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UNIVERSIDAD JOS CARLOS MARITEGUI MDULO MEJORAMIENTO GENTICO DE LAS PLANTAS

PRESENTACIN DEL DOCENTE


PROFESOR : DIRECCIN : CELULAR : ING. ALEX LIZANDRO PARI CHAVEZ CALLE PIURA N 250 053-9735157 054-958790071 alpch28@hotmail.com Jorge Basadre Grohmann-Tacna Ingeniero Agrnomo

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Universidad : Ttulo :

Objetivos Profesionales: Otorgar a los estudiantes el conocimiento de los diferentes sistemas de riego operativo agrcola. Incentivar a los estudiantes a investigar estrategias para mejorar un mejor sistema de riego en los diferentes cultivos para mejorar la produccin y productividad. Fortalecer en los estudiantes la iniciativa de ejecutar un mayor logro estratgico de los sistemas de riego a utilizar en el sector agrcola del Per.

Experiencia Laboral: Municipalidad Distrital de Torata. Servicio Nacional de Sanidad Agraria-Arequipa. Servicio Nacional de Sanidad Agraria- Moquegua Municipalidad Distrital de Samegua.

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INDICE Pg. 3 4 5 17 18 28 29 35 36 60 61

Introduccin Objetivos Captulo 01 Mejoramiento Gentico Autoevaluacin N 01 Captulo 02 Reproduccin Vegetal Autoevaluacin N 02 Captulo 03 Tcnicas y sistemas para controlar la polinizacin Autoevaluacin N 03 Captulo 04 Mtodos de Mejoramiento Gentico en plantas Autoevaluacin N 04 Bibliografa

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INTRODUCCION MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS


La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su alimentacin, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de stos por ejemplo: carne, huevos y productos lcteos. De las plantas se deriva tambin directa o indirectamente, la mayora de las fibras textiles, frmacos, combustibles, lubricantes y materiales de construccin. Adems, algunas plantas desempean funciones de ornato. Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre se haya preocupado desde hace miles de aos por obtener tipos de plantas superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos se sistematizaron recientemente con el desarrollo de la gentica. Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre, excepto durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estos periodos ha producido aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre les siguen pocas de hambre y, consecuentemente, de enfermedades, alta mortalidad infantil, vida pobre y desnutrida, etc. La preocupacin del hombre por aumentar la produccin agrcola de acuerdo con sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus seal que la poblacin aumenta hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras o desastres. Adems, profetiz una catstrofe, pues crea que la poblacin creca en progresin geomtrica y los alimentos en progresin aritmtica.

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OBJETIVOS GENERAL DE LA ASIGNATURA


Este curso tiene como objetivo el introducir al alumno de una forma general al estudio de la naturaleza, organizacin, transmisin y expresin del material hereditario en las plantas. Se pretende que los alumnos adquieran los conocimientos bsicos sobre los procesos que controlan la manifestacin de las caractersticas hereditarias y su transmisin a las generaciones sucesivas. Adems se estudiar como se origina variacin, cuales son las causas que la originan y como se redistribuye esta variacin.

OBJETIVOS ESPECIFICOS
Comprender la importancia de las fuentes de variabilidad gentica como recursos estratgicos. Analizar los procesos naturales de la evolucin y su aplicacin en forma artificial para la obtencin de cultivares. Desarrollar habilidades y destrezas en el manejo de las poblaciones y en la obtencin de los cultivares. Conocer los tipos de cultivares que se utilizan en la prctica agrcola

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CAPITULO 01 MEJORAMIENTO GENETICO


ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS Es difcil establecer cundo el hombre inici en forma consciente el mejoramiento de las plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de los primeros fitogenetistas nos permitirn tener una idea al respecto. Los asirios y babilnicos (700 aos a. de C.) polinizaban artificialmente palmas datileras. Por su parte, los indgenas americanos realizaron un excelente mejoramiento del maz. En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del sexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.) el iniciador de la botnica, ya que el empez a hacer un relato de la diferenciaci6n de sexos en la palma datilera. En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridacin natural al cruzarse maces de diferente color. Tiempo despus, en 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente la primera planta hbrida de clavel. A esta planta hbrida se le denomina comnmente la "mula" de Fairchild. Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemticos de hibridaci6n artificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue el primero en utilizar la hibridacin con fines prcticos en hortalizas. De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de Vilmorin public los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la prueba de progenies. En 1890, Hjalmar Nilsson estableci que solamente los progenitores de plantas individuales eran uniformes y que la planta completa constitua la base correcta para la seleccin y no una espiga o una sola semilla. La teora de la planta individual, por el mtodo de seleccin de lneas puras, fue confirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados en frijoles. En ese mismo ao, Willet M. Hays estableci el uso de las progenies de plantas individuales para producir variedades uniformes. En 1868, Darwin postul el origen de las especies por medio de la seleccin natural, efectos de la hibridaci6n y autofecundacin en el reino vegetal.

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Gregor Mendel, en 1866, estableci los principios bsicos de la herencia. A partir de 1900 se cont con principios cientficos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento. En 1904, G. H. Shull inici la formacin de lneas en maz a travs de autofecundaciones. Simultneamente, Edward East obtuvo resultados similares a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugiri en 1918 la formaci6n de cruza doble para la produccin de semilla hbrida de maz, a fin de aumentar la produccin comercial a bajo costo.

CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una especie determinada. Los investigadores que ms contribuyeron en este aspecto son el suizo Alfonso de Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov. Candolle public en 1883 la obra Origen de las plantas cultivadas, donde trata la forma ancestral, la regin de adaptacin y la historia de la mayora de las plantas cultivadas. Posteriormente, en 1926, Ivanovich Vavilov public su estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En este trabajo se destaca la importancia de las colecciones de plantas en el mejoramiento de las plantas nativas en determinado lugar, as como la adaptacin de nuevas especies de inters para la agricultura en general. Ivanovich es el bilogo que mas ha contribuido al conocimiento del origen de las especies desde 1916. Por otro lado, sabemos que las plantas que cultivamos en el campo, en los bosques, en invernaderos, en jardines y en el hogar descienden de ancestros silvestres. Originalmente, estas plantas cultivadas no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la Tierra; muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, si acaso, se encontraban slo algunas de ellas. La diseminacin de los cultivos provoc la variabilidad de stos. Asimismo, la variabilidad de germoplasma permite al mejorador de plantas seleccionar y recombinar caractersticas deseables en nuevas variedades para condiciones especificas. As, el fitomejorador depende de la variabilidad para realizar con xito el mejoramiento de cualquier especie cultivada. Por tanto, se ha demostrado que la mayor proporcin de variabilidad natural en especies de plantas cultivadas est en sus centros de origen primarios o secundarlos. Por consiguiente, si introducimos materiales de estos principales centros de diversidad, podemos proporcionar un mximo de variabilidad a nuestros programas de mejoramiento de plantas. Vavilov (1926; 1949-1950) design ocho centros antiguos, principales e independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas cultivadas, los cuales se describen a continuacin: 1. Centro chino: Se considera el ms antiguo y el ms grande. Comprende las regiones montaosas del centro y oeste de China. Variacin en mijo, soya,

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alforfn, frijol, caa de azcar, arroz, ajonjol, calabaza, avena, cebada, esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y ctricos. 2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostan (Burman y Siam), Archipi1ago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variacin en arroz, caa de azcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, pltano, mango, ctricos, mijo, orqudeas, algodn, yute, jengibre, diversas palmas, camo, pepino, frijol y sorgo. 3. Centro asitico central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistn, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Variacin en trigo (comn, compactum y sphaerococcum), chcharo, lenteja, frijol, garbanzo (semilla pequea), chcharo forrajero, algodn, lino, camo, pistacho, centeno, hortalizas, ajonjol y vid. 4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irn, Tierras Altas del Turkmenistn. Variacin en trigo (numerosas variedades; centro ms importante), cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trbol, persa y vesa, lino, ajonjol y hortalizas. 5. Centro del Mediterrneo: Comprende toda la costa del Mediterrneo y el norte de frica. Variacin en hortalizas (alta diversidad y el mas importante), ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba, trbol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas. 6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (frica). Variacin en cebada (centro ms importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, caf, cebolla y chcharo. 7. Centro sur de Mxico y Amrica Central: Comprende el sur de Mxico y Amrica Central. Variacin en gran diversidad de maces, frijol (americano), Calabaza, pimiento, algodn (Upland), numerosos frutales, meln, camote, chile, henequn, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco. 8. Centro sudamericano: Comprende regiones montaosas altas de Per, Bolivia, Ecuador y Colombia. Variacin en papa, tomate, frijol, lima, guayaba, calabaza, maz amilceo (Per), tabaco y algodn. 8a. Subcentro Brasil y Paraguay: Comprende regiones semiridas y tropicales hmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Variacin en cacahuate, pia, casava, hule Hevea, rbol de la quina (chinchona), cacao, nuez y mandioca.

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BANCOS DE GERMOPLASMA La diversidad gentica presente en los centros de origen se encuentra seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosin gentica. De acuerdo con Len (1973), erosin gentica es principalmente el efecto de las actividades del hombre sobre la composicin de los cultivos. Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la seleccin, han sufrido disminucin de su base gentica, lo cual incrementa su vulnerabilidad (susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosin gentica y sus peligros se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados, abandono de razas criollas (autgamas) y formas arvenses, presiones de poblacin, sustitucin de sistemas tradicionales de cultivo, incorporacin de nuevas reas al pastoreo, etc. Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento gentico de plantas depende de la conservacin de una amplia variacin gentica, por lo que es necesario preservar dichas fuentes de variacin en condiciones controladas que garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentes y futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes, bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materiales preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos. Un banco de germoplasma es una unidad dinmica donde se concentra por tiempo indefinido la mayor diversidad gentica posible, expresada por un alto nmero de biotipos representativos de la especie y de especies afines. Lo anterior significa que los bancos de plasma germinal no son simples almacenes de variacin gentica de uso potencial, donde se guarda la semilla en condiciones controladas para conservar su longevidad. A la vez, los bancos de germoplasma prestan servicio a los programas de mejoramiento y a los investigadores, aportando materiales y datos tiles para la produccin de cultivos superiores, resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase de problemas. La funcin principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que involucren un factor gentico en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar con un propsito definido. Para que esta funcin sea efectiva es indispensable que peridicamente se actualice la informacin acerca de las caractersticas especficas de los materiales que se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos se debe reunir toda la variabilidad gentica posible de cada especie que se considera importante o con potencial. Por otro lado, cuando en una regin o pas la explotacin de los cultivos mejorados descansa sobre una reducida base gentica, se est ante una gentica de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio que no debe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan epifitas que traen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en la productividad, lo cual es desastroso para una regin, pas o incluso para el mundo.

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Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido casi en su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de Tizn tardo, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el 80% de la superficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maz que posea la fuente T de androesterilidad citoplsmica. Una epifita de la raza T de Helminthosporium maydis redujo la produccin nacional hasta en un 50%. Lo anterior se debi a la poca variabilidad gentica que se explotaba en estos materiales (maces), lo cual ocasion una plataforma en la productividad, y fue necesario recurrir a Mxico, Centroamrica y el Caribe donde se tiene enorme variabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la uniformidad y la reducida base gentica son el fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias, y la mayora de los cultivos econmicos importantes son genticamente muy uniformes, por lo que son altamente vulnerables. Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a travs del tiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento gentico de las plantas. De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad gentica en la formacin y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayora stas son producto de lneas puras (autgamas y clones) bien definidas o hbridos muy uniformes constituidos a partir de unas cuantas lneas puras (a1gamas; maz), por lo que hay prdida de variacin; esta prdida significa prdida de germoplasma y, por consiguiente, prdida de plasticidad en las plantas cultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad capaz de destruir a las principales variedades cultivadas, las perdidas serian muy cuantiosas. El uso exclusivo de hbridos o variedades que son los ms productivos, puede provocar que, en una regin o en todo un pas desaparezca la mayora de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. As, cuando en una regin o pas se agota la variabilidad gentica, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren peridicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer). La renovacin de la semilla para su preservacin ocasiona altos costos, debido a que: a. No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma localidad por problemas de adaptacin a diferentes climas. Es difcil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas polinizadas artificialmente (plantas algamas).

b.

