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Breve Histrico da Neurocincia Cognitiva Alfredo Pereira Jnior Departamento de Educao Instituto de Biocincias de Botucatu apj@ibb.unesp.

sp.br RESUMO Este artigo resenha o esforo interdisciplinar de grupos de cientistas que formaram a rea de estudos contemporaneamente conhecida como "neurocincia", e os recentes desenvolvimentos que conduziram fuso da neurocincia e cincias cognitivas na "neurocincia cognitiva. A Formao da "Neurocincia" Seguindo os passos dos pioneiros do estudo moderno do crebro no sculo XIX, como Muller, Hughlings-Jackson e Broca, a pesquisa sobre o crebro na primeira metade do sculo XX foi caracterizada por um progresso nas reas de neuroanatomia onde se destaca o monumental trabalho descritivo de Ramon y Cajal (1933), neurofisiologia - os esforos de Adrian (1926) para entender o "cdigo neural", psicologia experimental, que se concentrou percepo). Um grande avano na neuropsicologia (o estudo da correlao entre atividade cerebral e fenmenos psicolgicos) foi proporcionado atravs do trabalho experimental com o eletroencefalograma (Gerard e Libet, 1940), e no estudo da aprendizagem associativa (por exemplo, condicionamento pavloviano) e psicofsica (isto , a busca pelas leis fsicas da

com eletrodos invasivos em animais experimentais (em alguns casos, tambm em humanos durante uma cirurgia cerebral). O conhecimento em neuropsicologia foi desenvolvido principalmente com estudos de efeitos de leses e outras metodologias utilizadas em animais experimentais (por exemplo, as experincias de Lashley com roedores, republicadas em Lashley, 1960; ver tambm Sperry, 1950) e pacientes mdicos humanos (por exemplo, os estudos de Penfield e Boldrey, 1937). Os primeiros modelos computacionais do crebro se inspiraram na lgica filosfica e na arquitetura do sistema nervoso (McCulloch e Pitts, 1943; Hebb, 1949). O estudo experimental de Hodgkin e Huxley (1952), que propuseram um modelo matemtico da atividade da membrana neuronal, no princpio dos anos cinquenta, veio a definir as bases tericas da neurofisiologia contempornea (vide p. ex. Rall e Rinzel, 1973). O Simpsio de Hixon, ocorrido no Instituto de Califrnia de Tecnologia em 1948, mostrou um quadro interessante das principais questes tericas enfrentadas pelos cientistas naquele momento. Tendo o tema geral Mecanismos Cerebrais em Comportamento, recebeu contribuies de J. von Neumann (1951) , K.S. Lashley (1951), W. Kohler (1951), e W.S. McCulloch (1951), e outros. As discusses ali ocorridas ilustram alguns dos temas de importncia para a epistemologia da neurocincia cognitiva: a natureza do processamento de informao no sistema nervoso, e as diferenas entre computaes naturais e artificiais. O Manual de Fisiologia, seo Neurofisiologia, publicado em 1960 pela Sociedade de Fisiologia americana (Field et al., 1960), apresentou um painel

do estado de conhecimento sobre o crebro naquele momento. Sob o ttulo "Neurofisiologia Geral", a diversidade de aspectos da funo cerebral foi discutida pelos contribuintes, cobrindo questes epistemolgicas e psicolgicas. O Manual incluiu artigos sofisticados nas reas de percepo (por H.L. Teuber), integrao do conhecimento (R. Gerard), memria (R. Galambos), conscincia (D.B. Lindsley), fala (O.L. Zangwell), histria da neurocincia (M.A. Brazier), pensamento (W.C. Halstead) e psicossomtica (P.G. Maclean). Em retrospecto, a principal diferena frente neurocincia cognitiva contempornea no era a faixa de abrangncia dos temas, mas a falta de uma abordagem sistemtica das funes cognitivas de uma perspectiva neurofisiolgica. Nos anos sessenta, o desenvolvimento de biologia molecular tornou possvel o progresso do conhecimento sobre a bioqumica da sinapse. Ao mesmo tempo o estudo do sistema visual, seguindo a abordagem proposta por Lettvin et al. (1959) e, principalmente, a teoria de campos receptivos desenvolvida por Hubel e Wiesel (1962; 1968), se tornou um paradigma no estudo da percepo. A distino entre duas vias de processamento da informao visual era tambm proposta (Schneider, 1969). Estudos de efeitos de leses em neuropsicologia se refinaram, atravs da distino entre diferentes tipos de memria (procedural, declarativa) e sua relao com determinadas estruturas cerebrais, em especial o hipocampo (Milner et al., 1968). Teorias abrangentes sobre aprendizagem e memria tambm comearam a ser propostas (Walter, 1963; Roy John, 1967; Sokolov, 1975). A integrao de nveis diversos de conhecimento sobre o crebro foi propsito de um grupo interdisciplinar patrocinado pelo Instituto de

