de las poblaciones (Introduccin)

1. Investigaciones de patrones e investigaciones de procesos 2. La ecologa de poblaciones: objetivos y definiciones 2.1. La ecologa de poblaciones para distintos autores 2.2. Concepto de poblacin 2.3. Poblaciones o demos (subpoblaciones semi-aisladas) y metapoblaciones. 2.4. Clinas 3. Problemas prcticos del estudio de las poblaciones 3.1. Los lmites de las poblaciones 3.2. Organismos unitarios y modulares 3.3. Genets y clones 3.4. Variabilidad intrapoblacional

1. Investigaciones de patrones e investigaciones de procesos Las investigaciones ecolgicas se pueden clasificar en dos categoras atendiendo a sus objetivos: (1) investigaciones orientadas a detectar y describir regularidades o patrones (en Ingls: pattern), y (2) investigaciones orientadas a establecer los procesos, los mecanismos ecolgicos responsables de los patrones o regularidades que se observan en la naturaleza (en Ingles: process). Las investigaciones de patrones tienen una vocacin eminentemente descriptiva y no requieren de la manipulacin activa de la naturaleza que es necesaria cuando se plantean experimentos. Algunos patrones ecolgicos resultan evidentes y son fcilmente cuantificables y por tanto describibles, mientras que otros slo se revelan despus de que se han realizado anlisis detallados de los ecosistemas1. Las investigaciones orientadas a establecer procesos parten de hiptesis que explican las posibles causas de los patrones observados; su objetivo inmediato es establecer el grado de veracidad de dichas hiptesis, mientras que su objetivo ltimo sera establecer modelos (deseablemente) predictivos de los procesos ecolgicos; es decir, llegar a un grado tal de comprensin de los ecosistemas que permita hacer pronsticos sobre su evolucin futura. Las investigaciones de procesos suelen requerir de la ejecucin de
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experimentos, en los que se realiza una manipulacin activa del medio estudiado. Esta clasificacin de investigaciones es aplicable a todas las disciplinas ecolgicas (incluida la ecologa de poblaciones, que ahora iniciamos) por lo que resulta til como referencia de partida para comprender el modo de actuacin de la ciencia de la ecologa. 2. Ecologa de poblaciones: objetivos y definiciones Uno de los principales objetivos de la ecologa de poblaciones/comunidades es describir, explicar y entender la distribucin y abundancia de los organismos. 2.1. La ecologa de poblaciones para distintos autores 1. La ecologa de poblaciones es el estudio de los tamaos (y en menor medida de las distribuciones) de las poblaciones de animales y plantas, y de los procesos particularmente los procesos biolgicos- que determinan estos tamaos (Begon y Mortimer 1986). 2. La ecologa de poblaciones es el estudio de las poblaciones animales y vegetales, sus patrones de variacin en el espacio y en el tiempo, y de los factores que los afectan (Hassel 1988). 3. La ecologa de poblaciones pretende entender la dinmica de las poblaciones caracterizando tanto los procesos locales que afectan a los nacimientos como a las muertes, y los movimientos de los individuos entre localidades (Ricklefs 1990). 2.2. Concepto de poblacin 1. Una poblacin es una agrupacin de individuos de una misma especie que conviven en un rea determinada. 2. Una poblacin es un grupo de organismos de la misma especie que ocupan un espacio particular en un tiempo 1

Fernando Gonzlez Bernldez (1981) ha categorizado los componentes del paisaje atendiendo a su grado de perceptibilidad por un observador. Bernldez denomina fenosistema al conjunto de componentes del ecosistema que son perceptibles en forma de panorama, escena o "paisaje", y criptosistema al conjunto de caractersticas subyacentes, de ms difcil observacin, que proporcionaran la explicacin que falta para la comprensin del ecosistema. Pues bien, las investigaciones de patrones ecolgicos realizadas en el nivel de fenosistema, donde las regularidades son ms evidentes, tendran una orientacin principalmente descriptiva, de cuantificacin de sus componentes. Mientras que, trabajos realizados sobre el criptosistema, adems de esta finalidad tendrn primero la de poner de manifiesto las regularidades subyacentes, ya que stas no son evidentes.

