ECOLOGIA La ecologia es el estudio de las interacciones entre los organismos, y de éstos con su ambiente fisico. Como ciencia, intenta descubrir de qué manera los organismos afectan y son afectados por el ambiente bidtico (elementos vivientes) y abidtico (elementos no vivientes) y definir de qué manera estas interacciones determinan las clases y ndmeros de organismos que se encuentran en un lugar particular y en un momento particular. La poblacién es la unidad basica de estudio ecoldgico. Consiste en un grupo de organismos de la misma especie, interfértiles, que conviven en un mismo lugar;-y al mismo tiempo. Cada poblacién puede ser caracterizada con algunas propiedades emergentes que describiremos mas adelante. Por otro lado, una comunidad consiste en todas las poblaciones de diferentes especies que viven e interacttan mutuamente en una misma zonayy-en un mismo tiempo. Un ecdlogo de comunidades podria estudiar, por ejemplo, qué animal se comporta como depredador y qué animal se comporta como presa en determinada comunidad. El término ecosistema abarca a la comunidad y al ambiente en el que ésta vive, yes una unidad autosuficiente y autorregulable. Asi, los ecosistemas consisten no sélo en todas las interacciones entre los seres vivos de una comunidad, sino también en la interaccién entre los organismos:y su'ambiente fisico; y pueden proveerse solos de la materia y la energia que requieren para vivir y regular sus recursos para funcionar en armonia. Un ecélogo de ecosistemas podria examinar por ejemplo, la forma en que temperatura, luz, precipitaciones y suelo influyen en los organismos que viven en un desierto. La biésfera es el conjunto de todas las comunidades del planeta. La ecésfera comprende la bidsfera y susvinteracciones con la atmésfera, hidrésfera y litésfera. La atmésfera eslaenvoltura gaseosa que rodea al planeta; la hidrésfera comprende las existencias terrestres de agua en cualquiera de sus estados (liquida, Fig.congelada, dulce, salada, etc.) y la litésfera, constituida por el suelo y las rocas de la corteza terrestre. Los ecélogos que se concentran en el nivel de la bidsfera/ecdsfera examinan las complejas interrelaciones entre atmésfera, suelo, agua y organismos del planeta. PROPIEDADES DE LAS POBLACIONES Como dijimos anteriormente, una POBLACION es un grupo de organismos que son miembros de la misma especie y que viven en el mismo espacio y tiempo. Las propiedades que definen a una poblacién son denominadas propiedades emergentes debido a que aparecen por primera vez a nivel de las poblaciones, y no estaban presentes en el nivel previo correspondiente a los individuos. Una molécula tiene propiedades diferentes de las de sus dtomos constituyentes, una célula tiene propiedades diferentes de las de sus moléculas constituyentes, y un organismo multicelular tiene propiedades diferentes de las de sus células constituyentes. De modo semejante, una poblacién tiene propiedades muy diferentes de las de los individuos que la componen. Entre las propiedades mas importantes de la poblacién, encontramos: patrones de crecimiento, patrones de mortalidad, estructura etaria, densidad y dispersién de una poblacién. A continuacién describiremos cada una de ellas. 1. Patrones de crecimiento La tasa de crecimiento poblacional es el incremento en el: numero de individuos en una unidad dada de tiempo por cada individuo.presente. En~ausencia de inmigracién neta (movimiento de otros individuos de la especie hacia la poblacion desde cualquier otro sitio) o de-emigracién neta (la salida de individuos de la poblacién), el incremento es igual a la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad. Tasa de crecimiento = (Natalidad - Mortalidad) + (Inmigraciones - Emigraciones) poblacional 5 Asi, la tasa de crecimiento poblacional puede ser igual a cero, positiva 0 negativa (como lo es actualmente para la poblacién humana en algunos paises). La tasa_de crecimiento per capita o tasa intrinseca de reproduccién es el nmero de hijas e hijos que tendran las mujeres en su vida fértil, en un periodo de tiempo dado. Por lo general, esta tasa permanece constante en una misma poblacién. Habiendo definido lo que significa Tasa de crecimiento poblacional y Tasa de crecimiento per cdpita, estamos en condiciones de analizar los 2 modelos de crecimiento mas conocidos.A.__Crecimiento exponencial El modelo mas simple de crecimiento de una poblacién cuyo numero de individuos se incrementa a una tasa constante es conocido como crecimiento exponencial. Se lo describe con la siguiente ecuacién: dn/dt =1N El término dn/dt es igual a la tasa de crecimiento de la poblacién, o sea, el cambio del ntimero de individuos a lo largo del tiempo. El término r representa la tasa de incremento per capita y permanece constante; y N representa el numero de individuos ya presentes. Es importante destacar que aunque la tasa de crecimiento per capita (r) permanezca constante, la tasa de crecimiento se incrementa:cuando-el tamafio de la poblacion (N) aumenta. Recursos disponibles ividuos: Fig, 2: Curva de éretimientosexponencial: En la Fig. 2 vemos como la pendiente de la curva de crecimiento es leve cuando la poblacién es pequefia y luego se incrementa cuando la poblacién (y el numero de individuos reproductores) aumenta de tamajio en cada generacion. £l crecimiento exponencial es caracteristico de poblaciones pequefias con acceso a recursos abundantes, las llamadas especies fugitivas u oportunistas que invaden un drea, usan r4pidamente los recursos locales y luego o bien entran en una fase de vida latente o emigran. Los microorganismos cultivados en el laboratorio, donde los recursos se renuevan constantemente, son los que mas se aproximan a lacurva de crecimiento exponencial. También se aproximan a este tipo de crecimiento las etapas iniciales de las "florescencias" estacionales de algas y el crecimiento reciente de la poblacién humana. Sin embargo, en la mayoria de las circunstancias una poblacién no puede seguir creciendo exponencialmente durante largo tiempo sin alcanzar ciertos limites ambientales impuestos por limitaciones en el alimento, el espacio, el oxigeno, los sitios de anidacién o de escondite, la acumulacin de sus propios productos de desecho, el incremento de la competencia con otras especies o de la depredacién sobre la poblacién, etcétera B. Crecimiento logistico Antes de poder hablar de este modelo de crecimiento, debemos dejar en claro lo que se entiende por capacidad de carga. La capacidad de carga es el numero promedio de individuos de una poblacién que un ambiente puede soportar bajo determinadas condiciones. Para las especies animales, la capacidad de carga puede estar determinada por el suministro de alimento o por el acceso a sitios de refugio. Para las plantas, el factor determinante puede ser el acceso a luz solar o la disponibilidad de agua. La capacidad de carga de una manada de ciervos no es el numero que puede contarse en la primavera cuando aparecen nuevos cervatillos, sino el ntimero que puede sobrevivir varios inviernos. El modelo de crecimiento logistico, toma en cuenta la capacidad de carga, y utiliza la siguiente ecuacién: dtN = rx Nxf(K-N)/K] En esta ecuacién, K representa la capacidad de carga, res la tasa de incremento per capita que también permanece constante, y nuevamente esta multiplicada por el numero (N) de individuos presentes en un momento dado. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay una fase de establecimiento inicial en que el crecimiento de la poblacién es relativamente lento (Fig.3 numero 1), seguido de una fase de aceleracion rapida (Fig. 3 numero 2). Luego, a medida que la poblacién se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace més lenta (Fig.3 numero 3 y 4) y finalmente se estabiliza (Fig. 3 numero 5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga. El grafico resultante es una curva en forma de S 0 sigmoidea.Tiempo Fig. 3 Curva de crecimiento logistico. Nétese que cuando N es muy pequefio, (K-N)/K se aproxima a 1 (uno) y la curva se aproxima a la curva de crecimiento exponencial. Cuando N se incrementa, (K-N) disminuye, y el crecimiento se hace mas lento, disminuyendo hasta cero cuando N = K. Esta desaceleracién del crecimiento poblacional representa una declinacién en la tasa de incremento de la poblacién, debida tal vez a la competencia entre los individuos de la poblacion por algun curso limitado. Si el nimero de organismos excede la capacidad de carga, la tasa de crecimiento de la poblacién se hace negativa y la poblacién disminuye. Finalmente, la poblacién se estabiliza y oscila alrededor del tamafio méaximo que el ambiente puede soportar. 2. atrones de mortalidad Otra propiedad importante, que afecta tanto al tamafio como.a la composicién de'la poblacién, es su patron de mortalidad. La Fig. 4 muestra tres diferentes patrones de mortalidad. Frecuentemente, las poblaciones naturales muestran una combinacién de patrones. Edad en unidades relativas de Ja duracién media de vida Fig, 4: Patrones de mortalidad,En la ostra, la mortalidad es muy elevada durante la etapa larvaria de vida libre pero, una vez que el individuo se adhiere a un sustrato favorable, la expectativa de vida se nivela. En la Hydra, la tasa de mortalidad es la misma en todas las edades. La curva punteada en la parte superior del grafico corresponde a una poblacién hipotética en la cual todos os individuos de la especie viven durante un lapso promedio; en otras palabras, es una poblacién en la cual todos los individuos mueren aproximadamente a la misma edad. El hecho de que la curva para los humanos se aproxime a esta curva hipotética indicaria que la poblacin humana en conjunto est alcanzando alguna edad uniforme de mortalidad programada genéticamente 3. Estructura etaria Los grdficos de estructura etaria de una poblacién muestran las proporciones de individuos de diferentes edades y sexo de una poblacién. | nmero de varones y mujeres en cada edad, desde el nacimiento hasta la muerte, puede representarse en este tipo de diagramas. Cada grafico se divide verticalmente a la mitad; un lado representa los varones y el otro las mujeres de la poblacién. La parte inferior del diagrama corresponde a las personas en edades prerreproductivas (de 0 a 14 afios); la