Fisiologia do sistema respiratório em animais

Prof.ª Marcia Ramos

Descrição

Princípios gerais da fisiologia respiratória quanto à ventilação, troca gasosa, equilíbrio ácido-base e
controle neural da respiração, e sua importância para a manutenção da homeostase orgânica.

Propósito

O estudo sobre o funcionamento do sistema respiratório dos animais é fundamental para o entendimento
da manutenção da saúde, para o reconhecimento das alterações funcionais observadas em mecanismos
de doenças e para o direcionamento do diagnóstico e da terapêutica em Medicina Veterinária.

Preparação

Antes de iniciar seu estudo, revise o conteúdo anatômico e histológico do sistema respiratório das
diferentes espécies de animais domésticos, para articular com conceitos e termos específicos da
fisiologia veterinária.
 Objetivos
Módulo 1

Mecânica ventilatória

Identificar os volumes e capacidades pulmonares e os eventos associados aos

movimentos respiratórios.

Módulo 2

Equilíbrio ácido-base

Analisar a relação entre a difusão e o transporte dos gases com a manutenção do equilíbrio ácido-base.

Módulo 3

Controle da respiração

Analisar a relação entre o funcionamento do sistema respiratório dos animais e o controle neural
da respiração.
 Introdução
Para a manutenção da vida, o organismo precisa produzir energia, principalmente, realizando a oxidação das
biomoléculas fornecidas pelo alimento. O metabolismo energético celular, além da produção de energia,
também resulta em produtos indesejáveis que precisam ser eliminados para a manutenção da homeostase.

A respiração, função primordial do sistema respiratório, é a responsável pela constante captação

do oxigênio (O2) e eliminação do gás carbônico (CO2) do organismo. Existem diversos outros

fatores

envolvidos no processo respiratório, especialmente a difusão e o transporte dos gases, o controle central
da respiração e a ventilação pulmonar, como veremos mais adiante.

Não podemos esquecer, no entanto, que a troca dos gases não é a única função do sistema respiratório,
que participa, também, da termorregulação, do equilíbrio ácido-base, da fonação e olfação, entre outros
processos orgânicos.

Para desempenhar suas funções, o sistema respiratório opera em integração com outros sistemas
orgânicos, especialmente com o sistema circulatório, que influencia diretamente na eficiência das trocas
e transporte dos gases. O coração é o responsável, juntamente com os vasos sanguíneos, por direcionar
o sangue para os pulmões, onde ocorrerá a troca gasosa, e posteriormente para o resto do corpo,
levando o sangue oxigenado.

A saúde do sistema respiratório serve de sustentáculo para a produção de energia através da

respiração celular e qualquer perturbação da sua fisiologia irá representar perdas na eficiência
energética do
organismo, e ameaça à homeostase.

Vamos conhecer melhor o funcionamento do sistema respiratório dos animais?

1 - Mecânica ventilatória
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar os volumes e
capacidades pulmonares e os eventos associados aos movimentos
respiratórios.

Primeiras palavras
Sabemos que, para haver a troca de gases na membrana alvéolo-capilar, é preciso que o ar ambiente
chegue até ela. Também, para que alguns produtos indesejáveis do metabolismo sejam eliminados, é
necessário que o ar que se encontra nos pulmões seja exalado.

A partir de agora, iremos estudar os mecanismos envolvidos na mobilização do ar para dentro e para fora
do sistema respiratório dos animais.

Organização do sistema respiratório dos

mamíferos
O sistema respiratório dos mamíferos é dividido funcionalmente em zona de transporte, zona de transição
e zona respiratória, nesta ordem, quando levamos em consideração o caminho percorrido pelo ar do
ambiente até os alvéolos pulmonares.

A zona de transporte começa nas narinas (as aberturas externas das cavidades nasais) que possuem
internamente os ossos turbinados revestidos por membranas mucosas, formando as conchas nasais. Essa
membrana mucosa é bastante vascularizada, e tem a função de aquecer e umidificar o ar inspirado, além
de resfriar o sangue que se encaminha para o encéfalo. Ao final da cavidade nasal, observa-se o epitélio
olfatório.

Você sabia que na maioria dos mamíferos o ar pode entrar no organismo tanto pela
boca como pelas narinas? Sim! Mas os equinos são uma exceção: são respiradores
nasais obrigatórios, já que o palato mole está em firmemente oposição à base da
laringe.

Na sequência, existe a faringe, seguida pela laringe, que é o órgão de fonação. Os diversos sons emitidos
pelos mamíferos são produzidos pela passagem controlada do ar, causando a vibração das cordas vocais.

O órgão que liga a laringe aos pulmões é a traqueia, que caudalmente se bifurca para formar os
brônquios direito e esquerdo, que entram nos pulmões, e se dividem, sucessivamente, em brônquios
mais estreitos.
Tanto a traqueia como os brônquios apresentam anéis cartilagíneos incompletos que impedem seu
colapso. Os menores brônquios darão origem aos bronquíolos, que são flexíveis e formados de
músculo liso, marcando o início da zona de transição. Sua ramificação continua até os bronquíolos
respiratórios, onde inicia a zona respiratória.

Dos bronquíolos respiratórios se seguem os ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos, onde encontra-
se a membrana alvéolo-capilar, local em que ocorrerá a hematose.

Comentário

As áreas no sistema respiratório que estão cheias de ar, mas que não realiza troca gasosa, são chamadas
de espaço morto. A zona de transporte somada à zona de transição constitui o espaço morto anatômico.
Quando existem alvéolos com má perfusão sanguínea, diminuindo a troca gasosa, forma-se o espaço
morto alveolar. O espaço morto fisiológico é a soma dos espaços mortos alveolar e anatômico.

A velocidade do fluxo de ar é inversamente proporcional ao diâmetro da via aérea avaliada, ou seja,

a velocidade do fluxo de ar é maior nas vias aéreas anteriores, mais calibrosas, do que nos
bronquíolos respiratórios, que são menos calibrosos.

A filtração do ar inspirado, outra função das zonas de transporte e transição, acontece pela ação dos
cílios do epitélio respiratório. A movimentação ciliar é garantida porque eles são banhados numa solução
salina
produzida a partir de um gradiente osmótico causado pela secreção do cloro pelos canais iônicos
apicais das células epiteliais, que atrai também o sódio e a água do líquido extracelular para a luz da via
aérea.

As células caliciformes secretam muco que flutua sobre os cílios, ajudando na adesão das partículas, e
que será mobilizado cranialmente pelo movimento ciliar em direção à faringe para que seja deglutido ou
expelido. Veja:

Micrografia de microscópio de luz do epitélio respiratório. Corante Hematoxilina e eosina.

Os órgãos do sistema respiratório não conseguiriam, sozinhos, mobilizar o ar ambiente, precisando

dos músculos diafragma, intercostais internos e externos e abdominais, para promover a expansão do
tórax durante os movimentos respiratórios.