determinado, y que, por lo tanto, pueden potencialmente reproducirse entre s (Krebs 1986). 3. Una poblacin comprende los individuos de una especie dentro de un rea prescrita (Ricklefs 1990). 2.3. Poblaciones o demos (subpoblaciones semi-aisladas) y metapoblaciones. La terminologa de la ecologa de poblaciones (al igual que suele suceder en otras subdisciplinas de la ecologa) puede a veces resultar confusa, por lo que conviene examinar sus distintas manifestaciones. Para algunos autores, lo que suele determinar el que una agrupacin de individuos de una especie pueda recibir la denominacin de poblacin, o no, es la posibilidad de que sta intercambie material gentico con otras agrupaciones. Si esta posibilidad es muy alta, dicha agrupacin sera simplemente eso: un grupo de individuos dentro de una poblacin ms grande. Desde esta perspectiva, especies con alta capacidad de dispersin podran constituir poblaciones que cubren grandes extensiones, llegando incluso a incluir a todos los miembros de la especie. Por ejemplo, el impulso del viento puede hacer que individuos de la especie de mosca Drosophila subobscura cubran grandes distancias. Ello ha llevado a algunos autores a considerar que esta especie constituira una nica poblacin con un rea de distribucin que coincidira con el rea de distribucin tradicional de la especie: el Palertico2. En este contexto terminolgico, las concentraciones de individuos de D. subobscura en bosquetes de roble (su hbitat natural) recibiran el nombre de demos (en Ingls: demes) o subpoblaciones semi-aisladas. Las demos son las unidades colectivas ms pequeas de organismos de la misma especie; estn formadas por grupos de individuos (tambin llamados poblaciones locales) que se reproducen entre s ms o menos al azar (Ricklefs 1990: 805). Las demos no pueden estar aisladas del resto de las agrupaciones de individus de la especie (de estarlo deberan ser consideradas como poblaciones independientes), sino que de vez en cuando se "enriquecern" genticamente con la llegada de inmigrantes procedentes de otros lugares. Existe otra terminologa, cada vez ms utilizada, para denominar los distintos niveles de organizacin de las especies en agrupaciones de individuos. En esta terminologa, el trmino poblacin se utiliza para referirse a las concentraciones locales de organismos (sera equivalente al trmino demo), mientras que se utiliza el trmino metapoblacin para denominar al conjunto de poblaciones locales que estn interconectadas en s mediante dispersin. 2.4. Clinas Una clina es un cambio gradual en las caractersticas o adaptaciones de una poblacin a lo largo de un rea geogrfica (Figura 1). Los genticos de poblaciones han desarrollado una amplia variedad de modelos de emigracin en los que se consideran los efectos de la subdivisin de las poblaciones (o
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metapoblaciones) en subpoblaciones semi-aisladas. Estos modelos revelan que el efecto combinado de la dispersin y de la seleccin natural hace aparecer clinas geogrficas, lo que permite dar una explicacin a los cambios geogrficos clinales mostrados por muchas especies en la naturaleza (entre ellas D. subobscura).

Figura 1. Variacin geogrfica de la forma de la cresta en el drongo (Dicrurus paradiseus; de Mayr y Vaurie 1948, en Futuyma 1986).

3. Problemas prcticos del estudio de las poblaciones Las distintas definiciones del concepto de poblacin que hemos visto en el apartado 2.2 son muy similares: slo se diferencian entre s en pequeos matices. Sin embargo, estos matices son importantes porque ponen de manifiesto algunas de las dificultades prcticas con las que se enfrenta la ecologa de poblaciones. 3.1. Los lmites de las poblaciones Cuando Ricklefs (1990) se refiere al dominio espacial de la poblacin, lo hace considerndolo, en cierto modo, una caracterstica asignada desde fuera por el observador; es el observador el que lo determina y "prescribe" sus dimensiones. En la realidad, los organismos suelen tener mucho que ver con la determinacin de sus reas de influencia. La definicin de Ricklefs no niega esto, lo que hace es poner de manifiesto lo que constituye una dificultad con la que se topan muchas investigaciones de la ecologa de poblaciones: la de determinar los lmites o fronteras espaciotemporales de las poblaciones (ntese que el mismo problema existe para comunidades y ecosistemas, en incluso para la diferenciacin taxonmica de muchas especies). Por ejemplo, estn bien definidos los lmites fsicos de una poblacin de una especie de peces que habita en un lago, pero resulta difcil definir los limites de una poblacin de una especie de moscas del gnero Drosophila como D. subobscura, que habita en robledales, cuando esta se encuentra en un rea extensa en la que abundan los bosquetes de robles ms o menos aislados. Tambin ocurre que hay especies que aparecen distribuidas de forma ms o menos continua en territorios extensos (por ejemplo, D. subobscura est presente por todo el Palertico), dificultando tanto el establecimiento de los lmites de las poblaciones, como su estudio completo (es 2

Recientemente se ha detectado la especie D. subobscura en las regiones biogeogrficas Nertica (Norte Amrica) y Neotrpica (Centro y Sur Amrica)

decir, considerando la totalidad de los individuos que las integran). En casos como ste, el investigador adoptar unos lmites arbitrarios, dndole de este modo una definicin operacional a la poblacin que pretende estudiar, definicin que estar determinada por los objetivos de su estudio concreto. En resumen, puede decirse que las fronteras de las poblaciones, en lo que se refiere a espacio y tiempo, suelen ser vagas y en la prctica las fija de forma arbitraria el investigador (Krebs 1986). Asumiendo esta limitacin, Krebs (1986) propone una definicin operacional del concepto de poblacin en la que quedan explicitadas las limitaciones con las que se enfrenta la ecologa de poblaciones: "Una poblacin es un grupo de individuos que un bilogo de poblaciones elige para estudiar" (Krebs 1986). Decir esto es reconocer que podemos empezar nuestro estudio tomando una decisin completamente arbitraria. Recordar esto al final del estudio es una muestra de discrecin cientfica. 3.2. Organismos unitarios y modulares: Qu constituye un individuo?3 Un parmetro que se estima con frecuencia en los estudios de ecologa de poblaciones es el tamao poblacional, es decir, el nmero de individuos que integran la poblacin. De forma similar a como sucede con el establecimiento de los lmites de las poblaciones, esta estimacin, a priori aparentemente sencilla, puede tener una resolucin complicada en la prctica. En particular, porque no siempre es posible establecer qu es un individuo. Los organismos pueden ser subdivididos en dos tipos atendiendo al grado de influencia del medio ambiente sobre su programa de desarrollo: 1. Organismos unitarios, en los que la forma est altamente determinada. 2. Organismos modulares, que estn compuestos por un nmero variable de elementos bsicos y presentan un programa de desarrollo impredecible y dependiente de su interaccin con el medio ambiente (por ejemplo, las plantas gramneas). En muchas ocasiones, resulta extremadamente difcil establecer qu es un individuo cuando el objeto de estudio son organismos modulares. 3.3. Genets En teora, los estudios de poblaciones de especies de organismos modulares como las plantas pueden realizarse a dos niveles estructurales de poblacin. El primer nivel lo constituyen los individuos que han resultado de los zigotos originales, a los que Harper (1967) ha denominado genets o individuos genticos. Contar el nmero de genets sera equivalente a contar el nmero de zigotos originales. Pero esto no es fcil, ya que los genets pueden dar lugar a clones, o unidades modulares que han quedado
3 LECTURA RECOMENDADA: Qu es un individuo? Organismos unitarios y modulares (Begon et al 1995, Apartado 4.2).