seccién media a las edades reproductivas (de 15 a 44 afios); y la parte superior, a las personas en edades posreproductivas (45 afios 0 més). El ancho de los diagramas individuales a cualquier nivel dado es proporcional al tamajio de la poblacién; mayor amplitud significa mayor poblacion Fig. $ Pirdmides de estructura etaria. En las poblaciones en las cuales el lapso de vida excede al lapso reproductor, el conocimiento de la estructura etaria es util para predecir los cambios futuros en el tamajio de la misma. Por ejemplo, si una gran proporcién de una poblacién esta en edad reproductora o es mas joven, como ocurre con la poblacién humana de la India, la tasa de crecimiento de la poblacién continuara en un nivel alto, aunque los individuos reproductores sdlo se remplacen a sf mismos al tener descendencia (es decir, aunque la tasa de fecundidad, esté a nivel de reposicién). Sin embargo, a medida 6que el crecimiento de la poblacién se hace mas lento, la estructura etaria gradualmente se vuelve constante. Finalmente, una poblacién que no esta creciendo alcanza una estructura etaria estable. Pomreproduarro Prereprodoetves eomoso Poblacién en Pobloaén Poblaaén en expansion estable contraccién Fig. 6 Tipos de poblaciones segun su estructura etaria, El diagrama de estructura de edades de un pais en expansién con muy elevada tasa de crecimiento (como Nigeria o Venezuela) tiene forma de pirémide. El mayor porcentaje individuos se encuentra en el grupo de edades prerreproductivas. Cuando estos nifios maduran, pasan a ser los padres de la siguiente generacién, de modo que aportan la inercia para el futuro crecimiento poblacional. Asi, incluso si la tasa de fecundidad de tales paises se encuentra a nivel de reposicién, la poblacién sigue creciendo. En cambio, las bases menos extensas de los diagramas de los paises con poblaciones estables o con poblaciones en contraccién indican una menor proporcién de nifios que seran los padres de la siguiente generacion. El diagrama de estructura etaria de una poblacién estable, que no crece ni distinuye, demuestra que {a cantidad de personas en edad: prerreproductiva y en edad reproductiva es aproximadamente igual. Ademds, un’ mayor porcentaje de la poblacién es més vieja (posreproductiva) que en una poblacién en rapido crecimiento. Muchos paises de Europa tienen poblaciones estables. En una poblacién que disminuye, el grupo de edad prerreproductiva es menor que el grupo reproductivo o posreproductivo. Alemania, Bulgaria y Hungria son ejemplos de paises con poblacion decreciente. Se estima que un tercio de la poblacién humana mundial tiene menos de 15 afios de edad. Estas personas tienen el potencial de generar un gran incremento en la tasa de crecimiento poblacional cuando tengan la edad reproductiva. incluso si la tasa de natalidad no aumenta, la tasa de crecimiento poblacional aumentara simplemente porque habrd mas mujeres que se reproduciran.4. Densidad poblacional La densidad de poblacién o densidad poblacional, es el ntimero de individuos de una especie por unidad de superficie de habitat en un momento dado. Los diferentes habitat que pueden sostener una especie dada varian en la densidad poblacional de esa especie que soportarén, y la densidad de un mismo habitat puede variar de un afio a otro. Por ejemplo, consideremos poblaciones de urogallo rojo en el noreste de Escocia, que se examinaron en dos localidades a sdlo 2,5 Km de distancia. En una localidad la densidad de poblacién nunca aumenté ni declind significativamente durante un periodo de tres afios. Pero en la otra casi se duplicé en dos afios y después declin6 hasta volver a su nivel inicial. La razén fue un cambio en el habitat. La zona donde la densidad de poblacién aumento habia sido quemada experimentalmente. La abundancia de plantulas que se produjo después del incendio fue benéfica para los urogallos. Asi, la densidad de poblacién no es una propiedad inherente de la especie; es determinada en gran medida por factores ambientales. 5. Dispersién poblacional La forma en la cual los individuos de una poblacién utilizan el espacio puede ser clasificada en 3 grandes grupos. La dispersién aleatoria (o al azar) se presenta cuando los individuos de una poblacién se espacian de manera impredecible o al azar. De los tres tipos principales de dispersion, éste podria parecer el mas probable en la naturaleza, pero en realidad no es comtin o facil de observar. Quizds su poca frecuencia se deba a que los factores ambientales importantes que influyen en la dispersién no suelen presentarse al azar. Las larvas del gorgojo contenidas en un recipiente con harina estan dispersas al azar, sin embargo, este ambiente es inusualmente uniforme. La dispersién uniforme se presenta cuando los individuos estan espaciados de manera mas regular de lo que se esperaria si la ocupacién de un habitat dado fuera aleatoria. Un campo de soja 0 trigo, producido artificialmente, tiene esta calidad. Algunas veces la dispersidn uniforme se presenta de forma natural; por ejemplo, cuando la competencia entre individuos es intensa, cuando emplean unos contra otros medios quimicos como alelopatia, y cuando exhiben comportamiento territorial. En este tipo de dispersion, el hecho de encontrar a un individuo, disminuye la posibilidad de encontrar a otro cerca. La dispersién en grupos (0 distribucién agregada) es quizas el tipo mas comin, y’se presenta cuando los individuos se concentran en partes especificas del habitat. Entre los animales a menudo se debe a la presencia de grupos familiares y parejas. También puede ser ventajosa para plantas, donde el agrupamiento es por lo comin el resultado de dispersién ineficiente de las semillas 0 de clones propagados de maneraasexual. Una arboleda completa de 4lamos, por ejemplo, puede originarse de una sola semilla. En este tipo de dispersion, el hecho de encontrar a un individuo, aumenta la posibilidad de encontrar otro cerca eoooe % eeoe e eee ® e200 eoeo oo / Dispersion Dispersion | Dispersion aleatoria \ agrupada/ regular Fig. 7 Tipos de dispersion. REGULACION DEL TAMANO DE LA POBLACION Ninguna poblacién animal sigue siendo la misma durante un periodo prolongado y los numeros de la mayoria de las especies estan sujetos a fluctuaciones violentas. La nocién popular de que la naturaleza se encuentra en equilibrio y que las poblaciones generalmente alcanzan un estado de equilibrio, ha sido objeto de severas criticas por parte de ecdlogos contempordneos. El tamafio de una poblacién puede variar en gran medida durante periodos de afios. Aunque a menudo es dificil comprender por qué ocurren fluctuaciones en el tamaiio de las poblaciones, este conocimiento pyede ser de gran importancia, porque las fluctuaciones de las poblaciones de una especie pueden tener efectos profundos, para bien o para mal, sobre las poblaciones de otras especies, incluyendo a la especie humana. Por ejemplo, hace unos afios ocurrié un enorme incremento en el numero de ratones de campo en Kern Country, California. La densidad de la poblacién alcanz6 miles de ratones por hectéreas, llevando no sdlo a la devastacidn de las cosechas, sino también a la infestacién de los campos de juego y de los hogares. Factores limitantes Entre las influencias que afectan el tamafio y la densidad de una poblacién hay factores limitantes especificos, que difieren segun la poblacion que se analice. De importancia critica es la gama de tolerancia que muestran los organismos hacia factores tales como la luz, la temperatura, el agua disponible, la salinidad, el espacio para la nidificacién y la escasez (0 exceso) de los nutrientes necesarios. Si cualquier requerimiento esencial es escaso, 0 cualquier caracteristica del ambiente esdemasiado extrema, no es posible que la poblacién crezca, aunque todas las otras necesidades estén satisfechas. Cada especie tiene una curva caracteristica de variacién del tamafio poblacional para cada factor limitante de su ambiente. En las zonas de intolerancia los individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrés fisiolégico, algunos individuos son capaces de sobrevivir, pero la poblacién no puede crecer. En la franja ptima, la poblacién puede prosperar. (Fig.8) | Limite inferior de tolerancia Limite superior de tolerancia Y ’ ; | Zonade ; Zooade Tamade | Aly intolerancia sires | g ’ >| esis + | fistoldgico Fragjedpuima fisiologica } g i g j | 3 i 3 2 | 3 a i 3 | 3 Franja de de, 5 mayer i & aburdancis i v Bajog—— = ~~ Nivel de factor ambigntal —~=----—--—-—~ > Aho. La manera en que los factores limitantes pueden afectar el crecimiento de una poblacién se ilustra en un problema comun de contaminacién. Cuando el fésforo (P) es el factor limitante para el crecimiento de las algas de agua dulce en un lago o en un arroyo de corriente lenta, la descarga de los detergentes con fosfato en el agua (por ejemplo, a la salida de los sistemas de desagtie), produciran un crecimiento espectacular de las algas. Este periodo de crecimiento rapido continua hasta que se agote el suministro disponible de algun otro elemento esencial - tal vez el calcio-. luego, las algas comienzan a morir y en consecuencia proliferan las bacterias descomponedoras; la respiracion de las bacterias comienza a agotar el oxigeno del agua, y entonces el oxigeno se transforma en el factor limitante. Finalmente, la concentracién de oxigeno cae por debajo de los niveles de tolerancia de los peces y otros organismos y éstos también comienzan a morir. Si el proceso no se interrumpe, el lago se estanca completamente, y sdlo las bacterias anaerdbicas (que no utilizan oxigeno) y otros microorganismos similares pueden sobrevivir en él. 10Factores dependientes e independientes de la densidad Los ecdlogos dividen frecuentemente a los factores que influyen en el crecimiento de una poblacién en factores dependientes e independientes de la densidad. Los factores que provocan cambios en la tasa de natalidad o en la tasa de mortalidad a medida que cambia la densidad de poblacién, se flaman densodependientes. Mientras que aquellos que corren por caminos no vinculados con la densidad se consideran densoindependientes y por lo general estan relacionados con acontecimientos meteoroldgicos - Iluvias, vientos, temperaturas, etc.