CARRERA DE TCNICOS PARA BIOTERIO

HISTOLOGA

APARATO CARDIOVASCULAR

Autores: Silvina Diaz (Ayudante de 1) Adelaida Snchez (Profesora Adjunta)

Ao 2006

Aparato Cardiovascular 1. Generalidades El aparato cardiovascular est conformado por los siguientes rganos: Corazn Vasos sanguneos: arterias, venas y capilares Vasos linfticos La funcin principal de este aparato es la de transportar la sangre as como la linfa, entre el corazn, los distintos tejidos del organismo y los rganos linfticos. Dentro de este aparato, cada componente tiene una funcin especial: el corazn, bombea la sangre a travs de todo el organismo con una presin adecuada, para que los vasos sanguneos la transporten a todos los tejidos de cada parte del cuerpo. Las arterias son los vasos que llevan la sangre desde el corazn hasta los capilares. La morfologa particular de su pared les permite conservar la presin necesaria para que la sangre llegue a todos los extremos de este aparato. Las arterias ms pequeas se denominan arteriolas. stas conducen la sangre hasta las redes capilares y regulan la cantidad de sangre que ingresa en las mismas. En los capilares sanguneos ocurre un intercambio bidireccional entre la sangre y los dems tejidos: un filtrado sanguneo que lleva oxgeno (O2) y metabolitos principalmente atraviesa la pared capilar mientras que en los tejidos, estas molculas son intercambiadas por dixido de carbono (CO2) y productos de desecho. La mayor parte del lquido vuelve al sistema vascular por el extremo distal (el mas alejado del corazn) de los capilares sanguneos, pero una menor proporcin se introduce en los capilares linfticos en forma de linfa y retorna finalmente a la sangre a travs del sistema de vasos linfticos. Los capilares sanguneos se continan como vnulas y cuando alcanzan un tamao mayor, se denominan venas, las cuales cierran el circuito, permitiendo el retorno de la sangre hacia el corazn. 2. Tipos de circulacin sangunea El corazn y los vasos sanguneos forman dos circuitos: Circuito pulmonar, en el que la sangre se distribuye entre el corazn y los pulmones. Circuito sistmico, que transporta la sangre entre el corazn y el resto de los tejidos del organismo. En la circulacin pulmonar, la sangre venosa proveniente del organismo va desde el corazn derecho hacia el tejido pulmonar, a travs de la arteria pulmonar para oxigenarse y deshacerse del dixido de carbono que traa desde el resto del organismo. Una vez oxigenada, la sangre retorna al corazn a travs de la vena pulmonar (ingresando por el atrio izquierdo), completando el circuito pulmonar. En contraposicin, la circulacin sistmica transporta la sangre oxigenada desde el corazn a travs de la arteria aorta (desde el ventrculo izquierdo) hacia todos los tejidos del organismo y una vez producido el intercambio va redes capilares, la sangre desoxigenada vuelve al corazn a travs de las venas cavas (ingresando al atrio derecho). Si bien en ambos tipos de circulaciones, el trayecto de la sangre es arteria capilar vena, en ciertas partes de la circulacin sistmica este trayecto se modifica para conformar sistemas porta. En un sistema porta se halla una vena o una arteriola interpuesta entre dos redes capilares. Un ejemplo de sistema porta-arterial (Figura 1.A) se halla en el rin, entre las arteriolas aferente y eferente. Los sistemas porta-venosos (Figura 1.B) se encuentran entre los

vasos que llevan sangre hacia el hgado desde el intestino (sistema porta-heptico) y en los vasos que irrigan la hipfisis (sistema porta-hipofisario).