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c.

Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin de evitar mezclas mecnicas, errores en las anotaciones o prdidas por enfermedades o mal manejo de los materiales.

La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura y la humedad. La mayora de las semillas conservan su viabilidad por ms tiempo cuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una atmsfera seca o al vaci (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2 a 5 C). Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en frascos de vidrio con insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En estas condiciones, las semillas pueden sembrarse una vez cada diez aos. Como el nmero de colecciones es muy grande, en vez de sembrarse todas ellas en una sola ocasin, lo recomendable es sembrarlas en grupos escalonados, de modo que cuando se siembre el ltimo de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y as sucesivamente. Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir los bancos de germoplasma. A continuacin se incluyen las funciones ms importantes de un banco de plasma germinal: 1. Coleccin y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en condiciones favorables para conservar su poder germinativo. Renovacin de las colecciones (rejuvenecimiento). Integracin de un expediente de las colecciones y de su evaluacin. Preparacin de catlogos. Utilizacin de sistemas para lograr una rpida y eficiente recuperacin de la informacin. Distribucin de semillas e informacin a los fitomejoradores que lo soliciten. Ampliacin de las colecciones con nuevas colectas.

2. 3. 4. 5.

6.

7.

DOMESTICACIN DE PLANTAS Para la obtencin de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se deben desarrollar dos fases importantes: la domesticacin y el mejoramiento gentico. La domesticacin consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado del hombre. En relacin con las plantas, es un mtodo de mejoramiento, pues cuando se aplica con xito, proporciona tipos domsticos superiores a los que se tenan previamente.

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La utilizacin de ciertos genes de especies silvestres para el mejoramiento de plantas es actualmente un aspecto importante de la domesticacin. Cuando se incorporan varios genes de una planta silvestre a una domesticada, lo que se hace, en cierto modo, es domesticar en parte la especie silvestre. La domesticacin de cualquier especie silvestre depender del tipo de planta de que se trate, es decir, no se sigue un patrn universal. No obstante, se presenta a continuacin un esquema general de la manera de domesticar una especie, entendiendo por domesticacin el conocimiento del manejo y comportamiento de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente dado: 1. Estudio de la ecologa de la especie (conocimiento biolgico) de acuerdo con: a. b. c. d. Distribucin de poblaciones silvestres. Variabilidad poblacional. Etnobotnica (estudio del origen de las plantas). Quimiotaxonoma (clasificacin de las plantas con base en sus compuestos qumicos).

2. Recoleccin y seleccin de plantas sobresalientes con base en: a. b. c. d. Fenotipo. Sanidad. Produccin. Calidad.

3. Identificacin botnica de las colectas. 4. Introduccin de materiales silvestres. 5. Aplicacin de prcticas culturales sobre: a) Propagacin y desarrollo:
o o o o o

Tratamiento y pruebas de germinacin de semillas. Profundidad de siembra. Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos). Control sanitario (plagas y enfermedades). Fertilizacin, etc.

b) Sistemas de produccin (surcos, bordos, estructuras, etc). c) Cosecha. 6. reas de adaptacin. 7. Seleccin de plantas prometedoras con base en sus caractersticas agronmicas. EDUCA INTERACTIVA Pg. 11

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8. Evaluacin y propagacin del material sobresaliente (punto culminante de la domesticacin). Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a la vez continuar un programa de mejoramiento gentico, basado en los materiales seleccionados, a fin de incrementar la produccin por unidad de superficie. El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproduccin -sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales y perennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes.

OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONMICA DEL FITOMEJORAMIENTO GENTICO DE LAS PLANTAS El constante crecimiento de la poblacin y la creciente demanda de alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable. Los notorios resultados prcticos alcanzados en los ltimos aos por la mejora gentica de plantas en la produccin de especies cultivadas, superiores a las existentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya universalmente reconocida y aceptada. En su mayora, las plantas alimenticias comenzaron a cultivarse en los albores de la historia; sin embargo, a la fecha queda mucho por mejorarlas y hacerlas aptas para su utilizacin bajo las mas diversas condiciones agronmicas. Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento gentico es incrementar la produccin y la calidad de los productos agrcolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mnimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se lograr mediante la obtencin de nuevas variedades o hbridos de alto potencial, es decir, que produzcan ms grano, ms forraje, ms fruto, o ms verduras en la menor rea de terreno posible, y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor. Con el mejoramiento gentico de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor productividad agrcola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con el potencial gentico de las variedades, sino mediante la obtencin de variedades que estabilicen su produccin a travs de la resistencia o tolerancia a malezas, a daos causados por plagas y enfermedades, a la sequa, al calor, fro, viento o a otros factores negativos. Adems, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiolgica en la absorcin de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental, caractersticas que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos.

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Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar la produccin consiste en mejorar las practicas agrcolas, incluyendo entre stas la buena fertilizacin (abonado) de las tierras, una efectiva rotacin de cultivos, mejores metodologas para trabajar la tierra y una lucha ms eficaz contra las malas hierbas, enfermedades y plagas. Tambin debe considerarse la utilizacin de maquinaria agrcola adecuada a la produccin, conservacin, almacenamiento y transporte. La importancia de la fitogentica estriba principalmente en los resultados logrados por la investigacin de la gentica aplicada, los cuales consisten en corregir todas aquellas caractersticas agronmicas indeseables, por medio de hibridaciones o mtodos especficos de mejoramiento, a fin de incrementar rendimientos, calidad del producto o alguna otra caracterstica que se quiera mejorar con objeto de aumentar su eficiencia. De todo lo anterior se resume lo siguiente: 1. Incremento de la produccin agrcola, el cual esta dado por: a. Mayor eficiencia fisiolgica por planta y por hectrea. b. Mayor adaptacin a determinada regin agrcola o amplia adaptacin a diversos ambientes. c. Mejores caractersticas agronmicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura, etc.). d. Resistencia a plagas y enfermedades. e. Resistencia a la sequa, temperaturas bajas o altas, etc. 2. Mejoramiento para la calidad de los productos: a. b. c. d. Alto valor nutritivo (protenas y vitaminas). Mayor coloracin, sabor y/o tamao de los frutos. Resistencia al transporte y almacenamiento. Reduccin de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc.

MEDIOS PARA OBTENER MAYOR PRODUCCIN Aprovechamiento del ambiente: El mejoramiento gentico de las plantas aplica numerosos mtodos para evaluar y aprovechar al mximo la variacin natural, o bien, para producirla y seleccionar las plantas de mayor produccin. EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad gentica y de su capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua, energa solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptacin al medio, debido a que:

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Rendimiento = expresin fenotpica Fenotipo = genotipo + ambiente + interaccin entre genotipo y ambiente El ambiente est determinado por una serie de condiciones variables para diferentes aos en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo ao. Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptacin tantas veces como sea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante el ambiente. Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del ambiente, es decir hay plantas de amplio rango de adaptacin (macro ambiente) a las que les afectan poco las variaciones climticas y se cultivan en reas muy extensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo, hay otro tipo de plantas sobresalientes en un ambiente determinado (micro ambiente), por lo que se les debe explotar en dicho medio. El rango de adaptacin, amplio o reducido, tambin se determina teniendo en cuenta la reaccin de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua; pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por lo que las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a una produccin a mayor dosis de fertilizantes y agua de riego. Por ejemplo, la aplicacin de dosis altas de fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas (trigo, sorgo y maz), porque stas fueron diseadas para soportar esas dosis. En cambio, al aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las variedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas, ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminucin del rendimiento y en la mala calidad de las cosechas.

Resistencia a enfermedades y plagas En cualquier mtodo de mejoramiento, el factor ms importante para incrementar la produccin es la resistencia a las enfermedades y plagas, ya que la mayora de las plantas son atacadas por patgenos e insectos que reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resulta incosteable o contraproducente combatirlas por mtodos qumicos o biolgicos. Por lo tanto, el mejor mtodo de control de enfermedades y plagas es el gentico, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patgenos e insectos. La resolucin parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscar fuentes de resistencia dentro de la variabilidad gentica existente o recurrir a los centros de origen de las plantas, ya que la manera ms segura de combatir las enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes.

Resistencia o tolerancia a condiciones adversas La mayora de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido por el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan durante el EDUCA INTERACTIVA Pg. 14

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ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de resistencia que amortigen los efectos de tales factores. La creacin de variedades resistentes o tolerantes a condiciones climticas extremas ha permitido incrementar la produccin en estas condiciones y, a la vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a regiones en las que era imposible o antieconmico. A fin de incrementar la produccin en condiciones adversas, es necesario formar variedades cuyo aumento de produccin se deba a su capacidad gentica para resistir dichas condiciones, tales como la sequa, exceso de humedad, calor, fro, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de sales solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc. La resistencia determinado factor ambiental se puede encontrar en las poblaciones criollas, debido a que stas, en la mayora de los casos, estn formadas por mezclas de variedades de diferente adaptacin ecolgica, de donde, a travs de la seleccin, pueden obtenerse algunas plantas resistentes a determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden trasmitir su adaptacin ecolgica a travs de cruzamientos con otras plantas, a las que se desee incorporar la resistencia y caractersticas agronmicas idneas para la formacin de nuevas variedades de mayor produccin, con resistencia o tolerancia a determinada condicin ecolgica. De lo anterior se infiere que el mejor mtodo para incorporar fuentes de resistencia contra factores adversos es el gentico, que consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a estos factores. Adems, es importante sealar que no slo estos medios para obtener mayor produccin, influyen en la expresin del potencial gentico de cualquier planta para alcanzar su mximo rendimiento (produccin de grano, frutos, tallos, hojas o cualquier parte aprovechable), sino que existe un gran nmero de factores que interactan durante el ciclo vegetativo de la planta, por lo que el rendimiento es la expresin de todos. Los factores ms importantes que influyen en el rendimiento pueden ser extrnsecos o intrnsecos: 1. Factores extrnsecos (ambiente): A. Climticos a. Luz (horas e intensidad). b. Temperatura (horas e intensidad). c. Humedad relativa. d. Viento. e. B. Edficos: a. b. c. Fertilidad. Textura. Estructura. Pg. 15

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d. e. f.

pH. Agua. Salinidad.

C. Biticos: a. b. c. d. Bacterias. Hongos. Insectos. Malezas.

2. Factores intrnsecos: A. Asimilacin de nutrientes (genotipos). a. b. c. Carbono (superficie, asimilacin neta). Sales minerales. Agua.

B. Equipo hormonal (desarrollo). C. Resistencia a factores adversos. A travs del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar los factores edficos y, en gran parte, los factores biticos; en cambio, no maneja los f actores climticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas en los diversos climas. Con respecto a los factores intrnsecos, el hombre puede atacar el problema de dos maneras: a. Buscando o formando plantas con potencial gentico para desarrollar hojas grandes y races profundas, mediante el mejoramiento gentico (gentica aplicada). b. Aplicando a la planta, en forma extrnseca, el factor intrnseco faltante, que puede ser alguna hormona, algn inhibidor del desarrollo, un factor de resistencia a patgenos, etc. (fisiologa aplicada). En general, la bsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediante pruebas en grandes cantidades de material del que slo se selecciona al final uno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que eviten el trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser el anlisis fisiolgico, que si bien exigir un trabajo tcnico ms cuidadoso y profundo, evitara derroche de energa, espacio y tiempo. A menudo, los genetistas usan el trmino genes de rendimiento que, por supuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carcter unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad. EDUCA INTERACTIVA Pg. 16

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AUTOEVALUACION N 1
1. Postul el origen de las especies por medio de la seleccin natural, efectos de la hibridacin y autofecundacin en el reino vegetal. a. b. c. d. Cotton Mather 1716 Hijalmar Nilsson 1890 Darwin 1868 G.H. Shull 1904

2.

Los materiales preservados en un banco de germoplasma pueden ser: a. b. c. d. esquejes, polen, semillas cultivos de tejidos, semillas,rizomas polen, rizomas, esquejes semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos

3.