A face interna do tórax e os pulmões são envolvidos por duas membranas serosas lisas de tecido
conjuntivo elástico com muitos capilares, denominadas pleura parietal e visceral, respectivamente. Entre as
duas pleuras, o líquido pleural, que é um ultrafiltrado do plasma, possibilita a movimentação dos pulmões
sem qualquer atrito no interior do tórax, mantendo as pleuras unidas. Juntas, as pleuras formam a cavidade
pleural ou espaço intrapleural, que em condições normais, tem apenas pequena quantidade de líquido
pleural e pressão menor que a atmosférica, ou seja, negativa.
Você já ouviu falar em pneumotórax?
O pneumotórax pode ser causado por trauma resultando na ruptura da pleura, como visto em
atropelamentos, ou por doenças que cursem com ruptura de parênquima pulmonar, fazendo com o que o
ar, ou algum líquido, como sangue ou pus, entrem no espaço intrapleural. O pneumotórax é a presença de
ar no espaço intrapleural, enquanto o hemotórax é a presença de sangue, e o piotórax, a presença de pus.
Quando existe conteúdo no espaço intrapleural, a expansão pulmonar fica bastante prejudicada,
representando uma ameaça a vida. Observe a imagem de uma radiografia em vista lateral do tórax de cão:

Padrão pulmonar e posicionamento do coração dentro da

normalidade.

Pneumotórax grave (seta amarela), com afastamento cardíaco do esterno (seta vermelha), hiperluscência do campo pulmonar por atelectasia (*).

A mecânica da respiração
A ventilação pulmonar é o processo de troca do gás existente no sistema respiratório pelo ar ambiente

com o objetivo de captação de O 2 e eliminação do CO2 do organismo. O conjunto de mecanismos que

possibilita a ventilação é chamado de mecânica da respiração, que é auxiliada por diversos músculos.

O ar entra e sai do sistema respiratório em resposta às diferenças de pressão criadas pelo aumento ou
redução do volume do tórax, na inspiração e expiração, respectivamente. Os gases fluem do local de maior
pressão para o de menor pressão. As diferenças de pressão são criadas obedecendo a Lei de Boyle, que
diz que, para uma quantidade fixa de certo gás, mantida à temperatura constante, a sua pressão é
inversamente proporcional ao seu volume.

Comentário

Na inspiração, o diafragma, o principal músculo inspiratório, terá sua cúpula tracionada caudalmente,
aumentando a cavidade torácica e elevando a pressão intra-abdominal, o que resultará em deslocamento
abaxial das costelas mais caudais, auxiliando na expansão torácica. Simultaneamente, acontece a
contração dos músculos intercostais externos, que tracionam as costelas rostral e abaxialmente,
expandindo o tórax. O aumento do volume do tórax diminui a pressão interna do pulmão, levando
ao enchimento dos pulmões de ar.

Outros músculos inspiratórios podem ser recrutados em momentos de respiração mais forçada,
auxiliando no movimento rostral do esterno. A inspiração é, na maioria dos animais em repouso, um
movimento ativo, com gasto energético da musculatura recrutada.

Comentário

A expiração é um processo usualmente passivo, que se utiliza da força elástica armazenada nos pulmões e
no tórax quando distendidos para a expulsão do ar do sistema respiratório para o ambiente. Quando existe
a expiração forçada, os músculos abdominais e os intercostais internos, chamados músculos expiratórios,
são contraídos, aumentando a pressão abdominal, forçando o diafragma relaxado na direção cranial,
reduzindo o tamanho do tórax. A redução do volume do tórax aumenta a pressão interna do pulmão,
levando à exalação dos gases.

Os equinos são uma exceção, e apresentam uma fase ativa para a expiração ainda que estejam em
repouso. Na ocorrência de impedimentos de fluxo de ar ou em respirações muito rápidas, a expiração pode
se tornar relativamente ativa.

Dentro da caixa torácica, no espaço intrapleural, a pressão intrapleural é sempre negativa, ou seja,
menor que a pressão atmosférica, causando a aderência entre as pleuras e facilitando a expansão
pulmonar.
Ciclo respiratório é o nome dado a um movimento respiratório completo, ou seja, a movimento
de inspiração seguido de um movimento de expiração.
A frequência respiratória (FR) é um dos sinais vitais, e se refere ao número de ciclos respiratórios
realizados em um minuto. Sua interpretação precisa ser bastante cuidadosa, uma vez que, além de
variação entre as espécies, conforme pode ser observado no quadro a seguir, está sujeita a outras
variações mesmo em situações fisiológicas. Por exemplo, na gestação, quando o feto já mais desenvolvido
ocupa parte
significativa da cavidade abdominal, causando a diminuição da mobilidade do diafragma.

ESPÉCIE VARIAÇÃO DA FR (ciclos por minuto) MÉDIA DA FR (ciclos por minuto)

Equino 10 - 14 12

Bovino 26 - 35 29

Suíno 32 - 58 40

Cão 20 - 34 24

Gato 20 - 40 31

Ovino 20 - 34 25

Tabela: Frequência respiratória de várias espécies de animais em situação de repouso.

Adaptada de Rowe; Reece, 2020, p. 267.

Enfermidades como o estresse térmico, as doenças respiratórias infecciosas ou obstrutivas, e a dor,

que causa a ativação do sistema nervoso simpático, podem afetar a FR.

Os estados respiratórios descrevem variações da profundidade da inspiração, da FR, ou de ambas. Eupneia

é o termo usado para descrever a respiração normal, sem ruídos ou alterações de profundidade ou
frequência. Dispneia é a respiração difícil, com esforço ou laboriosa. Hiperpneia é a respiração
com
profundidade e/ou frequência aumentada, e é fisiológica quando relacionada ao exercício. A polipneia é
a respiração rápida e superficial, também chamada de ofego ou arquejo, usualmente observada como
mecanismo auxiliar da termorregulação. Apneia é a parada, usualmente transitória, da respiração. A
bradipneia é uma diminuição anormal da FR, e a taquipneia é verificada quando há aumento da FR.

Quando mamíferos quadrúpedes galopam, existe uma interdependência entre a FR e o movimento dos
locomotores. A inspiração acontece quando os membros torácicos estão distendidos e os pélvicos estão
impulsionando o animal adiante. A expiração ocorre quando os membros torácicos entram em contato
com o solo. Este fenômeno é conhecido como acoplamento respiratório locomotor, e ocorre como
mecanismo
de economia da energia gasta com a respiração durante o exercício.
Você conhece o comportamento do sistema respiratório durante o exercício? Não? Então assista a
esse vídeo!

Mecânica ventilatória durante a

atividade física na saúde e na doença
Confira agora os principais aspectos sobre este tópico.

Volumes, pressões e capacidades

pulmonares
A ventilação depende da capacidade dos pulmões e do tórax se expandirem normalmente em resposta
às diferenças de pressão criadas pela expansão ou retração do tórax.

