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Catabolismo procarionte y anabolismo

MC I Medio
No solo las clulas eucariotas animales son capaces de realizar la generacin de ATP; las clulas eucariotas vegetales realizan las mismas cuatro etapas y las clulas procariotas, dependiendo de su naturaleza aerbica o anaerbica, pueden realizar las cuatro etapas de la respiracin celular o la fermentacin. Por otra parte, los organismos productores son capaces de utilizar la energa del sol para formar nutrientes de novo, que son utilizados por los consumidores de un nivel ms elevado.

Manuel Mallol Simmonds Mdulo comn

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La clula IV Catabolismo procarionte y anabolismo


Ya sabemos acerca de la morfologa celular y produccin de ATP de las clulas eucariotas y una resea por las procariotas. En esta gua analizaremos un poco ms las formas de produccin de energa de las clulas procariotas y los eritrocitos. Tambin concluiremos el metabolismo celular con algo infaltable: El anabolismo y la fotosntesis.

Otras vas de produccin de ATP en condiciones aerbicas


Como se mencion en la gua anterior, existen otras vas por las cuales una clula eucariota puede generar ATP. Una de ellas consiste en la -oxidacin de los cidos grasos. Se nombr en la gua de biomolculas que el tejido adiposo es tanto un aislante termomecnico como una gran reserva energtica. Aquella ltima caracterstica se debe al gran aporte de ATP que se obtiene por el catabolismo de cidos grasos. Esta forma se presenta solo cuando el aporte de glucosa es insuficiente, la cual se destina principalmente al tejido nervioso (que es incapaz de utilizar otras vas catablicas). Un mol de cidos grasos (aunque es variable segn el largo de la cadena hidrocarbonada) puede generar entre 106 y 108 moles de ATP. Eso es ms del doble de lo que se obtiene por el catabolismo de la glucosa. La forma en la que la energa de los cidos grasos se obtiene es por medio de una serie de reacciones encabezadas por la enzima acil-CoA deshidrogenasa. Luego de estos pasos sucesivas molculas de Acetil-CoA son liberadas para integrarse al ciclo de Krebs. Otra forma de generar energa es a travs de la desaminacin oxidativa de aminocidos. Sin embargo, el organismo evita al mximo realizar esta va, debido a que las protenas son una de las biomolculas ms importantes para la funcin integral (canales, transportadores, citoesqueleto, msculos, pigmentos, enzimas, etc). Cuando los aminocidos son excesivos en la dieta, el organismo los degrada para formar urea los consume en la oxidacin de aminocidos para formar ATP. Este proceso se caracteriza por la prdida del grupo amino de los aminocidos (desaminacin) y la modificacin sucesiva hasta formar molculas de Acetil-CoA, oxalacetato, cetoglutarato o succinil-CoA, dependiendo de la necesitad de componentes que requiera el ciclo de Krebs (revisar la gua anterior). El rendimiento de un mol de aminocido es similar a un mol de piruvato (cerca de 18 moles de ATP).

Formacin de ATP en condiciones anaerbicas


Se cit en la gua anterior que el nico paso de la respiracin celular que comparten procariotas anaerbicos y eucariotas es la gluclisis, puesto que no requiere oxgeno para ocurrir. Sin embargo, la diferencia con los eucariotas y procariotas aerobios es que los procariotas anaerobios carecen de la cadena transportadora de electrones, por lo que no pueden realizar la fosforilacin oxidativa, con el consiguiente menor rendimiento en la produccin de ATP.