La viabilidad de la semilla depende: a. b. c. d. pH, temperatura temperatura y humedad presin atmosferica, pH presin atmosferica, temperatura

4.

El mayor rendimiento de las plantas depende: a. b. c. d. de su potencialidad gentica de la variacin natural de su resistencia al transporte de la adaptacin

5.

Los factores mas importantes que influyen en el rendimiento pueden ser: a. b. c. d. luz, humedad relativa extrnsecos e intrnsecos resistencia a las plagas resistencia a las heladas

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CAPITULO 02 REPRODUCCIN VEGETAL


SISTEMAS DE REPRODUCCIN Los mtodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen fundamentalmente del sistema de reproduccin de las plantas. EI conocimiento de estos sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes de iniciar cualquier programa de mejoramiento. La reproduccin de las plantas cultivadas puede ser: a. b. Sexual o por semilla. Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.

Reproduccin sexual La reproduccin sexual se efecta mediante la formacin de clulas especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusin (Singamia) resulta un cigote; de ste se origina posteriormente un embrin, del cual se forma un nuevo individuo o planta. Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. La produccin de gametos Masculinos es mucho mayor que la de gametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen.

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En la reproduccin sexual de individuos diploides, para que los descendientes resulten normales, se requiere que los gametos de las clulas sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual nmero cromosmico y de la misma especie y/o gnero. En este tipo de reproduccin los gametos femeninos y masculinos son clulas hetergamas, es decir, diferentes en tamao y forma. La mayora de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por semilla, aunque la reproduccin asexual es comn en muchas de ellas. Conceptos relacionados con la reproduccin sexual: Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las siguientes:

Clases de flores: a. Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas, crucferas, solanceas, entre otras. EDUCA INTERACTIVA Pg. 19

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b. Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramneas (trigo, cebada, avena, maz, etc.); estas flores no tienen spalos ni ptalos. Tipos de flores: a. Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma flor; tambin se les llama flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas. b. Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino estn en distintas flores.

Por otra parte, segn el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas: a. Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen gametos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) o dentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo, maz y trigo, respectivamente. b. Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos (Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas), es decir, existen plantas que producen exclusivamente gametos Femeninos, y plantas que producen nicamente gametos Masculinos (los sexos estn separados de manera semejante a los animales superiores); por ejemplo: palma datilera, sauce, esprrago, espinaca, lpulo, lamo, camo y algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundacin es forzosamente cruzada. c. Plantas polgamas: Se caracterizan porque en una misma planta se producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas; por ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas compuestas.

Por la forma de polinizacin, hay tres tipos de plantas: a. Plantas autgamas. Plantas que se polinizan por si mismas; por ejemplo, trigo. Plantas algamas. Plantas de polinizacin cruzada; por ejemplo, maz. Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de autofecundacin y de polinizacin cruzada; por ejemplo, sorgo y algodn.

b. c.

La gametognesis es el proceso mediante el cual se forman las clulas reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas angiospermas se distinguen dos procesos:

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Formacin de grano de polen: La microsporognesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivas llamadas granos de polen. Una clula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera divisin se forma un par de clulas haploides (diadas). La segunda divisin meitica produce cuatro microsporas (ttradas). Despus de la meiosis, cada microspora sufre una divisin mittica de los cromosomas, pero sin divisin citoplsmica (no citocinesis); de este proceso resulta una c1ula con dos ncleos haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polnico, uno de estos ncleos se convierte en ncleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos ncleos espermticos; el ncleo que no se divide es el ncleo tubular.

Formacin del saco embrionario: La megasporognesis es el proceso de formacin de las clulas reproductoras llamadas sacos embrionarios. Una clula madre (megasporocito 2n) se divide en el ovario por meiosis, formando en la primera divisin un par de clulas haploides. La segunda divisin meitica produce cuatro megasporas haploides. Despus de la meiosis, tres de las megasporas mueren; la otra sufre tres divisiones mitticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran clula con ocho ncleos haploides, denominada saco embrionario maduro.

La fecundacin Es la fusin de dos gametos de clulas haploides (n) de diferentes rganos que se unen para formar un huevo o cigote. Tambin existe la doble fecundacin, para que sta se lleve a cabo es necesario: a. b. c. Polinizacin o efecto mecnico del polen sobre los estigmas. Germinacin del grano de polen. Singamia o fusin de los gametos.

La doble fecundacin se realiza cuando uno de los ncleos espermticos del grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro ncleo espermtico se une con los dos ncleos polares para formar el endospermo (3n). La forma de la semilla generalmente est determinada por la planta madre. La doble fecundacin no sucede en animales, hongos ni bacterias. De acuerdo con la forma de polinizacin, las plantas cultivadas se clasifican en dos grandes grupos: EDUCA INTERACTIVA Pg. 21

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a. b.

Especies autgamas. Especies algamas.

La condicin autgama o algama de una especie, no depende de cmo y dnde pueda formar gametos, sino de cules de los gametos se unen entre si para constituir el cigote. La diferenciacin entre autgama y algama tiene gran importancia, ya que los mtodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas autgamas son, en su mayora, diferentes de los que se aplican a las especies algamas. La diferencia ms importante entre estos dos grupos consiste fundamentalmente en la estructura gentica de las poblaciones, es decir, a la endogamia o exogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones. EI que una poblacin sea homognea o heterognea y heterocigota u homocigota depende principalmente de la forma de reproduccin de la especie; pero ms bien, depende de la manera como se haya reproducido durante las ltimas generaciones.

Especies autgamas Las especies autgamas son aquellas que se reproducen por autofecundacin, es decir, los gametos que se unen para formar el cigote proceden de la misma planta. Las poblaciones de plantas autgamas consisten, generalmente, en una mezcla de lneas homocigotas. La proporcin de polinizacin cruzada natural dentro de las especies autgamas puede variar de 0 a 5%. Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autgamas: Cebada Arroz Trigo Frjol Garbanzo Durazno Cacahuate Chcharo Soya Ajonjol Caf Trbol Tabaco Tomate Ctricos Lino Avena Chile

Efectos de la autofecundacin En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por autofecundacin, la proporcin de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes aumentan en la misma proporcin. As, despus de varias generaciones se formaran lneas puras que reproducen fielmente sus caractersticas a travs de las semillas, es decir, que dentro de una lnea pura no existir variacin, debido a que ha alcanzado la homocigosis.

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En estas especies, la seleccin individual puede originar individuos homocigticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas probabilidades de haber seleccionado un homocigote. En teora, una poblacin autgama est formada por un nmero muy grande de homocigotes; sin embargo, en la practica esto no sucede, debido a que algunos no se adaptan al ambiente y son eliminados por la seleccin natural, por lo que con el tiempo la poblacin autgama consta de un nmero reducido de clases de homocigotes, a los que pertenece la mayora de los individuos de la poblacin. Por otra parte, Mendel demostr que a partir del heterocigote Aa, la autofecundacin continua disminuye la heterocigosis en una proporcin de 112 en cada generacin. Esto significa que en pocas generaciones se llega a una poblacin con igual nmero de individuos homocigotes AA y aa, y una produccin muy pequea de heterocigotes Aa.

Especies alegamas Las especies algamas son aquellas que se producen por medio de polinizacin cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especies algamas las siguientes: a. b. c. d. Plantas dioicas. Plantas autoestriles. Plantas de polinizacin cruzada (por viento, insectos, agua, etc.). Plantas autoincompatibles.

En las plantas algamas hay un constante intercambio gentico, debido a que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie. Este intercambio se repite en cada generacin, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier planta quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier otro, medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantas algamas: Maz Cebolla Centeno Frjol Remolacha Higuerillas Girasol Meln Manzano Peral Pinos Sandia Alfalfa Esprrago Zanahoria Calabaza Lpulo

La composicin de una poblacin algama deber tomarse muy en cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtencin de nuevas variedades a base de seleccin o de hibridacin.

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Efectos de la alogamia: Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes: a. b. Se incrementa la variabilidad gentica en las poblaciones, por su sistema de polinizacin cruzada. A causa de la fecundacin cruzada, la proporcin de homocigotes en relacin con la poblacin total es demasiado baja, por lo que es difcil seleccionar un individuo homocigote. Debido a la recombinacin y predominio de heterocigotes, y a causa de la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la poblacin en forma oculta.

c.

Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en cuenta lo siguiente: a. Utilizar mtodos especiales para que los genes letales y ocultos se expresen fcilmente, por lo que se requiere trabajar con altas poblaciones. Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos de seleccin son lentos en este tipo de poblaciones.

b.

Especies de polinizacin mixta En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto polinizacin cruzada como autopolinizacin en diferentes grados. As, por ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodn y el sorgo que presentan este tipo de polinizacin. En el caso del algodn, se calcula que la polinizacin cruzada vara de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje de polinizacin cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje se eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa a este porcentaje.

Reproduccin asexual La reproduccin asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las clulas reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reduccin cromosmica. Las clulas se reproducen por mitosis, y originan clulas con el mismo genoma, es decir, su constitucin gentica y sus cualidades hereditarias son idnticas. La reproduccin asexual, vegetativa o apomicticano es, en realidad, una reproduccin sino una multiplicacin, puesto que cada organismo producido no es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede. Reproduccin asexual vegetativa

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Este tipo de reproduccin se lleva a cabo en plantas cuya reproduccin es exclusivamente a travs de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo se encuentran plantas que poseen rganos sexuales funcionales con capacidad para reproducirse sexualmente (*), pero en la prctica se les reproduce por:

En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la semilla para reproducirse. Tambin existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no producen semilla, y su reproduccin es exclusivamente vegetativa, por ejemplo: caa de azcar, naranja, manzanas (partenocrpicos), pltano, orqudeas, tulipanes y gladiolos, entre otras. Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas que forman un clon son genticamente idnticas en herencia y tienen las mismas caractersticas de la planta progenitora original; esto significa que una variedad puede conservar perfectamente todas sus caractersticas, aun cuando tal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta una mutacin o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato y sostenerla como variedad (por ejemplo, naranjas o uvas sin semilla). Las principales ventajas de la reproduccin vegetativa son: 1. Las plantas reproducidas vegetativamente caractersticas de la planta progenitora. conservan todas las

2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen plantas estriles (que no producen semilla), las cuales se pueden mantener a travs de reproduccin vegetativa, por ejemplo, pltano, varios tipos de flores (orqudeas, tulipanes, gladiolos), caa de azcar, naranja y manzana. 3. La reproduccin asexual permite obtener cosechas en un tiempo mucho ms corto que el que se requerira para obtenerlas mediante semilla (por ejemplo, pltano, pia, caa de azcar, papa, etc). 4. La falta de produccin de semilla proporciona mayor valor a la parte til de la planta; por ejemplo, en la caa de azcar hay una mayor concentracin de azcares en el tallo antes de la floracin. Como desventaja de este tipo de reproduccin, podemos mencionar la presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades virosas que fcilmente se trasmiten a la descendencia a travs de partes vegetativas que Pg. 25 EDUCA INTERACTIVA

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se usan como propgulos, mientras que tales enfermedades raramente se trasmiten a las progenies obtenidas por semilla.

Reproduccin asexual apomictica La apomixis es un tipo de reproduccin asexual en el que intervienen los rganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unin de los gametos (singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa: a. Asexual obligada, cuando las plantas s1o se pueden reproducir por apomixis; produce descendencia muy uniforme. b. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproduccin sexual; produce descendencia variable. Las formas comunes de apomixis, son: a. b. Partenognesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal. Apogamia: Propagacin asexual en la que el embrin se desarrolla de clulas haploides (antpodas, sinrgidas, ncleos polares) o de la fusin de dos clulas del saco embrionario; es muy frecuente en ctricos y en el mango. Aposporia: El embrin se forma directamente de una clula somtica diploide (apomctica) no reducida (sin meiosis). Diplosporia: El embrin proviene directamente de la clula madre o megaspora.

c. d.