A pressão existente dentro do sistema respiratório é a pressão pulmonar. Durante a inspiração, enquanto
o volume do tórax aumenta rapidamente, e o fluxo de ar enfrenta a resistência das vias aéreas, a pressão
pulmonar torna-se ligeiramente negativa (-1mmHg), favorecendo o fluxo de ar para os alvéolos. Na
expiração, a pressão pulmonar se torna ligeiramente positiva (1mmHg), já que o volume torácico diminui
e pressiona os alvéolos a expelirem o ar presente em seu interior.

A pressão intrapleural é mantida pela integridade e pela aderência das pleuras e possibilitada pelo
líquido pleural. Para que ela auxilie na expansão pulmonar, é preciso que se mantenha negativa. No
momento da inspiração, a pressão intrapleural pode atingir 6mmHg negativos, quando comparada com
a pressão atmosférica. Na expiração, os valores chegam a 2mmHg negativos.

A musculatura atua para que o ar possa superar o atrito provocado pelo fluxo de ar, ou seja, para que
possa superar a resistência das vias aéreas, possibilitando a distensão pulmonar. A velocidade do fluxo
do ar que entra no sistema respiratório diminui progressivamente, conforme diminui o diâmetro das vias
aéreas.
Curiosidade

O fluxo de alta velocidade do ar passando na árvore traqueobrônquica produz os sons

pulmonares verificados durante ausculta respiratória em animais normais ou enfermos.

A maior parte do gasto energético com a respiração, também chamado custo metabólico da respiração,
acontece para superar a resistência das vias aéreas e a resistência elástica ao estiramento dos pulmões
e da caixa torácica, garantindo a expansão pulmonar.

A habilidade do pulmão em variar seu volume é chamada de complacência pulmonar. Quanto maior
a complacência, menor o trabalho muscular necessário para a expansão e mais fácil é seu
enchimento. Algumas enfermidades, como doenças que destroem tecido pulmonar, provocam
fibrose ou edema, e diminuem a complacência pulmonar.

Os pulmões apresentam também uma tendência à retração, se afastando da parede do tórax. Isso
acontece tanto pelo estiramento das fibras elásticas no enchimento pulmonar, como pela tensão
superficial do revestimento líquido dos alvéolos. Essa tendência à retração pode ser explicada pela Lei de
Laplace, que
descreve que a pressão no interior do alvéolo é diretamente proporcional a duas vezes a tensão superficial
e inversamente proporcional ao raio do alvéolo.

Como assim?

Sabemos que nos pulmões existem alvéolos de diferentes diâmetros. Quanto menor o diâmetro do
alvéolo, maior sua pressão interna, segundo a Lei de Laplace. Se a tensão superficial do líquido presente
no interior dos alvéolos fosse a mesma nos alvéolos pequenos e nos grandes, os alvéolos menores teriam
uma maior pressão dirigida ao seu interior, e, por consequência, apresentariam maior resistência ao
estiramento, gerando maior trabalho para sua expansão.

Comentário

Contudo, os pneumócitos do tipo II produzem o surfactante, uma substância com propriedades

tensoativas que reduz a tensão superficial na interface entre o líquido presente na cavidade alveolar e o ar,
promovendo a estabilidade dos alvéolos, impedindo seu colabamento. Nos alvéolos menores, existe maior
produção de surfactante, tornando a sua tensão superficial menor e facilitando sua expansão.

Os volumes pulmonares são descritos relativamente à quantidade de ar presente em seu interior em

um momento, e são determinados pelas propriedades do pulmão e sua interação com a caixa torácica.

O volume corrente (VC) é o volume de ar inspirado e expirado durante um ciclo respiratório, podendo
aumentar ou diminuir de acordo com a necessidade de ventilação. O volume de ar que ainda pode
ser
inspirado após a movimentação do VC, é o volume de reserva inspiratória (VRI). A quantidade de ar
que ainda pode ser expirada após a exalação do VC constitui o volume de reserva expiratório (VRE). O
somatório de todos os volumes já vistos constitui a capacidade pulmonar vital. O volume de ar que
permanece nos pulmões mesmo após a expiração mais forçada é o volume residual (VR), que somado
a todos os outros volumes pulmonares constitui a capacidade pulmonar total. A capacidade
inspiratória é formada pela soma do VC com o VRI. A soma do VRE com o VR, é a capacidade residual
funcional.

Volumes e capacidades pulmonares.

Pressão dos gases

As moléculas dos gases estão em constante movimentação, e por isso, se chocam com as paredes do
recipiente que as contém. A intensidade da força de choque por unidade de área das paredes, determina
a pressão exercida por aquele gás. Pode-se dizer, portanto, que quanto maior a quantidade de moléculas
(concentração) de um determinado gás, maior será a força de choque por unidade de área, e,
por consequência, maior será a sua pressão.

A pressão parcial de um gás, usualmente representada em milímetros de mercúrio (mmHg), é a

pressão exercida por um dado gás em uma mistura de gases. Segundo a Lei de Dalton, a pressão total
em uma mistura de gases é exatamente igual à soma das pressões parciais dos gases que a compõe.

Curiosidade

Em condições de pressão e de temperatura padrão, a pressão total de uma atmosfera de ar é de 760mmHg.

O ar ambiente ao nível do mar é uma mistura de gases secos formada, principalmente, por 79,04%

de nitrogênio (N2), 20,93% de oxigênio (O2), e 0,03% de dióxido de carbono (CO2).

A pressão parcial de um gás é resultado da multiplicação de sua concentração pela pressão total. Vamos

tomar o O2 como exemplo, cuja fração decimal é de 0,2093, se multiplicado pela pressão total do ar ao

nível do mar, que é de 760mmHg, resultará em uma PO2 159mmHg. Realizando a mesma operação com o

N2 e

com o CO2, teríamos como resultados uma PN2 de 600mmHg, e uma PCO2 de 0,23mmHg.

Em maiores altitudes, com pressões atmosféricas menores, a pressão parcial dos gases que compõe o ar
ambiente muda. Isso acontece por razão da influência da força da gravidade sobre as moléculas de gás,
que é maior ao nível do mar do que em maiores altitudes.

Qual o significado biológico dessas pressões?

Segundo os princípios físicos dos gases, a pressão parcial de um gás sobre a superfície da membrana
alvéolo-capilar é proporcional à força de impacto das moléculas desse gás, e por isso, o poder de difusão
de determinado gás é proporcional a sua pressão parcial.

Os gases também exercem pressão parcial na fase líquida. Segundo a Lei de Henry, a solubilidade de
um gás em um líquido, em temperatura constante, é diretamente proporcional à pressão parcial do gás
em
contato com este líquido e ao coeficiente de solubilidade do gás.

Uma característica importante dos gases, é que se movem de regiões de maior pressão parcial para
regiões de menor pressão parcial, se difundindo passivamente, individualmente, de acordo com seu
coeficiente de solubilidade. Dessa forma, é possível entender que a hematose é dependente da diferença
da pressão
parcial dos gases na fase gasosa, como no ar, e na fase líquida, a exemplo do sangue.