-. Muchos factores operan sobre las poblaciones de manera dependiente de la densidad. Por ejemplo: a medida que la poblacién aumenta, puede agotar sus reservas de alimento, lo que lleva a un incremento de la competencia entre los miembros de la poblacién. Esto finalmente conduce a una tasa de mortalidad més alta o a una tasa de natalidad mas baja. Los predadores pueden ser atraidos hacia dreas en las cuales la densidad de las presas sea elevada, capturando asi una mayor proporcion de la poblacién. Del mismo modo, las enfermedades pueden difundirse més facilmente cuando la densidad de la poblacién es alta. Por lo general, los factores dependientes e independientes de la densidad suelen actuar de manera simultanea e interrelacionada sobre una poblacion. ESTRATEGIAS DE REPRODUCCION Entre las propiedades més interesantes y variables de las poblaciones estan las estrategias de reproduccidn, que son grupos de caracteristicas coadaptadas que afectan la supervivencia reproductora. Los bidlogos han visto que las estrategias de reproduccion varian de un individuo a otro dentro de una poblacién y también de una poblacién a otra. En otras palabras, los patrones comprenden variaciones determinadas genéticamente y sometidas a la seleccién natural. A lo largo de su vida, los organismos enfrentan un compromiso entre la cantidad de tiempo y la energia que asignan a distintas actividades. Es decir, un aumento en la asignacién de tiempo y energia a una actividad (por ejemplo busqueda de alimento), implica una reduccién en el tiempo y energia disponibles para otras actividades (por ejemplo, el cuidado de crias). Un determinado balance en la distribucién de energia entre diferentes funciones resulta en una determinada estrategia adaptativa de un organismo, y las condiciones ambientales en las que va a ser competitivamente exitoso. Las estrategias reproductivas alternativas han recibido diversos nombres. Se las llamé prédigas y prudentes, sefialando que a pesar de los aparentes juicios de valor de estos vocablos, prédigo, puede ser exitoso en ciertas circunstancias en que prudente no lo es. También se ha definido prédigo como oportunista y prudente como de equilibri, oeHablando en general, la estrategia prédiga u oportunista parece resultar mas adaptativa, por ejemplo, para especies de malezas, colonizadoras de campos abiertos, que destinan casi toda su energia disponible al acto reproductivo, mientras que la estrategia prudente o de equilibrio parece estar mas adaptada para una poblacién en su capacidad de carga que invierte menor cantidad de energia en la reproduccién y mayor cantidad en otras funciones vitales como alimentarse, cuidar a sus crias, etc. Por esta razén, Robert MacArthur y E.0. Wilson propusieron que las estrategias pueden ser clasificadas como seleccidn ro seleccién k (K = capacidad de carga). Sin embargo, esta propuesta ha sido considerada de una simpleza excesiva. Muchas especies tienen claramente caracteristicas de seleccién r asi como de seleccién k. Por ejemplo, algunas especies de estrellas de mar que tienen vidas largas (una caracteristica de seleccién K) y producen numerosos huevos (una caracteristica de seleccién r). Otras especies exhiben estrategias de seleccién r en algunos momentos de su ciclo vital y estrategias de seleccién K en otros momentos. En la tabla se muestran las caracteristicas asociadas con las estrategias alternativas. Caracteristicas de estrategias reproductivas alternativas Prddiga (seleccién-r) Prudente (selecciGn-k) Muchas crias Pocas crias Crias grandes Crias pqueti Maduracién rapida Maduracion lenta Poco o ningun cuidado parental Cuidado parental intenso Reproduccidn una sola vez («Big Bang ») Reproduccién muchas veces Los organismos oportunistas que explotan répidamente un ambiente y luego emigran, parecerian llevar existencias riesgosas como individuos y como especies. Sin embargo, las poblaciones de estos organismos se caracterizan por poseer una notable capacidad de recuperacién, porque pueden edificar rpidamente una poblacién a partir de unos pocos individuos. Por el contrario, las poblaciones compuestas por individuos de vida larga y lentos en madurar, que parecerian tener alta probabilidad de supervivencia a largo plazo, son muy lentas para recuperarse cuando se reduce su tamafio. Tanto el Condor de california como la grulla gritadora se encuentran en esta categoria. Cada uno de ellos no comienza a reproducirse hasta que tiene aproximadamente 4 afios, cada uno cria un sdlo polluelo por estacién y cada uno se encuentra amenazado de extincién. 12La ventaja de ser asexual Una poblacién que se reproduce asexualmente puede incrementar su numero miicho mds rdpidamente que una poblacién que tiene reproduccién sexual. La reproduccién asexual tiene otras ventajas adicionales. Por ejemplo, muchas plantas se reproducen por medio de estolones y, al hacerlo, son capaces de crecer hasta cubrir un drea muy grande. Todas las plantas producidas representan un solo genotipo. Una nueva planta que se desarrolla de esta manera tiene un aporte continuo de recursos procedente de la planta madre y, de este modo, una probabilidad mucho mds considerable de sobrevivir. Partenogénesis Otra forma de reproduccién asexual es la partenogénesis, el desarrollo de un organismo a partir de un dvulo no fecundado. En las especies en las cuales el gameto masculino determina el sexo de la descendencia, la partenogénesis siempre produce progenie femenina exclusivamente. Al igual que las otras formas de reproduccién asexual, es més eficiente que la reproduccion sexual. La partenogénesis en las plantas carece de la ventaja del sistema de apoyo parental que proporciona el crecimiento vegetativo, pero esto se contrarresta con las posibilidades de mayor numero de descendientes y habitualmente una mayor dispersién de la progenie. El diente de leén es un ejemplo de un ser vivo que reproduce partenogenéticamente. ilgas de agua Muchos organismos, alternan fases sextiales con asexuales. Las dulce (Daphnia), por ejemplo, se multiplican por partenogénesis cuando el plancton del cual se alimentan es abundante. Luego, en respuesta a cierto estimulo ambiental, comienzan a producir tanto machos como hembras. Tipicamente, la fase asexual ocurre cuando las condiciones son favorables para @! crecimiento local rapido, y la fase sexual, cuando la poblacién esté enfrentando un futuro incierto y condiciones menos homogéneas. Entre los organismos que alternan la fase sexual y asexual se encuentra el diptero Miastar, que se alimenta de hongos. Estas pequefias moscas, que se encuentran en las camas de setas pueden reproducirse sexualmente. Sin embargo, cuando hay abundante alimento disponible una hembra puede producir huevos partenogenéticamente y éstos quedan retenidos dentro de su cuerpo. Las larvas se desarrollan dentro de la madre, devoran sus tejidos y, omitiendo la metamorfosis habitual completamente, emergen con huevos dentro de sus propios tejidos. 13COMUNIDADES Las poblaciones se organizan en unidades superiores que son las comunidades © biocenosis. Una comunidad esta formada por el conjunto de poblaciones que interactuan entre si y que habitan en una zona determinada (biotopo) con caracteristicas fisicoquimicas concretas. Las interacciones son las determinantes del tipo y numero de especies que forman una comunidad. Se reconocen tres tipos principales de interaccién especifica en las comunidades: la competencia, la predacion y la simbiosis. 1. Competencia La competencia es Ia interaccién que se da entre individuos de la misma especie (competencia intraespecifica) 0 de especies diferentes (competencia interespecifica) que utilizan el mismo recurso, en general escaso, y por el cual compiten. Entre los muchos recursos por los cuales los organismos pueden competir se encuentran el alimento, el agua, la luz, el espacio vital, los sitios de nidificacion o las madrigueras. La competencia influye directamente en la capacidad para reproducirse ya que el éxito bioldgico -o sea, el éxito en la reproduccién- de los individuos que interactuan puede verse reducido al destinar mas energia a la competencia que a la reproduccién. La competencia puede ser por interferencia o por explotacién. Se conoce como competencia por interferencia a aquella que implica una lucha abierta, frente a frente entre los competidores. Mientras que la competencia por explotacién es aquella que ocurre sin interaccién directa entre las especies, sino a través la quita de prioridad sobre el recurso por el cual compiten que le realiza la especie mds fuerte a la especie mas débil; por ejemplo, restandole posibilidades para alimentarse. La competencia generalmente se presentan entre organismos que tienen necesidades y formas de vida similares, es decir cuando ecolégicamente son similares. Principio de exclusién competitiva "sj dos especies compiten por un recurso limitado, una de ellas tendré mas eficiencia al utilizarlo y determinard que la otra desaparezca en las situaciones en las que se encuentren juntas". G.F. Gause Gause demostré la validez de su principio en sus propios experimentos, ahora clasicos, efectuados en laboratorios con cultivos de dos especies de Paramecium: Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. Cuando las dos especies se encontraban bajo condiciones idénticas con recipientes separados, ambas crecian bien, pero P. aurelia, se multiplicaba mucho més rapidamente que P. caudatum, indicando que la primera utilizaba el alimento disponible mas eficientemente que la ultima. Cuando las 14dos especies crecian juntas, la primera se multiplicaba mucho mas répido que la segunda, y ésta pronto se extinguia. Nicho Ecolégico EI principio de exclusién competitiva de Gause lo llevaria a uno a pensar que tan solo especies disimiles serian capaces de coexistir en las comunidades naturales. No obstante, es frecuente encontrar especies ecolégicamente similares viviendo juntas en la misma comunidad. Esta observacién planted un interrogante: 2qué grado de similitud debe existir entre dos o mas especies para que puedan coexistir en el mismo lugar y al mismo tiempo? Esta pregunta llevé a su vez al concepto de Nicho Ecoldgico. El término es algo confuso porque la palabra “nicho" tiene una connotacién especial. En el contexto ecoldgico, un