Aun cuando no se efecta la unin sexual (gametos) en el desarrollo de las semillas producidas apomcticamente, en algunos casos es necesaria la polinizacin como estimulante para la formacin del endospermo. Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproduccin asexual vegetativa: Ajo Pltano Cacao Camote Caa de azcar Maguey Nopal Papas Pia Frutales (varias especies)

Importancia de la reproduccin asexual La importancia de la reproduccin asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variacin gentica, debido a que todos los individuos provienen de divisiones mitticas. Por lo tanto, los individuos son genticamente iguales, y originan un clon cuyas caractersticas son fenotipica y genotpicamente idnticas.

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Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variacin genotpica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya variacin, sta podra deberse al ambiente, a una mutacin o a una mezcla de clones.

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AUTOEVALUACION N 2
1. La reproduccin de las plantas cultivadas puede ser: a. b. c. d. sexual o asexual por embrin por gametos por semilla

2.

Segn el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas: a. b. c. d. imperfectas, alegamas, mixtas monoicas, dioicas, polgamas perfectas, autogamas, mixtas dioicas, perfectas, alegamas

3.

La gametognesis es el proceso mediante el cual se forman las clulas reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas angiospermas se distinguen dos procesos: a. b. c. d. diploides, haploides microporogenesis, megasporogenesis meiosis, mitosis diploides, meiosis

4.

Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autgamas: a. b. c. d. ajo, pltano, cacao fresa, uva, caa de azcar maz, manzana, zanahoria durazno, ctricos, caf

5.

El principal efecto de la alogamia en las plantas es lo siguiente: a. Se incrementa la variabilidad gentica en las poblaciones, por su sistema de polinizacin cruzada. b. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas las caractersticas de la planta progenitora d. Polinizacin o efecto mecnico del polen sobre los estigmas. c. Germinacin del grano de polen

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CAPITULO 03

TCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIN


CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIN En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla procedimientos y tcnicas especficas que utiliza en la ejecucin de sus investigaciones. En este sentido el fitomejorador no ha sido la excepcin, ya que, para la formacin de una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias especficas, segn la especie de que se trate y la caracterstica que ha de mejorar. Por lo tanto, es importante que el fitomejorador domine tales tcnicas; una de ellas consiste en manipular la polinizacin de acuerdo con las necesidades del caso. Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son: a. b. La autofecundacin. El cruzamiento.

La utilizacin de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el mtodo de mejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se utilicen para asegurar la autofecundacin o la polinizacin cruzada en planta depender de la especie, con que se, este trabajando, de la estructura floral y de la forma normal de polinizacin. Por esta razn, es esencial que el fitomejorador est familiarizado con los hbitos de floracin y polinizacin de las plantas. Si se carece de estos conocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa de mejoramiento. El control de la polinizacin es uno de los factores que el fitomejorador debe tomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la mejora gentica de las plantas. El fitomejorador debe aplicar el control de la polinizacin con dos fines principales: 1. Evitar la polinizacin cruzada, a fin de no obtener hbridos indeseables en su material de seleccin y en la produccin de semilla comercial. Los cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos maneras, aunque esto depende de la especie cultivada de que se trate: a) Aislando el lote donde se formarn las cruzas (algamas). El aislamiento puede ser por:
o

Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del mismo material (por ejemplo, maz). Pg. 29

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Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de tal manera que la floracin no coincida con la de otros sembrados alrededor de ste. o Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro material, a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de los materiales vecinos.
o

b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas o alguna otra barrera artificial que impida la dispersin del polen (algamas y autgamas). Un mal aislamiento puede convertir a un hbrido bueno en un hbrido malo. 2. Efectuar polinizaciones especficas, a fin de llevar a cabo ciertos cruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en los diversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autgamas existe poca variabilidad gentica, por lo que se requiere hacer cruzamientos especiales, programados entre lneas seleccionadas para observar posteriormente la recombinacin, la segregacin y practicar la seleccin. Por otra parte, la obtencin de lneas puras en plantas algamas depender de la habilidad para controlar la polinizacin y del tipo de flores que posea cada especie en particular. Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma autgama, algama, mixta o asexual. Estos factores son: 1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual. a) Androesterilidad. 2. Incompatibilidad: a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia. b) Incompatibilidad cruzada. 3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia. 4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia. 5. Factores ecolgicos, que originan comportamiento mixto.

TCNICAS DE EMASCULACIN Y POLINIZACIN ARTIFICIAL EI problema fundamental en el control de la polinizacin ya sea para la formacin de hbridos o de lneas puras, consiste en colocar el polen funcional sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno.

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Generalmente, y segn el caso, dentro de un programa de mejoramiento se debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables. Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculacin (eliminacin de las anteras de las plantas femeninas antes de que maduren). Los cruzamientos indeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para aislarlos de polen extrao. Por lo general, el equipo utilizado en las tcnicas de emasculacin; polinizacin no es complicado; por ejemplo, en plantas autgamas se utilizan pinzas, tijeras, pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lpiz, clipes, lentes de aumento o lupa, etc. En algamas se emplean bolsas, engrapadora, lpiz, mandil, etc. El xito de la polinizacin depende del grado de dificultad que se presente para realizar la emasculacin, en los diversos tipos de flores, y del momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos. La emasculacin consiste en la remocin de los rganos masculinos, anteras, de la flor de la planta que se utilizar como hembra. En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la emasculacin para hacer hibridacin, debido a que cuando las anteras maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundacin. Los procedimientos de emasculacin comnmente usados en el mejoramiento, son los siguientes: 1. Remocin de anteras: El ms comn se efecta mediante pinzas, succin u otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica principalmente en autgamas. 2. Destruccin del polen por medio de calor, fro o alcohol: a. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 C durante 10 minutos; se aplica en sorgo, arroz y algunas gramneas forrajeras. b. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelacin); se recomiendan para trigo y arroz. c. Alcohol etlico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa. 3. Polinizacin sin emasculacin: Procedimiento efectivo en plantas incompatibles (muchas forrajeras) y en autoestriles, las cuales no necesitan emascularse para producir plantas hbridas. Se usa en investigacin y en produccin de hbridos comerciales (por ejemplo, cebada). 4. Esterilidad masculina gentica y citoplasmtica. Se usa en Investigacin y en produccin de hbridos comerciales (maz, sorgo, etc.). Al fin de realizar con xito la emasculacin es importante conocer el momento adecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar

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autofecundacin. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anteras y se, puede mutilar el pistilo. Despus de la emasculacin, las, flores se cubren con bolsas de papel encerado (glassines) para protegerlas del polen extrao. Prcticas de polinizacin: La polinizacin debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puede reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo da de la emasculacin de la flor (por ejemplo, soya, tabaco, algodn, etc.); en otras, se retrasa de 1 a 3 das; esto depende de los fenmenos de protandria (maduracin de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduracin de los estigmas antes que las anteras). La polinizacin se efecta colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otros factores. Por ejemplo: a. En altas temperaturas, el polen permanece viable slo unos minutos (trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maz). b. En ptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 das (maz y caa de azcar). c. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10 aos. En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y humedad relativa alta. Por otra parte, como la floracin de la mayora de las plantas ocurre por la maana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones inmediatamente (maz), a fin de lograr mayores xitos; sin embargo, en otras plantas (avena) es mejor por las tardes; en das calurosos y brillantes se tiene tambin mayor xito. En forma experimental, las polinizaciones de la mayora de las especies se realizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos como polinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trbol rojo. Para la formacin de hbridos comerciales en grandes volmenes se usan lotes aislados donde no haya contaminacin de otro polen; tal es el caso del maz y sorgo, donde se usa el desespigamiento o las lneas androestriles.

ESTERILIDAD Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el vulo no es frtil o cuando el polen no es viable (no hay produccin de semilla). Esterilidad es, por tanto, la EDUCA INTERACTIVA Pg. 32

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incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a: a. Aberraciones cromosmicas, tales como traslocaciones, inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc. b. Falta de homologa de genomios. Poliploides desbalanceados (nmeros impares de genomios). c. Acciones gnicas, que afectan los rganos reproductores. Genes, citogenes o genes-citogenes que producen la modificacin de flores enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo. La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el fitomejorador y su conocimiento es bsico para las manipulaciones tcnicas que deba realizar en el mejoramiento de las plantas.

AUTOESTERILIDAD Plantas autoestriles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, la autofecundacin es imposible. Las causas pueden ser: a. Morfolgicas. Estilos ms largos que los estambres (plantas longistilas) o estambres ms largos que los estilos (plantas brevistilas). b. Fisiolgicas. Diferentes fechas de maduracin de los gametos de una misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que se fecunden con su propio polen. c. Genticas. La dioecia facilita la autoesterilidad.

ANDROESTERILIDAD Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los rganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable. Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lo menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable. La androesterilidad aparece en las plantas espordicamente tanto en especies algamas como en autgamas, como consecuencia de: a. Genes mutantes (generalmente recesivos). b. Factores citoplsmicos (citoplasma). c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma).

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Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc. La androesterilidad es muy til e interesante para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formacin de hbridos, y elimina as el proceso tan laborioso de la emasculacin manual. En las lneas androestriles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber autopolinizacin; sern polinizadas solamente por la lnea o lneas que se usen como progenitor masculino. La primera referencia que se tiene acerca de la utilizacin de la androesterilidad para la produccin de semilla hbrida, fue hecha por Jones y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad gentica citoplsmica en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar la emasculacin artificial en la produccin de semilla hbrida (sorgo, principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas.

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AUTOEVALUACION N 3
1. El fitomejorador debe aplicar el control de la polinizacin con un fin principal: a. los hbitos de floracin y polinizacin de las plantas. b. evitar la polinizacin cruzada, a fin de no obtener hbridos indeseables en su material de seleccin y en la produccin de semilla comercial c. un medio muy eficaz para simplificar la formacin de hbridos d. falta de homologa de genomios

2.

Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma autgama, algama, mixta o asexual. Estos factores son: a. b. c. d. esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, casmogamia poliploidia, androesterilidad, cleistogamia, casmogamia esterilidad, androesterilidad, apomictica, casmogamia esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, alogamia

3.

La emasculacin consiste en: a. que afectan los rganos reproductores b. la remocin de los rganos masculinos, anteras, de la flor de la planta que se utilizar como hembra c. efecta colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo d. la obtencin de lneas puras en plantas algamas

4.

Los procedimientos de emasculacin comnmente usados en el mejoramiento, son los siguientes: a. acciones gnicas, esterilidad masculina genetica y citoplasmatica b. poliploides desbalanceados, factores ecolgicos c. remocin de anteras, destruccin del polen, polinizacin emasculacin d. remocin de anteras, comportamiento mixto, polinizacin emasculacin

sin sin

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CAPITULO 04

METODOS DE MEJORA GENETICA EN PLANTAS


Seleccin en poblaciones autgamas heterogneas La seleccin es una herramienta fundamental en la mejora de plantas. De hecho la clave del xito del mejorador vegetal no es tanto el mtodo que use, como la habilidad de reconocer tipos superiores en un limitado o amplio rango de variabilidad. El propsito de este captulo es presentar el papel de la seleccin en la mejora de algunos cultivos autgamos y sealar las restricciones impuestas a la seleccin por las leyes genticas. Nos ocuparemos de la funcin de la seleccin que explota la variabilidad natural que existe en un cultivo. Sin embargo, es necesario puntualizar que el papel de la seleccin y sus limitaciones en plantas autgamas, sern similares en plantas en las que la variabilidad se ha originado por hibridacin (alogamia) o agentes mutgenos.