Particularidades da respiração das aves

Existem muitas semelhanças nos aspectos básicos da respiração entre aves e mamíferos, a exemplo

do transporte de O2 e de CO2, das pressões respiratórias e da regulação da respiração. As principais

diferenças são observadas na morfologia do sistema respiratório e nos mecanismos de respiração e

circulação do ar. Ainda, como existem muitas diferenças morfofuncionais entre as diferentes espécies
de aves, aqui, levaremos em consideração a fisiologia dos frangos (Gallus gallus domesticus).

Dentre as principais diferenças morfológicas das aves, está a presença da siringe,

órgão responsável pela fonação localizada ao final da traqueia, onde ocorre a
 bifurcação para os brônquios. Também as aves não possuem diafragma, e por isso
seus órgãos internos encontram-se distribuídos na cavidade celomática.

Os pulmões, como nos mamíferos, são as estruturas responsáveis pela troca gasosa, porém, são rígidos e
por isso apresentam volume fixo, ou seja, não se expandem nem se retraem. Estão localizados
dorsalmente na cavidade celomática e são os responsáveis pela termorregulação nas aves.

No interior dos pulmões, os brônquios se dividem em brônquios primários, secundários e terciários, ou

parabrônquios, também chamados de brônquios terciários neopulmonares e paleopulmonares. É neles
que acontecem as trocas gasosas nas aves. Os parabrônquios convergem para os sacos aéreos. Veja:

Sistema respiratório das aves.

Os sacos aéreos são numerosos, ocupam parte da cavidade celomática e possuem divertículos em
diversos ossos, onde substituem a medula óssea, constituindo os ossos pneumáticos. As paredes dos
sacos aéreos são bastante finas, além de pobres em suprimento sanguíneo, justificando a não
ocorrência de trocas gasosas. Porém, os sacos aéreos são responsáveis por aumentarem a ventilação
pulmonar,
servindo como um fole, aumentando e diminuindo de volume durante os ciclos respiratórios e propiciando
a passagem do ar pelos pulmões das aves.

Como não têm diafragma, as aves utilizam os músculos que movimentam as costelas e o esterno
para expandir e retrair a cavidade celomática, aumentando e diminuindo o volume corporal,
viabilizando a respiração.
 Você sabia que para uma passagem completa do ar pelo sistema
respiratório das aves são necessários dois ciclos respiratórios?

Sim! O ar entra no sistema respiratório das aves na inspiração do primeiro ciclo respiratório e sai durante
a expiração do segundo ciclo. Além disso, o fluxo do ar é unidirecional, ao contrário do que acontece com
os mamíferos.

Vamos dividir a respiração das aves em 4 etapas, para melhor entendimento.

Ciclo respiratório das aves, sendo os parabrônquios representados pelas linhas paralelas.

Dos parabrônquios originam-se os átrios, os prolongamentos dos átrios, também chamados infundíbulos,
e os prolongamentos dos infundíbulos, denominados capilares aéreos, que têm intima relação com
capilares sanguíneos, compondo o revestimento parabronquial.

O ar flui dos parabrônquios para os capilares aéreos, onde se difunde. O gás dos capilares aéreos flui
através dos parabrônquios de maneira perpendicular ao fluxo sanguíneo, formando o fluxo de corrente

cruzada, e através de difusão contínua, o CO 2 flui da área de maior concentração (o sangue) para a área de
menor concentração (o ar), enquanto o O 2 se difunde em direção contrária. Dessa forma, o sangue

que deixa o revestimento parabronquial apresenta maior PaO 2 e menor PaCO2.

Desenho esquemático da estrutura dos parabrônquios e da organização dos capilares aéreos e sanguíneos.

Diferente do que é observado nos mamíferos, as aves possuem receptores de CO 2 nos pulmões,

possibilitando a detecção do teor de CO 2 no ar que flui nos pulmões. Quando há detecção de baixo teor

de CO2, a respiração será inibida, auxiliado no ajuste do padrão respiratório das aves.

Atenção!

Lembre-se de que a respiração das aves depende diretamente da movimentação do esterno, que
possibilita a expansão da cavidade celomática com enchimento dos sacos aéreos! Por isso, ao
realizarmos a
contenção de uma ave, seja ela doméstica ou silvestre, não se deve restringir a movimentação do
esterno, que deve apresentar um movimento para baixo e para frente, auxiliando na respiração.
A respiração das aves ocorre por um fluxo contínuo e unidirecional. Como não possuem diafragma,
a respiração acontece graças aos músculos que movimentam as costelas e o esterno, expandindo
ou retraindo a cavidade celomática. O trajeto percorrido pelo ar, ao entrar nas vias aéreas das aves, é
auxiliado por inspirações e expirações, na ordem que segue. Na primeira inspiração, o ar passa para
o pulmão e para os sacos aéreos caudais. Na primeira expiração, o ar é direcionado dos sacos
aéreos
caudais para os pulmões. Na segunda inspiração, o ar é conduzido dos pulmões para os sacos
aéreos craniais. Na segunda expiração, o ar dos sacos aéreos craniais é conduzido para a traqueia, e
posteriormente para o ambiente.
2- Equilíbrio ácido-base
Ao final deste módulo, você será capaz de analisar a relação entre a
difusão e o transporte dos gases com a manutenção do equilíbrio
ácido-base.

Primeiras palavras

Os principais gases envolvidos na fisiologia respiratória são o oxigênio (O 2), o dióxido de carbono (CO2),

que se encontram tanto na atmosfera como em soluções nos líquidos corporais. Para passarem da

atmosfera para os tecidos, é necessária a troca de gases através da difusão na membrana alvéolo-capilar,

além do

transporte dos gases no sangue. Como o CO2 é ligeiramente ácido, pode influenciar no equilíbrio ácido-base,

e por consequência na homeostase.

Você já sabe como acontece a ventilação pulmonar, que movimenta o ar para dentro e para fora dos
pulmões. Agora, vamos entender a difusão e o transporte dos gases e sua influência do equilíbrio
ácido- base.
 Difusão de gases respiratórios

A PO2 do sangue venoso, quando chega aos capilares alveolares, é mais baixa do que a PO2 do ar

que chegou ao alvéolo através da ventilação. Esse oxigênio imediatamente atravessa a membrana
alvéolo- capilar por difusão, a favor do gradiente de pressão, ou seja, do interior do alvéolo para o
sangue.

O mesmo mecanismo de difusão facilitada a favor do gradiente de pressão é observado com o dióxido de

carbono que foi produzido pelo metabolismo celular. A PCO2 do sague venoso é mais alta do que a PCO2

do ar que se encontra em contato com a membrana alvéolo-capilar, o que faz com que o CO 2 atravesse a

membrana em direção do ar, que será expirado.

Essa difusão acontece constantemente até o equilíbrio das pressões dos gases individuais dos dois
lados da membrana alvéolo-capilar.