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Cmo obtienen ATP los procariotas anaerbicos? Solamente pueden generar ATP a travs de la gluclisis, por lo que el rendimiento neto de la produccin de ATP en un procariota anaerbico es de 2 moles de ATP por mol de glucosa. Sin embargo, los procariotas anaerobios han desarrollado diferentes vas metablicas con las que pueden utilizar diferentes elementos del medio que los rodea, como protenas y otros glcidos como la lactosa. Cuando no se tiene suficiente oxgeno (como el caso del msculo estriado durante un ejercicio intenso) o no se tiene la maquinaria enzimtica oxidativa para seguir el proceso tpico eucarionte (p. ej. organismos fermentadores, como las levaduras, y eritrocitos) el piruvato es degradado en otros productos. Este proceso es llamado fermentacin. El piruvato es inestable y relativamente txico para la clula, por lo que debe ser transformado en otra molcula ms estable. Dependiendo del tipo de organismo, existen las siguientes fermentaciones: Fermentacin alcohlica: El piruvato es degradado hasta formar etanol. La llevan a cabo muchas levaduras. Esta fermentacin se utiliza para los destilados y para la confeccin del pan. Fermentacin lctica: El piruvato es degradado hasta formar acido lctico. Es llevada a cabo en los eritrocitos, en los msculos estriados durante un ejercicio intenso y por algunas bacterias. Fermentacin butrica: El piruvato es degradado hasta formar acido butrico. Es realizada por la bacteria Clostridium butyricum. Fermentacin actica: El piruvato es degradado hasta formar acido actico. Es caracterstica de las acetobacterias. Este es el principio de fabricacin del vinagre.

OXIDACION POSTERIOR

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4 El anabolismo
El otro conjunto de reacciones que conforman el metabolismo son las reacciones de biosntesis o anablicas, en las cuales se forman molculas complejas (DNA, RNAs, Polisacridos, Polipptidos, etc) a partir de molculas simples, con gasto de ATP.

En el metabolismo, al mismo tiempo que se va produciendo ATP se van produciendo nuevamente biomolculas complejas. El catabolismo y anabolismo actan siempre de manera coordinada, para que no sobre y falte ATP. Todos los organismos llevan a cabo reacciones anablicas, sin embargo solo algunos tipos pueden sintetizar de novo molculas como glcidos, aminocidos y cidos grasos. Estos organismos son llamados productores, puesto que ellos proveen de estos nutrientes a todo el resto de los seres vivos: Las cianobacterias Las clulas vegetales Algunos protozoos

El proceso mediante el cual se puede convertir la luz (energa lumnica) en energa qumica (sacridos, protenas y cidos grasos) es llamado fotosntesis, y se lleva a cabo en unos organelos especializados presente en las clulas eucariotas vegetales llamados cloroplastos. En las cianobacterias el contenido de los cloroplastos se encuentra en su membrana plasmtica.

Los cloroplastos
Los cloroplastos son organelos de doble membrana presente solo en las clulas vegetales. Se cree que se originaron de la misma manera que las mitocondrias: por endosimbiosis serial de una cianobacteria primitiva. Las estructuras que posee son:

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Membrana externa: Posee transportadores especficos. Membrana interna: Esta ligada a los transportadores que posee la membrana externa Espacio intermembrana: Es muy pequeo. Alberga algunas enzimas para extraer productos ya sintetizados. Membrana tilacoidal: Es la membrana del tilacoide. En ella se encuentra la cadena transportadora de electrones y las clorofilas. Estroma: Fluido interno entre la membrana tilacoidal y la membrana interna. Tilacoide: Estructura similar a una moneda donde ocurre la fotosntesis dependiente de la luz. Grana: Estructura como monedas apiladas (tilacoides apilados). Ribosomas DNA circular Gotitas de productos: Lpidos y almidn en general. Luego estos productos son transportados a otros plstidos especficos (como los oleoplastos y leucoplastos respectivamente).

Cloroplasto. (1) Membrana externa, (2) Espacio intermembrana, (3) Membrana interna, (4) Estroma, (5) Tilacoide, (6) Membrana tilacoidal, (7) Grana, (8) Tilacoide, (9) Granulo de almidn, (10) Ribosomas, (11) DNA plastdeo, (12) Gotita de lpido.

Generalidades de la Fotosntesis
La fotosntesis se define como la sntesis de carbohidratos, lpidos y protenas utilizando CO2, Luz y ATP para ello. Se considera dentro de las reacciones anablicas y solo la pueden realizar las cianobacterias, las plantas y algunos protistas. Gracias a esa caracterstica se les considera organismos auttrofos (capaces de generar su propio alimento) y organismos productores (la base de la pirmide de energa, desde la cual los organismos hetertrofos obtienen los nutrientes que ellos sintetizan). Para lograr comprender el proceso de la fotosntesis, debemos hacer un pequeo recuerdo de las propiedades fsicas de la luz, para luego comentar las caractersticas de una molcula muy especial: La clorofila.