Figura 1: A-sistema porta arterial, B-sistema porta venoso

3. Caractersticas generales de los vasos Las paredes de todos los vasos estn compuestas por tres capas o tnicas, que desde la luz hacia la parte externa se denominan: Tnica ntima, capa ms interna compuesta por un epitelio plano simple o endotelio, la membrana basal y la capa subendotelial de tejido conectivo laxo. En particular, en arterias o arteriolas se puede encontrar en esta ltima capa, lminas elsticas que conforman la membrana elstica interna. Las clulas endoteliales estn fuertemente unidas entre s por uniones ocluyentes y de nexo. Tnica media, formada por estratos circunferenciales de fibras musculares lisas, entre las cuales se hallan fibras elsticas y colgenas. En las arterias, esta capa es ms gruesa y est limitada por una membrana elstica externa formada tambin por lminas elsticas. Es conveniente recordar que las fibras elsticas y las lminas elsticas son dos expresiones tridimensionales distintas para una misma composicin molecular y que en el caso del sistema vascular, las mismas son sintetizadas por las clulas musculares lisas. Tnica adventicia, compuesta por tejido conectivo denso, el cual se entremezcla con el tejido conectivo laxo que rodea por fuera a los vasos. En esta tnica, se encuentran vasos ms pequeos, que son la fuente de nutricin del propio vaso (vasa vasorum) y nervios que controlan la contraccin del msculo liso de la tnica media (nervi vascularis). En las venas, la tnica adventicia es ms gruesa. La contraccin regulada del msculo liso de la tnica media de arterias/arteriolas reduce la luz de estos vasos, (vasoconstriccin), lo cual lleva a un aumento de la tensin arterial y de la resistencia vascular. Por el contrario, la relajacin de este msculo, induce un aumento del dimetro de la luz (vasodilatacin), produciendo los efectos opuestos. 3.1. Endotelio1 El endotelio es un epitelio plano simple con ciertas particularidades. Las clulas del endotelio cumplen una funcin importante en el mantenimiento de la homeostasis de la sangre, ya que pueden interaccionar tanto con la sangre como con el tejido conectivo subyacente.
Homeostasis: se refiere a la capacidad de regular el equilibrio interno; esto es mantener una condicin fisiolgica estable.
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Las principales funciones del endotelio son: Mantenimiento de una barrera de permeabilidad selectiva: Por distintos mecanismos dependientes del tamao y de la carga elctrica, las clulas endoteliales permiten el pasaje de diversas sustancias desde la sangre hacia el resto de los tejidos. Las molculas hidrfilas o hidrfobas pequeas pueden difundir o ser transportadas activamente (con gasto de energa) a travs de la membrana plasmtica y ser liberadas del otro lado. Las molculas pequeas, agua y protenas solubles son transportadas a travs de vesculas de pinocitosis (transcitosis). Las molculas de mayor tamao son transportadas a travs de fenestraciones de las clulas endoteliales. Finalmente, algunas molculas especficas como el colesterol, son transportadas por endocitosis mediada por receptores. Mantenimiento de una barrera no trombgena: El endotelio produce sustancias anticoagulantes y antitrombgenas que impiden que las plaquetas (trombocitos en las aves) presentes en la sangre formen un trombo sobre el tejido subendotelial. La lesin de las clulas endoteliales hace que stas liberen agentes protrombgenos que inducen la agregacin de las plaquetas y liberen factores que causan la formacin de cuerpos slidos intravasculares, llamados trombos, que impiden la hemorragia. Modulacin del flujo sanguneo y la resistencia vascular: Mediante la secrecin de sustancias vasoconstrictoras (endotelina, enzima convertidora de la angiotensina) y vasodilatadoras (xido ntrico, prostaciclina). Regulacin y modulacin de las respuestas inmunes: Se logra a travs de la interaccin de la superficie endotelial con los linfocitos circulantes. Sntesis de hormonas y otras actividades metablicas: El endotelio sintetiza y secreta diversos factores de crecimiento (factores estimulantes de colonias hemopoyticas, factor de crecimiento derivado de plaquetas) e inhibidores de crecimiento (heparina, factor de crecimiento transformador ). Adems, las clulas endoteliales se encargan de convertir la angiotensina I en angiotensina II (la cual controla la tensin arterial) y tambin metaboliza e inactiva diversos compuestos transportados por la sangre (noradrenalina, trombina, serotonina, prostaglandinas). Modificacin de las lipoprotenas: Las lipoprotenas, especialmente las LDL (light density lipoproteins) con un alto contenido de colesterol y VLDL (very light density lipoproteins) son oxidadas por radicales libres producidos por las clulas endoteliales. 4. Arterias Las arterias o vasos de resistencia se clasifican en tres tipos: Arterias elsticas o grandes Arterias musculares o medianas Arterias pequeas y arteriolas 4.1. Arterias elsticas Estas arterias transportan grandes caudales de sangre y a su vez, soportan importantes cambios cclicos en el volumen de sangre que transportan. Los vasos ms representativos de esta categora son la arteria aorta, la pulmonar y sus ramas principales. En este momento es necesario introducir el concepto de ciclo cardaco, el cual se relaciona con la funcin cardaca. El mismo comprende una fase de contraccin o sstole y una fase de relajacin denominada distole. En la sstole el corazn expulsa un volumen determinado de sangre desde los ventrculos izquierdo y derecho hacia las arterias aorta y pulmonar, 4