Tecnologia de Massachusetts, o "Neurosciences Research Program", fundado em 1962. O grupo organizou em 1966 uma conferncia de quatro semanas na Universidade de Colorado, com 153 participantes, que gerou o primeiro volume da srie The Neurosciences, contendo 64 das 65 conferncias realizadas. Nas palavras de seus organizadores, a conferncia avanou significativamente na unificao das diversas neurocincias, e chamou a ateno para o amplo espectro de oportunidades emergentes para os pesquisadores pioneiros" (Quarton e Melnechuk, 1967). No Prefcio para o volume, Schmitt mencionou entre as dificuldades de entendimento do crebro "a tendncia dos cientistas para guardar as opinies e especulaes formadas a partir de um trabalho rduo (e) a aproximao de especialistas que no vem a floresta devido s rvores" (Schmitt, 1967). De fato, seu esforo contribuiu para a disseminao da idia de neurocincia como um campo interdisciplinar de pesquisa. Observando a evoluo dos temas nos quatro volumes da coleo The Neurosciences, resultado das conferncias organizadas pelo Neurosciences Research Program, pode-se vislumbrar o caminho que conduziu neurocincia cognitiva contempornea. O primeiro volume continha as seguintes sees: Componentes do Sistema Nervoso, Biologia Molecular, Biologia Molecular de Clulas do Crebro, Fisiologia do Neurnio, Correlatos Cerebrais "questes de Funes Comportamentais, ento Correlatos sob o Neurais rtulo da de Aprendizagem, e Tpicos Interdisciplinares. Os que atualmente chamamos de cognitivas" eram subssumidas comportamental. A novidade era que a procura por correlaes entre fenmenos neuronais e comportamentais foi levada a srio, como sendo uma parte essencial da neurocincia.

O segundo volume, publicado em 1970, exibe a mesma tendncia epistemolgica. No prefcio seo "Determinantes da Plasticidade Neural e Comportamental, e de Funes Psicolgicas Complexas, diz Quarton que "de fato, no temos uma explicao adequada, em termos de eventos no crebro, para quaisquer desses processos mentais complexos que parecem to reais subjetivamente e so to discutidos pela psicologia... (porm - APJ) a psicologia fisiolgica agora tem se dedicado em grande parte procura de mecanismos cerebrais que se correlacionam com o comportamento observvel em animais de laboratrio (Quarton, 1970). Embora mostrando ceticismo sobre uma abordagem neurocientfica da mente, Quarton incorporou dois temas psicolgicos novos na seo: "emoes e temperamento" (artigos redigidos por S.S. Kely e P. MacLean), e "comunicao e linguagem" (por D. Ploog e E. Lennenberg). A preocupao em relacionar crebro e comportamento tambm est presente no artigo "O Crebro e o Comportamento Humano (1976) onde Hans-Lukas Teuber, fundador do Departamento de Psicologia do MIT (mais recentemente, Departament of Brain and Cognitive Sciences), props uma metodologia para a neuropsicologia baseada na integrao de trs fontes de dados: estudos dos efeitos de leses, medidas anatmicas e fisiolgicas, e aspectos comparativos e desenvolvimentais. O Neurosciences Research Program publicou uma srie de boletins, onde estudos clssicos realizados nos anos sessenta e setenta foram discutidos. Um exemplo o 15 Boletim (Poppel, Held e Dowling, 1977), dedicado ao tema "Mecanismos Neuronais na Percepo Visual. A Introduo escrita por Poppel discute trs nveis de complexidade na relao entre mecanismos