Estructura gentica de las poblaciones autogamas Una poblacin de plantas autgamas, en la que no se ha realizado seleccin, estar formada casi exclusivamente por individuos homocigticos. Esto es debido a que la autofecundacin generacin tras generacin, produce un aumento del nmero de homocigticos, frente a una disminucin del nmero de heterocigticos. Los individuos homocigticos que forman la poblacin pueden ser todos de idntico genotipo, como sera el caso si todos derivaran de un solo antecesor homocigtico, la autogamia fuera del 100% y adems no hubiese habido mutaciones o en caso de que las hubiera habido stas han sido eliminadas. Puede darse tambin el caso de que la poblacin estuviera compuesta de varios genotipos homocigticos diferentes y, esto puede ser debido a: mutacin o bien a que la poblacin se haya originado a partir de varias plantas heterocigticas que, por autofecundacin, dieron origen a una descendencia en la que se fueron separando un cierto nmero de homocigticos diferentes o bien, a un cruzamiento espontneo de individuos de una poblacin original homocigtica con otro genotipo de otra poblacin de la misma especie, lo que puede ocurrir cuando la autogamia no es absoluta. Teora de las lneas puras Como ya se vio en el tema de la base mendeliana de la variacin continua, Johanssen estudi el efecto de la seleccin para el carcter peso de la semilla en una variedad comercial de juda llamada Princesa. Cultivando por Pg. 36 EDUCA INTERACTIVA

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separado las descendencias de 19 semillas diferentes en peso, del lote original obtuvo 19 lneas puras. Observ que: - Cada lnea mostraba un peso medio caracterstico que variaba entre 0,35 g y 0,65 g. - Cada lnea presentaba una distribucin continua normal, pero con una variabilidad menor que la que presentaba la poblacin original de la variedad. - Las descendencias de semillas de diferentes tamaos, de una misma lnea tenan igual peso medio y ste era diferente al de otras lneas. Las variaciones de fenotipo dentro de una lnea se deban al ambiente y no al genotipo. Si partimos de una variedad autgama heterognea (formada por distintos genotipos) stos sern homocigticos. Un mtodo para mejorar esta variedad ser seleccionar de entre estos genotipos homocigticos los que sean superiores. Por ejemplo seleccionar dentro de la variedad Princesa la lnea 1, que tiene un peso promedio de 0,64 g. Sin embargo, una vez que tengamos aislada una lnea pura superior, seleccionar dentro de esta lnea no tiene sentido. Todas las plantas de esta lnea tienen el mismo genotipo, la superioridad o inferioridad depende del ambiente. La seleccin de las plantas superiores dar lugar a una descendencia con un peso promedio igual al de la poblacin original (0,64 g). Por tanto se puede concluir que no habr respuesta a la seleccin (h2 = 0, R = 0). En conclusin: una lnea pura puede definirse como la progenie de una planta nica obtenida por autofecundacin. En poblaciones autgamas pueden existir n lneas puras y una vez obtenidas, se puede seleccionar entre unas u otras, pero no tiene sentido seleccionar entre individuos de una misma lnea con el mismo genotipo porque las variaciones observadas dentro de cada lnea son debido a efectos ambientales.

Variedad autctona El trmino variedad autctona tiene varios sinnimos, variedad local, variedad indgena o variedad de la tierra. Las variedades autctonas tienen tres caractersticas principales: a) son endmicas de un rea, sus orgenes se remontan a varios cientos de aos b) son una mezcla de tipos (genotipos), c) estn bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan. En una poblacin autctona, los componentes de la poblacin sern mayormente homocigticos. La mezcla puede ser conspicua, como puede ser el caso de una variedad autctona de trigo que tenga espigas con puntas o sin EDUCA INTERACTIVA Pg. 37

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ellas, glumas rojas, blancas y negras, granos blancos y en diferentes tonalidades de rojo, etc, o bien las diferencias pueden ser pequeas y afectar a caracteres cuantitativos tales como: altura, tiempo de maduracin, tamao de la semilla, etc. Las variedades autctonas al ser mezclas de genotipos estn bien adaptadas, amortiguan bien los "golpes" a los que pueden estar sometidas en diferentes estaciones. Si un genotipo falla un ao (no es productivo), es compensado por otro genotipo que produce ms ese ao. La mayora de las variedades de la tierra no tienen buenas cualidades desde el punto de vista agronmico. Generalmente son menos productivas que las variedades mejoradas. Frecuentemente, su variabilidad las hace difcil de cultivar y cosechar mecnicamente. La uniformidad tambin es necesaria para su comercializacin. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades indgenas heterogneas porque es muy probable que en ellas se encuentren genes de inters para la adaptacin a suelo y a condiciones climticas especficas y para resistencias a plagas y enfermedades locales.

Nivel de heterocigosis Idealmente, una poblacin de plantas autgamas se considera una mezcla de plantas homocigticas. No obstante, en la mayora de las poblaciones autgamas se verifica algo de alogamia, que vara en funcin del cultivo que se trate y del ambiente. An cuando la alogamia en cada generacin incremente el nivel de heterocigosis, esta tendencia es contrarrestada por la desaparicin en poblaciones homocigticas de la mitad de los heterocigotos en cada generacin segregante Esto significa que el nivel de heterocigosis no se incrementa ms que por el porcentaje de alogamia en una generacin.

Seleccin masal El primer paso en la mejora de una variedad autgama heterognea es la seleccin de los tipos de inters y la eliminacin de los tipos no deseables. Esto se puede hacer por corte o arranque de las plantas no seleccionadas en las primeros fases de desarrollo, o bien se pueden mantener todas las plantas, e ir identificando los tipos prometedores durante todo el ciclo vegetativo (etiquetado) y cuando llega la madurez, cosechar slo las plantas que interesen. Cualquiera de los mtodos puede dar resultados similares, aunque en algunos casos la eliminacin de los individuos no deseables puede colocar a las plantas en condiciones desiguales de competencia.

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La seleccin masal implica la seleccin de las mejores plantas de la variedad (seleccin individual) y la reunin o mezcla de toda la semilla que producen en conjunto. Una forma ms refinada de la seleccin masal es cosechar las mejores plantas separadamente y cultivarlas como lneas puras para compararlas entre s. Una vez evaluadas, las lneas puras superiores y similares se mezclaran para mejorar una variedad ya establecida. En muchos casos la seleccin masal es el primer paso en la mejora de las variedades autctonas. Aplicando este mtodo, las caractersticas que han hecho que la variedad autctona tenga xito, se mantendrn y obviamente todos los defectos se eliminarn. Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un rea, la mejora inicial del mismo comienza por la realizacin de una seleccin masal. Actualmente, se hace seleccin masal para mantener las caractersticas de las variedades establecidas. Por regla general, esto implica la cosecha de alrededor de 200 plantas tpicas de la variedad. El nmero de plantas debe ser grande para preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad. Estas plantas se cultivan en hileras y las que no son tpicas de la variedad se destruyen antes de que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este proceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener las caractersticas de la variedad.

Seleccin de lneas puras La mejora de una variedad por seleccin masal puede continuarse con una seleccin de lneas puras, como lo hizo Johanssen para las judas. Este es un mtodo efectivo para la mejora de una variedad autctona tanto en su rea de desarrollo, como en otra nueva rea, en la que se desee introducir la variedad.

Fuentes de variabilidad en lneas puras Las principales fuentes de variabilidad en lneas puras son: mutacin, hibridacin y recombinacin. Mutacin Las lneas puras permanecen homocigticas (homocigticas para todos los loci) indefinidamente, siempre que se mantengan por autofecundacin. Stadler estudi la frecuencia de mutacin en los genes que controlan el desarrollo del endospermo en maz. Demostr que la frecuencia natural de mutacin variaba ampliamente en funcin de los genes que se tratara, pero por lo general se mantena en el orden de 1/100.000 l/l.000.000 gametos

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mutados/gametos normales, aunque a veces se encontraron frecuencias menores y mayores. Aun cuando las tasas de mutacin sean bajas, se debe decir que son lo suficientemente significativas como para justificar la variabilidad de poblaciones autgamas, ms an si se considera el tiempo que han sido mantenidas bajo domesticacin.

Hibridacin espontnea y recombinacin Como ya se mencion anteriormente, en poblaciones autgamas ocurre tambin algo de alogamia. Esta alogamia proporciona un mecanismo para que se puedan recombinar caracteres existentes en los diferentes individuos de la misma poblacin. Pero tambin la hibridacin puede ocurrir, ocasionalmente, con miembros de otras poblaciones y ello conlleva la aparicin de caracteres no presentes previamente en la poblacin original. Por tanto, las recombinaciones que se producen entre poblaciones distintas son superiores a cualquier tipo de recombinacin que pudiera ocurrir dentro de la misma poblacin.

Hibridacin y combinaciones gnicas. Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el trmino hibridacin, como para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos casos a especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al trmino hibridacin no es otro que el cruzamiento planificado entre parentales cuidadosamente seleccionados. Cuando un mejorador cruza (hbrida) 2 variedades de una planta autgama, su preocupacin es: 1) saber los lmites y naturaleza de la variabilidad en F2, o primera generacin segregante. 2) el progreso de la poblacin hacia la homocigosis completa y, 3) la naturaleza de la combinacin gnica ms adecuada. El cruzamiento (la hibridacin) puede ser intraespecfica, cuando se refiere al cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecfica, cuando los individuos cruzados son de distintas especies. Ahora nos referiremos slo a los cruzamientos intraespecficos.

Factores que afectan a la recombinacin gnica en F2

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Cuando se realiza un cruzamiento entre lneas puras la F1 es genotpicamente heterocigtica y genotpicamente homogna. En la F2 (primera generacin segregante) de dicho cruzamiento aparecern genotipos recombinantes, que renan caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. El nmero de recombinantes de la F2 depender de los siguientes factores: 1- Nmero de genes diferentes en ambos parentales 2- Nmero de alelos en cada locus 3- Ligamiento gnico frente a segregacin independiente 4- Diferencias estructurales en los cromosomas El trmino "recombinacin" se utiliza aqu en sentido amplio, incluye recombinacin de genes no slo en el mismo cromosoma, sino tambin en distintos cromosomas. A continuacin veremos cmo afecta el nmero de genes diferentes presentes en cada uno de los parentales y el nmero de alelos por locus existentes, en el caso de segregacin gnica independiente.

1. Nmero de genes diferentes en ambos parentales Es muy difcil concebir un cruzamiento entre 2 variedades de un cultivo, que produzca un hbrido que no sea heterocigtico para un nmero considerable de genes en loci diferentes. El nmero de loci diferentes entre ambos parentales determinar el nmero de genotipos y fenotipos obtenidos en un cruzamiento donde suponemos que no existe ligamiento entre los genes en cuestin. El mayor problema que se le presenta la mejorador es manejar dichas poblaciones en las que el nmero de genotipos es grande, an cuando los padres difieran en pocos pares gnicos. Un ejemplo podra sera el cruzamiento de 2 variedades de trigo que difieran en 21 genes. - N loci heterocigticos en F1 = 21 - Gametos distintos en F1 = 2n = 2.097.152 - Genotipos distintos en F2 = 3n = 10.460.353.203. - Genotipos distintos en F2 = 4n = 4,398.046.511.104 Para cultivar un nmero significativo de plantas de la F2 a fin de tener todos los posibles genotipos seran necesario aproximadamente 50.000.000 acres, que se correspondera con una superficie de 447 km de lado.

2. Nmero de alelos en cada locus En un cruzamiento entre 2 lneas puras o lneas consanguneas, cada locus tendr un mximo de 2 alelos diferentes, uno por cada variedad. El nmero de genotipos se incrementa de forma considerable cuando se incrementa el EDUCA INTERACTIVA Pg. 41

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nmero de loci que presentan ms de 2 alelos por locus. Ej: si los parentales difieren en 3 loci, con 2 alelos cada uno de ellos, tendremos un total de 27 genotipos (3n), pero si hay 4 alelos por locus, los genotipos posibles son 1000.