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Propiedades fsicas de la luz
La luz es un ente fsico con un comportamiento dual: de onda electromagntica y de partcula. La luz blanca que llega al planeta tierra est compuesta por un espectro llamado espectro de la luz visible, compuesto por colores que oscilan su percepcin visual dependiendo de su longitud de onda () medida en nanmetros (nm).

La fotosntesis se aprovecha de la energa que llevan los fotones, las partculas componentes de la luz. Como la luz fue primero que la vida, los seres vivos capaces de realizar la fotosntesis adecuaron sus sistemas para captar la mayor cantidad de longitudes de onda favorable para el rendimiento del proceso. Debido a fenmenos que se desconocen hoy en da, las longitudes de onda menos efectivas para la fotosntesis corresponden a las cercanas a 550nm, o sea, al verde. Es por ello que en general las plantas y las colonias de cianobacterias tienen un color verde, pues reflejan esta longitud de onda y nuestros ojos pueden captarlo.

La clorofila

La clorofila es un pigmento verduzco que se encuentra en todos los organismos fotosintetizadores, debido a que su presencia es fundamental para realizar dicho proceso. Qumicamente es una protena portadora de un anillo de porfirina con un tomo de magnesio en el centro, el cual es capaz de desprender electrones cuando eleva su nivel de energa. Este pigmento es el encargado de captar los fotones provenientes de la luz y elevar el nivel de energa de los electrones del magnesio, desprendindolos e iniciando el proceso de la cadena transportadora de electrones.

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Molcula de clorofila. Se coment que la clorofila responde muy eficientemente a las longitudes de onda cercanas al azul y al rojo, pero a las intermedias (verde) no, por lo que refleja esa longitud.

Existen diferentes clases de clorofila, dependiendo de su estructura qumica: Clorofila a: Presente en casi todas las plantas en sus fotosistemas. Clorofila b: Presente en plantas, algas multicelulares y cianobacterias. Clorofila c y d: Presente en fotosintetizadores protistas.

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Existen diferentes pigmentos, como la ficoeritrina, la Ficocianina y el B-Caroteno, que se encargan de captar las longitudes de onda que las clorofilas no pueden captar. De esa manera el proceso de fotosntesis es an ms eficiente. Sin embargo, pese a que existen pigmentos para utilizar el verde, el tanta la abundancia de la clorofila que mucha de esta longitud de onda es reflejada.

Los fotosistemas

Se define como fotosistema un complejo proteico enlazado a una molcula de clorofila, el cual es capaz de captar fotones e iniciar la cascada de eventos vinculados al transporte de electrones. Se encuentran insertos en la membrana de los tilacoides Existen dos fotosistemas: El PSII, P680 o fotosistema II, en el cual ocurre la fotlisis del agua. El PSI, P700 o fotosistema I, donde se propaga la energa para producir NADPH.

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La fotosntesis dependiente de la luz


Ahora que ya se han mencionado los conceptos necesarios de entender para comprender la fotosntesis, es hora de analizar el proceso como tal.

La fotosntesis est dividida en dos procesos diferentes, uno dependiente de la luz y otro independiente de la luz (ciclo de Calvin). Antes se les llamaba fotosntesis clara y oscura, debido a que se crea que la fase independiente de la luz no poda ocurrir de da. Hoy en da se sabe que eso no es as, y que incluso ambas fases pueden estar ocurriendo al mismo tiempo. Los objetivos de la fotosntesis dependiente de la luz son generar ATP y NADPH, los cuales sern utilizados en las fases tardas de la fotosntesis independiente de la luz. Como producto de desecho se produce O2. Las etapas de la fotosntesis dependiente de la luz son las siguientes: 1. Un fotn impacta la clorofila del PSII, haciendo que el tomo de magnesio eleve su nivel de energa y dos de sus electrones salten hacia la cadena transportadora de electrones adyacente. Al mismo tiempo, una molcula de agua es fotolisada para reponer los electrones perdidos por el + magnesio. A causa de eso se libera O2 y H . 2. Los electrones van avanzando por la cadena transportadora de electrones, llegando a una protena llamada plastoquinona. 3. La plastoquinona cede los electrones a un complejo citocromo, para luego cederlos a una protena llamada plastoquinina (o plastocinina). 4. Al mismo tiempo que un fotn impactaba el PSII, otro impactaba el PSI, de manera que el PSI estaba carente de dos electrones. La plastoquinina cede los electrones transportados y restaura el equilibrio del PSI 5. Los electrones del PSI saltan hacia otra cadena transportadora, concluyendo con la formacin de NADPH.