A membrana alvéolo-capilar, também chamada membrana respiratória, é composta pelo epitélio

alveolar, membrana basal do epitélio alveolar, espaço intersticial, membrana basal do endotélio capilar e
endotélio capilar. Dessa forma, podemos dizer que essa seria uma distância mínima entre o gás e o
sangue. Veja:
Imagem ilustrativa do alvéolo durante a hematose.
A taxa de difusão de um gás é proporcional à área de superfície, à diferença na pressão parcial de gás
entre os dois lados da membrana alvéolo-capilar e ao coeficiente de difusão do gás através da membrana,
eé
inversamente proporcional à espessura do tecido.

Alguns fatores podem dificultar a difusão. Por exemplo, o coeficiente de difusão do CO 2 através da

membrana alvéolo-capilar é aproximadamente 22 vezes maior que o do oxigênio, facilitando a difusão

do CO2.

Outro exemplo, seria no caso de uma doença respiratória, que cause espessamento, por edema ou fibrose,
do interstício pulmonar, dificultando a difusão dos gases. A presença de muco em excesso, obstruindo
parte das vias aéreas, usualmente observado em enfermidades respiratórias, também representará barreira
para a difusão dos gases na membrana respiratória. Observe na imagem:

Imagem ilustrativa do alvéolo de um paciente saudável e de alvéolo de um paciente enfermo.

Além das enfermidades descritas, outros fatores podem influenciar na hematose, e aparecem indicados
no seguinte fluxograma.
Troca gasosa alveolar.

O O2 que se difundiu do alvéolo para o plasma e para as hemácias será transportado no sangue arterial

até tecidos que apresentem PO2 mais baixas, onde, novamente por gradiente de pressão, irá se difundir

do plasma para as células. Essa difusão acontece até seu ponto de equilíbrio, ou seja, até que as

pressões de gases sejam as mesmas dos dois lados da superfície de troca.

A PCO2 tecidual é mais alta do que a observada nos capilares sistêmicos, e por isso o CO 2 se difunde para

o sangue, sendo transportado novamente até a superfície alveolar.

As diferenças das pressões parciais dos gases no sangue arterial e no sangue venoso são reflexo da
difusão desses gases, seja a nível pulmonar ou em outros tecidos do corpo. Fazendo um breve resumo, o

O2 se difunde para os tecidos, tornando a pressão arterial de O 2 (PaO2) mais baixa. Simultaneamente, o

CO2 se difunde dos tecidos para o sangue, aumentando a pressão venosa de CO 2 (PvCO2). Ao chegarem à

membrana respiratória, a hematose proporciona a elevação da PaO2 e a diminuição da PvCO2.

Difusão pulmonar e tecidual do O2 e do CO2.

Sabemos que a difusão dos gases depende de sua pressão parcial dos dois lados da membrana alvéolo-
capilar, ou seja, depende da ventilação para o aporte de ar oxigenado e da perfusão sanguínea alveolar,

para recolher o O2 e liberar o CO2 para ser exalado. Uma razão de ventilação/perfusão fisiológica significa

que existe um equilíbrio entre a ventilação e a perfusão alveolar, possibilitando troca de O 2 e CO2 conforme
a

demanda do organismo.
Havendo falha na ventilação ou na perfusão sanguínea, pode haver hipoxemia, ou seja, diminuição
da concentração de oxigênio no sangue, e/ou hipercapnia, que é o aumento da concentração de

CO2 no sangue.

As enfermidades respiratórias de caráter obstrutivo, como a asma, constituem as causas mais comuns
de hipoxemia.

Transporte de O2

Após se difundir pela membrana alvéolo-capilar, o O 2 precisa, ainda, penetrar as hemácias, onde se

combinará com a hemoglobina. Esta é uma ligação necessária, já que a solubilidade do O 2 no plasma

é baixa, e somente 1 a 2% da concentração do O2 será transportado livre no plasma.

Saiba mais

A hemoglobina, pigmento vermelho da hemácia, tem a função de aumentar o transporte de O 2 no sangue,

e a sua concentração no sangue indica a quantidade de O 2 que pode ser carreada. Denomina-se

oxiemoglobina a hemoglobina carregada de O2, e desoxiemoglobina quando ela está desoxigenada.

A hemoglobina tem alta afinidade pelo O 2 e sua ligação acontece de maneira fácil e rápida, através de

sítios de ligação altamente específicos. Ela é uma proteína de estrutura quaternária, composta por quatro

cadeias de globina com um grupo heme ligado a cada uma delas. O ferro, presente no grupo heme em seu

estado

ferroso, é o responsável pela ligação frouxa e reversível com uma molécula de O 2. Nos grupos próximos ao

ferro, ocorrem desvios de elétrons durante a captação e a liberação de O 2, influenciando no equilíbrio

de íons hidrogênio.

Quando o sangue venoso chega à membrana alvéolo-capilar, o O 2 se difunde por gradiente de pressão,

do alvéolo para o plasma, em seguida para o líquido eritrocitário, e finalmente para a hemoglobina, que

transporta aproximadamente 98 a 99% do O 2.

A relação entre PO2 do sangue e porcentagem de saturação da hemoglobina com
oxigênio é descrita pela curva de dissociação oxigênio-hemoglobina, que
representa a quantidade de oxigênio ligado à hemoglobina em função da pressão

parcial do oxigênio (PO2).

A hemoglobina estará quase 100% saturada em situação de sangue arterial (PO2 cerca de 100mmHg). No

sangue venoso misto (PO2 cerca de 40mmHg), a hemoglobina mantém aproximadamente 75% de

saturação de O2. Isso quer dizer que o valor de saturação da hemoglobina “perdido” correspondente ao

coeficiente do O2 utilizado, ou seja, ao O2 que se difundiu para o tecido, onde a PO2 é mais baixa como

resultado do

metabolismo celular.

Diversos fatores podem alterar a

dissociação oxigênio- hemoglobina
O pH é um fator de extrema importância, visto que, em pH mais baixo, a afinidade da hemoglobina pelo

O2 diminui, possibilitando seu rápido desprendimento e difusão tecidual. Fisiologicamente, este

mecanismo é especialmente importante para os animais durante exercício, quando a PO2 nos tecidos

+
diminui e PCO2 se eleva em resposta ao metabolismo energético celular, levando a liberação de íons H

pela hidratação do

CO2, diminuindo o pH do sangue e tornando o O2 livre para a difusão tecidual.

Atenção!

A temperatura é outro fator que influencia na afinidade da hemoglobina pelo O 2. Conforme a temperatura

se eleva, a afinidade diminui.

As hemácias, que não possuem mitocôndrias em seu interior, utilizam o metabolismo glicolítico para
produção de energia, produzindo quantidades importantes de 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG). O aumento

das concentrações de DPG também diminui a afinidade da hemoglobina pelo O 2.