nicho no es el espacio ocupado por un organismo, sino més bien el papel que éste desempefia en la comunidad. El nicho ecolégico es el conjunto de factores ambientales bidticos y abidticos con los que interactua una poblacién determinada. Es el rol que cumple la especie en la comunidad. No es un concepto que preexista a la especie, sino que se crea en el momento en el que Ia especie aparece en una comunidad y se modifica a la par de los cambios que sufre la especie (no es estable). Podriamos comparar al nicho con la profesin de un organismo, y al habitat con su domicilio. En la descripcion se incluyen factores fisicos, como los limites de temperatura dentro de los cuales los organismos pueden sobrevivir y sus requerimientos de humedad. También incluye aspectos del comportamiento del organismo, tales como los patrones de movimiento y los ciclos de actividad diarios y estacionales. Aunque sdlo unos pocos de estos factores pueden estudiarse en un momento dado, es probable que todos ellos influyan en interacciones de los miembros de una especie con los miembros de otras especies de la comunidad. Si hay un cambio de temperatura, probablemente habra un cambio en el comportamiento de los organismos y el nicho ecoldgico de éstos cambiara simultaneamente. A su vez, podemos distinguir dos tipos de nichos: nicho fundamental y nicho real. El nicho fundamental describe los limites fisiologicos de tolerancia del organismo; es el nicho ocupado por un organismo en ausencia de interacciones con otros organismo (es un nicho tedrico). El nicho real es aquella porcién de nicho fundamental que el organismo ocupa realmente; esté determinada por los factores fisicos y también por las interacciones con otros organismos. El concepto de nicho ecoldgico sugirié que cuando especies similares se encuentran coexistiendo, un examen detenido mostraré que, en realidad sus nichos son diferentes. Aunque para el observador casual los organismos parezcan compartir y 15disputarse los mismos recursos, no lo estan haciendo. Entonces concluimos que: dos especies pueden convivir sin competir entre ellas sdlo si sus nichos son distintos. Los Gorjeadores de los bosques Algunos bosques de Nueva Inglaterra estan habitadas por S especies. muy emparentadas de gorjeadores; todos estos pajaros tienen aproximadamente el mismo tamafio y se alimentan de los mismos insectos, 0 similares. El ecélogo Robert Mac Arthur, anoto los lugares de los arboles donde se alimentan los gorjeadores. Sus datos mostraron que cada una de las 5 especies tiene una diferente zona de alimentacién en los drboles. Dado que explotan recursos ligeramente diferentes, es decir insectos en diferentes partes de los arboles, estas especies pueden coexistir. (Fig.9) F rte jt eee A partir de este ejemplo, podemos concluir que la competencia entre los organismos cuyos nichos ecolégicos se solapan causa una seleccién contra los individuos cuyas caracteristicas se superponen, llevando a largo plazo a la divergencia entre los nichos de las distintas especies. ‘Momento 1 Distancia entre los pices de os Usilizacién de los recursos ‘Momento 2 Dimensiones del nicho 16Las dos curvas con forma de campana de la figura 10 representan la utilizacion de recursos por dos especies en una comunidad. La dimensién del nicho podria representar espacio vital como el espacio de alimentacién en el caso de los gorjeadores; o el tamafio de las semillas comidas en el caso de los pinzones de las Galapagos, etc. La competencia es potencialmente mas intensa en las dreas de solapamiento de nichos que lleva a la restriccién de una o ambas especies en el espacio vital, el espacio para alimentacién o el tamafio de las semillas ingeridas, etc. bos Percebes de Escocia . , Una de las mas—claras [ Niveleg demostraciones de competencia en una | medios Nichos _ Nichos comunidad natural fue un estudio de los | se marcas fundamentales reales percebes. Los percebes son crustaceos. Las | Pleamar maxima larvas de ambas especies se establecen en | Pleamar una amplia drea pero los adultos viven en | minima areas restringidas. Los limites superiores del drea de Semibalanus estan determinados | Matt por factores fisicos tales como la desecacién. Los percebes Chthamalus, sin | Bajamar embargo, no viven en el area de gama - aN y ) y Semibalanus, no por razones fisicas | maxima 794 Ryo 56 (probablemente porque el area fisicamente he Negner= Semibalans es menos limitante), sino por causa de los percebes Semibalanus. El Semibalanus crece més répido y dondequiera que se encuentre con Chthamalus dentro de su propia area, 0 lo despega de las rocas, o crece por encima de él. Este estudio y otros andlogos han generado los _conceptos de nich rg 1-compatercn merespetza nt Sembalosy Chara fundamental y nicho real. Chthamatus Semibalanus EI nicho fundamental describe los limites fisiolégicos de tolerancia del organismo; es el nicho ocupado por un organismo en ausencia de interacciones con otros organismos. El nicho real es aquella porcién del nicho fundamental realmente ocupada; esté determinada no sdlo por los factores fisicos sino también por las interacciones con otros organismos. El nicho real estd incluido dentro del nicho fundamental. Algunos ecdlogos creen que como resultado de esta competencia por los recursos, se produjeron distintas adaptaciones en los organismos que los capacitaron para coexistir. Este fendmeno en el cual las especies que viven juntas tienden a divergir en aquellos coracteristicas que se superponen, se conoce como desplazamiento de caracteres. (Se entiende por caracteres a las distintas caracteristicas fenotipicas de los organismos -picos, alas, color de ojos, tipo de plumas, etc.) v7Para entender mejor el concepto de desplazamiento de caracteres, estudiaremos el ejemplo de! pico de los Pinzones de Darwin. (Fig. 12) Las especies de pinzones terrestres grandes, medianas y pequefias son muy semejantes, excepto por las diferencias en el tamajio general del cuerpo y en los tamajios y formas de sus picos. Estas diferencias en los picos, se corresponden con el tamafio de las semillas que comen. Algunos ecdlogos sostienen que las diferencias observadas en el tamafio de los picos son el resultado de las presiones selectivas ejercidas por la competencia interespecifica entre las distintas especies de pinzones. Es decir que, si dos especies de pinzones en un primer momento se alimentaban del mismo tipo de semilla, con el tiempo, la especie que tenia el pico mas adecuado para alimentarse de esa semilla gand terreno en la alimentacién de ese fruto y fue desplazando lentamente a la especie con el pico menos apropiado. A largo plazo, las diferencias en el pico de estas dos especies se Pecues'dé ere fueron haciendo vel uel Ih Especies pequetias cada vez mas ee notorias. Esto se [Bd Especies medianas conoce como [7] Bspecies grandes desplazamiento o separaci6n de caracteres. 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 ‘Tamatio del pico {milimetros) 182. Depredacién La predacién o depredacién es Ia ingestién de organismos vivos, incluyendo plantas por animales, animales por animales. También se considera como predacién la digestidn de pequefios animales por plantas carnivoras o por hongos. Los predadores utilizan una variedad de "tdcticas" para obtener su alimento. Estas tacticas estén bajo intensa presidn selectiva. Es probable que aquellos individuos que obtienen el alimento més eficientemente, dejen la mayor cantidad de descendencia. Mirdndolo del lado de la presa potencial, es probable que aquellos individuos que tienen mas éxito en evitar la predacién dejen la mayor cantidad de descendencia. Asi, la predacién afecta a la evolucién tanto del predador como de la presa. Tambien afecta al nimero de organismos de una poblacién y a la diversidad de especies dentro de una comunidad. EI tamafio de una poblacién de predadores frecuentemente esta limitado por la disponibilidad de presas, que a su vez, puede verse mas influenciada por su propio suministro de alimentos. Depredacion y dinamica de poblaciones Para muchas poblaciones la depredacion es la causa principal de muerte. Aun asi, paradéjicamente, no esta claro en absoluto que la depredacién necesariamente reduzca el numero de una poblacién de presas por debajo de la capacidad de carga de su ambiente. Sin embargo, cuando la depredacién es mas intensa en ciertos grupos etarios -juveniles versus adultos, por ejemplo- 0, en ciertas etapas de la vida -orugas, versus mariposas-, puede alterar la estructura de una poblacién y promover ajustes de las estrategias de reproduccién. La depredacién, especialmente la ejercida sobre herbivoros grandes, tiende a eliminar a los animales que se encuentran en una condicion fisica disminuida. En lo depredacién, participan dos actores: el depredador, que es la figura que se beneficia en esta relacién; y la presa, que se ve perjudicada. Por lo general el depredador tiene un mayor tamafio que su presa. Este predador, habitualmente se alimenta de muchas presas aunque, como veremos a continuacién, pueda tener predileccidn por alguna de ellas. Ademés, una caracteristica importante es que el depredador mata a su presa a corto plazo, y ésta es una de los puntos que diferencian a la depredacién con el parasitismo, que seré abordado mds adelante. Como mencionamos en el parrafo anterior, en algunas situaciones, los depredadores limitan sus especies presas. Por ejemplo: cuando el cacto tuna fue \levado a Australia desde Sudamérica, se difundié sin control por los campos y las pasturas, hasta que mas de 12 millones de hectareas quedaron tan densamente cubiertas de cactos que casi no podian soportar otro tipo de vegetacién. La unica manera de controlar esta invasion, fue a través de la importacién de un depredador 19natural y selectivo: una polilla sudamericana cuyas orugas se alimentaban solamente de cactos. Actualmente solo se puede encontrar algun cacto ocasional y pocas poiillas. Pocas relaciones entre depredador y presa son asi de sencillas. La mayoria de los depredadores tiene mas de una especie presa, aunque una sola pueda ser la preferida. Cuando una especie se torna menos abundante, se incrementa la depredacién de otras especies, de modo que las proporciones de cada una de ellas en la dieta del depredador son