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São Geneticamente Relacionados Planejamento de Experimentos de Blocos Incompletos Quando Tratamentos
São Geneticamente Relacionados Planejamento de Experimentos de Blocos Incompletos Quando Tratamentos
Resumo. Os ensaios de seleção em melhoramento vegetal e animal, em blocos incompletos, são descritos por
modelos com parâmetros de efeito aleatório associados a tratamentos com estrutura de covariância genética conhecida.
Sabe-se agora que as informações sobre parentes podem melhorar a análise e muitas extensões deste
modelos foram propostos, mas nenhum estudo foi feito sobre as consequências desse parentesco genético
entre os tratamentos para a otimização de delineamentos de blocos. Usando um critério de otimalidade adequado, mostramos que
o conhecimento sobre parentesco pode implicar que o projeto ideal não está na classe de projetos que são
ideal para tratamentos não relacionados. Implicações para aplicações práticas são discutidas.
Palavras-Chave: Melhoramento; Design de experimentos; Estrutura familiar; Modelos mistos; Projeto ideal.
1. O Problema
exemplo, a estimativa de coeficientes de relacionamento genético pareado a
Em ensaios de seleção em melhoramento de plantas e animais, o parente partir de informações de marcadores moleculares (por exemplo, Lynch e
os méritos genéticos dos indivíduos devem ser estimados. Por razões Ritland, 1999), ou o uso de similaridade molecular total (identidade no estado)
históricas, a palavra “previsão” é amplamente usada em vez de em vez de medidas ibid de parentesco (Nejati Javaremi, Smith e Gibson,
“estimativa” para este propósito (Robinson, 1991). Um procedimento de 1997).
estimativa apropriado envolve o ajuste de um modelo linear Ferramentas eficientes para analisar julgamentos cujo objetivo principal é
com blocos aleatórios e efeitos de tratamento. Como o número de seleção estão bem estabelecidos e consistem em ajustar um modelo linear
tratamentos a serem testados é geralmente muito grande para ser associado com valores genéticos de reprodução tomados como aleatórios
a blocos completos para um bom controle local, efeitos do tratamento, sujeitos a uma covariância genética proporcional à
blocos (raramente balanceados) são normalmente usados. matriz de relacionamento pairwise (Henderson, 1975).
Os criadores de animais geralmente mantêm registros precisos no pedigree Henderson (1976) desenvolveu uma técnica de cálculo do
dados, enquanto os criadores de plantas não, embora mesmo em plantas inverso da matriz de relacionamento diretamente dos dados de pedigree e
reprodução é possível ter acesso a algumas informações sobre o grau de agora restrito a estimativas de probabilidade máxima
parentesco genético dos indivíduos incluídos em um (REML) (Patterson e Thompson, 1971), ou uma classe mais ampla
julgamento. Isso pode ser feito seguindo um sistema de acasalamento que de estimativas conjuntas a posteriori (Searle, Casella e McCulloch,
gera populações estruturadas em famílias. 1992) são vistos como o estado da arte para a análise de tais
Com as informações do pedigree é possível calcular as probabilidades de um modelo linear, seja na criação de animais (Harville, 1974)
identidade por descendência (ibd). Estas são as probabilidades ou no melhoramento vegetal (Bernardo, 1994). Muitas extensões de
que os indivíduos dentro de alguma população compartilham alelos de este modelo foi proposto e especialmente no Bayesian
ancestrais comuns. Estes foram reconhecidos como os mais muito progresso foi feito desde Gianola e
medidas úteis de relacionamento genético desde que Fisher (1918) Fernando (1986), mas não foram realizados estudos sobre as consequências
argumentou que a variabilidade genética entre as famílias é proporcional à da suposição de parentesco genético entre
similaridade genética dentro das famílias. Desde então, tratamentos no planejamento de experimentos. Isso é abordado neste
este conceito tem sido amplamente e com sucesso usado para prever artigo.
méritos genéticos e resposta à seleção nas espécies economicamente mais Pouco trabalho sobre projetos ótimos aplicados à seleção e
importantes. criação foi publicado. Chai e Mukerjee (1999) consideraram designs de blocos
O uso de marcadores moleculares está se tornando barato e ótimos para cruzamentos dialélicos quando habilidades específicas de
agora é possível pensar em alternativas aos dados de pedigree; para combinação não são desprezíveis. De acordo com estes
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autores, esta foi uma melhoria considerável em relação ao trabalho ancestrais comuns é um quarto da soma das probabilidades de cada
anterior. No entanto, a suposição de efeitos fixos no modelo linear alelo de um dos pais ser ibd de cada alelo de outro pai. Expressões
para a estrutura dialélica é equivalente a ignorar a relação genética diretas para estabelecer essas probabilidades são descritas de forma
real. S¨olkner (1993) considerou a escolha de indivíduos de cada abrangente por Kempthorne (1966). Se a seleção for baseada em
geração para construir um projeto de acasalamento ideal para estimativas de )/(ÿ2 + ÿ2), que
ÿ
descrever as propriedades genéticas de uma população, como , então a herdabilidade é definida por h2 = (ÿ2 ÿ ÿ
E(y) = µ, ÿˆ X R-1
= Mÿ1 y.
