RESPIRAÇÃO DAS AVES

A siringe é formada pela parte terminal da traqueia e primeiras partes dos brônquios
primários (Fig. 37-26). As cartilagens traqueais da siringe são robustas, mas as
cartilagens bronqueais estão praticamente ausentes, apesar de uma pequena barra
vertical (pessulo; Fig. 37-26/3) separar as aberturas bronquiais. As paredes lateral e
medial dos segmentos iniciais dos brônquios são membranosas e produzem a voz
quando vibram (Fig. 37-26/2, 2′).
O pato macho e o cisne possuem uma bula óssea (acredita-se que seja um ressonador)
no lado esquerdo da siringe. Em psitacídeos, um pessulo mediano não está presente.
Um pequeno par de músculos esternotraqueais (Fig. 37-16/5), traciona a traqueia em
direção à siringe e auxilia a vocalização. Um elaborado conjunto de cinco pares de
músculos da siringe está presente em passeriformes (canários), e o saco aéreo
interclavicular, circundante, amplifica a voz empurrando contra essas membranas.
Apesar de sua grande habilidade para falar, os papagaios possuem uma siringe
relativamente simples, com apenas três pares de músculos.

O diâmetro interno e externo dos parabrônquios medem, respectivamente, cerca de 1

mm e 2 mm. Os parabrônquios se anastomos com seus vizinhos a partir dos quais são
separados por septos fenestrados (Fig. 37-28/f). As numerosas extensões (átrios) do
lúmen dos parabrônquios originam os capilares aéreos. Estes, por sua vez, formam
uma densa rede de alças interconectadas (Fig. 37-28/e) que se espalham para dentro
dos septos interparabronquiais. Anastomoses dos capilares aéreos com os
parabrônquios adjacentes são encontradas onde os septos são deficientes (Fig. 37-
28/g). Os capilares aéreos são estreitamente entrelaçados com os capilares
sanguíneos; as duas redes constituem o volume da parede parabronquial. O arranjo do
fluxo nos capilares sanguíneos é em contracorrente, uma característica que contribui
para a eficiência extrema do pulmão das aves. Os capilares aéreos, com cerca de 5 μm
de diâmetro, estão alinhados por uma camada única de células epiteliais sobre a
membrana basal. O endotélio capilar é utilizado do outro lado da membrana basal. As
trocas gasosas acontecem através da barreira. Os capilares aéreos são, portanto,
comparáveis aos alvéolos dos pulmões em mamíferos; a diferença essencial é que os
capilares aéreos não são terminações da árvore respiratória, mas canais contínuos que
recebem o ar rico em oxigênio de ambas as direções.
Em comparação aos mamíferos, a captura de oxigênio nas aves é muito mais eficiente
em decorrência das seguintes modificações: uma fina barreira hematogasosa, um fluxo
sanguíneo em contracorrente, uma única direção de fluxo de ar e a rigidez pulmonar.
Contudo, a eficiência das trocas gasosas tem suas desvantagens, como tornar as aves
muito mais suscetíveis a infecções e inalação de toxinas.
Os sacos aéreos são cegos, têm paredes finas (duas células de espessura) e
representam ampliações do sistema bronquial que se estendem além do pulmão numa
relação muito próxima às vísceras torácicas e abdominais. Os divertículos de alguns
sacos aéreos entram em vários ossos e até mesmo alcançam espaços intermusculares.
Os frangos possuem oito sacos aéreos: um cervical e um clavicular, únicos; e um par de
sacos torácicos craniais, torácicos caudais e abdominais. O saco aéreo cervical (Fig. 37-
28/9) consiste em uma pequena câmara central, ventral aos pulmões, a partir da qual
longos divertículos se estendem para dentro e ao longo das vértebras cervicais e
torácicas.
O saco aéreo clavicular, muito maior, situa-se na entrada do tórax. Sua parte torácica
(Fig. 37-28/10′) preenche o espaço cranial e ao redor do coração e se estende para
dentro do esterno; divertículos extratorácicos (Fig. 37-28/10) passam entre os
músculos e ossos do cíngulo do membro torácico para pneumatizar o úmero. Algumas
fraturas compostas do úmero podem, por sua vez, carrear infecções aos sacos aéreos e
pulmões. Os sacos aéreos torácicos caniais, pareados (Fig. 37-28/11), se situam
ventrais aos pulmões, entre as costelas esternais, o coração e o fígado. Os sacos aéreos