respectivamente. Al ingresar la sangre en estos vasos elsticos, sus paredes se distienden a expensas de las lminas elsticas presentes en la tnica media, pero a la vez, limitada por las fibras colgenas de su tnica adventicia. A continuacin, en la distole, el corazn no genera presin, por lo que el retroceso elstico de la pared arterial distendida mantiene la tensin arterial y el flujo sanguneo intravascular. Si bien la sangre podra circular tanto hacia distal como hacia proximal (acercndose al corazn), el flujo retrgrado hacia el corazn no ocurre porque en se momento se cierran las vlvulas artica y pulmonar. Con respecto a las caractersticas histolgicas, en este tipo de arterias, como su nombre lo indica, abundan las lminas elsticas en la capa media, por lo que suele verse una serie de bandas onduladas acidfilas interpuestas entre los haces de fibras musculares lisas que se disponen concntricamente, desde la membrana elstica interna hasta la membrana elstica externa. Entre las lminas elsticas se encuentran varias fenestraciones, las cuales facilitan la difusin de sustancias dentro de la pared arterial. Por su parte, las fibras musculares lisas de la capa media sintetizan el colgeno, la elastina y las dems molculas de la matriz extracelular. La tnica adventicia de este tipo de arterias es delgada, con presencia de fibras colgenas y elsticas no formando lminas sino como una red fibrilar laxa. Recordemos que esta capa evita la distensin excesiva de las arterias elsticas durante la sstole. Adems, los pequeos vasos sanguneos presentes en la adventicia penetran parcialmente la tnica media aportando nutricin a la porcin externa de la pared vascular, mientras que la porcin interna se nutre desde la luz del vaso. 4.2. Arterias musculares En primer lugar, es interesante destacar que no existe un punto de diferenciacin exacto entre este tipo de arterias y las elsticas, sino que se produce un cambio gradual desde stas hacia las arterias musculares y muchas veces hay vasos intermedios entre ambas. La principal diferencia entre estos dos tipos de vasos es que en la capa media de las arterias musculares, desaparecen las lminas elsticas para dejar paso a una predominancia casi absoluta de fibras musculares lisas. Por esta misma razn, al faltar las lminas elsticas de la capa media, en este tipo de arterias se hace bien evidente la presencia de las membranas elsticas interna y externa. Otras particularidades de estas arterias, se refieren a la capa ntima, la cual no posee prcticamente tejido conectivo subendotelial y a la adventicia, cuyo espesor es aproximadamente similar al de la capa media. 4.3. Arterias pequeas y arteriolas Una arteria pequea tiene hasta alrededor de 8 capas de clulas musculares lisas en su capa media, mientras que una arteriola no supera las 3 capas. La membrana elstica interna es delgada en las arterias pequeas y puede no existir en las arteriolas. Finalmente, la adventicia es muy delgada y suele confundirse con el tejido laxo vecino. La funcin principal de las arteriolas es controlar el flujo hacia el lecho capilar, regulando la contraccin del msculo liso de su capa media para reducir o bloquear la entrada de sangre a los capilares. El leve engrosamiento del msculo liso en el origen de un lecho capilar que est en conexin con una arteriola, recibe el nombre de esfnter precapilar. La capacidad de contraccin y de relajacin de una arteriola es notoria, por lo que un gran aumento o una gran disminucin de la resistencia vascular ejerce un efecto directo sobre el flujo sanguneo y la tensin arterial sistmica, regulacin que permite dirigir la sangre hacia el sitio donde ms se necesite. Por ejemplo, durante el ejercicio fsico intenso, aumenta el flujo sanguneo hacia el msculo esqueltico por dilatacin de las arteriolas, mientras que se reduce el flujo hacia los