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6. Debido a la fuerza protn-motriz acumulada al interior del tilacoide (causada por la fotolisis continua del agua) la ATP sintasa de la membrana tilacoidal sintetiza ATP hacia el estroma.

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En resumen, la fotosntesis dependiente de la luz prepara los componentes necesarios para que la fotosntesis independiente de la luz ocurra. De todas maneras esto no significa que una tenga que ocurrir antes de otra.

DATO PUNTAJE

Sabas que se consumen aproximadamente 10.000 toneladas de oxgeno por segundo en el planeta Tierra?

Fotosntesis independiente de la luz: Ciclo de Calvin


La fotosntesis independiente de la luz es el momento clave del metabolismo anablico, debido a que desde aqu se forman los precursores de las molculas orgnicas. A diferencia de la fotosntesis dependiente de la luz, la fotosntesis independiente de la luz se define como un ciclo especial y breve, llamado el ciclo de fijacin del Carbono o Ciclo de Calvin.

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Existe una enzima que es esencial en el desarrollo de este ciclo, que es llamada RUBISCO, debido a su extenso nombre (Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa) Las etapas del ciclo de Calvin son las siguientes: 1. Fijacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, una pentosa, con CO2, formando 3fosfoglicerato. 2. El 3 fosfoglicerato es fosforilado gracias al ATP y reducido por el NADPH, formando 3-fosfogliceraldehido, mejor conocido como PGAL. 3. El PGAL puede ser convertido en molculas orgnicas como glucosa, cidos grasos y aminocidos. Sin embargo una parte del PGAL se utiliza para reponer la ribulosa 1,5 bifosfato.

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As, a modo de resumen y conteo final, podemos observar la siguiente tabla: Elemento CO2 O2 NADPH PGAL ATP Fotosntesis fotodependiente 0 Se libera 1 mol x fotn 0 1 mol por fotn Fotosntesis fotoindependiente Lo utiliza 0 Lo utiliza Lo produce Lo utiliza

Finalmente, podemos decir que la fotosntesis es un magnfico ejemplo de cmo las plantas fueron los primeros organismos pluricelulares en aparecer, puesto que desarrollaron una eficaz maquinaria con la que pueden producir su propio alimento. Se cree que esto fue porque no tenan otro organismo al cual consumir.

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El rol de las plantas como organismos productores se estudiar en profundidad en la gua de ecologa I. Ejemplo de ejercicio PSU:

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MC Considere la siguiente ecuacin de asimilacin de CO 2 por las plantas.

La incgnita corresponde a: a) b) c) d) e) Agua. Protenas. Enzimas Temperatura Luz.

Extrado del modelo oficial de ciencias DEMRE, 2010.

La respuesta correcta en este caso es la alternativa a). En esta pregunta no es necesario analizar cada alternativa, sino que debemos analizar la ecuacin planteada. Nos dicen que CO2 ms una cierta cantidad de energa formar glucosa y oxgeno. Sabemos que la fotosntesis independiente de la luz produce glucosa utilizando ATP y CO2. El oxgeno se produce en la fotosntesis dependiente de la luz a causa de la fotolisis del agua, de manera que si no hay agua en la reaccin, no habra suficiente oxgeno para formar glucosa y oxigeno gaseoso.

Tip PSU
Debes comprender la relacin entre ambas etapas de la fotosntesis, lo que significa evolutivamente el desarrollo de mecanismos auttrofos y recordar que las plantas no son las nicas que la realizan, sino tambin las cianobacterias, algas y algunos protozoos.

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