separadas del genet. El problema de contar genets reside en diferenciar los individuos de la misma especie que proceden de cigotos diferentes, de los que proceden del mismo zigoto y son por tanto clones (p. e. puede ocurrir que dos retoos producidos por una gramnea estolonfera hayan sido separados entre s por accidente y se hayan convertido en clones). El segundo nivel estructural estara constituido por las unidades modulares de construccin. Estas unidades pueden coincidir con los genets, aunque, como acabamos de ver, en muchas ocasiones un genet dar lugar a varias unidades modulares (p. e. cada uno de los retoos producidos por una gramnea estolonfera sera una unidad modular de construccin). Las unidades modulares que quedan separadas del genet son los clones. Las dificultades para contar genets son en muchos casos irresolubles, y los investigadores suelen trabajar contando mdulos. 3.4. Variabilidad intrapoblacional Las poblaciones no estn compuestas por individuos idnticos, y de hecho tendemos a menudo a olvidar esta heterogeneidad. Dos variables fundamentales que distinguen a los individuos en las poblaciones son el sexo y la edad. La relacin de sexos de una poblacin afectar claramente a la tasa potencial de reproduccin y puede afectar a las interacciones sociales en muchos vertebrados. En relacin con la edad, frecuentemente ocurre que diferentes factores ecolgicos (biticos y/o abiticos) afectan de manera distinta a individuos con edades diferentes. O incluso que las tasas de reproduccin, dispersin y muerte varan con la edad. Ello tambin complica el anlisis de la dinmica de las poblaciones, pudiendo hacer necesario que cada etapa de desarrollo tenga un tratamiento individualizado. Pero aqu no acaban las complicaciones. Dentro de una misma poblacin y etapa de desarrollo puede haber tambin variabilidad, por ejemplo en trminos de tamao, reservas acumuladas, etc. En algunos casos, y dependiendo de las preguntas que nos formulemos, puede ser necesario hacer nuevas categoras atendiendo a estos aspectos, y estudiarlas tambin de forma particularizada. La estrategia de estudio de una poblacin depende por tanto de caractersticas morfolgicas y de historia de vida (estudiaremos este concepto en un tema posterior) de la especie que estemos investigando, de su relacin de sexos, de cmo se distribuye espacialmente en el territorio, y de su variabilidad fenolgica. Referencias
1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecologa.. Omega. 2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology. Blackwell. 3. Gonzlez Bernldez, F. 1981. Ecologa y paisaje. H. Blume Ediciones 4. Hassel, M. P. 1988. Dinmica de la competencia y la depredacin. Oikos-Tau. 5. Kays, S., y Harper, J. L. 1974. The regulation of plant and tiller density in a grass sward. Journal of Ecology, 62: 97-105. 6. Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide. 7. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology. Freeman.

TEMA 8 (II) Propiedades de las poblaciones (Cont.)

1. Introduccin 2. Tamao poblacional 3. Muestreos probabilsticos 4. Tcnicas de estimacin del tamao poblacional 4.1. Superficies (o volmenes) de referencia (quadrats). 4.2 Marcado y recaptura. 5. Medidas de densidad relativa (ndices de abundancia)

1. Introduccin La poblacin tiene varias caractersticas que no pueden aplicarse a los individuos (es decir, son caractersticas de grupo) que se pueden medir estadsticamente. Estas caractersticas de grupo pueden clasificarse en tres tipos generales y en varios subtipos: 1. Parmetro bsico: tamao (nmero de individuos) o densidad (nmero de individuos por unidad de rea o volumen). Parmetros poblacionales primarios: natalidad, mortalidad, inmigracin y emigracin. Parmetros poblacionales secundarios: distribucin de edades, composicin de sexos, patrn de distribucin en el espacio.

2. 3.

y se suelen escoger al azar para que sean representativas del conjunto de la poblacin. Una vez conocida la densidad puede estimarse el tamao de la poblacin si se conoce su rea de distribucin. La Tabla 1 da idea del problema con el que se enfrenta la ecologa de poblaciones a la hora de establecer tcnicas de estimacin de los tamaos poblacionales. Las tcnicas de trabajo que pueden ser excelentes para estimar la densidad de animales como el ciervo, resultan intiles cuando de lo que se trata es de estudiar poblaciones de protozoos. La eleccin de una tcnica u otra se har fundamentalmente atendiendo a dos atributos esenciales del organismo que se quiere estudiar: su tamao y su movilidad.