Os fatores citados diminuem a afinidade da hemoglobina pelo O 2, deslocando a curva de dissociação

oxigênio-hemoglobina para a direita. Se invertermos as alterações destes fatores, ou seja, observarmos

o aumento do pH e a diminuição da temperatura e da produção de 2,3-DPG, será verificado o aumento

da afinidade da hemoglobina pelo O2, deslocando a curva para a esquerda. Veja:

Curva de dissociação da hemoglobina.

Transporte de CO2

Mas é só o oxigênio que se liga a hemoglobina para ser transportado?

Não! Parte das reações de transporte do CO 2 também utilizam da hemoglobina para acontecer!

Diferente do O2, o CO2 é altamente solúvel em todos os líquidos corporais, porém, a quantidade produzida

excede aquela que pode ser transportada dissolvida em solução no plasma, e por esta razão ele também
é transportado por meio de reações que ocorrem tanto no plasma como no interior dos eritrócitos.

Uma vez produzido pelo metabolismo celular, o CO 2 se difunde por gradiente de concentração, através

do líquido intersticial, para o plasma do sangue venoso dos capilares teciduais e para dentro das

hemácias.

Além do CO2 difundido em solução, ele também será transportado combinado às proteínas plasmáticas

formando compostos carbamino, ambos em menor proporção.

Comentário
Aproximadamente 80% do CO2 é transportado sob a forma de íons bicarbonato, resultante, juntamente

+
com os íons hidrogênio (H ), das reações de hidratação que ocorrem tanto no plasma, como no interior do

eritrócito, onde a reação acontece mais rapidamente devido à presença da anidrase carbônica.

Se os produtos da hidratação do CO2 não forem removidos do eritrócito, a reação é inibida. Para que ela

+
aconteça continuamente, há a necessidade da remoção tanto por tamponamento químico do H , como
3
–
pela difusão de HCO das hemácias para o plasma, por gradiente de concentração. Como nem todos os

+
H são

–
tamponados, e como o HCO3 se difunde para o plasma, o sangue venoso tem, respectivamente, o pH mais

ácido e uma maior concentração de íon bicarbonato do que o sangue arterial. O composto mais
+
abundante disponível para o tamponamento dos íons H é a hemoglobina.

Quando o sangue venoso alcança os capilares pulmonares, o CO 2 que se encontra em solução no

plasma inicia sua difusão para o interior dos alvéolos. As reações que ocorreram para possibilitar o

transporte do CO2 são invertidas, facilitadas pela alta pressão do O 2, que se difunde para o interior do

eritrócito. A
+
hemoglobina possui alta afinidade com o O 2, e para poder se ligar a ele, libera os íons H , que se

3 – 2 3
combinam com íons HCO para formar ácido carbônico (H CO ), que é desidratado a dióxido de carbono e

água.
Reações que propiciam o transporte de dióxido de carbono no organismo.
 Transporte de gases em situações
fisiológicas e patológicas
Confira agora os principais aspectos sobre este tópico.

Introdução ao equilíbrio ácido-base

O equilíbrio ácido-base nos líquidos do corpo é um dos mecanismos mais representativos da
homeostase, além de ser intensamente regulado pelo organismo. Isso porque em condições fisiológicas,
ácidos e bases são constantemente ingeridos ou produzidos pelo próprio metabolismo celular. Pode-se
dizer que a
manutenção do equilíbrio ácido-base significa a manutenção constante das concentrações de íons
+
hidrogênio (H ), que é usualmente expressa em termos de pH, que é o log negativo da concentração de
íons hidrogênio.

O controle do pH é necessário para impedir a desnaturação de proteínas, o que acarretaria, entre

outras coisas, na inativação de enzimas de extrema importância para o metabolismo celular. O
sistema respiratório, além de monitorar o pH do plasma, utiliza as alterações na ventilação para
equilibrá-lo.

Comentário

São considerados ácidos as substâncias que doam H + para uma solução, enquanto bases são aquelas que

aceitam H+. Se propusermos que um pH normal encontra-se na faixa de 7,35 a 7,45, a diminuição do pH

será considerada acidemia, enquanto a sua elevação será a alcalemia.

A acidose é um distúrbio que resulta da excessiva adição de ácido ou remoção de base do líquido
extracelular. A alcalose é um distúrbio que resulta da excessiva adição de base ou remoção de ácido
do líquido extracelular.
 +
Os principais mecanismos de controle da estabilidade relativa dos íons H nos líquidos corporais são os
sistemas tampões químicos, representados por substâncias capazes de neutralizar ácidos e bases, e os
sistemas fisiológicos, formados pelos sistemas respiratório e urinário, que eliminam e poupam
substâncias de acordo com a necessidade do organismo no momento. Os mecanismos respiratórios, que
serão
abordados aqui, são sensivelmente mais rápidos que os mecanismos renais.

Atenção!

Um sistema tampão químico consiste em uma mistura de um ácido fraco com o seu sal, ou uma base
fraca com o seu sal.

O sistema tampão do bicarbonato é um dos mais importantes no sangue, e é formado pelo ácido

carbônico (H2CO3) e pelo sal desse ácido, o bicarbonato de sódio (NaHCO 3). O sistema tampão fosfato é

representado pelo ácido fraco NaH2PO4, pelo Na2HPO4, e é o mais importante do meio intracelular. As

proteínas são biomoléculas abundantes no organismo, e formam um sistema já que alguns aminoácidos
+
cadeias laterais livres que podem captar ou liberar H . A hemoglobina também forma um sistema

+
tampão realizando regulação do pH plasmático através da captação e liberação de O 2 e H .

Vamos usar como exemplo o sistema tampão do bicarbonato!

- +
O íon HCO3 em meio aquoso se conjuga ao íon H , formando ácido carbônico (H 2CO ).
3 A retirada do

+
H livre da solução irá torná-la menos ácida. Se a necessidade daquele momento for a alcalinização,

+
o H2CO3 se dissocia, liberando o H novamente na solução. Essas reações ocorrem para que não

haja mudança significativa do pH do meio.

O dióxido de carbono (CO2) é formado em inúmeras reações orgânicas, especialmente nas participantes

do metabolismo energético celular. Esse CO 2 formado passa pela reação de hidratação, cujos produtos
3
+ -
são os íons H e HCO .

Mas onde entra o sistema respiratório na manutenção do equilíbrio

ácido-base?
Como vimos, o mecanismo relacionado ao tamponamento realizado pela hemoglobina é essencial para
+
captar íons H . A reação de hidratação do CO2 é favorecida, dentro das hemácias, pela presença da

+ -
enzima anidrase carbônica, resultando em H e HCO3 . Entretanto, essa reação estaria limitada se seus

produtos
+ -
não fossem removidos, função esta dos grupos imidazol, que captam o H , e da difusão do HCO3

dos eritrócitos para o plasma.

Representação esquemática do tamponamento químico pela hemoglobina.

Os ácidos produzidos constantemente pelo metabolismo podem ser ácidos voláteis, principalmente o

CO2, ou não voláteis, como os ácidos lático, pirúvico, úrico, entre outros. O sistema renal elimina os ácidos
3
+ -
não voláteis através da excreção de H e reabsorção de HCO e o sistema respiratório elimina os ácidos

voláteis, controlando a exalação de CO 2.

