Ajuste a distribuciones de frecuencia Otra forma comn para estudiar la disposicin espacial de los individuos de una poblacin consiste

en comparar la distribucin de frecuencias observadas en un muestreo basado en cuadrculas, con las frecuencias esperadas dada una distribucin terica (e.g. la de Poisson). Las frecuencias estn referidas al nmero de oportunidades en las cuales se obtiene un nmero determinado de individuos en una cuadrcula. Si en un estudio observamos los siguientes resultados: 454671522443 donde cada nmero representa el nmero de individuos contados en una cuadrcula, tendremos que la frecuencia con la cual se obtiene 1 individuo es 1/12 (siendo n = 12 el total de cuadrculas), la frecuencia de 2 individuos es 2/12, la de 3 = 1/12, la de 4 = 4/12, la de 5 = 2/12, la de 6 = 1/12, la de 7 = 1/12, mientras que la de 8 individuos en adelante es 0/12. Una frecuencia es as una proporcin con la cual ocurre un determinado evento. El conjunto de estas proporciones permite grficamente formar una distribucin de frecuencias. La distribucin de las frecuencias obtenidas anteriormente se observa en la siguiente figura:

Para analizar si los individuos de la poblacin bajo estudio se distribuyen de acuerdo a un determinado patrn hipottico, se estima un valor conocido como la bondad del ajuste de la distribucin observada a la distribucin terica. La bondad de un ajuste est referida a cun prximas se encuentran las dos distribuciones a ser comparadas, entendiendo como proximidad las diferencias numricas existentes en cada uno de los eventos posibles (eje X de la figura anterior). Cuanto mayor sea la suma de estas diferencias, menor ser la bondad del ajuste. El estadstico de prueba ms corrientemente empleado para estimar la bondad de un ajuste es:

El cual se distribuye segn una 2 (chi- cuadrada), con (n - nmero de parmetros obtenidos de los datos) grados de libertad, con n = nmero de eventos (clases de frecuencia). Si este estadstico es mayor que el valor tabulado un nivel de significancia , se rechaza la hiptesis nula de que la distribucin observada es igual a la distribucin terica. Cmo se utiliza este procedimiento para estimar la disposicin espacial de un conjunto de individuos? Partiendo del hecho de que tenemos un conjunto de cuentas de ocurrencias en n cuadrculas, el trabajo consiste en hallar las distribuciones tericas que mejor parezcan corresponder a nuestros datos. Luego, se estudia la bondad del ajuste de los valores predichos por tales distribuciones a los observados, y la que mejor se ajuste (aquella que resulte en un mnimo de diferencias no significativas) es la que mejor representa la disposicin espacial de la poblacin (Fig. 3).

Figura 3: Representacin grfica de la distribucin de frecuencias del ejemplo al ser comparada con una distribucin de Poisson para verificar la bondad del ajuste. El resultado de aplicar este procedimiento es la obtencin de un modelo que explica la disposicin espacial de los individuos de la poblacin. El mejor modelo, como hemos insistido, es aquel que representa la ubicacin exacta de cada individuo sobre el espacio (deja de ser un modelo para convertirse en un mapa). Sin embargo, la obtencin del mismo tiene inconvenientes metodolgicos