intestinos por contraccin arteriolar. Por el contrario, luego de la ingesta, el flujo hacia el aparato digestivo se incrementa por mecanismos opuestos. 5. Capilares Los capilares se componen de una simple capa de clulas endoteliales y su membrana basal. Forman redes vasculares sanguneas que permiten que lquidos con gases, metabolitos y productos de desecho atraviesen sus finas paredes. Los capilares tienen una luz tan estrecha que solo puede circular un nico eritrocito por vez; inclusive, estos a veces tienen que plegarse para poder atravesarlos. Justamente, esta cuestin de espacios reducidos, facilita la difusin de los gases y los nutrientes entre el capilar y el tejido extravascular. Los capilares se pueden clasificar en: Capilares continuos: tanto el endotelio como la membrana basal son continuos, con las clulas endoteliales conectadas por uniones ocluyentes (Figura 3.1). Por debajo de la membrana plasmtica se pueden observar abundantes vesculas pinocticas, las cuales participan en el transporte de materiales entre la luz y el tejido conectivo y viceversa. Estos capilares son tpicos del msculo, los pulmones y el sistema nervioso central. En algunos capilares continuos y vnulas postcapilares puede haber pericitos asociados al endotelio, clulas que rodean al capilar con sus prolongaciones citoplasmticas ramificadas (Figura 2). Los pericitos envuelven al capilar por fuera de la membrana basal y a su vez, son envueltos por una membrana basal continua con la del endotelio. Este tipo celular est poco especializado y puede dar origen a clulas endoteliales y musculares lisas durante el desarrollo embrionario o en la curacin de heridas.

Figura 2. Pericitos rodeando un capilar

Capilares fenestrados: Se caracterizan por tener fenestraciones o poros de 80 a 100 nm de dimetro que proveen canales a travs de la pared capilar. La membrana basal es continua (Figura 3.2). Estos capilares son tpicos de las glndulas endcrinas y de los sitios de absorcin de lquidos y metabolitos, como la vescula biliar y el tubo digestivo. Capilares sinusoides o discontinuos: Estos capilares son de un dimetro mayor al resto y de una forma ms irregular, dada por las clulas que los rodean (Figura 3.3). Como su nombre lo indica, presentan grandes espacios Adems, la membrana basal puede faltar parcialmente, permitiendo la extravasacin de sustancias. Estos capilares son caractersticos del hgado, bazo y mdula sea.

Aunque los capilares propiamente dichos no presentan msculo liso en sus paredes, en su sitio de origen hay un esfnter muscular liso llamado esfnter precapilar, los cuales controlan la cantidad de sangre que pasa por el lecho capilar.