fluctuantes. ‘Aunque los depredadores no siempre pueden limitar las poblaciones de las presas, su actividad constituye un componente principal de la capacidad de carga de la poblacién de depredadores, afectando a menudo su tamajio. Esto es evidente en situaciones relativamente simples como la florescencia del fitoplancton, que resulta del aumento de nutrientes debido a las corrientes ocednicas, y es seguido luego del correspondiente aumento del zooplancton. Depredacion y diversidad de especies El némero y tipos de especies en una comunidad pueden verse influido en gran medida por la depredacién. Aunque la depredacién ocasionalmente puede eliminar especies presa, muchos estudios experimentales han demostrado que suele ser un factor importante en el mantenimiento de la diversidad de especies en una comunidad. Las especies que a través de su actividad predatoria, contribuyen a mantener la diversidad de especies en uno comunidad, reciben el nombre de ESPECIES CLAVE. Veamos un ejemplo: R.T. Paine, estudié una comunidad en la costa rocosa de Washington. En esta comunidad, el depredador principal era la estrella de_mar Pisaster. Al comienzo del experimento habia 15 especies presa, que incluian algunas de percebes y varios tipos de moluscos, incluyendo mejillones, lapas y quitones. Paine elimin6 sistematicamente a las estrellas de mar en un area de la comunidad, de un tamajio de 16 metros cuadrados. Hacia el final del experimento, el numero de especies presa en el drea de la que se habia eliminado a la estrella de mar Pisaster, habia disrninuido a 8 y la comunidad, ahora estaba dominada por una especie de mejilln. En !a comunidad inalterada, la depredacién por Ia estrella de mar mantuvo bajas las densidades de las pablaciones presa, reduciendo la competencia entre las especies ¥ permitiendo que todas sobrevivieran. En ausencia de esa especie clave, los mejillones eran los claros triunfadores en la competencia por el espacio vital. 3. Simbiosis La simbiosis es una asociacién intima y a largo plazo entre organismos de dos especies diferentes. Las relaciones simbidticas prolongadas pueden dar como resultado combios evolutivos profundos en los organismos que intervienen. 20Se considera generalmente que existen tres tipos de relaciones simbidticas: el parasitismo, e/ mutualismo y el comensalismo. A continuacion, analizaremos cada una de ellas. PARASITISMO- El parasitismo es una relacién simbiética que se da entre individuos de distintas especies, en la cual una especie se perjudica (huésped) y la otra se beneficia (pardsito Los pardsitos més comunes son bacterias, hongos y virus. El parasitismo puede ser considerado como una forma especial de depredacién en la que el “depredador-parasito”, por lo general, es considerablemente més pequefio que la presa. Otra diferencia entre el parasitismo y la depredacién es que, como dijimos anteriormente, el depredador mata a su presa rapidamente; en cambio, el pardsito se considera en ese sentido poco virulento -la muerte de su hospedador ocurre con mayor lentitud-. Si un pardsito matara a sus huéspedes rdpidamente, entonces también moriria, ya que lo necesita para poder vivir, puesto que de él obtiene alimento, proteccién, etc. Al igual que en la depredacién, el pardsito suele atacar con mayor frecuencia a los ejemplares mds débiles de una comunidad: ancianos, enfermos, inmunodeprimidos, etc. Veamos algunos ejemplos. Hasta 1859 no habia conejos en Australia. En ese afio se importaron Conejos europeos. Seis afios més tarde, el ntimero de conejos europeos aumenté de manera incontrolada. En 1950, la vegetacin de Australia estaba siendo aniquilada por las hordas de conejos. La estrategia utilizada para controlar la plaga fue la siguiente: se liberaron conejos infectados con el virus de la mixomatosis. Este virus provoca sdlo una enfermedad leve en conejos sudamericanos -que son los huéspedes habituales-, pero habitualmente es fatal para el conejo europeo. En un primer momento, los efectos fueron espectaculares y la poblacién de conejos decliné de manera constante, recuperdndose las zonas de pastura. Pero luego, algunos conejos comenzaron a resistir la enfermedad y sus crias también resultaron resistentes al virus de la mixomatosis. Otro ejemplo més cercano al ser humano podria ser el de la llamada "lombriz solitaria". La Taenia saginata (Fig.13) que vulgarmente se conoce con el nombre de lombriz solitaria es un gusano que parasita el intestino del hombre y crece en él. Lentamente y durante mucho tiempo, el gusano se alimenta de los nutrientes que Megan al intestino, y sus efectos perjudiciales no son evidentes hasta que el pardsito no ha permanecido durante meses o incluso afios en el Intestino. 21MUTUALISMO €/ mutualismo es una relacién simbidtica que se da entre organismos de distintas especies en la cual ambas se benefician. Ejemplos de asociaciones mutualistas son tan abundantes, que debemos limitarnos forzosamente a unas pocas. La micorriza es la asociacion simbidtica que ocurre entre las raices de plantas vascularizadas y ciertos hongos. En esta asociacién el hongo consigue alimento seguro, y la planta tiene la posibilidad de incorporar a través de sus raices algunos nutrientes que sin el hongo no podria incorporar. Una relacién similar recibe el nombre de liquenes que consisten en una simbiosis entre un alga verde o una cianobacteria yun hongo del tipo ascomiceto o basidiomiceto. La relacién entre anémonas _de_mar y él cangrejo ermitafio (Fig.14) constituye otro claro ejemplo. Las anémonas protegen al cangrejo y a su vez obtienen movilidad -y asi una gama de alimentacién més amplia- por su asociacién con el cangrejo. Los cangrejos ermitafios, que periédicamente se mudan a conchas nuevas més grandes, logran que las anémonas se muden con ellos. ‘anémona de mar y cangrejo ermitafio Los estorninos boyeros (Fig.15) viven de las garrapatas que quitan de sus hospedadores, Un estornino boyero forma una asociacién con un animal determinado, como. cebras y. rinocerontes. La mayor parte de las actividades de estos pajaros, incluyendo el cortejo y el apareamiento, se llevan a cabo en el lomo de su hospedador. De esta manera el animal mayor se libra de su parasito y el boyero se alimenta. Fig. 15; estornine boyero. Las hormigas y las acacias son otro ejemplo. Los arboles y arbustos del género Acacia crecen en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo. En Africa y en América tropical, donde las plantas son presas de herbivoros grandes, las especies de acacias estén protegidas de espinas. (Las acacias que evolucionaron donde no hay 22ramoneadores grandes, como en Australia por ejemplo, carecen de espinas). En una de las especies africanas de acacias, las hormigas del género Crematogaster perforan orificios en las paredes de las espinas y viven permanentemente en su interior. Cada colonia de hormigas habita en las espinas de uno o més drboles. Las hormigas obtienen alimento de las glandulas secretoras de néctar de las hojas de las acacias y comen orugas y otros herbivoros que encuentran en los drboles y atacan a los herbivoros ramoneadores. Tanto las hormigas como las acacias aparentemente se benefician de esta asociacién. Teoria endosimbidtica La teoria endosimbistica (Fig.16) fue postulada por Lynn Margulis. A través de esta teoria intent explicar cudl fue el origen de algunos orgénulos propios de las células eucariotas, especialmente cloroplastos y mitocondrias. Seguin la teoria, habrian tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microrganismo habrian establecido una relacién endosimbidtica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrian de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) capaces de utilizar el oxigeno -aerobios- y de generar su propio alimento - heterétrofes- y los cloroplastos de cianobacterias capaces de llevar a cabo la fotosintesis. Esta teoria ademés postula que el sistema de endomembranas y la membrana nuclear surgieron a partir de la invaginacién de la membrana celular. Una de las evidencias que avalan esta teoria es la presencia de ADN procariota dentro de mitocondrias y cloroplastos, distinto del ADN eucariota que se encuentra en la célula que contiene a esas organelas. Eucariota fotosintetizador ancestral Cloroplasto “7'y sistema de ‘endomensbranas Fig.16: Teoria endosimbidtica, 23COMENSALISMO I comensalismo, es !a relacién simbidtica menos comun, en Ia cual participan 2 actores de distintas especies: una de las especies se beneficia, y la otra es indiferente (no se beneficia ni se perjudica, Un ejemplo de comensalismo es la relacién existente entre el anélido marino Chaetopterus y los diminutos cangrejos del género Pinnixia. Cada anélido construye un tubo con forma de U, en el cual vive. En ese tubo también viven habitualmente dos cangrejos, uno macho y uno hembra. Tanto al anélido como los cangrejos se nutren de las particulas de alimento que llevan las corrientes de agua que atraviesan el tubo, impulsadas por los apéndices en abanico del cuerpo del anélido. Los cangrcj obtienen proteccidn y un aporte constante de alimento; sin embargo, aparentemente Ja presencia de estos cangrejos no beneficia ni perjudica al anélido Otro ejemplo es la relacién que se establece entre el pez Rémora y el tiburon (Fig.17), en la cual el pez se alimenta de distintos desechos que se acumulan en la superficie del tiburén. Sin embargo, esos desechos acumulados no representan ningun perjuicio para el tiburon, por lo tanto la accion del 4A pez no lo beneficia ni lo perjudica. pe. i, ae También es ejemplo el caso de SAB. Com oF epifitos como el clavel de aire y las f@-17:pezrémoraytiburén orquideas que se desarrollan sobre Arboles usdndolos como soporte, pero sin utilizar su alimento. LA COMUNIDAD EN EL TIEMPO Visto desde una perspectiva global, las comunidades ecoldgicas frecuentemente parecen estar en equilibrio. Muchas especies subsisten durante muchas generaciones en grandes extensiones. Sin embargo, cuando las comunidades se examinan a escala local, se evidencia que ellas, al igual que las poblaciones de las cuales estan compuestas, no estan a menudo en un estado de equilibrio. Hay dos cuestiones que conciernen a la composicién de las comunidades, que durante largo tiempo han sorprendido a los ecdlogos. Primero, équé determina el numero de especies que componen una comunidad? y, segundo, équé factores sustentan los cambios en la composicién de la comunidad con el paso del tiempo? 