neuronais e fenmenos perceptuais. No nvel inferior, diz ele, "ns estamos tentando correlacionar fenmenos psicofsicos com certos aspectos estruturais do sistema nervoso. Por exemplo, explicamos a acuidade visual em reas diferentes do campo visual pela densidade de receptores em reas diferentes da retina. O nvel mais alto reflete "a meta final em nossa pesquisa em viso... entender os mecanismos neuronais subjacentes percepo de padres. Ns queremos saber como possvel ver um crculo como um crculo, ou uma face como uma face. No nvel intermedirio de relaes, ns queremos entender as operaes neuronais que apiam a percepo de padres... (como as) operaes que garantem a identidade perceptual de objetos no contexto de um estmulo varivel (Poppel, 1977). Tal distino de nveis vai alm da preocupao prvia em se correlacionar mecanismos neuronais e comportamento. A idia de percepo de padres antecipa o atual conceito de processo cognitivo, e o nvel intermedirio de anlise est prximo do programa de pesquisa proposto por D. Marr e T. Poggio (1976) aos quais Poppel se referiu ao trmino do texto - antecipando a proposta de uma neurocincia computacional dos anos 90. Um outro grande avano na correlao entre atividade cerebral e funes cognitivas, na dcada de 70, foi o paradigma das place cells desenvolvido por OKeefe e Nadel (1978). Estes autores conseguiram correlacionar a atividade de pequenos grupos de clulas do hipocampo de roedores com a funo cognitiva de orientao espacial. Este exemplo serviu de base para outros experimentos com eletrodos invasivos em animais experimentais, levando por exemplo identificao da funo visual de neurnios no crtex pr-frontal de primatas.

A Metamorfose para "Neurocincia Cognitiva O pano de fundo terico para a abordagem cognitiva na neurocincia se estabeleceu nos anos oitenta, com o aparecimento da rea de cincias cognitivas, abrangendo a psicologia cognitiva, psicolingustica e inteligncia artificial. Tal configurao terica proveu ferramentas conceituais novas e novas possibilidades de experimentao (tarefas cognitivas mais precisas e complexas, gerando dados psicolgicos para serem correlacionados com medidas da atividade neuronal). Porm, com a exceo dos trabalhos no emergente paradigma conexionista, a neurocincia e as cincias cognitivas seguiram linhas independentes de desenvolvimento. Em 1991, A. Trehub notava que "a comunidade de cincia cognitiva costuma afirmar que a neurocincia tem pouco para contribuir teoria cognitiva, porque no tem produzido um corpo substancial de conhecimentos pertinente aos processos cognitivos (Trehub, 1991, p.1). A interessante tese de seu livro era que "agora temos conhecimento suficiente da fisiologia das clulas nervosas e da estrutura do crebro para avanar a formulao terica de mecanismos possveis que podem responder pelas competncias bsicas de cognio humana, e, ao mesmo tempo, satisfazer exigncias razoveis de plausibilidade dentro das restries anatmicas e fisiolgicas" (pg. 1-2). No comeo do anos noventa, diversos esforos se dirigiram no sentido de se promover a metamorfose da neurocincia e cincias cognitivas em "neurocincia cognitiva. Alguns deles foram as reunies cientficas que conduziram coleo editada por M. Gazzaniga (1995), e as reunies anuais da Sociedade de Neurocincia Cognitiva. De incio, persistia a ambigidade sobre a relao entre neurocincia e cincias cognitivas. Seria a neurocincia

cognitiva a parte das cincias cognitivas que trabalha com modelos inspirados na neurocincia, ou a parte da neurocincia interessada no estudo de processos cognitivos? Apesar de tal ambigidade, a tendncia para uma abordagem sistemtica da base neurobiolgica das funes cognitivas abriu espao para novas reas de pesquisa, correspondendo s seguintes sees na coleo de Gazzaniga: Estratgia e Planejamento, Ateno, Imagens Mentais (Imagery), e Perspectivas Evolutivas. Uma reviso histrica das origens da neurocincia cognitiva foi escrita por Kosslyn e Anderson, na Introduo Geral para Frontiers in Cognitive Neuroscience (1994). Eles afirmaram que a "neurocincia cognitiva surgiu quando os investigadores conceberam a funo do crebro de uma perspectiva nova. Esta perspectiva brotou de uma confluncia de descobertas e idias em trs disciplinas mais velhas, isto , neurocincia (especificamente neuroanatomia e neurofisiologia), psicologia experimental e cincia computacional (pg. xx). Na neurocincia cognitiva o papel dos estudos comportamentais considerado ainda uma pedra fundamental: "A abordagem da neurocincia cognitiva pode ser esquematizada por um tringulo. No topo do tringulo est o comportamento, e nos vertices inferiores esto neurocincia e computao... Assim as cincias do comportamento desempenham um papel crtico na neurocincia cognitiva: psicologia cognitiva, lingstica, psicofsica e disciplinas relacionadas provem descries detalhadas do que o crebro faz" (Kosslyn e Anderson, 1994, p, xxiii). A incluso de estudos cognitivos do comportamento o que faria a neurocincia "cognitiva": "A neurocincia sofreu uma diviso; a parte desta rea que se ocupa com o comportamento se alinha agora de perto com a

