Tema 1: Biologa Evolutiva - aspectos filosficos e histricos

BGE-IV, LCG-UNAM

Inferencia Filogentica y Evolucin Molecular

Semestre 2007-1 Pablo Vinuesa (vinuesa@ccg.unam.mx) Progama de Ingeniera Genmica, CCG-UNAM, Mxico http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/
Tutor: PDCB, Ciencias Biolgicas, PDCBioq. y Lic. C. G. Libros de referencia recomendados: Felsenstein, J., 2004. Inferring phylogenies. Sinauer Associates, INC., Sunderland, MA. Futuyma, D.J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, INC., Sunderland, MA. Graur, D., Li, W.H., 2000. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. Nei, M., Kumar, S., 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University Press, Inc., NY. Page, R.D.M., Holmes, E.C., 1998. Molecular Evolution - A Phylogenetic Approach. Blackwell Science Ltd, Oxford. Swofford, D.L., Olsen, G.J., Waddel, P.J., Hillis, D.M., 1996. Phylogenetic inference. In: Hillis, D.M., Moritz, C., Mable, B.K. (Eds.), Molecular Systematics. Sinauer Associates, Sunderland, MA, pp. 407-514. (Una revisin excelente del campo antes de aparecer los mtodos Bayesianos) Todo el material del curso (presentaciones, lecturas, ejercicios, tutoriales, URLs ...) lo encontrars en:

Biologa Genmica y Evolucin IV -

Inferencia Filogentica y Evolucin Molecular

Semestre 2007-1

Biologa Genmica y Evolucin IV -

Estructura (tentativa) del curso

1. Conceptos bsicos de evolucin molecular y filogentica 2. Escrutinio de bases de datos (bsqueda y evaluacin de homologas) 3. Alineamientos mltiples de secuencias; interconversin de formatos ... 4. Modelos de sustitucin de nucletidos, codones y aminocidos 5. Inferencia filogentica (matrices de distancias, ME, MP, ML, bayesiana, split-decomposition y superrboles: teora y prctica 6. Modelos de evolucin molecular (relojes moleculares, duplicacin gnica y seleccin molecular ...) 7. Aplicaciones de las filogenias moleculares (sistemtica, biogeografa, conservacin, evolucin de familias gnicas ...) 8. Filogenmica y genmica evolutiva (comparada) 9. Exposicin de trabajos de grupos

http://cursos.lcg.unam.mx/courses/BGE_IV_2007/

Inferencia Filogentica y Evolucin Molecular

Biologa Genmica y Evolucin IV -

Tema I: Conceptos bsicos de evolucin molecular y filogentica

Objetivos del curso

(ver http://cursos.lcg.unam.mx/courses/BGE_IV_2007/)

1. Adquirir conceptos bsicos de evolucin molecular y filogentica para poder entender y dar una lectura crtica a trabajos empricos de este rea 2. Bsqueda de secuencias homlogas en bases de datos, su evaluacin y generacin de alineamientos mltiples 3. Seleccin de los modelos de sustitucin de nucletidos y aminocidos ms ajustados para un set de datos particular 4. Conocimiento terico bsico sobre los distintos tipos de inferencia filogentica y manejo de programas modernos que los implementan 5. Aprender la base terica de diversos modelos de evolucin molecular y de aplicaciones de las filogenias moleculares para saber interpretar los resultados de anlisis propios 6. Integracin de programas de anlisis de secuencias en scripts de Perl

1. Breve introduccin histrica del desarrollo de la biologa evolutiva y de su impacto en la sociedad occidental y en nuestra percepcin del mundo 2. Porqu estudiar filogentica y evolucin molecular? 3.- Tipos de datos usados en filogentica y evolucin molecular 4.- Protocolo bsico para el anlisis filogentico de secuencias moleculares 5.- Tasas de evolucin y seleccin de marcadores adecuados 6.- Qu es un rbol filogentico y tipos de rboles: una visn del bosque 7.- Definicin de homologa y tipos de homologa

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

Platn (izda.) y Aristteles (dcha.)

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

1. Antes de Darwin
Ms tarde los cristianos interpretaron literalmente el Gnesis, concluyendo que cada especie fue creada individualmente a imagen y semejanza del Creador, en la forma en la que las conocemos hoy. A esta creencia se la conoce como creacin especial.