24Los disturbios y las catastrofes Diferentes tipos de comunidades varian ampliamente en riqueza y diversidad de especies. Durante bastante tiempo se pensd que la composicién especifica de estas comunidades era relativamente constante y se consideraban buenos ejemplos de un estado en equilibrio. Se pensaba que su alta diversidad de especies era resultado de un patrén de estabilidad sostenido durante largos periodos. Sin embargo, en la actualidad, numerosos ecdlogos consideran que esta diversidad es funcién de la frecuencia y de la magnitud de los disturbios a los cuales estan sujetas. Los disturbios son eventos que interrumpen Ia estabilidad de una comunidad; son componentes del ecosistema, se miden a través de su intensidad, frecuencia, tiempo de duracién y son factores significativos que modelan la estructura de la comunidad. Segin la comunidad que se analice y la escala en que se considere el sistema estudiado, un disturbio podrd consistir en la caida de un arbol, un terremoto, un incendio, una inundacién, la tala, el vulcanismo, tormentas fuertes, etcétera. Poco después de estas perturbaciones, las 4reas abiertas son invadidas por formas inmaduras, como semillas, esporas y larvas; y esto constituye la base de la futura diversidad de especies. Las catdstrofes, en cambio, son eventos que afectan las comunidades 0 poblaciones de forma muy drdstica y, debido a su cardcter episédico y a la baja frecuencia con que ocurren, no favorecen la evolucién de adaptaciones relacionadas con los requerimientos que se establecen en tales situaciones. Por ejemplo, luego de una erupcién volcdnica que afecta una isla entera, el area tarda en reponerse; y si ocurriese otra erupcién, es muy improbable que la poblacién haya incorporado caracteristicas adaptativas que le permiten enfrentar esa situacién similar, dado que las presiones selectivas que operan en los largos periodos de “normalidad” no contribuyen a modelar este tipo de adaptaciones. Un caso diferente es el de los huracanes caribefios que a pesar de su fuerza y probablemente debido a su recurrencia y periodicidad, han favorecido la evolucién de ciertas caracteristicas de la vegetacién, que contribuyen a tolerarlos. Sucesi6n ecolégica Como vimos, la composicién de la comunidad cambia como consecuencia de disturbios 0 de cambios atin mas drasticos como las catastrofes. A medida que los componentes fotosintéticos del ecosistema cambian, la vida animal por encima y por debajo del suelo también cambia. Estos cambios constituyen lo que se denomina sucesién ecoldgica. De esta manera, la sucesién consiste en cambios direccionales, los cuales no deben confundirse con cambios ciclicos como son los que se producen como resultado de una variacién estacional, como la pérdida de hojas en épocas desfavorables, los cambios asociados con la floracién o la fructificacion. 25Se ha definido a la sucesién ecolégica como una secuencia de remplazo de comunidades dada por un proceso unidireccional y determinlstico. El cabo de este recorrido lineal de remplazos, la comunidad como un todo finalmente termina por alcanzar un estado estable “maduro”. A este estado de lo denominé climax. Un ejemplo de sucesién lo proporciona un campo abandonado rodeado por otra vegetacién. Un drea de este tipo es bombardeada por las semillas de numerosas plantas y se cubre rapidamente con plantulas de aquellas especies cuyas semillas germinan mas rapidamente. En un campo abierto, los sobrevivientes entre las plantulas seran aquellas que puedan sobrevivir a {a luz solar y a los vientos desecantes —malezas, gramineas, cedros, pinos blancos, dlamos, abedules-. Durante cierto tiempo, estas plantas dominan en la comunidad, pero finalmente son remplazados por otros Arboles —robles, arces rojos, fresnos blancos y tulipaneros-. Estos arboles a su vez, son remplazados por abetos, hayas y arces sacarinos que, en ausencia de perturbaciones mayores, dominardan el bosque de manera indefinida. En busqueda de modelos que permitan reconocer las peculiaridades de distintos procesos de sucesién ecoldgica se propusieron tres diferentes mecanismos que podrian promover el remplazo de especies. La principal diferencia entre estos mecanismos se centra en el modo en que una nueva especie se estable en la comunidad: Modelo de facilitacién: \a 0 las especies presentes modifican el habitat de modo que éste es menos adecuado para ellas y mas conveniente para sus sucesoras. ‘“ Modelo de inhibicidn: la o las especies presentes en el sitio no permiten el establecimiento de otras y sdlo se produce un remplazo cuando las primeras se extinguen localmente. “ Modelo _de_tolerancia: la o las especies de crecimiento mas lento, competitivamente superiores, excluyen a las primeras que poseen un crecimiento més rapido pero son menos tolerantes a las nuevas condiciones ambientales. Actualmente se sugiere que estos tres modelos no son excluyentes, sino que pueden operar simultaneamente entre distintos pares de especies dentro de la comunidad y adquieren més importancia uno que otro en distintos estadios de la sucesion. El modelo biogeogréfico de las Islas Las islas pequefias suelen ser excelentes laboratorios naturales para el estudio de los procesos evolutivos y ecolégicos debido a su tamafio y su aislamiento relativo. 26Los investigadores norteamericanos R. Mac Arthur y E. O. Wilson formularon la hipdtesis de que la cantidad de especies en una isla dada permanece relativamente constante a través del tiempo, pero que esas especies estan cambiando continuamente. De acuerdo con su propuesta conocida como la hipétesis del equilibrio de la biogeografia de islas, hay un equilibrio entre la tasa a la cual inmigran a una isla nuevas especies y la tasa a la cual una especie ya presente se extingue localmente. Aunque la cantidad de especies esté en equilibrio, su composici6n no esta en equilibrio porque cuando una especie se extingue, habitualmente es remplazada por una especie diferente. La tasa de inmigracién disminuye a medida que més especies llegan a la isla, — aay porque las especies existentes estarén mejor establecidas y, asi, mas capacitadas para competir con especies recién llegadas. La tasa de extincidn se incrementa més rapido cuando hay un gran numero de especies por el aumento de la competencia interespecifica. El numero de equilibro entre las especies (linea negra) esté determinado por la eae ee its ite interseccién de las curvas de inmigracion a arid . Fig.18: Modelo biogeografico de las islas extincion. (Fig.18) ‘Velocidad del proceso ECOSISTEMAS Un ecosistema o sistema ecolégico es una combinacién de componentes bidticos y abiéticos organizada en el espacio y el tiempo a través de los cuales fluye la energia y circulan los materiales -es un sistema abierto-. Desde el punto de vista global, la superficie completa de la tierra puede verse como un ecosistema Unico. Este enfoque es util cuando se estudian las sustancias de circulacién universal como el didxido de carbono, el oxigeno y el agua. Un acuario o un terrario adecuadamente provistos también constituyen un ecosistema, y esos modelos pueden ser utiles para estudiar ciertos problemas ecolégicos, tales como los detalles de la transferencia de un elemento mineral particular. Sin embargo, la mayoria de los estudios sobre ecosistemas y sus comunidades componentes se han hecho en unidades naturales mas 0 menos auténomas -por ejemplo: un estanque, una ciénaga o un prado-. Los ecosistemas se pueden estudiar desde dos enfoques complementarios. Uno de ellos se centra en los procesos ecoldgicos, es decir, en las relaciones interpoblacionales y en los cambios cuantitativos que afectan a los individuos, las poblaciones y las comunidades que los integran, tanto de animales y plantas como de 27microrganismos. Este punto de vista) un flujo unidireccional de energia desde el Sol a través de los autétrofos (habitualmente fotosintéticos) y los heterdtrofos que se alimentan de autdtrofos y otros heterdtrofos, y 2) un reciclamiento de elementos minerales y otros materiales inorganicos que se mueven desde el ambiente abidtico, pasan a través del cuerpo de los organismos vivos y regresan al ambiente abidtico. Las diferentes partes de la superficie de la Tierra reciben diferentes cantidades de energia solar. Estas diferencias determinan los patrones mundiales de clima, viento y condiciones meteoroldgicas, que a su vez son factores importantes que afectan la estructura de los ecosistemas. Comenzaremos nuestro estudio de los ecosistemas con el factor fisico principal que los afecta la energia recibida de la caldera de atomos de hidrégeno y helio que conocemos como Sol. Energia Solar y su flujo en los ecosistemas La Vida en la tierra depende de la energia del Sol. Sin embargo, en su paso por la atmésfera, la energia solar se disipa debido a diferentes procesos fisicos, de modo que solo una fraccién alcanza la superficie terrestre y queda a disposicién de los seres vivos. La atmésfera que se encuentra sobre la superficie terrestre y a través de la cual ingresa la energia solar consiste en cuatro capas concéntricas que se distinguen por sus diferentes temperaturas. Las cuatro divisiones principales de la atmésfera son la troposfera, la estratosfera, la mesosfera y la termosfera o ionosfera (Fig.19). Los limites entre ellas estan determinados por cambios abruptos en la temperatura media. La capa més cercana a la tierra es la tropésfera. Tiene un espesor aproximado de 10 km y cubre asi todos los puntos de la superficie terrestre, aunque los _picos montafiosos més elevados alcanzan casi sus limites. Alrededor del 75% de todas las moléculas de la atmésfera estan contenidas en esta capa. Casi todos los fendmenos incluidos bajo el término general de “condiciones atmosféricas y _climéticas” ocurren dentro de la tropésfera. En su limite : = externo, la temperatura rodea los -50°C. La Temperature C) capa que se encuentra por encima de la Altitude (km! capa de ozone. 