neurocincia cognitiva, e a outra parte enfoca o crebro por seus prprios mritos" (pg. xxiv). Na viso de Kosslyn e Anderson, precisamos freqentemente de modelos computacionais para entender como o crebro funcionaria, e a partir da fazer predies: "modelos de redes neurais permitem aos investigadores descobrir como tipos especficos de entradas de informao (inputs - APJ) engendram tipos especficos de sadas (outputs- APJ)" (pg. xxiii). Tal proposta implica uma reviso da distino clssica de Marr entre regras computacionais (algortmos") e estrutura fsica (o "hardware" onde a regra ou algortmo implementada veja-se Marr, 1982). A anlise de Marr teve uma enorme receptividade. Parte da atrao veio da idia que pudssemos entender as funes cognitivas puramente atravs de razo. Se ns pudssemos adivinhar a teoria correta do que teria que ser computado para resolver um problema especfico, nosso trabalho estaria quase concludo. Infelizmente, isto no se mostrou ser correto. A distino entre os nveis do algoritmo e da implementao no est clara. Realmente, se o pesquisador est tentando entender a funo do crebro, ento as teorias de computao e algoritmos teriam necessariamente que constituir descries de atividade neuronal (Kosslyn e Anderson, 1994, pg., xxiii). Um conceito amplamente utilizado para a consolidao do novo campo de pesquisa interdisciplinar foi a idia de localizao de funo, em termos de macro-mdulos. Estudos em cincias cognitivas e neurocincias convergiram em termos da identificao de estruturas funcionalmente especializadas nos estudos em neuroimagem, principalmente em termos de regies do neocrtex - que executam uma funo cognitiva. Porm, o conceito

de modularidade tambm tem sido considerado limitado para a compreenso interdisciplinar das funes cerebrais. Alguns dos problemas so: a) o termo mdulo no est bem definido em termos neurocientficos. O conceito original de Mountcastle (1957) se referia a redes neuronais especializadas ao nvel de colunas corticais (i., em nvel microscpico). Usos novos da palavra tm confundido o conceito de Mountcastle com os mdulos da mente" propostos por Fodor (1983). Tais mdulos existiriam em nvel macroscpico no crebro, e seriam especializado para funes cognitivas complexas. Sendo vagamente definidos, puramente em termos de limites espaciais, tais mdulos podem ter utilidade heurstica, como as "caixas pretas na ciberntica, mas o uso do conceito restritivo na compreenso de realidade biolgica; b) o entendimento da especializao biolgica em termos de unidades discretas semelhantes aos mdulos computacionais tem conduzido a uma nfase excessiva na idia de localizao, em detrimento do aspecto temporal das funes. Tal nfase freqentemente obscurece a "dialtica fundamental da organizao do crebro (Frith e Friston, 1997): "por um lado h segregao funcional, tal que neurnios com a mesma funo tendem a se agrupar em uma rea circunscrita do crebro ... Dado tal um princpio, deveria ser possvel produzir um mapa do crtex no qual toda rea tem sua prpria funo especfica. Por outro lado, dada a dependncia da atividade cerebral frente s conexes subjacentes... h integrao funcional, tal que aquelas funes dependem de interaes entre neurnios amplamente distribudos. Dado este princpio, uma rea circunscrita no pode ter nenhuma funo por si prpria.

Funes especficas s emergiro da interao entre muitas reas do crebro (pg. 169); c) a negligncia de nveis intermediarios de anlise de dinmica cortical. Entre a descrio bioqumica de micro-processos ao nvel do neurnio e sinapses (veja-se por exemplo Black, 1991) e a descrio de "macro-mdulos", a dinmica cortical poderia ser modelada em nivel da organizao neuronal em colunas e camadas, de acordo com os conceitos originais de Moutcastle. Recentes desenvolvimentos conceituais e experimentais da neurocincia cognitiva tm procurado superar tais limitaes, enfatizando a a questo da integrao de funes espacialmente distribudas. A coleo de ensaios editada por Rugg (1997) enfocou os problemas de integrao de funo, e a necessidade de se estudar as estruturas e funes cerebrais em termos neurobiologicamente adequados. De acordo com Rugg, a neurocincia cognitiva procura entender como as funes cognitivas, e suas manifestaes em termos de comportamento e experincia subjetiva, surjam da atividade do crebro. um hbrido de vrias disciplinas historicamente distintas, entre as quais havia at recentemente pequeno intercmbio de mtodos e idias... No foi um fator nico que causou a convergncia destes diferentes ramos para formar a neurocincia cognitiva (1997, pg., 1). Ele destaca quatro fatores: a) interao entre psicologia cognitiva e neuropsicologia clnica, por exemplo no estudo de efeitos cognitivos de leses no crebro; b) a aplicao de mtodos invasivos em animais experimentais,