3. Ligamiento El ligamiento afecta a la frecuencia de las combinaciones gnicas, favoreciendo las combinaciones parentales a expensas de las recombinantes. La magnitud del efecto ser dependiente del grado de ligamiento Algunas veces el ligamiento entre dos genes lleva implcito un bloque en el que uno de los dos genes tiene un efecto deseable y el otro no. Ej: en Triticum timopheevi existe ligamiento casi absoluto entre el gen que confiere resistencia a la roya del tallo y el carcter madurez tarda. Despus de trabajar con poblaciones muy grandes, se obtuvieron variedades resistentes con madurez temprana. Es importante darse cuenta que cuando 2 lneas puras se cruzan, el nmero mximo de combinaciones gnicas diferentes se obtiene en la F2. Por tanto, las F2 deben ser poblaciones segregantes tan grandes como sea posible la superficie de tierra disponible y el programa lo permita. Poblaciones de gran tamao no tienen sentido en generaciones sucesivas (F4 Fn) porque el nmero de homocigotos (genotipos no segregantes) se ir incrementando. Existe la evidencia de que el ligamiento de ciertos genes puede estar favorecido por la evolucin. La efectividad de un gen o grupo de genes, est magnificada en presencia de otros genes y la seleccin natural favorecer aquellos cambios cromosmicos estructurales que agrupen a los genes que cooperan con xito, como veremos en el siguiente apartado. 4. Diferencias estructurales en los cromosomas Las diferencias estructurales en los cromosomas que se producen espontneamente, pueden tambin afectar al porcentaje de recombinacin entre caracteres. As por ejemplo, suponiendo que los genes que cooperan con xito estn en el mismo cromosoma, las inversiones afectarn las relaciones espaciales y el grado de cooperacin entre ellos. Las inversiones que traigan como consecuencia acercar ms genes que cooperen con xito, sern favorecidas por la seleccin natural, ya que permitirn que los genes se hereden como unidad dado que los sern poco frecuentes. En el caso de translocaciones recprocas, stas producen una nueva relacin de enlace entre los genes, pero no constituyen un impedimento para el sobrecruzamiento excepto en el rea inmediata al punto de rotura y translocacin. Ejemplo:

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ABCDABCD A B C D A B G H Translocacin recproca rotura EFGHEFCD EFGHEFGH DD C C Imagen en forma de A B F E cruz en la meiosis ABFE GG HH Generaciones siguientes a la F2 El rasgo distintivo de las poblaciones hbridas de plantas autgamas es su comportamiento despus de la F2 . En la F3 y generaciones siguientes, se produce un aumento de la homocigosis y disminucin de la heterocigosis. Por lo tanto, las poblaciones hbridas se convierten en una mezcla de genotipos homicigticos. Frecuencias gnicas: es importante recordar que las frecuencias gnicas se mantendrn constantes an cuando las frecuencias de los genotipos cambien. Las frecuencias gnicas cambiarn si hay seleccin en contra de un determinado genotipo, si un genotipo es menos productivo que otro. Homocigosis: Mendel estaba seguro del efecto de la autofecundacin y su importancia en la consanguinidad. Pudo demostrar que conforme se sucedan generaciones de autofecundacin el nmero de individuos heterocigticos disminua el 50 %. As por ejemplo, si la F1 es Aa la heterocigosis en la F2 ser la mitad, en la F3 =1/4 etc. Al mismo tiempo que la homocigosis aumentaba en 0,5 en la F2 , 0,75 en la F3 etc. P1: AA x P2 : aa F1 : Aa F2 : 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa Homocigticos 1/2, Heterocigticos F3 : 1/4 AA 1/2 (1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa) Homocigticos 3/4 Heterocigticos 1/4= (1/2)2 La proporcin de heterocigticos en una generacin Ft vendr dada por: 1 1 = 2t-1 2m siendo t = el nmero de generacin y m = el nmero de generaciones segregantes, desde la F2 en adelante. Genotipos homocigticos: La proporcin de plantas homocigticas es de fundamental inters para el mejorador, ya que dichos tipos sirven de base para las nuevas variedades. La proporcin de homocigticos ser: 1 2m 1 1 - = 2m 2m Si los parentales difieren en ms de un locus el nmero de genotipos homocigticos se calcula utilizando la frmula: 2m -1( )n

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2m donde m es el nmero de generaciones segregantes ( a partir de la F2 ) y n es el nmero de loci heterocigticos en F1. Supongamos que 2 loci son heterocigticos en una planta de la F1. Por tanto, en la F2 ((21 -1) / 21)2 = 1/4 de las plantas sern homocigticas y habr dos genotipos homocigticos cuando slo un locus est segregando; y 4 cuando sean los 2 loci. Por expansin de la binomial ( 1 + ( 2m 1))n se puede obtener la composicin gnica de cualquier generacin de una lnea pura. En la expansin de la binomial el primer exponente de cada trmino corresponde a los genotipos heterocigticos y el segundo corresponde al nmero de loci homocigticos. Si se tiene una poblacin F1 , originalmente heterocigtica para 4 loci y se autofecunda durante 5 generaciones, es decir F6 , la situacin ser: m=5 n=4 Realizar los cruzamientos Hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa en un programa de mejora. Es necesario emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que actuarn como parental femenino o como madre y aislarlas, para que no reciban el polen no deseado. Ms tarde cuando el estigma est receptivo, se transfiere el polen de la planta que se desea que acte como parental masculino. En algunos casos se pude sembrar a diferentes tiempos con el fin de que solapen la maduracin de la parte femenina y masculina. Los hbridos pueden hacerse en campo o en el invernadero o en cmara de cultivo.

Emasculacin La emasculacin consiste en quitar las anteras con pinzas. Sin son muy pequeas se hace por succin. La extraccin de las anteras se hace cuando se aproximan a la madurez. Se descarta toda flor que haya comenzado a echar polen as como cualquier flor que est muy inmadura. Las flores emasculadas se cubren con bolsas de papel para prevenir polinizacin accidental.

Polinizacin La polinizacin es un proceso menos preciso que la emasculacin. El polen puede ser transferido rompiendo una antera madura sobre el estigma. En muchos casos, puede hacerse una recoleccin masal del polen y transferirse con una esptula o con un pincel sobre el estigma. En otros casos, se espolvorea todo el polen sobre el estigma. Las polinizaciones se llevan a cabo por lo general el da despus de la emasculacin, pero este tiempo vara entre las especies. El ambiente influye considerablemente en el tiempo de realizacin de la emasculacin y la polinizacin, razn por la cual se debe experimentar cuidadosamente cul es el EDUCA INTERACTIVA Pg. 44

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tiempo apropiado para cada especie. Por ltimo, cada planta se marca para registrar el cruzamiento realizado y la fecha en que se realiz.

Manejo de las poblaciones hbridas utilizando el mtodo pedigree o genealgico En el mtodo de pedigree o genealgico, como su nombre indica, se realiza un registro de las caractersticas de las lneas descendientes de todos los individuos o lneas en cada generacin. Es decir, en la F2 se anotan las caractersticas de todas las plantas y se seleccionan las adecuadas. Las plantas F2 seleccionadas producen semillas por autofecundacin, las semillas de una planta de la F2 forman una familia de la generacin F3, que ser una lnea. Primeramente las notas que se recogen son aqullas referidas a vigor, fecha de maduracin, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. Las notas que se incluyen en generaciones ms avanzadas estn relacionadas especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulacin de informacin es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que lneas se deben eliminar y cules deben de seguir en el programa de mejora. En el proceso final de evaluacin de lneas, se deben manejar slo un nmero limitado de ellas. La informacin que el mejorador dispone de cada lnea, permite a ste muestrear el mximo nmero de lneas de descendencia diversa. Ej: si el mejorador elige dos lneas potencialmente buenas las dos, l debe guardar una de cada origen, ms que dos que pertenezcan a familias muy relacionadas. El mtodo del pedigree permite el lucimiento personal del mejorador como seleccionador. Al manejar poblaciones hbridas de plantas autgamas el mejorador debe tener siempre en mente que se est cambiando la estructura gentica de la poblacin. Un punto fundamental a considerar es que el potencial mximo de un cruzamiento (sto es el mayor nmero de fenotipos y genotipos segregantes) lo obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2 repetirn bsicamente las caractersticas de sta. Otro punto importante es que la heterocigosis disminuir rpidamente de modo que las progenies derivadas de la seleccin de una planta sern tanto ms homocigticas (F2 ...F5) cuanto mayor sea el nmero de generaciones del programa de mejora. Esto significa que el mejorador est evaluando el comportamiento de plantas individuales desde generaciones tempranas y luego evaluar las familias y lneas derivadas de ellas.

Evaluacin de plantas nicas en generaciones segregantes F1 La F1, no es una generacin segregante y en F1 nunca se selecciona. De esta generacin se debe cultivar un nmero adecuado de plantas para producir la EDUCA INTERACTIVA Pg. 45

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poblacin F2 deseada. Adems se debe guardar una cantidad de semilla igual a la que se necesitara para plantar otra F2 por si el experimento original no funciona. Las plantas de la F1 se comparan con las variedades parentales para estar seguro que son hbridos. F2 En el mtodo de pedigree se realiza una seleccin de plantas en la F2. Las semillas de las plantas F1 se separan entre s por una distancia que oscilar entre 10 y 15 cm y se siembran en hileras que estarn separadas por una distancia de 0,3-0,6 m. Estas distancias son vlidas para cereales. La distancia en otras especies variar en funcin del tipo de desarrollo que presente la planta. El nmero de plantas F2 deber ser 10 a 20 veces ms el nmero deseado de familias F3 . Un nmero manejable de plantas seran 5000 las cuales ocuparan una extensin de aproximadamente 200 m2. En la poblacin F2 se ofrece la primera oportunidad de practicar seleccin. Se seleccionan slo aquellas plantas ms vigorosas, que muestran las caractersticas para las que se ha iniciado el proceso de mejora. Es aqu donde se pone de manifiesto la habilidad del mejorador para descartar el material intil. Si no lo hace correctamente perder fenotipos prometedores o deber trabajar con un nmero muy grande de plantas. Supongamos que se han seleccionado 300 plantas y que 50 de ellas se descartan, despus de examinar en el laboratorio: tamao, forma, color de semilla, etc. F3 Las semillas de las 250 plantas de la F2 se siembran espaciadas pero a una distancia mayor de lo que se hizo en la F2 . Cada familia F3 se siembra en una lnea y el tamao de la familia debera ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad existente en ella. Si se cultivan 30 plantas a 10 cm entre planta y a 0,3 m entre lneas, ser una extensin ms que suficiente para cada familia F3. Una variedad control deber incluirse al menos cada 10 hileras y medirse para los caracteres en cuestin. Por tanto, en este ejemplo se sembrarn un total de 275 hileras que ocuparn aproximadamente 200 m2. La eficiencia del cruzamiento se hace notable. Si los dos parentales (genotipos) colaboran o interactan bien habr una gran disponibilidad de buen material para seleccionar. La seleccin se hace a nivel de planta. Se hace nfasis en familias que sean uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en otras familias que habitualmente se hubieran descartado. El nmero de selecciones raramente excede el nmero total de familias F3. Puede asumirse que se hacen 150 selecciones y que 25 de ellas se descartan despus de llevar el material al laboratorio.

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F4 Esta generacin es similar a la anterior. Tiene 125 familias y 12 variedades control. Ocupar 133 m2. An cuando las familias se muestren homogneas se har seleccin de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el tamao de la poblacin. Esta reduccin se hace visualmente y analizando el pedigree. Aqu suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40 familias y que el nmero se reduce a 90, despus de analizarlas en el laboratorio. F5 Esta generacin es semejante a la F4. La diferencia radica en que usan parcelas ms grandes, cuyas dimensiones se asemejan bastante a las condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se basan en: pedigree, apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si stas son lo suficientemente grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100 plantas, que se reducen luego a 80, despus de pasar por el laboratorio. Al hacer las selecciones, asumimos que las plantas son homocigticas. Por tanto, las selecciones deben hacerse de familias que se muestren uniformes.