20 ‘TROPOSFERA a0 Fig.19: divisiones de la atmésfera 28tropésfera es la estratésfera, que se extiende hasta la altura de 50 km. En esta capa, la temperatura se incrementa con la altura; la temperatura del limite superior es slo ligeramente inferior a la temperatura de la superficie terrestre. Este calentamiento se debe a la presencia de la capa de ozono, que es mas densa cerca del limite exterior. El ozono (03) se forma cuando las moléculas del gas oxigeno (02) son desintegradas por la energia radiante y se recombinan. Las moléculas de ozono absorben la mayor parte de los rayos ultravioletas, convirtiendo su energia en calor. Como resultado de esa conversién, la temperatura se eleva. En la tercera capa, la mesésfera, hay una disminucién gradual de la temperatura a medida que disminuye la concentracién de ozono. Por ultimo, encontramos la termésfera. En esta capa, las moléculas no estan protegidas de los rayos del sol y se mueven a gran velocidad aumentando la temperatura. De la energia solar entrante, aproximadamente el 30% es reflejado hacia el espacio por las nubes y el polvo de la troposfera préximos a la superficie terrestre. Otro 20% de la energia es absorbido por la atmésfera. De éste, el 17% es capturado en las capas inferiores, principalmente por el vapor de agua, el polvo y las gotitas de agua en suspensién. Esta absorcién de la radiacién calienta ligeramente la atmédsfera, aunque gran parte de la energia se acumula como calor latente en el ozono en la estratosfera y en la mesosfera. Este porcentaje, aunque pequefio, es de importancia critica porque representa a la mayor parte de la radiaci6n ultravioleta. Las radiaciones ultravioletas y otras radiaciones de alta energia dafian a las moléculas organicas y, si alcanzaran la superficie terrestre en grandes cantidades, serian letales para la mayoria de las formas de vida terrestre. El 50% restante de Ia radiacién entrante alcanza la superficie terrestre. Una pequefia proporcién de ésta es reflejada por las superficies claras, pero la mayoria es absorbida. La energia que absorben los océanos calienta la superficie del agua, evaporando moléculas de agua e impulsando el ciclo del agua. La energia solar absorbida por la Tierra se vuelve a irradiar desde la superficie como ondas de longitud més larga (infrarroja), 0 sea, como calor. Los gases de la atmdsfera son transparentes para la luz visible, pero el didxido de carbono y el agua, en particular, no son transparentes para los rayos infrarrojos. Como resultado de ello, el calor queda retenido en la atmésfera y calienta la superficie terrestre. La pérdida y la ganancia de calor se mantienen en un delicado equilibrio. Un incremento en la-reflexin de la Tierra, un espesamiento de su cubierta de nubes, un aumento o disminucidn del contenido de CO2 de su atmésfera o una disminucion en su capa de ozono produciria como respuesta un cambio de todo el sistema. La naturaleza y el resultado de estos cambios, particularmente los incrementos registrados en la concentracién de CO2 atmosférico y el adelgazamiento de la capa de ozono, son temas actuales de intenso interés y preocupacién. 29La capa de ozono amenazada Casi el 99% de la radiacién ultravioleta del Sol que alcanza a la estratdsfera se convierte en calor mediante una reaccién quimica que continuamente -recicla moléculas de ozono. Cuando la radiacién ultravioleta impacta en una molécula de ozono, la energia escinde a la molécula en dtomos de oxigeno altamente reactivos; casi inmediatamente, estos dtomos se recombinan formando ozono una vez mas y liberando energia en forma de calor. El equilibrio quimico es tal que durante centenares de millones de afios la cantidad de ozono en la atmdsfera aparentemente ha permanecido constante, al igual que el pequefio porcentaje de radiacién ultravioleta que alcanza la superficie terrestre. Actualmente, la situacién esta cambiando como resultado directo de las actividades humanas. La evidencia mas sorprendente del dafio a la capa de ozono ha sido la aparicién de agujeros reales en las partes de esta capa que se extienden sobre las regiones Antartica u Artica, durante sus respectivos veranos. Menos dramatica, pero de un significado potencialmente mucho mayor para los organismos vivos, es la evidencia creciente de adelgazamiento de la capa de ozono alrededor de todo el globo. Se cree que la principal causa de pérdida de ozono, es un grupo de productos quimicos sintéticos conocidos como clorofluorocarbonos (CFC). Estos productos son utilizados en todo el mundo en los sistemas de refrigeracién como heladeras, congeladores y aparatos de aire acondicionado. Se usan también en los extinguidores de incendios, particularmente en los pequefios de uso doméstico y hasta hace unos pocos afios se usaban como propelentes de aerosoles. ‘Actualmente se sabe que en presencia de radiacién ultravioleta, los CFC reaccionan con el ozono. Inicialmente, la radiacién ultravioleta desprende un dtomo de cloro de la molécula de CFC. El atomo de cloro reacciona luego con una molécula de ozono, separando sus dtomos constituyentes —reaccién que aparentemente no es seguida por la re sintesis de ozono-. Un solo étomo de cloro puede reaccionar y destruir a cien mil moléculas de ozono. La disminucién de la capa de ozono lleva directa e inevitablemente a un incremento en la cantidad de radiacién ultravioleta que alcanza a la superficie terrestre. Para los sistemas vivos, las consecuencias son muchas y graves. La radiacion ultravioleta puede desencadenar la disociacién de las moléculas bioldgicamente importantes produciendo atomos y grupos de atomos que contengan electrones no apareados, que son altamente reactivos. Por ejemplo, el fitoplancton que forma la base de las cadenas tréficas acuaticas, es especialmente sensible a la radiacién ultravioleta. Para los seres humanos, una de las consecuencias mas inmediatas de los niveles implementados de 30radiaci6n ultravioleta es el incremento en la incidencia de cancer de piel. También hay evidencia de que esta radiacién puede dafiar gravemente el sistema inmune, la defensa del cuerpo contra las enfermedades infecciosas. LA FIACION DE ENERGIA Y LOS NIVELES TROFICOS El flujo de energia a través de los ecosistemas es el factor mas importante en su organizacién. De la energia solar que alcanza la superficie de la Tierra, una fraccién muy pequefia es derivada a los sistemas vivos. Aun cuando la luz caiga en una zona con vegetacion abundante como © & EISEES SES 5 en una selva, un maizal o un Pantano, sdlo aproximadamente entre el 1 y el 3% de esa luz se usa en la fotosintesis. Aun asi, una fraccién tan pequefia como ésta puede dar como resultado la produccién -a partir del didxido de carbono, el agua y unos pocos minerales- de varios millares de gramos de materia orgénica. Fig.20: diagrama de flujo unidireccional de energia y reciclado de materiales El diagrama muestra el flujo unidireccional de energia y el reciclado de materiales. (Fig.20) PB = produccién bruta; PN = produccién neta; P = produccién heterotréfica; R = respiraci6n. El paso de energia de un organismo a otro ocurre a lo largo de una cadena tréfica o alimentaria (Fig.21), 0 sea, una secuencia de organismos relacionados unos con otros como presa y predador que generalmente tiene 4 0 5 niveles. El primero es comido por el segundo, el segundo por el tercero y asi sucesivamente en una serie de niveles alimentarios o niveles troficos. En la mayoria de los ecosistemas, las cadenas alimentarias estén entrelazadas en complejas tramas, con muchas ramas e interconexiones formando redes tréficas. La relacién de cada especie con otra en esta 31trama alimentaria es una dimension importante de su nicho ecolégico. Las flechas indican la direccién del flujo de energia consuispon eat ; ‘cONSUMDOR SECUNDARIO consumooR PRODUCTOR Fig.21: cadena tréfica GT) Common / Tf ‘| a aoe Fig, Diagrama de una red trénica en PRIS Stica, durante Ia primavera y lel verano. Fig.22 La red alimentaria del diagrama de arriba (Fig.22) esté muy simplificada. En realidad, forman parte de ella un numero de especies de plantas y animales mucho mayor que el representado. Una trama de este tipo puede implicar a mas de cien especies diferentes y se caracteriza porque los depredadores toman a mas de un tipo de presas y cada presa es explotada por varias especies diferentes de depredadores. A continuacién analizaremos en detalle cada uno de los niveles tréficos. Antes, es importante aclarar que hay dos niveles que son indispensables en cualquier cadena: el nivel de los productores y el de los sapréfaqos. Los productores son los encargados 32de incorporar la materia y la energia en la cadena, y los saprofagos son los encargados de devolver esa materia y energia al medio para reutilizarla en otro ciclo. Es decir que estos dos niveles son los que cierran el ciclo de la materia y energia y permiten que estos elementos circulen en el ecosistema. Primer nivel tréfico: los Productores El primer nivel tréfico de una trama alimentaria siempre esté ocupado por un productor primario. En tierra, el productor primario habitualmente es una planta; en ecosistemas acuaticos, habitualmente, un alga. Estos organismos en general son fotosintéticos y usan energia luminica para hacer carbohidratos y otros compuestos, que luego se transforman en fuentes de energia quimica. Sin embargo también pueden ser quimiosintéticos. Los productores sobrepasan en peso a los consumidores; el 99% de toda la materia orgdnica del mundo vivo esta constituida por plantas y algas. Todos los heterdtrofos combinados -incluyendo animales, bacterias, hongos y protistas heterdtrofos- sdlo dan cuenta del | % de la materia organica. La productividad de un nivel tréfico, Luz solar: de una comunidad o de un sistema es una 471 x 10% cal medida que los ecdlogos utilizan con frecuencia. La productividad bruta es una medida de la tasa a la cual los organismos ; : : . . Energia no utilizada asimilan energia en un determinado nivel 16 3 10" cal tréfico. Una cantidad més Util -y a menudo - més facil de medir- es la productividad Citrate neta, que es la productividad bruta menos S83 10° cal la materia organica consumida por todas las actividades metabdlicas de los ee 0,876 x 108 cal organismos de ese nivel tréfico (fig.23). La productividad neta también — suele expresarse como incremento de la biomasa en un 4rea o en un periodo determinado. La biomasa es un