torácicos caudais, pareados (Fig. 37-28/12), se situam mais caudalmente entre a
parede corporal e os sacos abdominais. Os sacos aéreos abdominais, pareados (Fig. 37-
28/13), são os maiores.
Ocupam as partes caudodorsais da cavidade abdominal, onde estão em amplo contato
com os intestinos, moela, órgãos genitais e rins. Seus divertículos adentram os
recessos do sinsacro e do acetábulo.
Os sacos aéreos funcionam primariamente na respiração, apesar de as suas paredes
pobremente vascularizadas negarem qualquer papel nas trocas gasosas. Não obstante,
os sacos aéreos saudáveis são um pré-requisito para a função pulmonar normal. De
fato, seu arranjo geral é tal que, em contraste evidente com o processo em mamíferos,
o ar fresco é movido através dos pulmões tanto na expiração quanto na inspiração.
Essa característica é uma contribuição óbvia para a notável eficiência dos pulmões das
aves e de suas prodigiosas capacidades atléticas. Adicionalmente, os sacos aéreos
tornam o corpo mais leve e, posicionados mais dorsalmente, abaixam o centro de
gravidade, presumivelmente para aumentar a estabilidade no vôo. Em radiografias, os
sacos situados na cavidade corporal delineiam precisamente alguns órgãos.
Os sacos aéreos cervical, clavicular e torácicos craniais formam um grupo funcional
(cranial) conectado aos brônquios ventrais, e os sacos torácicos caudais e abdominais
formam um segundo grupo (caudal), conectado aos brônquios primários. Os sacos
aéreos craniais estão relacionados com o paleopulmão, e os caudais com o
neopulmão; as divisões funcionais dos pulmões foram previamente descritas.
Em resumo, os sacos aéreos funcionam para criar um fluxo unidirecional de ar através
dos pulmões, o qual é importante para maximizar a extração de oxigênio. Pela
evaporação, também ajudam a reduzir a quantidade de calor produzida durante o voo
e podem ter papéis subsidiários na produção de som, em demonstrações de cortejo e
possivelmente no resfriamento dos testículos.
As características da respiração descritas aqui são simplificadas. Os movimentos
inspiratórios (nos quais as costelas são projetadas para a frente e o esterno se abaixa)
levam o ar através dos pulmões até os sacos aéreos; os sacos caudais (Fig. 37-28/15)
recebem relativamente mais ar fresco e os sacos craniais (Fig. 37-28/14) recebem o ar
que já não possui muito oxigênio pela passagem através dos parabrônquios
paleopulmonares.
Na expiração, os sacos aéreos são comprimidos; a maior parte do ar dos sacos caudais
passa agora através dos parabrônquios neopulmonares, enquanto a maior parte do ar
dos sacos craniais é expelida pela traqueia. Dessa forma, os sacos aéreos agem como
foles, movendo o ar através dos pulmões passivos. O fluxo é circular; o ar sempre
passa através das alças parabrônquicas paleopulmonares na mesma direção. Essa
característica é única entre os vertebrados e está em profundo contraste com o fluxo
nos mamíferos.
A respiração é efetivada pelos músculos intercostais e abdominais. Para a inspiração
existem seis músculos, mas os principais são os intercostais externos e os
costoesternais.
Na inspiração, a caixa torácica se move para fora e o esterno se move para baixo. Essa
pressão negativa causa a sucção do ar, que passa através da narinas e chega até os
sacos aéreos. São nove os músculos envolvidos na expiração; os principais são os
intercostais internos e a musculatura abdominal. Na expiração, a caixa torácica se
move para cima, o que reduz o tamanho do peito e comprime o ar dos sacos aéreos de
volta para os pulmões.
O sistema de fluxo das aves sugere que uma ventilação artificial pode ser efetuada
por meio da passagem de oxigênio pela traqueia ou via uma cânula nos sacos aéreos
se a traqueia está obstruída. A ventilação manual por compressão e elevação do
esterno também pode ser realizada.
As narinas (Fig. 37-1/1) estão localizadas na base do bico e
suspensas por uma aba
córnea (opérculo) ou recobertas por uma cera espessa, como
nos psitacídeos. As narinas
levam até a cavidade nasal, a qual é dividida, como nos
mamíferos, pelo septo mediano em
ampla comunicação com a orofaringe através da coana.