Além de participar na manutenção do equilíbrio ácido-base, o sistema respiratório participa, também,

de mecanismos de compensação de algumas das possíveis alterações. Estes mecanismos envolvem
alterações de frequência e volumes respiratórios, como veremos a seguir.

Alterações do equilíbrio ácido-base e suas

compensações
Os desequilíbrios acontecem quando os sistemas tampão não conseguem responder de maneira eficaz
às alterações do equilíbrio ácido-base, seja porque o agente do desequilíbrio é maior em magnitude que
os sistemas tampão podem controlar, ou por problemas nos sistemas tampão em si, como disfunções do
sistema respiratório ou urinário.

No momento do desequilíbrio, o primeiro sistema acionado é o tampão de bicarbonato, seguido pelo

centro respiratório, que regula a remoção de CO 2 do líquido extracelular. Estes dois sistemas respondem

às alterações agudas de maneira rápida. A terceira resposta é renal, que pode produzir e eliminar uma
urina
mais ácida ou mais alcalina ajustando o pH e restabelecendo a homeostase, porém esta é a resposta mais
lenta.
 Que alterações são essas?

É o que vamos descobrir agora!

 Vamos falar sobre os mecanismos respiratórios de causa e compensação?

A redução da ventilação alveolar pode acarretar o acúmulo do CO 2 no sangue, levando à diminuição do pH

e aumento da PCO2, originando a acidose respiratória. Este desequilíbrio é comum em pacientes com

síndrome asmática, edema pulmonar, depressão do centro respiratório causada por intoxicações
bacterianas ou por medicamentos. Para a compensação desta alteração, ocorrerá um aumento da
+
excreção renal de H acarretando reabsorção de bicarbonato renal que no sangue irá tamponar o excesso

+
de H .

Atenção!

Ao induzir ou anestesiar um paciente usando medicamentos depressores do SNC, como o

benzodiazepínico cloridrato de midazolan, haverá uma depressão do centro respiratório que precisa ser
criticamente
monitorada.

-
A queda do pH e do HCO3 do sangue caracterizam a acidose metabólica, que pode ocorrer, por

exemplo, por acúmulo de ácido lático, durante o exercício, ou de corpos cetônicos, como visto nas

cetoacidoses

- +
diabéticas. Pode ocorrer, ainda, por dificuldades na retenção do HCO3 ou na dificuldade de excretar H

devido à perda do bicarbonato, como observado na insuficiência renal. A compensação usualmente

+
ocorre por meio de tamponamento dos íons H , alcançado pelo aumento da ventilação e da eliminação

de CO2,

causando a diminuição da PCO2. Outro mecanismo de compensação é através do aumento da

+
excreção renal de H acarretando reabsorção de bicarbonato.

A alcalose respiratória é caracterizada pelo aumento do pH com diminuição da PCO2, e usualmente é

consequência de uma hiperventilação pulmonar, que pode ocorrer em animais com hipertermia, sepse e
estresse agudo, que cursam com hiperventilação duradoura. A compensação é feita com a diminuição
+
da excreção de H , que se mantém em circulação tamponando o excesso de bicarbonato.
A elevação do pH e da concentração do bicarbonato são características da alcalose metabólica,
que usualmente ocorre pela ingestão de álcalis em excesso, como os antiácidos ou pela perda de
ácidos
voláteis pelo organismo, como acontece nas doenças que cursam com vômito. A compensação

acontece por hipoventilação, aumentando a PCO2, aumentando a excreção renal de bicarbonato, ou pela

+
redução da excreção de H .

Comentário

Podem ocorrer, ainda, os distúrbios mistos, caracterizados pela coexistência de duas anormalidades

primárias. Não é incomum que sejam observados valores normais de pH, bicarbonato e PCO2 nestes

casos, quando um distúrbio pode “neutralizar” o outro. O diagnóstico do desequilíbrio seria realizado,
então, pela avaliação da concentração de outras substâncias, como os fosfatos e os sulfatos.
Falta pouco para atingir seus objetivos.

A alcalose respiratória é um distúrbio ácido-base sistêmico caracterizado pela redução da PCO2,

elevando o pH a valores acima de 7,45, quando são discretas, e acima de 7,6 quando são alcalemias

+
graves. A elevação dos íons H leva a um consumo de bicarbonato pelo sistema tampão, causando

sua

diminuição.
3- Controle da respiração
Ao final deste módulo, você será capaz de analisar a relação entre o
funcionamento do sistema respiratório dos animais e o controle
neural da respiração.
 Primeiras palavras
Como você já sabe, a ventilação pulmonar é o mecanismo pelo qual o sistema respiratório capta ar

ambiente e o direciona para a realização das trocas gasosas, garantindo a manutenção de PO2 e de

PCO2 dentro da faixa de normalidade. Além disso, a ventilação também participa de diferentes

mecanismos de compensação do organismo, sempre em busca da homeostase.

O controle da ventilação precisa ser bastante rigoroso para atender às necessidades do corpo nas
mais diversas condições e está constituído de três elementos básicos: os sensores, o controle central
e os efetores.

Comentário

A respiração é um processo ritmado que normalmente acontece sem o pensamento consciente, à

semelhança dos batimentos cardíacos. Porém, os músculos da respiração não são autoexcitáveis
como algumas células do músculo cardíaco.

Para a atividade dos músculos respiratórios, são necessários impulsos elétricos ritmados dos
neurônios motores somáticos, que são controlados pelo sistema nervoso central (SNC), influenciado
pelas

informações que ascendem dos receptores que monitoram PCO2, PO2 e pH.

Como acontece este controle?

O centro respiratório
O centro respiratório é composto por grupos de neurônios localizados bilateralmente no bulbo e na
ponte (tronco cerebral), que têm funções específicas, mas que, de maneira geral, controlam o padrão
rítmico da respiração. Quatro grupos são apontados: o grupo respiratório dorsal (GRD), o grupo
respiratório ventral
(GRV), o centro pneumotáxico (CP) e o centro Apnêustico. Observe:
Regiões do centro respiratório no tronco encefálico.

Vejamos mais detalhes sobre cada um destes grupos:

Grupo respiratório dorsal (GRD)

Está localizado na parte dorsal do bulbo e recebe aferências sensoriais do tórax, do abdome e
de outros receptores periféricos, por meio dos nervos vago e glossofaríngeo, que conduzem

informações sobre a PO2, a PCO2 e o pH arteriais, além de informações sobre a pressão arterial

sistêmica, vindas respectivamente de quimiorreceptores e barorreceptores carotídeos e aórticos.

Também, o nervo vago conduz informações vindas de receptores de estiramento e outros
sensores pulmonares, que podem influenciar o controle da respiração. O GRD recebe estímulos de
centros
cerebrais superiores.