En el tema presente nos ocuparemos del tamao de la poblacin; las restantes caractersticas poblacionales sern analizadas en temas siguientes. 2. Tamao poblacional Para la ecologa de poblaciones, la caracterstica bsica de una poblacin es su tamao. El estudio de la dinmica de una poblacin es el estudio de los cambios experimentados por el nmero de sus individuos en el tiempo. El recuento del nmero total de individuos presentes en un rea determinada se ha realizado para unos pocos organismos (algunos ejemplos son los censos de poblacin humanos, el conteo de machos de especies de aves cantoras en un rea concreta, o de focas en las colonias de reproduccin). En muchas ocasiones, sin embargo, no es posible contar todos los individuos que constituyen la poblacin, por ejemplo porque se estudian poblaciones muy numerosas, o que ocupan territorios muy extensos. En estos casos, el eclogo debe conformarse con realizar un muestreo; es decir, con contar slo una pequea proporcin de la poblacin para estimar su densidad. El muestreo consiste en tomar muestras de una parte o (mejor) de varias pequeas partes de la poblacin. Dichas partes tienen unas dimensiones conocidas

Tabla 1. Valores de densidad para poblaciones de distintas especies. Organismo Densidad Diatomeas 5.000.000 / m3 Artrpodos del suelo 500.000 / m 2 Cirrpedos (adultos) 2.000 / m2 rboles 0,0494 / m2 Ratn de campo 0,0247 / m2 Ratn de bosque 0,00124 / m2 Ciervo 0,0000039 / m2 Humanos Holanda 0,000389 / m2 Canad 0,000002 / m2 Modificado de Krebs (1985). En relacin con el tamao, es bien conocido que los animales pequeos son ms abundantes que los grandes. La Figura 1 muestra esta tendencia para 212 especies animales, y permite predecir la densidad aproximada de una especie de un tamao dado. Las dificultades de la medicin tambin condicionan el tipo de estimaciones de densidad que pueden ser realizadas. En ocasiones, ser posible estimar la densidad absoluta (p .e. el nmero de individuos por m2). Mientras que en otras ocasiones el investigador deber conformase con estimas de densidad relativa (p .e. del tipo: densidad del rea x > densidad del rea y).

Figura 1. Relaciones entre el tamao corporal de los animales y su abundancia media en 212 especies de la zona templada (segn Peters y Wassemberg 1983, en Krebs 1986).

3. Muestreos probabilsticos En los muestreos probabilsticos los puntos de observacin son distribuidos al azar en el rea de estudio. La realizacin de este tipo de muestreos permite obtener datos representativos de las caractersticas de la poblacin, y posibilita la utilizacin de anlisis estadsticos. Como sabemos, los anlisis estadsticos slo pueden realizarse a partir de datos en los que se cumple que todos los objetos de estudio (p. e. los individuos de la poblacin) han tenido una probabilidad idntica de ser muestreados. De no cumplirse esta condicin, es decir, cuando el muestreo es noprobabilstico, en los datos podr haber tendencias o regularidades que no responden a caractersticas de la poblacin, sino a decisiones de muestreo. Por lo tanto, esos datos no podrn ser analizados estadsticamente. Diferenciaremos cuatro tipos de muestreos probabilsticos atendiendo al procedimiento utilizado para la distribucin de los puntos de observacin en el rea de estudio: Muestreo al azar: los puntos de muestreo se distribuyen al azar en el rea de estudio. Est indicado cuando se estudian determinadas problemticas como la distribucin espacial de los individuos de la poblacin. En otras situaciones puede resultar demasiado costoso, ya que, para obtener una buena representacin de la poblacin estudiada, suele ser necesaria la realizacin de numerosas observaciones. Por este motivo, slo se utiliza con cierta frecuencia en ambientes muy homogneos, o cuando no importa el esfuerzo de muestreo (p. e. porque se dispone de abundante mano de obra), o cuando el esfuerzo de muestreo es reducido y pueden muestrearse muchos lugares rpidamente. Muestreo sistemtico: los puntos de muestreo se distribuyen regularmente siguiendo una norma preestablecida. Se reconocen varios tipos principales atendiendo al criterio de distribucin: regular, transecto, isonoma y recorridos o pasillos. Por ejemplo, puede hacerse de acuerdo con una trama imaginaria (p. e. los nudos de una malla) superpuesta al territorio (muestreo regular), segn el gradiente de variacin de un factor ecolgico preponderante