importantes en la mayora de los casos. De esta manera, la bondad de ajuste consiste en explorar un universo de infinitas posibles distribuciones estadsticas para encontrar la que mejor se adapta a los resultados. Cmo llevar a cabo esta bsqueda? En la aplicacin tradicional de las tcnicas para el estudio de la disposicin espacial, la bsqueda no es demasiado intensiva, y comprende generalmente slo dos distribuciones tericas: la Poisson y la binomial negativa. La primera, como hemos visto, representa un conjunto de frecuencias de eventos que ocurren al azar, mientras que la segunda es representativa de un patrn de disposicin espacial agregado. Las disposiciones uniformes son tan frecuentes en la literatura como en la naturaleza, habiendo recibido muy poca atencin. De esta manera, un procedimiento conveniente al ajustar distribuciones a datos consiste en: (1) probar si las observaciones se desvan significativamente de un patrn aleatorio, mediante cualquiera de las tcnicas vistas hasta el momento, y (2) en caso negativo, ajustar la distribucin de frecuencias observadas a una distribucin binomial negativa. Veamos, paso a paso: 1. Ajuste de datos a una distribucin de Poisson: Consideremos los siguientes datos, tomados de Krebs (1989): 0;0;0;0;0;0;1;1;1;1;1;1;1;1;2;2;2;2;2;2;2;2;2;3;3;3;3;3;3;4;4;4;4;4;4;5;5;7;7;7;8;9; 9;9;9 En el conjunto, n = 50, y la media muestral = 3,46. La siguiente tabla muestra las frecuencias observadas para cada evento. La divisin de cada frecuencia entre n resulta en las frecuencias relativas de cada uno de los eventos, sobre el total. Nmero de individuos en una cuadrcula, x 0 1 2 3 4 5 6 7 Nmero de cuadrculas con x individuos 6 8 9 6 6 2 5 3

8 9

1 4

Aplicando la ecuacin de Poisson (ver pgina anterior), podemos calcular las frecuencias esperadas: P0 = proporcin de cuadrculas con 0 individuos (equivalente a la probabilidad de que una cuadrcula tenga 0 individuos) = e-3,46(3,460/0!)=0,0314 P1 = proporcin de cuadrculas con 1 individuo = e-3,46(3,461/1!)=0,1087 P2 = e-3,46(3,462/2!)=0,1881 P3 = e-3,46(3,463/3!)=0,2170 P4 = e-3,46(3,464/4!)=0,1877 P5 = 0,1299 P6 = 0,0749 P7 = 0,0370 P8 = 0,0160 P9 = 0,0062 Para obtener las frecuencias esperadas segn la distribucin de Poisson, slo hace falta multiplicar cada proporcin por el nmero total de cuadrculas muestreadas, n=50. La siguiente tabla muestra los clculos de frecuencias observadas, esperadas y del estadstico 2para cada x. (Frec. Obs. - Frec. Esp.)2 Frec. Esp. 12,50 1,20 0,019 2,18 1,22 3,12

x 0 1 2 3 4 5

Frec. Obs. 6 8 9 6 6 2

Frec. Esp. 1,57 5,44 9,41 10,85 9,39 6,50

6 7 8 9 >9

5 3 1 4 0

3,75 1,85 0,80 0,31 0,155

0,42 0,72 0,050 43,92 0,155 = 65,51

En este punto, cabe hacer mencin de dos consideraciones adicionales. En primer lugar, puede notarse que fue aadida una clase de frecuencia adicional, para el caso en el que el nmero de cuentas en cuadrculas es mayor que 9. Esto se debe a que las frecuencias esperadas deben sumar 1, en forma de proporciones, o 50, el nmero total de cuadrculas. La frecuencia esperada en este caso fue calculada restando las frecuencias restantes a la unidad, resultando en 0,0031. La otra consideracin es que suele recomendarse para la prueba chi-cuadrada que el nmero de cuentas en una clase no sea inferior a 3 (o a 5, segn el autor). Aunque en este espacio se han incluido las frecuencias tal y como fueron obtenidas para fines ilustrativos, es preferible en la prctica que las clases de frecuencia sean agrupadas con el fin de que se cumpla esta regla. Se han desarrollado pruebas ms potentes que la chi- cuadrada para resolver este problema, las cuales pueden ser consultadas por el lector en la literatura disponible. El nmero de grados de libertad para esta prueba es =11-2=9, ya que slo se obtuvieron de los datos la media y el nmero de cuadrculas. El valor crtico de para estos grados de libertad y =0,05 es 16,92, y por lo tanto se rechaza la hiptesis nula de que la poblacin se dispone espacialmente segn una Poisson. Dado que la varianza de los datos es 7,356 y la media 3,46, el cociente entre estas dos variables (2,13) indica que la poblacin presenta algn grado de agregacin. Por lo tanto pasamos a evaluar el ajuste de los datos a una distribucin binomial negativa. 2. Ajuste de datos a una distribucin binomial negativa: La binomial negativa (Fig. 4) es la distribucin estadstica de uso ms generalizado para el modelaje de poblaciones agregadas, llegndose incluso en ocasiones a tratar a ambas distribuciones (espacial y estadstica) como sinnimos. Al igual que la de Poisson, la binomial negativa es una distribucin de frecuencias discretas, siendo su forma matemtica:

donde Px la probabilidad de observar una cuadrcula con x individuos, la media

de la distribucin, k el exponente de la binomial negativa y la funcin Gamma.

Figura 4: Representacin grfica de la distribucin de frecuencias de una binomial negativa con =10 y k=2,5 (n=100). La binomial negativa est determinada por dos parmetros, k y p, relacionados a la media por cuanto =kp. El parmetro k suele ser visto como una medida de agregacin, considerndose que mientras menor su valor, mayor la agregacin. De esta manera, el enfoque tradicional plantea que ajustar una distribucin binomial a un patrn de disposicin espacial consiste en encontrar un valor de k que, dada una media muestral, permita modelar cualquier patrn de agregacin como una de las infinitas formas de la binomial negativa. Para facilitar los clculos de frecuencias esperadas segn la binomial negativa, se tiene la siguiente serie de frmulas:

Para la estimacin de k, se emplean ciertas reglas que el lector puede consultar en la bibliografa recomendada. Los procedimientos varan segn el nmero de cuadrculas con ningn individuo y la media muestral, y en muchos casos estn basados en procedimientos iterativos por ensayo y error, partiendo de un k aproximado, obtenido a partir de la varianza de la distribucin: 2=+(2/k):

Para el ejemplo que venimos desarrollando, esta primera aproximacin de k es 3,07, la cual se transforma en 2,65 tras la aplicacin de uno de los procedimientos de ensayo y error disponibles. La utilizacin de este valor de k en las frmulas para el clculo de las frecuencias esperadas origina los resultados presentados en la tabla a continuacin: (Frec. Obs. - Frec. Esp.)2 Frec. Esp. 0,051 0,0049 0,033 0,28 0,00042

x 0 1 2 3 4

Frec. Obs. 6 8 9 6 6

Frec. Esp. 5,47 8,20 8,47 7,44 5,95

5 6 7 8 9 >9

2 5 3 1 4 0

4,48 3,23 2,26 1,54 1,04 1,91

1,37 0,97 0,24 0,19 8,42 1,91 = 13,43

Los grados de libertad para la prueba chi-cuadrada son, al igual que en el caso anterior igual al nmero de clases de frecuencia utilizadas menos el nmero de parmetros estimados a partir de los datos. En este caso se estimaron tres parmetros, correspondientes a la media, el nmero de muestras y k. Por lo tanto, buscamos el valor crtico para la distribucin con 8 grados de libertad, para un valor de =0,05, el cual es 15,51. Concluimos que el patrn de disposicin espacial se distribuye segn una binomial negativa. Empleando la relacin convencional entre distribuciones, concluimos que el patrn de disposicin es agregado. Considera usted correcto decir que un patrn aleatorio es igual a una Poisson, y que un patrn agregado es igual a una binomial negativa?

Eladio Mrquez. 2000.

Hurlbert, S.H. 1990. Spatial distribution of the montane unicorn. Oikos 58:257-271. Krebs, Ch.J. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins: New York. Greig-Smith, P. 1983. Quantitative Plant Ecology, 3a. ed. Blackwell: London. Pielou, E.C. 1977. Mathematical Ecology. Wiley: New York. Ludwig, J.A. y J.F. Reynolds. 1988. Statistical Ecology. Wiley: New York. Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis, 3a. ed. Prentice-Hall: New Jersey.