Evaluacin de lneas en generaciones no segregantes F6 En esta generacin la unidad de seleccin no es la planta individual, sino la familia derivada de una nica planta. En este momento las parcelas se cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por tanto, la tasa de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines comerciales. El tamao de siembra ser lo suficientemente grande como para permitir una identificacin visual rpida de cada familia y si es posible tambin obtener valores de rendimiento. Si se dispone de abundante semilla, se deben hacer repeticiones de parcelaa. Si se tiene 80 selecciones la parcela de siembra ser similar a la F5. La seleccin, al igual que la F5, tiene en cuenta, no slo el pedigree, sino tambin el comportamiento en parcela. Probablemente 15 de las familias ms uniformes y prometedoras se conservan despus de hacer evaluacin visual, anlisis de rendimiento y anlisis de laboratorio. F7 En este estado, o quizs un ao antes, se debe dejar de usar la categora familia (que implica variabilidad) y se debe reemplazar por seleccin. Las 15 selecciones y variedades control se siembran en pruebas replicadas utilizando un diseo de bloques al azar. Aproximadamente 4 5 selecciones sobrevivirn esta prueba que incluye pruebas de calidad. F8-F10 EDUCA INTERACTIVA Pg. 47

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Durante 3 aos como mnimo y en algunos casos hasta 5, se repetirn pruebas como la efectuada en F7. Generalmente, los ensayos se extendern a diferentes localidades del mismo rea donde se iniciar la produccin. Este procedimiento disminuir el nmero de selecciones a uno o como mximo a dos. F11-F12 Estos aos se dedican a ensayos y pruebas en campo. Estos ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o ms, que se siembran y cosechan como lo hara el productor. Durante este periodo se busca un nombre para la seleccin y se comienzan los trmites para el registro de las semillas en agencias para tal fin. El ejemplo que hemos seguido demuestra que se requieren aproximadamente 12 aos para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar plantas aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible, ya que la seleccin de planta puede llevar de 4 a 8 aos, y los test poblacionales de 6 a 8 aos, razn por la cual una variedad de plantas autgamas necesita un perodo de 16 aos, antes de iniciar su comercializacin.

Ventajas e inconvenientes del mtodo pedigree El mtodo de pedigree permite ms oportunidades que cualquier otro mtodo para evaluar los resultados del cruzamiento si el mejorador conoce bien el cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en campo de cada planta en particular. Si no se tiene este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora, utilizando esta metodologa, ya que el mtodo de seleccin masal permite lograr homocigosis con mucho menos trabajo. La pregunta por tanto es: qu puede lograrse seleccionando en generaciones muy tempranas cuando en ese momento slo se trabaja con plantas aisladas? Para caracteres cualitativos, tales como resistencia a enfermedades (en presencia de la enfermedad) altura, color de la flor, forma del fruto etc, este mtodo (pedigree) permite la eliminacin temprana de los tipos que no tienen futuro alguno. De esta forma, se ahorra tiempo y espacio para el material prometedor. Los mejoradores generalmente recurren a tcnicas especiales que identifican las plantas deseables en generaciones tempranas. Estas tcnicas incluyen: - Epidemias artificiales (en campo o en invernadero). - Pruebas de temperatura (tests de resistencia al fro en cmaras especiales). - Microtests de calidad.

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Las pruebas para seleccionar plantas prometedoras en generaciones tempranas las hace no slo el mejorador, sino tambin los patlogos, fisilogos, qumicos, etc. Los caracteres cuantitativos (especialmente los relacionados con el rendimiento) son difciles de evaluar en generaciones tempranas. Un problema importante es que el comportamiento de una sola planta en un rea muy grande es totalmente diferente al que tiene una poblacin creciendo en el mismo rea. El problema se complica an ms cuando los niveles de heterocigosis son altos, cosa que ocurre en generaciones tempranas. Las ventajas del mtodo de pedigree son: a) Permite la eliminacin de gran cantidad de material muy tempranamente. b) Permite la evaluacin de seleccionas en funcin de su comportamiento de ao en ao. c) Permite llegar rpidamente a la homocigosis cuando la seleccin de planta nica se traduce en progenie de planta nica uniforme. Las objeciones de este mtodo son: Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se consume para elegir planta por planta. Incluso ms engorroso es el tiempo que se tarda para hacer el criadero (parcela de multiplicacin) y la cosecha planta a planta. Cuando se deben evaluar numerosos cruzamientos, este mtodo debe descartarse. Sin embargo, cuando el mejorador trata de obtener el mejor resultado a partir de un cruzamiento o de unos pocos cruzamientos puede ser una buena eleccin la aplicacin de este mtodo.

4. Mtodo masal (Bulk Method) Procedimiento Este mtodo descrito por Newman fue desarrollado por Nilsson-Ehle en 1908, cuando cruz la variedad de trigo de invierno resistente Squavehead con la de alto rendimiento Stand-up. Newman permiti que se autofecundaran la F2 y las siguientes generaciones y recogi toda la semilla conjuntamente, sin hacer seleccin de planta alguna. Newman observ que: 1) se podan cultivar en cada generacin poblaciones de gran tamao. 2) se requera poco trabajo para llevar a cabo cada cruzamiento, lo cual permita que varios cruzamientos se llevaran a cabo al mismo tiempo. 3) las selecciones se llevaban a cabo en las ltimas generaciones y sus resultados eran positivos.

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El trmino seleccin masal (mass selection) se usa como sinnimo de bulk method. La diferencia entre este mtodo y el de pedigree, radica en el momento en que se hace la seleccin. En otras palabras, la diferencia existe slo en el manejo. Ambos mtodos tienen en cuenta los mismos requisitos a la hora de planear los objetivos del programa de mejora y la eleccin de los parentales. El mtodo masal a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones tempranas en masa. El nmero de generaciones cultivadas de esta forma, est en funcin del mejorador y de la naturaleza del cruzamiento. Algunos piensan que la homocigosis absoluta no es necesaria al principio y hacen seleccin de plantas para formar familias y selecciones en la F5 F6. Otros mejoradores hacen la seleccin en la F7 F8, o incluso ms tarde. La ltima generacin masal a partir de la cual se seleccionarn las plantas que formarn lneas se plantarn espaciadas (como en la F2 del mtodo pedigree). De aqu en adelante, ambos mtodos son esencialmente iguales. El mtodo masal y el de pedigree no son mutuamente excluyentes. Harrington propuso y utiliz un mtodo que combinaba al de pedigree y al masal de la siguiente forma. Cultiv las poblaciones hbridas en masa hasta que las circunstancias fueron favorables para la expresin de caracteres importantes, momento en el cual hizo seleccin de planta nica y sigui con las poblaciones aplicando el mtodo del pedigree. Se hicieron selecciones para resistencia a sequa y calor en aos secos y calurosos y seleccin para resistencia a enfermedades cuando la epidemia severa ocurra de forma natural. Otros autores han preferido usar el mtodo de pedigree en generaciones tempranas para eliminar fenotipos indeseables rpidamente y luego las mejores plantas en una poblacin y continuar con el mtodo masal.

Papel de la seleccin natural en poblaciones masales Por regla general, las poblaciones hbridas se manejan en masa slo hasta que se logra un nivel alto de homocigosis que no es ms all de la F8. Por tanto, la seleccin natural tiene un perodo muy corto para actuar sobre los genotipos homocigticos. Algunos mejoradores suelen permitir que la seleccin natural acte durante un perodo ms largo de tiempo. Piensan que este modo de seleccin natural favorecer a los genotipos mejor adaptados al ambiente que son los que presentan la mayor capacidad de rendimiento, Evidentemente que no piensan en aquellos otros genotipos que sobreviven a situaciones ambientales lmite (enfermedades, heladas, temperaturas altas,etc.) mejor que lo hacen los genotipos que funcionan bien en condiciones normales. En estas

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circunstancias, s que se ha visto que es mejor dejar actuar a la seleccin natural durante un perodo largo de tiempo.

Seleccin natural entre variedades cultivadas El inters de trabajar con el mtodo masal de mejora aument cuando se analizaron los resultados obtenidos por Harlan y Martini al estudiar el comportamiento de una mezcla de variedades de cebada. La mezcla consisti de un nmero igual de semillas de 11 variedades, alguna de las cuales se saba que estaban bien adaptadas a algunas reas y otras no. La mezcla se cultiv en varios aos, en 10 estaciones experimentales de E.E.U.U. y se hizo un censo cada ao.

Cruzamientos compuestos Este mtodo requiere que la F2, producto de varios cruzamientos se mezcle en una poblacin que sea compuesta y que recibe el nombre de Cruzamiento Compuesto. Este mtodo fue desarrollado por Harlan y Martini. Cruzaron 28 variedades como padre, lo que signific un total de 378 cruzamientos. Esta compuesta se multiplic sin seleccin hasta la F8, momento en el que se llevaron a cabo 29.212 selecciones, que se compararon con un nmero igual de selecciones obtenidas de cruzamientos individuales, utilizando el mtodo de pedigree. Los rendimientos promedio de las dos series fueron: para las selecciones compuestas 480,4 g por parcela y para las selecciones obtenidas por pedigree 463,4 g por parcela. Las mejores selecciones de cada serie se incluyeron en anlisis del siguiente ao y los resultados fueron los siguientes: Nmero Rendimiento promedio (g) Selecciones pedigree 965 534,1 Selecciones compuestas 1269 540,7 A primera vista estos datos parecen indicar que la compuesta era una tcnica ms eficiente pero Harlan y Martini sealaron algunos defectos importantes como es el hecho de que algunos cruzamientos dieron muy bajos rendimientos. Al no ser eliminados y conforme pasaban los aos, estos fueron apareciendo muy poco en las selecciones de la compuesta, lo que determin que slo aquellas selecciones con rendimiento promedio similar constituyeron la compuesta. Esta en ningn caso fue inferior a la suma de los cruzamientos separados e implicaba mucho menos trabajo. As, si varios cruzamientos se mezclan, estos pueden plantearse en una superficie no mayor a 0,4 Ha.

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Cmo hacer una compuesta? Una compuesta puede hacerse de varias formas. Harlan cruz 28 variedades en todas las combinaciones. Este procedimiento permite que el germoplasma de cada variedad se combine con el de todos los otros, pero tambin significa (siempre y cuando se excluya la alogamia) que todas las plantas hbridas pueden tener germoplasma de no ms de 2 variedades. Otro mtodo consiste en trabajar con 16 variedades y manejarlas del siguiente modo: AxBCxDExFGxHIxJKxLMxNOxP F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 * F1* F1 En este tipo de compuesta cada parental * tendr germoplasma de 8 variedades diferentes.

Utilizacin de Androesterilidad Sin lugar a dudas, la polinizacin cruzada an a un nivel muy bajo, incrementar el nmero de combinaciones gnicas en una poblacin de una compuesta, esto es an ms notorio cuando la compuesta se hace durante varias generaciones. El medio ms potente de lograr un nivel alto de alogamia es a travs de un sistema de androesterilidad. El gen recesivo ms se ha utilizado en las compuestas hechas por Suneson en cebada con tal fin. Ejemplo: Ms Ms Frtil Ms ms Frtil ms ms Androestril El proceso a seguir en un programa de obtencin de semilla hbrida utilizando este tipo de androesterilidad sera: 1) ms ms x Ms Ms Ms ms 2) Parte de la semilla obtenida se reserva y otra parte se siembra Ms ms x Ms ms Ms Ms, Ms ms, ms ms 3) Toda la semilla obtenida se siembra en lneas alternadas con la semilla Ms ms, que se habra reservado. ABAB EDUCA INTERACTIVA Pg. 52

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Ms Ms Ms ms Ms ms ms ms Antes de la antesis se eliminan los fenotipos frtiles (Ms Ms, Ms ms ), de los surcos A con los diferentes genotipos, con lo que slo quedarn los ms ms que al ser polinizados por las plantas Ms ms de la lnea B producirn una descendencia: ms ms x Ms ms ms ms; Ms ms La distribucin de plantas frtiles frente a plantas estriles puede hacerse mediante observacin floral. Ahora bien, si las diferencias entre ambas no son notorias y no se aprecian antes de la antesis, se corre el riesgo de que las anteras frtiles estn echando polen antas de haber sido enmasculadas. De ah la conveniencia de marcar genticamente las plantas androestriles, ya que mediante un carcter morfolgico o por seleccin mecnica (seleccin electrnica de semillas por su color) o qumica (utilizando fitocidas). Se ha encontrado en cebada que la resistencia de las plantas al DDT est controlada por un gen recesivo ddt. Por tanto, se plantearon experimentos en los que se pudieran obtener individuos que llevaran los genes ms-ddt en ligamiento absoluto, por lo que bastara con rociar los campos de produccin de semilla con el fitocida y slo sobreviviran las plantas ms que eran resistentes al insecticida. En 1996 se obtuvieron plantas en las que los genes ms-ddt tenan 7% de recombinacin. A pesar de que el ligamiento es grande (93%) no es lo suficiente como para aplicarse en un programa de obtencin de semilla hbrida.