1. Antes de Darwin
La filosofa y visin occidental del mundo estubieron dominadas durante muchos siglos por las ideas del gran filsofo griego Platn (428-348 AC) y su discpulo Aristteles (348-322 AC). Uno de los pilares de la filosofa platnica es el concepto de la eidos, la forma o la idea, una forma transcendente ideal imitada de manera imperfecta por sus encarnaciones terrenales. En el contexto de esta filosofa esencialista la variacin o diversidad se interpretaba como imperfeccin accidental. Aristteles desarroll el concepto platnico de inmutabilidad de las esencias proponiendo el concepto de que las especies tienen propiedades fijas.
El jardn del Edn, por Jan Breughel (1568-1625).

En la creencia y filosofa cristiana se asume que el orden es un estado superior al desorden y que por lo tanto las creaciones divinas siguen un plan: una gradacin que va desde objetos inanimados y formas mnimamente animadas, progresando a traves de plantas e invertebrados hacia formas cada vez ms elevadas de vida.

Esta scala naturae culmina con el humano, la nica criatura con naturaleza dual fsica y espiritual. El cristianismo asume que la escala natural es permanente e inmutable, ya que la posibilidad de cambio implicara la existencia de imperfeccin en la creacin original.

Pablo Vinuesa 2007, vinuesa@ccg.unam.mx; http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/

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Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

Los naturalistas han tratado de detectar, describir y explicar la diversidad biolgica desde muchos siglos atrs. Este es el objetivo de la sistemtica.

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

La interpretacin bblica literal comenz a ser cuestionada y reemplazada cuando en el S. XVII comenzaron a surgier visines ms materialistas del mundo natural, notablemente con los Principia Mathematica de Isaac Newton (1643-1727) que describen las leyes de la gravitacin universal y las leyes del movimiento, sentando las bases de la mecnica clsica. Fue el primero en demostrar que estas leyes del movimiento y gravitacin aplican igual a la Tierra como al resto del universo. El poder unificador y predictivo de sus leyes fueron decisivas para permitir la culminacin de la Revolucin Cientfica iniciada en 1543 por Nicolaus Copernicus con su De revolutionibus orbium coelestium, sentando as pilars fundamentales de la ciencia moderna. Fueron los descubrimientos en astronoma y geologa hechos en los siglos XVIII y XIX los que sentaron las bases decisivas para el nacimiento de las ideas evolutivas. Particularmente importante fue el trabajo del gelogo escocs Charles Lyell (1797-1875), quien expuso el principio del uniformitarismo. Este se basa en reconocer que los mismos procesos geolgicos reconocidos en el presente operaban en el pasado, y que por lo tanto las formaciones geolgicas se pueden explicar por causas observadas en el presente. Lyell tuvo una gran influencia en el pensamiento de Charles Darwin, quien adopt el uniformitarismo en su pensamiento evolutivo.

En 1758 Carl von Linne (Carolus Linnaeus) formaliz un sistema jerrquico de nomenclatura para claisificar a los organismos (sistema binomial) en su Systema Naturae (1735). Esta jerarqua fue concebida independientemente de la teora evolutiva y pretenda revelar el orden natural o patrn implcito en el plan del Creador. De hecho hasta el S. XVIII el papel de las ciencias naturales era catalogar y hacer manifiesto el plan del Creador para que pudiramos apreciar su sabidura infinita.

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

En el S. XVIII varios naturalistas y filsofos franceses sugirieron que las especies biolgicas haban surgido por causas naturales. Evolucionistas tempranos como George Louis Buffon (1753) ya se oponan al sistema linneano y al esencialismo aristotlico en el que se basaba el orden natural lineano.

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

Charles Robert Darwin (1809-1882) fue un naturalista ingls que comenz a estudiar medicina y luego la carrera de clrigo en la Univ. de Cambridge (UK) antes de embarcarse en un viaje alrededor del mundo a bordo de la H.S.M. Beagle (1831-36), que la marina britnica enviaba para cartografiar las costas de Sudamrica. El fue invitado como naturalista y acompaante del Capitn Fitz Roy. Este viaje no slo cambiara la vida de Darwin, sino que revolucion el pensamiento occidental de manera contundente al presentar evidencia contundente de que las especies biolgicas han evolucionado a partir de ancestros comunes. Darwin se convenci de ello durante el viaje del Beagle. Consciente de la importancia y repercusiones de su descrubrimiento, pas 20 aos amasando evidenica antes de hacer pblicas sus ideas. El 1 de Julio de 1858 Charles Darwin propuso su teora de la evolucin por medio de la seleccin natural en una reunin de la Sociedad Lineana de Londres. Su tratado monumental. EL origen de las especies fue publicado un ao despus. El da de su publicacin el libro qued agotado. Su libro no slo revolucion el pensamiento biolgico, sino tambin la poltica, sociologa y la filosofa moral.