(p. e. la lnea de mxima pendiente de una ladera) y conservando ciertas distancias entre cada observacin (transecto), o bien siguiendo unas ciertas normas, disposiciones o figuras (isonoma). Tambin son sistemticos los recorridos o pasillos realizados cada cierto tiempo y segn distancias preestablecidas para el muestreo de animales mviles (cantos de aves, comportamiento de ganado en libertad, huellas, rastros). Muestreo sectorizado: precisa disponer de informacin cartogrfica sobre caractersticas del rea de estudio que son supuestamente relevantes para la poblacin objeto del estudio (mapas temticos, foto area, esquemas, planos). Partiendo de dicha informacin, se elaborarn mapas sintticos (p. e. mediante superposicin de mapas) en los que el rea de estudio aparece sectorizada. Dentro de cada sector se repartirn los puntos de muestreo al azar. El nmero de puntos de muestreo que ha de corresponder a cada sector puede establecerse de forma proporcional a su superficie, o atendiendo al nmero de reas o recintos de que consta (subunidades). Comparado con el muestreo estrictamente al azar, el muestreo sistemtico permite ahorrar esfuerzo. Efectivamente, la distribucin de los puntos de muestreo atendiendo a caractersticas ecolgicas del territorio puede permitir una buena representacin de la variabilidad presente en el universo de estudio con un nmero relativamente reducido de puntos de muestreo. Muestreo mixto: Se trata de un muestreo sectorizado en el que los puntos de muestreo correspondientes a cada sector sinttico son distribuidos con criterios sistemticos (p. e. de forma regular, mediante transectos, o isonomas). 4. Tcnicas de estimacin del tamao poblacional Los muestreos pueden clasificarse en dos tipos en funcin de la estrategia utilizada para estimar la densidad de los individuos: (1) muestreos basados en el uso de superficies (o volmenes) de referencia (que en Ingls reciben el nombre de quadrats), y (2) muestreos basados en marcado y recaptura. 5

4.1. Superficies (o volmenes) de referencia (quadrats)

contener una proporcin de individuos marcados igual a M/N, ya que se cumplira la relacin: Animales marcados en la muestra total de animales cogidos en la muestra = animales marcados en la poblacin total tamao total de la poblacin

El procedimiento general consiste en contar todos los individuos presentes dentro de una superficie de referencia de tamao conocido, y extrapolar el promedio al rea total ocupada por la poblacin. Aunque en Ingles se utiliza la palabra quadrats (figura de cuatro lados) para denominar a las superficie de referencia, en ecologa se han utilizado superficies de referencia de todas las formas y tamaos. En general, la seleccin de la forma y el tamao de la superficie de referencia es arbitraria, y depende slo de lo que el eclogo considera que es ms apropiado en cada caso de estudio concreto. La veracidad de las estimaciones realizadas mediante superficies de referencia depende de tres factores fundamentales: 1. 2. 3. Deber ser posible establecer el tamao de la poblacin dentro de cada superficie (o volumen) de referencia. Debe conocerse el rea de cada superficie de referencia. Las superficies de referencia deben ser representativas del rea total; es decir, el muestreo debe ser probabilstico.

Llamaremos n al nmero de individuos obtenidos en dicha muestra subsecuente, y x al nmero de individuos marcados que han sido recapturados. Entonces: x = nM/N Como las cantidades x, n y M son conocidas, una sencilla reordenacin de trminos nos permite obtener el tamao de la poblacin: N = nM/x Esta expresin se conoce con el nombre de ndice de Lincoln para la estimacin del tamao de la poblacin (Overton 1969, Caughley 1977). El error estndar de N (SEN) es un indicador de la precisin con que se ha estimado el tamao poblacional, y puede calcularse mediante la expresin:

4.2 Marcado y recaptura.

SE N = N (N - M)(N - n) nM(N - 1)
Ejemplo: se capturan 25 carpas de un estanque, se marcan, y se devuelven al estanque. Dos das despus, cuando suponemos que ya ha transcurrido tiempo suficiente para que las carpas marcadas se hayan mezclado perfectamente con el resto, tomamos otra muestra en la que recogemos 35 carpas, de las cuales 14 estn marcadas. El tamao de la poblacin estimado mediante el ndice de Lincoln ser: 35 x 25 / 14 = 62,5 individuos, con un error estndar de 8,7. El error estndar permite tener un 95% de certeza de que el nmero total de peces corresponde a algn valor comprendido entre dos errores estndar por encima y dos errores estndar por debajo del valor estimado. Es decir, el nmero probable de carpas presentes en el estanque estar entre 45 y 80 individuos. Este ejemplo ilustra uno de los problemas del mtodo de marcado y recaptura: las muestras pequeas no proporcionan estimaciones ajustadas del tamao poblacional. Otros problemas estn derivados de la posibilidad de que algunos individuos marcados se marchen del rea de estudio, con lo que nuestra estimacin del tamao poblacional dara un valor exageradamente alto. Las estrategias utilizadas para resolver estos problemas transcienden los objetivos de este curso, aunque pueden estudiarse consultando la bibliografa que el profesor pondr a disposicin de los alumnos interesados. 5. Medidas de densidad relativa (ndices de abundancia) El rasgo caracterstico de los mtodos que se utilizan para medir la densidad relativa es que dependen de la obtencin de muestras que representan algn tipo de relacin 6

Las tcnicas de captura, marcaje, suelta y recaptura se utilizan para estimar la densidad de poblaciones de organismos mviles (en particular, de aquellos que pueden entrar y salir de superficies de muestreo antes de que el investigador haya podido contar el nmero de organismos que contiene) y tambin para calcular tasas de natalidad y mortalidad. La realizacin de muestreos basados en marcado y recaptura requiere que se cumplan las siguientes premisas: 1. Los animales marcados y no marcados son capturados al azar (los animales marcados se mezclan perfectamente con los no marcados, y ambos tienen la misma probabilidad de ser capturados). Los animales marcados tienen la misma tasa de mortalidad que los no marcados. Las marcas no se pierden ni pasan inadvertidas.