principalmente o uso de eletrodos que medem a atividade de um nico

neurnio em animais. Simultaneamente medida da atividade de crebro, os animais executam tarefas cognitivas e tornam possvel a observao de correlaes entre atividade neuronal e manifestao comportamental dos processos cognitivos internos; c) o desenvolvimento de mtodos no-invasivos de neuroimagem, permitindo o estudo da estrutura do crebro e funes cognitivas 'in vivo'. Tais mtodos (PET-scanning e fMRI) permitem o estudo de sujeitos humanos saudveis (em contraposio ao estudo de indivduos de outras espcies, ou de efeitos de leses graves em humanos), com a vantagem da disponibilidade de um relato lingstico dos processos cognitivos. A descoberta de correlaes temporais entre dados de neuroimagem e o relato lingstico refora ambos como manifestaes de processos cerebrais subjacentes, que a pesquisa procura entender; d) o desenvolvimento de modelos "distribudos em paralelo" ou

"conexionistas", que apresentam caractersticas comuns ao funcionamento cerebral. Estes modelos so freqentemente simulados em computadores digitais, e permitem uma visualizao dos processos estudados. O desenvolvimento da neurocincia cognitiva conduz a uma epistemologia no-reducionista, que trabalha com distintos mas interrelacionados nveis de anlise. Diferentes metodologias so usadas para a observao de diferentes nveis de organizao da estrutura e funo cerebrais, obtendo-se entendimento detalhado de mecanismos cognitivos no crebro animal. Modelos mais amplos procuram integrar esse conhecimento emprico e descobrir os princpios fundamentais das funes cognitivas do crebro.

Agradecimentos: Stephan Chorover (MIT), supervisor de meu estgio de ps-doutoramento, e FAPESP, que concedeu bolsa para o mesmo. Bibliografia: ADRIAN, E.D.(1926) The Impulses Produced by Sensory Nerve Endings. Journal of Physiology 61, p. 49-72. BADDELEY, A.D. (1986) Working Memory. Oxford: Oxford University Press. BLACK, I.B. (1991) Information in the Brain. Cambridge: MIT Press. FIELD, J. H., MAGOUN, H.W. and HALL, V.E. (Eds.) (1960) Handbook of Physiology, Sect. I, Vol. III. Washington: American Physiological Society, pp. 1595-1668. FODOR, J. (1983) The Modularity of Mind. Cambridge: MIT Press. FRITH, C.D. & FRISTON, K.J. (1997) Studying Brain Function With Neuroimaging. In Rugg, M.C. (Ed.) Cognitive Neuroscience. Cambridge, MIT Press. GERARD, R.W. & LIBET, B. (1940) The Control of Normal and "Convulsive" Brain Potentials. Americal Journal of Psychiatry 96: 11251153. GAZZANIGA, M.S., Ed. (1995) The Cognitive Neurosciences. Cambridge: MIT Press. HEBB, D. (1949) The Organization of Behavior: A Neurophysiological Theory. New York: John Wiley.