Charles Darwin, 1854 La hiptesis evolutiva pre-darwiniana ms significativa fue sin duda la formulada por Chevalier de Lamarck en su Philosophie Zoologique (1809). La teora lamarckiana propona que cada especie se originaba por medio de la generacin espontnea a partir de materia inanimada, comenzando as en la base de la cadena del ser. El supona que dentro de cada especie actuaba un fluido nervioso que la haca progresar ascendiendo la cadena. Asuma que las alteraciones corporales adquiridas durante el lapso de vida de un individuo se heredaban, sentando las bases del principio conocido como herencia de caracteres adquiridos.

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

Darwin escribi una serie de ensayos privados en 1844 y en 1856 comenz un libro que quera titular Natural Selection. Nunca lo termin ya que en 1858 Darwin (dcha.) recibi un manuscrito de un joven naturalista, Alfred Russel Wallace (1823-1913) en el que quedaba claro que haba descubierto de manera independiente el principio de la seleccin natural. Esta carta fue la que lo motiv a presentar su famosa pltica ante la Soc. Linneana de Londres en 1858, basada en partes de sus ensayos y en la carta enviada por Wallace. Seguidamente pas a escribir un resumen o abstract de 490 pginas de su manuscrito Natural Selection, el cual fue publicado en 1959 en Londres bajo el ttulo de On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life El punto ms dbil en la teora Darwiniana era su incapacidad de explicar cmo se transferan los caracteres hereditarios de generacin en gen.

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

Siete aos despus de la publicacin del Origen de las Especies, el monje agustino Gregor Mendel describe sus trabajos con cruzas de arvejas titulado Versuche ueber Pflanzennhybriden, en el que establece la existencia de caracteres elementales de la herencia y describe leyes estadsticas que gobiernan su transmisin de generacin en generacin. El no saba si estos caracteres elementales tenan una base material o meramente representaban interacciones vitales En 1869, Johann Friedrich Miescher, un qumico suizo, descubre una sustancia cida rica en P en clulas espermticas, a la que llam nuclena. Lleg a especular sobre su posible relacin con la herencia, pero pronto abandon esta idea absurda. Darwin, Mendel y Miescher no podan imaginar lo conectados que sus respectivos descubrimientos estaran 100 aos despus ... En 1943 Oswald Avery demuestra que el DNA es el material hereditario (y no las protenas como se pensaba). Incluso llega a especular que los genes estn hechos de DNA.

Pablo Vinuesa 2007, vinuesa@ccg.unam.mx; http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/

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BGE-IV, LCG-UNAM

Tema I: Breve historia de la biologa evolutiva y filogentica

En las dcadas de 1930-40 Ronald A. Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright sientan las bases de la teora de gentica de poblaciones, desarrollando adems muchos de los ndices estadsticos usados para estimar la intensidad de fuerzas evolutivas como la deriva, seleccin, mutacin y migracin. Nace la Sntesis Evolutiva o Sntesis Moderna. En esencia clarifica que la mutacin y seleccin natural actan conjuntamente para causar evolucin adaptativa.

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

Desafortunadamente, muy poco de estos avances fundamentales en el desarrollo moderno de la teora evolutiva sali a la luz pblica en USA entre los 1940-60 por la presin que ejercan los creacionistas en sobre los editores de libros de texto, obligndolos a evitar cualquier mencin de evolucin en libros de biologa. Por miedo a perder negocio, las editoriales cedieron a estas presiones.

Entre 1930 y 1950 T. Dobzhansky, G. Simpson, E. Mayr y G. Stebbins fusionan las teoras propias de las disciplinas de gentica, paleontologa, zoologa y botnica bajo la luz de la teora evolutiva en lo que se vino a conocer como la nueva sntesis. Algunos creacionistas afirman que el diluvio universal fue el responsable de la aparicin de todos los fsiles y formaciones geolgicas sobre la tierra. Afirman que la No fue hasta los 60s que se revirti el problema. En parte debido al xito de la ciencia tierra se form en exactamente 6 das sovitica por el lanzamiento del primer satlite hace slo unos pocos miles de aos. Los gelogos abandonaron esta visin hace Sputnik en 1957. Ello cre una oleada de ms de 300 aos. Se trata de cristianos pnico a travs de sectores de la ciencia fundamentalistas que hacen una lectura americana, includa la biologa evolutiva. En literal del Gnesis para explicar la historia 1967, la legislatura del estado de Tennessee de la vida en el planeta Tierra. vuelva a permitir la mencin de evolucin.