2. 3.

Se conocen algunos casos de violacin de estas premisas. Por ejemplo, la condicin 1 se viola cuando los animales capturados aprenden a minimizar el riesgo de ser atrapados nuevamente. La condicin 2 puede violarse cuando el estrs derivado de la captura eleva la tasa de mortalidad. Finalmente, la condicin 3 puede violarse cuando se trabaja con animales de vida larga que pierden sus marcas, o cuando personas que encuentran el animal marcado se quedan la marca como souvenir. Veamos como utilizar una de estas tcnicas. Supongamos que se captura y marca un nmero M de individuos que son soltados de nuevo a la poblacin estudiada cuyo tamao (de momento desconocido) es N. Si se cumplen las tres premisas anteriores, una muestra subsecuente de la poblacin debera

relativamente constante, pero en muchas ocasiones desconocida, con el tamao total de la poblacin. Estos mtodos no proporcionan una estimacin de la densidad, sino un ndice de la abundancia, ms o menos preciso. Por ello, la aplicacin de alguno de estos mtodos en un problema concreto debe ser mirada con un cierto escepticismo, al menos hasta que su efectividad haya sido evaluada cuidadosamente. Estas tcnicas suelen ser utilizadas como complemento de tcnicas ms directas de censado, y tambin para apreciar grandes cambios en la densidad de una poblacin. Existe una gran cantidad de tcnicas para estimar la densidad relativa. Veamos algunos ejemplos:

1. 2.

3.

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5. 6. 7.

8.

Cebos: como banana machacada para capturar Drosophilas o celulosa (p.e. papel higinico) para atrapar termitas. Trampas: ratoneras, trampas de luz para noctuidos, agujeros en el terreno para escarabajos, redes de plancton. El nmero de organismos atrapados por las trampas depende de su densidad, pero tambin de su comportamiento (actividad, capacidad de movimiento) y tambin de la habilidad del investigador para colocar las trampas Conteo de bolitas fecales: si se conoce la tasa promedio de defecacin, y el numero de bolitas fecales en un rea se puede obtener un ndice del tamao de la poblacin. Frecuencia de vocalizacin: por ejemplo, el nmero de llamadas del faisn odas durante 15 min. por la maana temprano se ha usado para estimar el tamao de las poblaciones. Registro de pieles: el nmero de animales capturado por tramperos se ha usado para estimar los cambios poblaciones de varios mamferos. Captura por unidad de esfuerzo de pesca: p. e. el nmero de peces por cien horas de arrastre. Nmero de artefactos: es apropiado para el estudio de poblaciones animales que dejan restos de su actividad. Por ejemplo, en el caso de los insectos pueden contarse sus envolturas. Cuestionarios: se envan a personas que habitan el rea, y pueden tener "impresiones" apropiadas de los cambios poblacionales (es til para detectar grandes cambios poblacionales en animales conspicuos y fcilmente perceptibles).

Referencias 1. Caughley, G. 1977. Analysis of vertebrate populations. Wiley. New York and London. 2. Overton, W. S. 1969. Estimating the numbers of animals in wildlife populations. Pp 403-455 in R. H. Giles, Jr. (Ed.) Wildlife management techniques (3rd ed.). Wildlife Society. Washington, D. C.

TEMA 8 (III) Propiedades de las poblaciones - Dispersin y migracin

1. Parmetros primarios y sus relaciones 2. Dispersin: inmigracin y emigracin 2.1. Funciones de la dispersin 2.2. Patrones de distribucin espacial 2.3. Densidad media y densidad efectiva 2.4. El significado demogrfico de la dispersin

1. Parmetros primarios y sus relaciones Natalidad, mortalidad, inmigracin y emigracin son los atributos demogrficos fundamentales en cualquier estudio de dinmica de poblaciones, ya que son los responsables de los cambios en la abundancia. Cuando nos preguntamos por qu el tamao (o la densidad) de una poblacin ha aumentado o descendido en una especie determinada, nos estamos preguntando cuales de dichos parmetros han cambiado. El siguiente esquema muestra las relaciones de estos atributos con el tamao poblacional: Inmigracin (+) (+) Natalidad (-) Tamao Mortalidad () Emigracin

Estas relaciones pueden ser expresadas tambin mediante una ecuacin algebraica simple que describira el cambio experimentado por el tamao (o densidad) de la poblacin entre dos momentos concretos:
Nt+1 = Nt + B - D + I -E

Donde Nt es el tamao de la poblacin (nmero de individuos) en el tiempo t; Nt+1 es el tamao de la poblacin en el tiempo t+1; B (del Ingls: Birth) es el nmero de individuos nacidos entre t y t+1; D (del Ingls: Death) es el nmero de individuos muertos en el mismo periodo; y, finalmente, I y E son los nmeros de individuos que han Inmigrado y Emigrado, respectivamente. Las relaciones expresadas en la ecuacin anterior reflejan verdades ecolgicas fundamentales e inalterables de la vida. El estudio de estas relaciones nos lleva a examinar parte de los fundamentos de la ciencia de la ecologa. En el tema presente, nos centraremos en el anlisis de los patrones de dispersin, haciendo especial nfasis en los aspectos que ms relevancia tienen a la hora de plantear su estudio. 2. Dispersin -inmigracin y emigracin. Todos los organismos estn donde los encontramos porque se han movido all. Esto es cierto incluso para los organismos aparentemente ms sedentarios como las ostras o las secoyas.