término abreviado y Util que significa el peso seco total de todos los organismos que se mide en un momento. Produccion neta: 4,96 x 108 cal dado. Asi, la productividad neta es una {energia quimica aimacenada) medida de la tasa a la cual los organismos __ Fig. Productividad bruta versus productividad neta almacenan energia, que luego queda a F623 disposicién de los organismos del siguiente nivel tréfico. La productividad varia enormemente de un tipo de ecosistema a otro. En los ecosistemas terrestres, los factores claves que influyen en la productividad son la intensidad y duracién de la luz solar, la temperatura y las precipitaciones. En un 33ecosistema acudtico, la disponibilidad de elementos minerales esenciales es mas frecuentemente el principal factor que afecta la productividad. Niveles de consumidores La energia ingresa al mundo animal a través de las actividades de los herbivoros, animales que se alimentan de plantas o algas. Los consumidores primarios (herbivoros) comen a los productores. El consumidor primario puede ser una oruga, un elefante, un erizo de mar, un caracol, etc. Cada ecosistema tiene su complemento caracteristico de herbivoros. Del material organico consumido por los herbivoros, gran parte se elimina sin digerir. La mayor parte de la energia quimica de alimento digerido se utiliza para mantener los procesos metabilicos del animal e impulsar sus actividades cotidianas: la busqueda de alimento, la ingestion y digestién de éste, el aparcamiento y cuidado de la progenie, la huida de depredadores, etc. Aunque esta energia generalmente se describe como “perdida” por respiracién, es importante comprender que, para el organismo individual ésta es la energia esencial de la cual depende su vida. Una fraccién de la energia quimica consumida por el herbivoro se convierte en nueva biomasa animal. El incremento en la biomasa animal es la suma del incremento en peso de los animales individuales més el peso de la nueva progenie. Representa la energia disponible para el siguiente nivel trofico. El nivel de los consumidores Respiracion Produceién meta secundarios, esta (keal por m’ por aio) constituido por carnivoros, animales ‘Camtyoro secundario 13} 6 que se alimentan de Carnivoro primario otros animales. El carnivoro que devora a un herbivoro puede ser un leén, una carpa, una estrella de mar, Productor una arafia, etc. En cada caso, solo una pequefia parte de la sustancia organica del Herbivore DATS 8.833 Fig. Pirdmide de flujo de energia cuerpo del herbivoro se incorpora al cuerpo del carnivoro. Algunas cadenas troficas tienen terceros y cuartos niveles de consumidores, pero, independientemente del ecosistema, cinco eslabones en el total de la cadena — 34incluyendo productores y saprofagos- es el limite. La limitacién en el tamafio de las cadenas troficas se atribuye a la ineficiencia involucrada en la transferencia de energia de un nivel tréfico a otro. En promedio, aproximadamente el 10% de la energia transferida en cada nivel trdfico es almacenada en tejido corporal (convirtiéndose en biomasa animal); del 90% restante, parte se usa en el metabolismo del organismo y parte no se_asimila. Esta energia no asimilada es utilizada por los detritivoros y, finalmente, por los descomponedores. Los Sapréfagos La descomposicién de la materia orgdnica incluye dos procesos, la humificacién, y la mineralizacién. El primero lleva a la formacién de humus, tierra fértil y oscura que proviene del proceso de descomposicién de restos animales y vegetales, la cual tiene la capacidad de retener los nutrientes que las plantas luego van a utilizar. El proceso de mineralizacién conduce a la descomposicién total de la materia organica en elementos inorganicos esenciales para las plantas. En el desarrollo de este proceso interviene un tipo particular de heterétrofos, los sapréfagos. Este grupo comprende una diversidad de organismos entre los que se encuentran hongos, lombrices, moscas, cucarachas, bacterias y también vertebrados carrofieros como las hienas y los buitres. Los sapréfagos pueden clasificarse a su vez en: “ Detritivoros: son animales que procesan la materia organica y la reducen a fragmentos menores a través de métodos fisicos (desgarrar y fraccionar las presas) y rompen sus moléculas mediante transformaciones quimicas (durante el proceso digestivo). + Descomponedores: son bacterias y hongos que, al igual que los detritivoros, actuan sobre los desechos, pero en este caso su intervencién produce la transformacién de la materia orgénica en inorganica mediante procesos quimicos. Los descomponedores, con la ayuda de los detritivoros, son los encargados de poner nuevamente a disposicién de las plantas los nutrientes esenciales para su desarrollo. La eficiencia de estos procesos est fuertemente condicionada por factores ambientales como el patrén de Iluvias y temperaturas, en un delicado equilibrio que en ciertos casos, si se rompe puede alterar Ia fertilidad del suelo y llevar, por ejemplo, a la desertificacion del ambiente. 35,CICLOS BIOGEOQUIMICOS La energia toma un curso unidireccional a través de un ecosistema, pero muchas sustancias circulan a través del mismo. Estas sustancias incluyen agua, nitrégeno, carbono, fésforo, potasio, azufre, magnesio, calcio, sodio, cloro, hierro, y también otros minerales como hierro y cobalto que son requeridos por los sistemas vivos en cantidades muy pequefias. Los movimientos de sustancias inorgdnicas se conocen como iclos biogeoquimicos, porque implican componentes geolégicos asi como biolégicos del sistema. Los componentes geoldgicos son: la atmédsfera, la litésfera, la hidrésfera, que ya fueron descriptos oportunamente. Los componentes bioldgicos incluyen los productores, consumidores y sapréfagos (detritivoros y descomponedores). Como resultado del trabajo metabdlico de los descomponedores, se liberan sustancias inorganicas de los compuestos orgénicos al suelo o al agua. Desde el suelo © el agua, las sustancias inorgdnicas son reincorporadas a los tejidos por los productores primarios, luego pasan a los consumidores y son entregadas a los saprofagos nuevamente para repetir el ciclo. Ciclo del Nitrégeno El reservorio principal de nitrégeno es la atmésfera; de hecho, el nitrégeno constituye hasta el 78% de los gases de la atmésfera. Sin embargo, dado que la mayor parte de los seres vivos no pueden utilizar el nitrégeno atmosférico elemental para elaborar aminodcidos y otros compuestos nitrogenados, ellos dependen del nitrogeno presente en los minerales del suelo. Asi, a pesar de la abundancia de nitrogeno en la atmosfera, la escasez de nitrégeno en el suelo suele ser el principal factor limitante del crecimiento vegetal. El proceso por el cual esta cantidad limitada de nitrogeno circula y recircula a través del mundo de los organismos, se conoce como ciclo del nitrégeno. Las principales etapas que conforman este ciclo son: 1. Amonificacin 2. Nitrificacién 3. Asimilacion 36La mayor parte del nitrégeno encontrado en el suelo es resultado de la descomposicién de materiales organicos y se encuentra en la forma de compuestos organicos complejos, tales como proteinas, aminodcidos, Acidos nucleicos y nucledtidos. Estos compuestos nitrogenados son habitualmente degradados répidamente a compuestos simples por organismos que habitan el suelo, principalmente bacterias y hongos. Estos microorganismos usan las proteinas y aminodcidos para construir sus propias proteinas necesarias y liberan nitrdgeno en forma de amoniaco (NH3) 0 ion amonio (NH4). Este proceso se conoce como amonificacién. Varias especies de bacterias comunes en los suelos son capaces de oxidar el amoniaco 0 el ion amonio. Esta oxidacién, conocida como nitrificacién, es un proceso generador de energia, y la energia liberada se utiliza por estas bacterias como su fuente de energia primaria (quimiosintesis). Un grupo de bacterias oxida el amoniaco (0 el amonio) a nitrito (NO2). La reaccién es: 2NH3 + 302 > 2NO2 + 2H20 _(nitrito bacterias) El nitrito es toxico para muchas plantas pero es raro que se acumule. Los miembros de otro género de bacterias oxidan el nitrito a nitrato (NO3-), nuevamente con liberacién de energia. 2NO2- + 02 > 2NO3- (nitrato bacterias) Aunque las plantas pueden utilizar el amonio directamente, el nitrato es la forma en la cual la mayor parte del nitrégeno se mueve del suelo a las raices. Asi, estas bacterias desempefian un papel central en el reciclamiento del nitrégeno. Una vez que el nitrato se encuentra dentro de la célula vegetal, se reduce nuevamente a amonio. En contraste con la nitrificaci6n, este proceso de asimilacién requiere de energia. Los iones amonio formados de esta manera son transferidos a compuestos que contienen carbono para producir aminoacidos y otros compuestos organicos nitrogenados necesitados por las plantas. Si bien el ciclo del nitrégeno parece completo y autosostenido, el suelo pierde continuamente nitratos y estos entonces son eliminados del ciclo. Una variedad de procesos —las cosechas, la erosién del suelo, el fuego, el agua que se infiltra en el suelo- pueden reducir |a cantidad de nitrato disponible para las plantas. También se pierden nitratos como resultado de las actividades de ciertos tipos de bacterias del suelo que, en ausencia de oxigeno, degradan nitratos liberando nitrogeno a la atmésfera y utilizando el oxigeno para su propia respiracién. Este proceso 37conocido como desnitrificacién, ocurre en los suelos poco drenados (por eso, pobremente aireados). A pesar de estas pérdidas, el ciclo se mantiene fundamentalmente por la actividad de las bacterias fijadoras de nitrégeno, que incorporan el nitrgeno gaseoso del aire a compuestos orgdnicos que contienen nitrégeno. Asi como todos los organismos dependen finalmente de la fotosintesis para obtener’ energia, también todos ellos dependen de la fijacién de nitrégeno para obtener este elemento quimico. + weet Prana y tide ay! ‘nino gerne ante area tesa ack ea yresduot sintesis de aminoacidos) rgainigos Amonlficacién ( re atmosferice ” ae ‘Amonio\S amoniaco Fijacka—huinfpacién Desnitr: Nitrificacién de nitrégenos "A" pe acibn NG A mititos TS Naat0s BY | Aves suet 2% | marinas Agupdel suet M on pécaidn > Plancton “1 Panes, afos sedimentos profundos Fig. Ciclo del nitrégeno 38