Figura 3. 3.1. Capilar contnuo; 3.2. Capilar fenestrado; 3.3 Capilar sinusoide

6. Anastomosis arteriovenosas Las anastomosis arteriovenosas (AAV) permiten sortear la circulacin a travs de los capilares y as, pasar directamente del lecho arterial al venoso. La arteriola de las AAV tiene una capa muscular lisa relativamente gruesa, est encerrada en una cpsula de tejido conectivo y posee una rica inervacin. La contraccin del msculo liso arteriolar en una AAV enva sangre a un lecho capilar, mientras que la relajacin del msculo liso enva la sangre hacia una vnula, salteando el lecho capilar. De esta manera, las AAV intervienen en la termorregulacin a la altura de la superficie corporal: el cierre de una AAV en la piel hace que la sangre circule a travs del lecho capilar, lo cual aumenta la prdida de calor. La apertura de una AAV en la piel, reduce el flujo sanguneo a los capilares cutneos, con lo que se conserva el calor corporal. En el tejido erctil del pene, el cierre de las AAV dirige el flujo sanguneo hacia el interior de los cuerpos cavernosos para iniciar la respuesta erctil, algo similar ocurre con la circulacin a nivel de los cornetes nasales (encargados de calentar y humidificar el aire que ingresa a las vas areas). En el camino entre una arteriola y una vnula, existe una va preferencial, por la cual la sangre circula directamente a travs de los capilares. Al inicio de esta va preferencial se halla un segmento denominado metarteriola (Figura 4).

Figura 4: Ubicacin de una metaarteriola con respecto a un lecho capilar.

7. Venas Los vasos venosos o vasos de capacitancia, presentan las mismas tnicas que las arterias, aunque en las venas, estas no estn tan bien definidas como en las arterias. Segn su tamao, las venas se clasifican en:

Venas pequeas o vnulas, subclasificadas a su vez en vnulas poscapilares y vnulas musculares Venas medianas Venas grandes En general, las venas de mediano y gran calibre transcurren junto con las arterias de mediano y gran calibre, as como las vnulas musculares acompaan las arteriolas, lo cual facilita su identificacin en los preparados anatmicos y en los cortes histolgicos. Si se comparan arterias y venas de un mismo paquete arteriovenoso, el dimetro externo es similar, mientras que el dimetro de la luz de la vena es superior al de la luz de la arteria, a expensas de un menor grosor de la pared venosa. 7.1. Vnulas Las vnulas poscapilares reciben la sangre directamente desde los capilares. Poseen un endotelio, acompaado de su membrana basal y pericitos. Este endotelio es sensible al efecto de la histamina y de la serotonina, respondiendo de manera tal que permite la extravasacin de lquido y migracin de leucocitos durante la inflamacin y las reacciones alrgicas. Las vnulas musculares se ubican a continuacin de las poscapilares y como su nombre lo indica, presentan una verdadera tnica muscular, muy delgada, formada por una o dos capas de msculo liso. 7.2. Venas medianas Caractersticamente, las venas medianas presentan vlvulas para impedir el flujo retrgrado de sangre por accin de la gravedad. Las mismas, estn compuestas por una lmina delgada de tejido conectivo cubierta por clulas endoteliales. En estos vasos, la tnica adventicia es ms gruesa que la tnica media. 7.3. Venas grandes En estos vasos no suele distinguirse una membrana elstica interna, por lo que puede dificultarse la separacin entre las tnicas ntima y media. Nuevamente, la tnica media es relativamente delgada, mientras que la ms gruesa es la adventicia, que incluso puede contener clulas musculares lisas.

Figura 5: Funcionamiento de las vlvulas venosas. A la izquierda, valvas abiertas permiten el paso de la linfa. En el esquema de la derecha, las valvas se cierran e impiden el reflujo linftico.

7.4. Venas atpicas En varios sitios del organismo, hay venas con una estructura muy atpica, como por ejemplo, los conductos venosos de la cavidad craneana llamados senos venosos durales. Estos son esencialmente, espacios amplios tapizados por clulas endoteliales. 8