HODGKIN, A.L. & HUXLEY, A.F. (1952) A Quantitative Description of Membrane Current and its Application to Conduction and Excitation in Nerve. Jln. of Physiology 117, p. 500-544. HUBEL, D.N. & WIESEL, T.N. (1962) Receptive Fields, Binocular Interaction and Functional Architecture in the Cat's Visual Cortex. Journal of Physiology 160, p.106-154. HUBEL, D.N. & WIESEL, T.N. (1968) Receptive Fields and Functional Architecture of Monkey Striate Cortex. Journal of Physiology 195, p. 215243. KOHLER, W. (1951) Relational Determination in Perception. In L.A. Jeffress (Ed.) Cerebral Mechanisms in Behavior: The Hixon Symposium. New York: Hafner. KOSSLYN, S.M. & ANDERSEN, R.A. (1992) General Introduction. In Kosslyn, S.M. & Andersen, R.A. (Eds.) Frontiers in Cognitive Neurosciences. Cambridge: MIT Press. LASHLEY, K. (1960) The Neuropsychology of Lashley. New York: McGrawHill. LETTVIN, J.Y., MATURANA, H., McCULLOGH, W. & PITTS, W. (1959) What the Frog's Eye Tells the Frog's Brain. In W. McCullogh, Embodiments of Mind. Second Printing (1989) Cambridge: MIT Press. MILNER, B., CORKIN, S. & TEUBER, H-L. (1968) Further Analysis of the Hippocampal Amnesic Syndrome: 14-year follow-up study of H.M.. Neuropsychologia 6, p. 215-234. O'KEEFE, J. & NADEL, L. (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford: Clarendon. PENFIELD, W. & BOLDREY, E. (1937) Somatic Motor Sensory Representation in the

Cerebral Cortex of Man as Studied by Electrical Stimulation. Brain 60: p. 389-443. POPPEL, E. (1977) Introduction: Relating Perceptual Phenomena to Neuronal Mechanisms. In Poppel, E., Held, R. and Dowling, J. (Eds.) Neuronal Mechanisms in Visual Perception. Cambridge: The MIT Press. QUARTON, G.C. and MELNECHUK, T. (1967) Introduction. In Quarton, G.C., Melnechuk, T. and Schmitt, F.O. (Eds.) The Neurosciences: A Study Program. New York: Rockefeller University Press. QUARTON, G.C. (1970) Introduction. In Schmitt, F.O. (Ed.) The Neurosciences: Second Study Program. New York: Rockefeller University Press. MARR, D. & POGGIO, T. (1976) Cooperative Computation of Stereo Disparity. Science 194, p. 283-287. MARR, D. (1982) Vision: a Computational Investigation into the Human Representation and Processing of Visual Information. San Francisco: W.H. Freeman. McCULLOCH, W.S. & PITTS, W. (1943) A Logical Calculus of the Ideas Immanent in Nervous Activity. Bulletin of Mathematical Biophysics 5, P. 115-133. McCULLOCH, W.S. (1951) Why the Mind is in the Head. In L. A. Jeffress (Ed.) Cerebral Mechanisms in Behavior: The Hixon Symposium. New York: Hafner.

MOUNTCASTLE, V. (1957) Modality and Topographic Properties of Single Neurons of Cats Somatic Sensory Cortex. Jnl. of Neurophysiology 20, p. 408-434. RALL, W. & RINZEL, J. (1973) Branch Input Resistance and Steady Attenuation for Input to One Branch of a Dendritic Neurone Model. Journal of Biophysics 13: p. 648-688. RAMON Y CAJAL, S. (1933) Histology. 10th. Ed., Baltimore: Wood. ROY JOHN, E. (1967) Mechanisms of Memory. New York: Academic Press. RUGG, M.D. (1997) Introduction. In Rugg, M.D. (Ed.) Cognitive Neuroscience. Cambridge: MIT Press. SCHNEIDER, G. (1969) Two Visual Systems: brain mechanisms for localization and discrimination are dissociated by tectal and cortical lesions. Science 163, pp. 895-902. SCHMITT, F.O. (1967) Preface. . In Quarton, G.C. Melnechuk, T. and Schmitt, F.O. (Eds.) The Neurosciences: A Study Program. New York: Rockefeller University Press. SOKOLOV, E.N. (1975) The Neuronal Mechanisms of the Orienting Reflex. In E.N. Sokolov & O.S. Vinogradova (Eds.) (1975) Neuronal Mechanisms of the Orienting Reflex. New York: Lawrence Erlbaum. SPERRY, R.W. (1950) Neural Basis of the Spontaneous Optokinetic Response. Journal of Comparative Physiology 43, 482-489 .TEUBER, H.-L. (1976) The Brain and Human Behavior. In Neurosciences Research Program Bulletin, nmero especial em memria de Hans-Lukas Teuber. TREHUB, A. (1991) The Cognitive Brain. Cambridge: The MIT Press.

VON NEUMANN, J. (1951) The General and Logical Theory of Automata. In L.A. Jeffress (Ed.), Cerebral Mechanisms in Behavior: The Hixon Symposium. New York: Hafner. WALTER, W.G. (1963) The Living Brain. New York, W.W. Norton.