A função do GRD é controlar a atividade dos músculos inspiratórios, principalmente enviando

descargas ao diafragma pelo nervo frênico, produzindo sua contração na inspiração, modulando
o ritmo básico da respiração. Além disso, os neurônios do GRD se comunicam com o grupo
respiratório ventral.
 Está localizado na parte ventrolateral do bulbo e é responsável pela geração do ritmo respiratório,
coordenando os músculos acessórios da inspiração e da expiração. Em expiração passiva, durante
a respiração quiescente (tranquila), os neurônios expiratórios são praticamente inativos, o que se
modifica quando a respiração passa a ser um processo ativo, como acontece durante o
exercício. Além disso, os neurônios inspiratórios do GRV auxiliam na atividade inspiratória
iniciada pelo GRD, simultaneamente inibindo os neurônios expiratórios do GRV durante a
inspiração.

Na região intermédia do GRV, existem eferentes motores para os músculos da faringe e

laringe, possibilitando a dilatação das vias aéreas anteriores durante a inspiração. Na região
caudal
neurônios pré-motores controlam os músculos acessórios da expiração. Adjacente ao GRV,
encontra- se o complexo pré-Bötzinger (pré-BÖTC), ou gerador de padrão central, cujos neurônios
apresentam atividade marcapasso sendo os responsáveis pela geração do ritmo inspiratório.
Adjacente ao pré-
BÖTC, encontra-se o complexo Bötzinger que apresenta interneurônios inibitórios envolvidos
no processo expiratório.

Agora confira o seguinte esquema:

Detalhes dos grupos que compõem o centro respiratório.

Controle neural da respiração

A frequência e a profundidade da respiração podem ser modificadas para atender às necessidades
corporais. Para tanto, impulsos aferentes vindos de diferentes receptores, centrais ou periféricos, e se
dirigem para o centro respiratório. Os impulsos de resposta do controle neural saem do centro
respiratório em direção aos órgãos efetores para modificação do ritmo da respiração.

Os mecanorreceptores pulmonares de distensão estão localizados no interior da musculatura lisa das vias
aéreas (VA), especialmente nos brônquios e bronquíolos, estimulados pela deformação das paredes das
VA durante a inspiração. Estes receptores estão envolvidos no Reflexo de Hering-Breuer, que possui dois
componentes:
Diversos reflexos respiratórios se iniciam nas vias aéreas anteriores, já que o estímulo das suas
membranas mucosas provoca inibição reflexa da respiração, entre outros efeitos. A função desses reflexos
é proteger as VA da inalação de substâncias nocivas.

Na deglutição, por exemplo, o reflexo provoca a inibição da respiração. Os espirros e a tosse podem ser
consequência da estimulação dos receptores irritantes, que estão localizados entre as células epiteliais
das VA, e são estimulados por agentes irritantes, provocando respostas protetoras com o objetivo de
expulsar a partícula irritante.

Além do mecanismo de controle neural automático existe, também, o controle

voluntário da respiração. No córtex cerebral, existem centros que enviam impulsos
para os neurônios motores respiratórios, pelos tratos corticoespinhais. Esse
controle voluntário pode alterar o ritmo, a amplitude e até realizar interrupção da
respiração dentro de limites. Ultrapassados estes limites, o centro respiratório
assume o controle com a função de manter a homeostase.

O controle do sistema nervoso central autônomo é realizado por fibras simpáticas e parassimpáticas.
As fibras simpáticas, quando estimuladas, promovem o relaxamento da musculatura lisa dos brônquios
e bronquíolos promovendo o aumento do volume corrente. As fibras parassimpáticas fazem o
contrário:
quando estimuladas, promovem a contração da musculatura lisa dos brônquios e bronquíolos provocando a
diminuição do volume corrente.
 Controle humoral da respiração
O controle humoral ou químico da respiração se baseia na integração de quimiorreceptores centrais e
periféricos que apuram informações sobre a composição química do sangue e as enviam para o
centro respiratório. De lá, sairão os impulsos para que os órgãos efetores atuem na compensação de
possíveis alterações.

O centro respiratório possui quimiorreceptores centrais na região ventral do bulbo que são
extremamente sensíveis às alterações de concentração de íons hidrogênio no líquido intersticial cerebral
que ocorre em

consequência do aumento da PCO2. Isso ocorre porque, ao contrário dos íons hidrogênio, o CO 2 tem

difusão livre e ultrapassa as barreiras hematoencefálica e hematoliquórica, sofrendo hidratação, formando,

além

dos íons bicarbonato, os íons hidrogênio que irão excitar os quimiorreceptores, causando aumento do
volume corrente e da FR.

A PO2 é monitorada pelos quimiorreceptores periféricos localizados nos glomos

carotídeos e para-aórticos, encontrados, respectivamente, na bifurcação das

artérias carótidas e arco da aorta. Quando a PO2 diminui, caracterizando hipoxemia,

os quimiorreceptores intensificam seus estímulos para o centro respiratório, que

responde aumentando a ventilação para melhorar a captação do O 2.

Considerando que a PaCO2 do sangue arterial de um animal saudável encontra-se na faixa de 100mmHg, é

necessário que haja uma diminuição significativa, para entre 30 e 60mmHg, a fim de que glomos
carotídeos e para-aórticos enviem impulsos para o centro respiratório, para estimular o aumento na
ventilação. Isso acontece porque entre 100 e 60mmHg a hemoglobina ainda apresenta saturação de cerca
de 90%.

Localizados na parede dos alvéolos, muito próximos aos capilares, encontram-se os receptores justa-
capilares, que realizam monitoramento da composição do sangue, assim como da distensão do
interstício pulmonar, enviando sinais para o centro respiratório.

Estímulos vindos de receptores cutâneos são excitatórios para o centro respiratório, podendo-se notar
inspiração mais profunda como consequência.

Os receptores proprioceptivos nos músculos, tendões e articulações também enviam estímulos que
podem modular a respiração através da estimulação dos neurônios inspiratórios, provavelmente para
aumentar a ventilação durante o exercício.
Respostas ventilatórias à alteração das pressões arteriais de O 2 e CO2.

É sempre importante ter em mente que o mecanismo compensatório depende de qual variável está

alterada. O aumento da PCO2 estimula o aumento da ventilação alveolar. A sua redução diminui a

ventilação alveolar.

No caso da PO2, quando diminuída, acarreta o aumento da ventilação, e quando aumentada tem

como consequência a diminuição da ventilação.

Mecanismo compensação de alteração de PCO2 e pH.

In uência do equilíbrio ácido-base no

controle da respiração
Confira agora os principais aspectos sobre este tópico.
O Reflexo de Hering-Breuer, composto pelos reflexos de inflação e de deflação, tem a função de
impedir a insuflação adicional, de caráter excessivo, e acontece quando os mecanorreceptores
pulmonares, sensibilizados pela deformação das paredes das vias aéreas durante a inspiração,
enviam sinais aferentes através do nervo vago, para o grupo respiratório ventral, que enviará impulsos
eferentes para a realização da expiração.