Los movimientos de los organismos pueden ser de tipo pasivo (como el transporte que afecta a muchas semillas de plantas) o activo (como los desplazamientos de muchos animales mviles). Los trminos migracin y dispersin se usan para describir ciertos aspectos diferenciados del movimiento de grupos de organismos. Migracin es ms frecuentemente utilizado para hacer referencia a movimientos masivos, direccionales, intencionales y a menudo estacionales que llevan a los individuos de una poblacin de un lugar a otro; es decir, implican la salida y el regreso del mismo individuo, un viaje de ida y vuelta (p.e. las grandes migraciones de aves que todos los aos cruzan la Pennsula Ibrica en primavera y en otoo). De otro lado, el trmino dispersin se suele utilizar para describir el desplazamiento que hace que algunos individuos se separen de otros (p. e. los hijos de los padres, o las semillas de las plantas que las producen), y puede implicar tanto a movimientos pasivos como a movimientos activos. Una de las funciones de la dispersin es, por tanto, la de aliviar eventuales congestiones locales de organismos. Los movimientos de dispersin suelen afectar a una fraccin de la poblacin. Es frecuente que queden algunos residentes en el rea de partida, y adems que las prdidas de efectivos sean compensadas con la llegada de individuos procedentes de otras reas. Curiosamente, los trminos inmigracin y emigracin (que etimolgicamente estn ligados al de migracin) frecuentemente se utilizan en ecologa asocindolos a los movimientos de dispersin. Estos trminos se suelen usar cuando la discusin gira en torno a una poblacin concreta. As, hablaremos de inmigracin cuando la dispersin tiene como consecuencia la llegada de efectivos a la poblacin que estemos estudiando. Mientras que, hablaremos de emigracin, cuando la dispersin produce la salida de algunos organismos de dicha poblacin.
2.1. Funciones de la dispersin

Como hemos visto en el apartado anterior, una funcin de la dispersin es aliviar eventuales congestiones locales de organismos. Pero la dispersin puede cumplir tambin otras importantes funciones ecolgicas; en particular, la de permitir la exploracin del territorio por parte de las especies. Baker (1978) ha diferenciado dos tipos de dispersin exploratoria. Por un lado, la que se produce cuando los individuos (principalmente animales) visitan y exploran activamente una serie de lugares, para, finalmente, retornar y 8

asentarse en un lugar escogido. Y, por otro lado, la dispersin que hace que los individuos vayan cambiando de lugar, hasta que finalmente cesan de moverse (no hay retorno en este caso). En la dispersin que hacen las semillas de las plantas y algunos animales (p. e. las larvas de algunos insectos que viven en agua dulce) no hay elementos de exploracin activa. La posibilidad de descubrir nuevos lugares adecuados para su desarrollo es una cuestin de azar (aunque las posibilidades de encontrar estos lugares pueden incrementarse mediante especializaciones). Un caso intermedio entre este tipo de dispersin, y la dispersin genuinamente exploratoria, es el de algunos animales de los que no puede decirse que tengan capacidad exploratoria completa, pero que ciertamente pueden cesar de moverse cuando han encontrado un lugar adecuado. Un ejemplo de esto lo proporcionan muchas especies de fidos (pulgones) que, en sus formas aladas, tienen una capacidad voladora demasiado dbil para imponerse a la fuerza de los vientos dominantes. Los individuos de estas especies pueden sin embargo elegir cuando despegar del lugar original, cuando posarse, e incluso realizar vuelos cortos en el lugar de su eleccin con el fin de localizar el micro-lugar ms apropiado. Esta claro que la dispersin es esencial para la persistencia de las especies que explotan determinados estados de ambientes sometidos a cambio constante. Por tanto, si consideramos que todos los ecosistemas, incluso los aparentemente ms estables, manifiestan en algn momento cambios profundos, resulta patente que la persistencia de todas las especies depende en cierta medida de la dispersin; es decir, de la posibilidad de que los organismos que las integran puedan ocupar lugares distintos de aquel en que nacieron.
2.2. Patrones de distribucin espacial

efectiva de las poblaciones; es decir, de la medida que permite inferir el papel de la densidad sobre la regulacin de las poblaciones.

Cuadro 1. Tipos de distribucin espacial de los organismos. Distribucin al azar: ocurre cuando hay una probabilidad igual de que un organismo ocupe cualquier punto en el espacio (independientemente de cual sea la posicin del resto). Debido a la intervencin del azar, tiene como resultado el que los individuos estn distribuidos de una forma no uniforme. Distribucin regular (o uniforme): ocurre cuando los individuos de la poblacin tienen tendencia a evitarse entre s, o cuando individuos que estn muy prximos a otros individuos mueren. El resultado es que los individuos estn distribuidos de una forma ms uniforme de lo que sera esperable por azar. Distribucin agregada (o contagiosa): ocurre cuando los individuos tienden a ser atrados hacia (o a sobrevivir con ms probabilidad en) lugares particulares del ambiente, o cuando la presencia de un individuo atrae (o da lugar a) otro individuo en su proximidad. El resultado es que los individuos estn en mayor proximidad de lo que sera esperable por azar.