En los animales de laboratorio como rata, ratn y hmster, existe un seno venoso de importancia, dado que ste es un sitio apropiado para obtener muestras de sangre. ste es el seno venoso retro-orbital o plexo venoso oftlmico. Para ms informacin sobre el sangrado del seno retro-orbital, ver el Apndice que figura al final de este apunte. 8. Vasos linfticos Los vasos linfticos son estructuras auxiliares de los vasos sanguneos por las que circula un lquido llamado linfa. Los vasos linfticos son unidireccionales ya que solo transportan la linfa desde los tejidos hacia la sangre. Existen vasos linfticos de pequeo calibre que se denominan capilares linfticos, que abundan en el tejido conectivo laxo subyacente al epitelio de la piel y de las membranas mucosas. Los capilares linfticos comienzan como fondos de saco ciegos en los lechos microvasculares y convergen en vasos de calibre cada vez mayor, llamados vasos linfticos, que se renen finalmente para formar dos conductos principales que desembocan en el torrente sanguneo, el conducto torcico y la gran vena linftica. Los capilares linfticos son esencialmente conductos revestidos por endotelio, pero a diferencia de los capilares sanguneos, carecen de una membrana basal continua. A su vez, entre la membrana basal incompleta y las fibras de colgeno perivasculares se extienden filamentos de anclaje, que contribuyen a impedir el colapso de la pared linftica en los momentos en que aumenta la presin en los tejidos, como en la inflamacin. La membrana basal incompleta explica su gran permeabilidad, la cual permite que ingrese a ellos un lquido rico en macromolculas desde el espacio intercelular. As los capilares linfticos sirven como va de transporte preferencial de protenas y lpidos demasiado grandes para atravesar las fenestraciones de los capilares absortivos del intestino delgado.(Figura 6) A medida que aumenta el calibre de los vasos linfticos, su pared se vuelve ms gruesa a expensas de un incremento del tejido conectivo y de haces de msculo liso. Los vasos linfticos poseen vlvulas que impiden el reflujo de la linfa, asegurando el flujo unidireccional. El sistema vascular linftico, carece, a diferencia del sanguneo, de una bomba central, por lo que el avance de la linfa es lento y est impulsado principalmente por la compresin de los vasos linfticos debida a la contraccin de los msculos esquelticos que los rodean.

Figura 6. Capilar linftico con espacios intercelulares y filamentos de anclaje al tejido circundante.

9. Corazn El corazn es un rgano nico, ubicado en el mediastino y dentro de la cavidad pericrdica. Presenta cuatro cavidades: los atrios (o aurculas) derecho e izquierdo y los ventrculos derecho e izquierdo. Estas cavidades presentan vlvulas que impiden el flujo retrgrado y as, la sangre es bombeada de tal manera que el flujo es unidireccional (ver punto 2. Tipos de circulacin sangunea) (Figura 7). 9.1. Estructura de la pared del corazn Las paredes del corazn son anlogas a las capas que conforman los vasos sanguneos y desde la luz hacia afuera se denominan: Endocardio, que consiste en a) una capa interna de endotelio (monocapa de clulas epiteliales planas) y un tejido conectivo subendotelial, b) una capa media de tejido conectivo y algunas clulas musculares lisas y c) una capa externa de tejido conectivo, tambin llamada capa subendocrdica, que es continua con el tejido conjuntivo del miocardio. El sistema conductor de impulsos del corazn se halla en el subendocardio. Dado que todas las capas descriptas presentan tejido conectivo, muchas veces no pueden diferenciarse con precisin en los preparados histolgicos. Miocardio, formado por msculo estriado cardaco que es el principal componente del corazn. El miocardio es ms grueso en los ventrculos que en los atrios. Esta capa est profusamente irrigada. Epicardio, formado por un tejido conectivo subepitelial y una monocapa de clulas mesoteliales (epitelio plano simple). Los vasos sanguneos y los nervios que irrigan e inervan al corazn discurren en el epicardio y estn rodeados por tejido adiposo, el cual ejerce una accin amortiguadora para el rgano.

Figura 7. Estructura general del corazn y ubicacin del sistema de conduccin.

9.2. Vlvulas cardacas Las vlvulas cardacas se encuentran a la salida de las cuatro cavidades que componen al corazn. Estn formadas por dos o tres valvas que estn fijadas por uno de sus lados, a los anillos fibrosos (de tejido conectivo denso) que rodean los orificios atrio-ventriculares, artico y pulmonar. Las mismas se denominan vlvulas atrioventriculares: mitral o bicspide