Theodosius Dobzhansky

George Simpson

Ernst Mayr

G. Ledyard Stebbins

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

En 1953 Francis Crick y James Watson publican en Nature su modelo de la estructua en doble hlice del DNA. Se abre con ello la va para el nacimiento de la evolucin molecular.

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

Los primeros intentos de reconstrur la historia filogentica estaban basados en pocos o ningn criterio objetivo. Reflejaban las ideas o hiptesis plausibles generadas por expertos de grupos taxonmicos particulares. La mayor parte de la 1a. mitad del SXX los sistemticos estaban ms preocupados por el problema de definir a las especies biolgicas, descubrir mecanismos de especiacin y la variacin geogrfica de las especies, que en entender su filogenia. No fue hasta los 40s y 50s que los esfuerzos de individuos como Walter Zimmermann y Willi Henning comenzaron a definir mtodos objetivos para reconstruir filogenias en base a caracteres compartidos entre organismos fsiles y contemporneos. Filogenia y clasificacin de la vida tal y como la propuso Ernst von Haeckel en 1866

Emile Zuckerkandl fue junto con Linus Pauling uno de los pioneros de la disciplina de la evolucin molecular, al descubrir que las molculas de DNA y las protenas que codifican son documentos de la historia evolutiva dada la relativa constancia con la que acumulan variaciones (mutaciones). Ambos publican un paper histrico en 1965 proponiendo formalmente la existencia de un reloj molecular

A finales de los 60s el genetista matemtico Motoo Kimura combina los principios tericos de la gentica de poblaciones con los nuevos conocimientos de biologa molecular para desarrollar la teora neutral de evolucin molecular (1968), en la que la deriva gentica es la principal fuerza evolutiva que afecta al cambio en las frecuencias allicas.

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

En la dcada de los 60s estos mtodos objetivos para estimar filogenias se refinan y se desarrollan criterios explcitos como el de la taxonoma numrica (Peter Sneath y Robert R. Sokal, 1963). Desarrollan mtodos de agrupamiento basados en matrices de distancias como el UPGMA Robert R. Sokal Luca Cavalli-Sforza (parado) y Anthony Edwards colaboraron en la dcada de los 60s en la Universidad de Pavia, Italia, para fundar la disciplina de filogentica numrica, concibindola como un problema de inferencia estadstica. Introdujeron los mtodos de parsimonia, verosimilitud y de matrices de distancias para inferir filogenias.

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

En los 60s se contaba con unas reducida base de datos de secuencias de protenas globulares. Margaret Dayhoff fue la primera en comenzar a construir una base de datos de secuencias y de inferir propiedades estadsticas del proceso de sustitucin. Describen las matrices PAM. Adems introduce mtodos computacionales de parsiminoa para calcular rboles de secuencias de protenas. Walter Fitch,

En 1967 Walter Fitch y Emanuel Margoliash publican una filogenia de protenas de citocromo C basada en un mtodo de matrices de distancias y un algoritmo para su representacin en forma de un rbol filogentico usando el mtodos de los mnimos cuadrados.

Walter Fitch

Pablo Vinuesa 2007, vinuesa@ccg.unam.mx; http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/

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Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

A la par que se acumulaban nuevas secuencias de protenas y se desarrollaban mtodos estadsticos para inferir filogenias y patrones de evolucin molecular, la biologa molecular desarrola mtodos cada vez ms eficientes de secuenciacin de protenas y cidos nuclicos Frederick Sanger desarrolla tcnicas muy eficientes de secuenciacin de protenas (1955) y DNA (dideoxy chain termination, 1975). Recibe dos premios nobel en qumica.

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biologa evolutiva y filogentica

En 1993 Kary B. Mullis gana el premio Nobel de bioqumica por su mtodo de amplificacin enzimtica de DNA (PCR). Los protocolos de PCR abren disparan la generacin de secuencias y el desarrolo de nuevas metodologas, tales como la generacin de fingerprintes genmicos de diversos tipos, tales como AFLPs, PCR-RFLPs, RAPDs ...

Science, 1985 Dec 20, 230(4732):1350-4.

Nuevos mtodos de secuenciacin se basan en tecnologa de PCR.

Pablo Vinuesa 2007, vinuesa@ccg.unam.mx; http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/