Los movimientos de los organismos afectan a los patrones de distribucin espacial de las poblaciones y, consecuentemente, a la coherencia espacial de los procesos poblacionales. Se suelen reconocer tres tipos de distribuciones espaciales: al azar, regular (o uniforme) y agregada (o contagiosa) (ver Cuadro 1). A pesar de lo anterior, estos tipos de distribucin forman parte de un continuum. Los patrones de distribucin espacial suelen ser reflejo de la heterogeneidad del hbitat y/o de las interacciones sociales entre los individuos. Estos patrones estn definidos por la posicin relativa de cada organismo con respecto al resto de los organismos que forman la poblacin. Pero, cmo sern percibidos por un observador o, lo que es ms importante, en qu medida nos parecern relevantes para la vida de los organismos, depender de la escala espacial que sea utilizada en el muestreo. En la prctica, los organismos de todas las especies muestran distribucin agregada (v. g. en manchas) en una u otra escala espacial (ver Figura 1).
2.3. Densidad media y densidad efectiva

Una de las consecuencias prcticas ms importantes de la distribucin en manchas de los organismos es que puede llevarnos a obtener estimaciones equvocas de la densidad

Lo anterior puede ocurrir por ejemplo cuando hacemos estimaciones de densidad media. Vemoslo con un ejemplo: En 1960, la densidad media para los 48 estados contiguos de los EE.UU. era de 59,94 personas/milla2. Pero, debido a que la mayora de la poblacin se concentra en manchas (v. g., en ncleos urbanos), la densidad efectiva era entonces de 3000 personas/milla2. Como vemos, una poblacin puede tener muy baja densidad media, pero los pocos individuos que la componen pueden estar muy prximos entre s. Resulta, de crucial importancia, por tanto, distinguir entre medidas de densidad efectiva y densidad media, ya que la densidad media puede no reflejar el papel de la densidad para la vida de los organismos. 9

Veamos no obstante un ejemplo que ilustra la importancia potencial de la dispersin para la densidad de las poblaciones: En investigaciones realizadas sobre especies de ratones y topillos se han encontrado diversos casos en los que ms de la mitad de la poblacin emigraba cada semana, o en los que la mitad de una poblacin estaba formada por individuos que haban inmigrado la semana anterior. Ms an, cuando poblaciones de dos especies de topillos fueron rodeadas con redes metlicas para impedir la emigracin, tanto las densidades de los animales, como la presin de pastoreo sufrida por la vegetacin se incrementaban hasta niveles anormalmente altos (Begon et al. 1996). Resultados como ste reafirman la sospecha de que la dispersin puede tener un profundo efecto sobre la dinmica de las poblaciones. En la prctica, sin embargo, las investigaciones ecolgicas han dedicado escasa atencin a la dispersin. Referencias 1. Baker, R. R. 1978. The evolutionary ecology of animal migration. Hodder y Stoughton. Londres. 2. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1988. Ecologa. Editorial Omega. 3. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1996. Ecology (3 Edicin). Blackwell. 4. Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide. 5. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3 Edicin). Freeman. .

Figura 1. Jerarqua de patrones de distribucin geogrfica de la liana Clematis fremontii en Missouri. Al contrario que la densidad media, la densidad efectiva es una medida ponderada de la densidad de la poblacin que s tiene en cuenta la agregacin de los individuos en manchas. Esta ltima medida permite inferir mejor el papel de la densidad en la regulacin de las poblaciones.
2.4. El significado demogrfico de la dispersin
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La dispersin puede tener potencialmente un profundo efecto sobre la dinmica de las poblaciones. Sin embargo, las investigaciones ecolgicas han dedicado escasa atencin a la dispersin en la prctica. Esto suele justificarse argumentando que, en la mayora de las poblaciones, el nmero de individuos que emigran suele ser aproximadamente igual al nmero de individuos que inmigran, de modo que ambos procesos se "cancelaran" entre s y tendran, por tanto, escasa importancia para el control de la densidad. Se sospecha, sin embargo, que la razn real es que la dispersin es, por lo general, un aspecto difcil de medir (Begon et al. 1996), ya que su deteccin requiere de la recaptura de individuos marcados. Obviamente, cuanto mayor es la distancia recorrida por los organismos implicados en la dispersin, mayor tiende a ser la dificultad de estudiar este proceso. En cualquier caso, la escasa informacin existente sobre el papel de la dispersin en la dinmica de las poblaciones nos dificulta tratar este problema con detalle.
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LECTURAS RECOMENDADAS: Para tener una visin general de la importancia y consecuencias ecolgicas de la dispersin, ver los apartados 5.4, 5.5, 5.6, 5.7, y 5.8, del libro de Begon, Harper y Townsend (1988) Ecologa. Editorial Omega. Para conocer estrategias de medida de la dispersin, leer el apartado 10.2.4 del libro de Krebs (1986. Ecologa. Ediciones Pirmide); y el apartado titulado: The variance of distance about the release point is a measure of dispersal (pg. 292) del libro de Ricklefs (1990. Ecology. Freeman & Co).

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