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(izquierda) y tricspide (derecha) y sigmoideas: artica y pulmonar. Cada vlvula est compuesta por tres capas, de las cuales, la central o fibrosa contiene una extensin del tejido conectivo de los anillos fibrosos. En ambas caras, las valvas se recubren con endotelio que se contina con el de las cavidades cardacas. En el caso de las vlvulas atrioventriculares, la capa ventricular se contina con las cuerdas tendinosas, que son finos cordones fibrosos tambin revestidos por endotelio. Estas cuerdas se extienden desde el borde libre de las vlvulas atrioventriculares hacia proyecciones musculares de la pared de los ventrculos llamadas msculos papilares. Las valvas son avasculares, excepto en la base, en donde hay vasos sanguneos y msculo liso. Esto se debe a que son lo suficientemente delgadas como para permitir que los nutrientes y el oxgeno difundan desde la sangre. 9.3. Regulacin intrnseca de la frecuencia cardaca El msculo cardaco puede contraerse rtmicamente sin necesidad de estmulos externos. Esta capacidad se debe a la presencia del ndulo sinoauricular o sinusal, un grupo de clulas musculares cardacas especializadas que se ubican en el atrio derecho, en la desembocadura de la vena cava craneal. Este ndulo recibe el nombre de marcapaso cardaco, ya que puede iniciar impulsos que se propagan por el miocardio de los atrios, viajando a travs de las fibras internodales hacia el ndulo auriculoventricular y desde ste a travs del esqueleto fibroso hacia los ventrculos por el haz de His (Figura 7). El haz de His se divide en una rama derecha ms fina y una rama izquierda ms ancha y aplanada. Ambas ramas continan dividindose en ramificaciones subendoteliales formadas por las llamadas fibras de Purkinje. Los ndulos, el haz de His, las ramas derecha e izquierda y las clulas de Purkinje son clulas musculares cardacas modificadas porque se han especializado en la conduccin de impulsos. Todas ellas son ms pequeas que las fibras musculares normales, a excepcin de las fibras de Purkinje. stas son ms grandes, redondeadas y presentan las miofibrillas confinadas en la periferia, lo que hace que al microscopio, se vean como clulas con un ncleo de cromatina laxa, rodeado de una zona acidfila suave y una periferia de acidofilia ms intensa. 9.4. Regulacin sistmica de la funcin cardaca El corazn est inervado por el sistema nervioso autnomo simptico y parasimptico. Esta inervacin no inicia las contracciones del msculo, sino que, segn las necesidades inmediatas del organismo, regula la frecuencia de los impulsos que salen del ndulo sinoauricular. El componente simptico hace que aumente la frecuencia cardaca, mientras que el componente parasimptico hace que disminuya.

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Apndice Tomado de Extraccin de sangre en los mamferos y aves de laboratorio; Laboratory Animals (1993): 27: 1-22 Sangrado del seno venoso retro-orbital El sangrado del seno venoso retro-orbital es un mtodo de puncin venosa para obtener muestras de sangre, que requiere una particular justificacin para llevarlo a cabo, ya que no es de los ms recomendados. Esta tcnica implica punzar el seno venoso que se halla inmediatamente caudal al globo ocular y se conoce de diferentes maneras: como retro-orbital, peri-orbital, orbital posterior y plexo venoso orbital. En manos expertas, el sangrado del seno venoso orbital puede ser un mtodo til para obtener buenas muestras de sangre de animales sin cola, como el hmster, o de ratones en los que se requieren volmenes mayores de los que se puede recoger de la vena de la cola. Sin embargo, es una tcnica que puede tener severas consecuencias para el animal y por lo tanto, no se recomienda el uso del sangrado retro-orbital con recuperacin del animal ms que en circunstancias excepcionales y cuando no haya ningn otro mtodo disponible. Siempre debe realizarse bajo anestesia y debe utilizarse una sola rbita. Puesto que la tcnica acarrea un potencial considerable de dao inadvertido y efectos adversos consecuentes, solo debe ser ejecutada por personas competentes. Importante: Esta tcnica no es aceptable ms que como procedimiento terminal bajo anestesia. Bibliografa - Ross MH, Kaye GI y Paulina W (2003). Aparato cardiovascular, En: Histologa, texto y atlas color con biologa celular y molecular. Ed. Panamericana, Philadelphia; pg. 328-435.

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