Evaluacin temprana de las primeras generaciones Tenan 2 propsitos fundamentales: 1) se crea que podan ser indicadores de aquellos padres mejores que presentaban caractersticas superiores a fin de poder utilizarse en cruzamientos posteriores. 2) se esperaba que indicaran cruzamientos en los que poda esperarse que surgieran individuos que podan ser base de procesos posteriores de seleccin. Dado que estas observaciones se hicieron en F1 no dieron resultados prometedores debido a: a) el nmero de semillas obtenidas en cada cruzamiento a veces no era lo suficiente para hacer anlisis de rendimiento;

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b) los resultados de rendimiento no podan extrapolarse pues se haca siembra espaciada, situacin que para nada era similar a la que lleva a cabo el productor; c) la heterosis complicaba los resultados. En poblaciones masales hbridas los anlisis de rendimiento se han hecho en la F2-F6 y son muy contradictorios (juda, cebada, trigo, avena) debido a que son indicadores slo de rendimiento, pero no identifican los cruzamientos que originan los segregantes superiores, que al final del proceso se compensan con los de muy bajo rendimiento. Dado que el carcter rendimiento tiene una heredabilidad muy baja, los resultados de las poblaciones hbridas obtenidas por seleccin masal durante un ao no podan generalizarse, menos an si se cambiaba de localidad. Debemos recalcar, sin embargo, que las predicciones (elecciones concretas) realizadas durante las primeras generaciones para caracteres con alta heredabilidad, tales como altura de la planta, madurez, etc. fueron muy difciles. Se ha propuesto el cruzamiento dialelo, como mtodo para evaluar las distintas variedades como padres en los cruzamientos. En este mtodo, todas las variedades se cruzan entre s, luego los datos de la F1 y la F2 de todos los cruzamientos de una variedad se promedian y se comparan con datos similares, producto de los cruzamientos de otras variedades. El problema aqu reside en que se pierde muchsimo tiempo en hacer los cruzamientos, para obtener la semilla F1 y se necesita muchsimo espacio para multiplicarla. Con ms de 10 padres el nmero de cruzamientos se hace inmanejable. Los mejoradores se decantan por la seleccin masal y no por el mtodo de pedigree, slo bajo 2 circunstancias: a) cuando es necesario manejar gran nmero de segregantes, ya sea producto de varios cruzamientos o de una compuesta. b) cuando la presin de seleccin (natural o artificial) elimina un nmero considerable de individuos en las poblaciones segregantes. El hecho es que en la actualidad los mejoradores utilizan ambos mtodos, hecho que demuestra la efectividad de ambos. Es ms, actualmente los programas de mejora son combinaciones de ambos.

5. Mtodo de retrocruzamiento Es el nico mtodo que aporta resultados predecibles y repetibles (Briggs, 1967) razn por la cual se ha adoptado por numerosos mejoradores, aunque tienen limitaciones que restringen su uso. Hemos visto la introgresin, es un mecanismo por el cual una especie evoluciona. En este mtodo ciertas caractersticas se transfieren de la espacie EDUCA INTERACTIVA Pg. 54

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B a la A sin que se produzca cambio alguno significativo en la integridad de la especie A. Esto ocurre en la naturaleza, cuando los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan repetidamente durante varias generaciones con el parental A (por ejemplo). Los cruzamientos repetidos con la especie A significa que la poblacin toma las caractersticas de A, sin embargo, por azar o por seleccin natural sobreviven algunas caractersticas de B, que se incorporan a la especie A. Cuando este proceso est controlado se dice que se aplica el mtodo de mejora por retrocruzamiento o seleccin recurrente. La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante. Los genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia. Los mejoradores de ganado utilizaron el retrocruzamiento como mtodo de mejora de animales. Mejora de lnea. Resulta sorprendente lo tarde que incorporaron los mejoradores de plantas esta herramienta a sus mtodos ya establecidos. En plantas, el mtodo fue propuesto por Harlan y Pope para mejorar variedades con granos pequeos y Briggs lo utiliz para incorporar genes de resistencia en variedades de trigo y cebada de California. Actualmente, se utiliza por numerosos mejoradores para la mejora de autgamas y algamas y como complemento de otros mtodos de mejora o combinacin de ellos. En este mtodo, la variedad de inters o lnea consangunea acta como genitor recurrente que se cruza con otra variedad que presenta un carcter de inters, no presente en el parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan el gen o los genes (F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia as BC). Este proceso se repite con los productos de los retrocruzamientos, por lo general, se llevan a cabo 5 6 retrocruzamientos, pero no es difcil encontrar mejoradores que hacen hasta 10. El nmero de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento se indica por un subndice o por superndice. En la figura 13.1 la poblacin que se origina despus del tercer retrocruzamiento se simbolizara A4 x B, lo que significa el cruzamiento original de A x B y 3 retrocruzamientos ms A4. La ltima poblacin de la figura 13.1 se simbolizara A6 x B A6 x F2. Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista. 1)Parental recurrente y su recuperacin; 2) Carcter que se transfiere y su recuperacin.

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Parental recurrente y su recuperacin Lo bsico en el mtodo de retrocruzamiento es la existencia de una variedad superior ya probada, que en la mayora de los casos est disponible. Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos ej: puede ser susceptible a una raza patgena que produzca enfermedad, tener un tallo endeble, etc. Los agricultores estn acostumbrados a esta variedad y los que la utilizan para forrajera, por ejemplo tambin. Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante, hecho que est representado en la figura 13.1 por puntos. Suponiendo que la F1del cruzamiento original tuviera la mitad del germoplasma del donante, la proporcin del mismo que tendra en el primer retrocruzamiento BC F1 sera . Por tanto, si el nmero de retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporcin de germoplasma del genitor donante ser de (1/2)n+1 y despus de 5 retrocruzamientos sera (1/2)6= 1/64, que est representado por 1 de los 64 puntos de la variedad B. La proporcin de homocigticos se calcula por la misma frmula que vimos anteriormente ((2m 1)/ 2m )n donde m =nmero de retrocruzamientos y n = el nmero de loci heterocigticos en la F1 del cruzamiento original. Suponiendo que el nmero de retrocruzamientos productores es 5 y el nmero de loci heterocigticos es 10, tenemos: ((2m 1)/ 2m )n = ((25 1 )/ 25)10 = (31 / 32)10 = 72,8% de los BC5 F1 sern homocigticos para 10 loci del genitor recurrente. El nmero de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora vara entre 3 a 10. Cuando se hacen 10 se logra prcticamente total identidad del genitor recurrente. Algunos autores (Briggs) han utilizado 5 6 retrocruzamientos. Sin embargo, l hizo una seleccin muy fuerte a favor del tipo parental durante las primeras generaciones del programa de retrocruzamiento pues crea que hacindolo de este modo lograba lo equivalente a 2 retrocruzamientos ms. Despus del tercer retrocruzamiento, la seleccin no fue efectiva porque todas las plantas se parecan mucho. Otros autores decan que no se ganaba mucho haciendo ms de 4 retrocruzamientos como lo demostr la experiencia de alguno de ellos, cuando hizo cruzamientos para mejorar con genes de resistencia en 10 variedades de trigo en Australia. Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el ltimo retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con el fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el genitor recurrente es la resultante de la sntesis de genotipos levemente diferentes. Carcter que se transfiere y su recuperacin Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es ms eficiente transferir cada carcter en programas separados. Cuando se ha completado las transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados. EDUCA INTERACTIVA Pg. 56

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Cuando un determinado carcter est controlado por un gen dominante es relativamente fcil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generacin. Esto se ha visto que es as cuando se incorporan genes de resistencia por retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o artificiales de infeccin Si el carcter que se desea transferir est controlado por un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la identificacin del genotipo homocigtico recesivo. Un procedimiento alternativo es retrocruzar dos o incluso tres veces en generaciones sucesivas y cultivar los productos del segundo y tercer retrocruzamiento a fin de encontrar plantas homocigticas recesivas para el carcter en cuestin. Cuando se desea transferir un carcter cuantitativo, cada generacin de retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtencin de lneas F3 y luego se sigue con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carcter es baja y varios genes estn envueltos en la expresin del carcter, las poblaciones F2 y F3 procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes. El ligamiento puede tambin complicar el mtodo de seleccin por retrocruzamiento. La complicacin surge cuando el gen que se desea transferir est ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la seleccin para el de inters aumenta tambin la seleccin del no deseable. Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de autofecundaciones despus de un cruzamiento es ms efectivo para romper el ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el parental masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental recurrente. Cultivos algamos: el mtodo del retrocruzamiento se ha usado menos con especies algamas que con autgamas. Los principios en los que se basa son los mismos. Sin embargo, las caractersticas de cultivos algamos deben tenerse en cuenta: 1) su heterogeneidad y heterocigosis har necesario que un gran nmero de plantas del genitor recurrente se utilicen en cada retrocruzamiento; 2) puede ser difcil cuando no imposible cultivar generaciones de retrocruzamiento como lneas autofecundadas F3, para identificar con mayor seguridad las plantas que llevan el carcter transferido. Otra aplicacin del mtodo de seleccin recurrente en plantas algamas consiste en la mejora de lneas consanguneas usadas luego para formar variedades hbridas.

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Evaluacin del Mtodo de Retrocruzamiento Este mtodo ha sido muy til para la transferencia de caracteres con alta heredabilidad. Ejemplo: la resistencia a enfermedades tienen una heredabilidad alta, pues pocos genes la controlan. La resistencia a enfermedades constituy un hito importante en la mejora de cereales, ya que el xito de la misma evit grandes desastres econmicos. El retrocruzamiento no es un mtodo limitado slo para mejora de la resistencia. Se ha utilizado tambin para obtener tomates que maduren ms pronto.

Caractersticas del Mtodo de Retrocruzamiento Acumulacin de caracteres deseados Independencia del ambiente: Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la planta se espere que crezca y donde el carcter que se ha transferido deba expresarse. La evaluacin agronmica no es necesaria. Por tanto, se puede utilizar el invernadero para adelantar generaciones y para evaluar en carcter que se transfiere.

Evaluacin de ensayos: Una caracterstica importante del mtodo en cuestin es que las variedades obtenidas por retrocruzamiento pueden darse a los agricultores, sin evaluacin de rendimiento, adaptacin a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con algn carcter deseable incorporado. El mtodo de retrocruzamiento presenta 3 requisitos: 1) Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba mejorarse en uno o ms caracteres. 2) Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la variedad recurrente, para el carcter de inters. 3) El nmero de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente para reconstituir el parental recurrente. Ventajas: 1) Debido a que las mejoras se hacen paso a paso, nada de lo ganado se pierde. 2) El programa de mejora es independiente del ambiente.

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3) No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por retrocruzamiento. 4) Es rpido. 5) Requiere un nmero pequeo de plantas. 6) Es predecible. 7) Es repetible.

Desventajas: No permite obtener combinaciones gnicas poco comunes de las 2 variedades.

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AUTOEVALUACION N 04
1. Las variedades autctonas tienen tres caractersticas principales: a. endmicas de un rea, son una mezcla de tipos, adaptados al ambiente b. endmicas de un rea, descendencia con un peso promedio, adaptados al ambiente c. poblacin original de la variedas, son una mezcla de tipos, adaptados al ambiente d. endmicas de un rea, son una mezcla de tipos, superioridad o inferioridad.

2.

La ventaja del mtodo de pedigree es: a. No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por retrocruzamiento. b. Es rpido. c. Requiere un nmero pequeo de plantas d. Permite la eliminacin de gran cantidad de material muy tempranamente.

3.

Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista. a. parental recurrente y su recuperacin; carcter que se transfiere y su recuperacin b. heredabilidad del carcter es baja y varios genes c. mejora de autgamas y alegamas d. poblaciones hbridas obtenidas por seleccin masal

4.

El mtodo de retrocruzamiento presenta requisitos: a. disponer variedades donantes, seleccin en contra de un determinado genotipo b. autofecundacin y su importancia en la consanguinidad c. reconstruir el parental recurrente, disponer una variedad recurrente buena, disponer de variedades donantes. d. seleccin en contra de un determinado genotipo, disponer de variedades donantes

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