V(ÿ) = B, ÿˆ Z R-1
V() = R,
A solução pode ser simplificada para
e
ÿˆ x
V(ÿ ) = G. = (1/ÿ2 )Mÿ1 sim,
ÿˆ Z
Se estamos planejando randomizar as unidades experimentais,
assumimos que onde
XXXZ
R = ÿ2 I e B = ÿ2 ÿI ÿ2 M = .
ZXZZ + ÿAÿ1
e essas suposições são feitas ao longo do restante deste artigo.
Podemos expressar G como Então, na notação usual para projetos de blocos,
G = ÿ2 ÿA = (ÿ2 /ÿ)A, kÿ N
ÿ2 M = ,
onde ÿ = ÿ2/ÿ2 ÿ,
ÿ2ÿ é uma constante associada ao un N rÿ + ÿAÿ1
variância conhecida dos efeitos do tratamento e A = {ÿij } é a matriz
dos coeficientes ibd emparelhados entre os indivíduos i e j, que podem onde kÿ e rÿ são matrizes diagonais dos números de parcelas por
ser calculados a partir de um pedigree (suposto conhecido) bloco e números de repetições por tratamento, respectivamente, e N
como é a matriz de incidência dos tratamentos em blocos.
Henderson (1963) mostrou que a variância do vetor de parâmetros
ÿij = (1/4){P(i1 ÿ j1) + P(i1 ÿ j2) + P(i2 ÿ j1) + P(i2 ÿ j2)}, ÿˆ ÿ ÿ depende somente de CZZ na seguinte expressão:
onde i1 e i2 são os diferentes alelos no mesmo locus para o indivíduo
i, e j1 e j2 são os alelos no mesmo locus para o indivíduo j. Isso
CXX CXZ
significa que a probabilidade de que dois indivíduos i e j na população (1/ÿ2 )Mÿ1 = .
compartilhem alelos de CZX CZZ
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Seja o inverso de M calculado usando o complemento de Schur de 1. Um projeto pode ser melhor que outro por causa da alocação de
matrizes particionadas inversamente (Harville, 1997), como tratamentos aos blocos, por causa da alocação de tratamentos
aos rótulos de tratamento, ou ambos.
(kÿ)ÿ1 0 ÿ(kÿ)ÿ1N
(1/ÿ2 )Mÿ1 = + ÿ ÿN(kÿ) ÿ1 EU
, 2. Se dois designs têm a mesma eficiência ignorando a estrutura de
00 EU
Se o valor de ÿ for conhecido, pode-se fazer uso de E(ÿˆs) como C(Z1 | ÿ, A) < C(Z2 | ÿ, A)
critério, onde ÿˆs é o valor predito da fração selecionada (média das
ÿ C(Z1 | ÿ, I) ÿ C(Z2 | ÿ, I).
estimativas individuais), e tratar o problema de projeto como um
problema de decisão em um modelo linear hierárquico, como sugerido 5. Um desenho ser melhor que outro para uma herdabilidade não
por Lindley e Smith (1972), citado por Chaloner e Verdinelli (1996). implica que será pelo menos tão bom para outra herdabilidade,
dado o mesmo parentesco genético (estrutura familiar), ou seja,
Na situação mais simples em que nenhuma outra informação prévia
é conhecida, um bom projeto está fortemente associado à precisão de
comparações pareadas porque, a partir dessas comparações, uma C(Z1 | ÿ1, A) < C(Z2 | ÿ1, A)
classificação apropriada pode ser elaborada. Isso sugere o uso do
ÿ C(Z1 | ÿ2, A) ÿ C(Z2 | ÿ2, A).
critério de design
t-1 t
Enquanto a segunda afirmação mostra que é necessário distinguir
entre diferentes designs que são ótimos para tratamentos não
C(Z | ÿ, A) = V (ˆÿi ÿ ÿˆj ),
relacionados, as afirmações (3) e (4) mostram que não é possível
i=1 j=i+1
restringir a atenção a esta classe de designs. Para algumas matrizes de
assumindo que ÿ e A são conhecidos. É facilmente mostrado que covariância de tratamento especial que representam situações práticas
no melhoramento de plantas, ou seja, herdabilidades baixas a médias
t t
(ÿ > 1) e meio-irmão (ou seja, ter um pai em comum) ou irmão completo
C(Z | ÿ, A) = t × tr(ÿ) ÿ ÿij ,
(ou seja, ter dois pais em comum) estruturas familiares, o projeto ideal
i=1 j=1
está na classe de projetos ótimos para tratamentos não relacionados.
onde ÿ = {ÿij }. Buscamos um projeto, definido por Z, que minimize C(Z
| ÿ, A).
5. Ilustrações
4. Principais Resultados
Primeiro, ignorando a possível estrutura de covariância dos tratamentos,
Sejam Z1 e Z2 dois designs diferentes, e sejam I e A duas suposições considere os designs para comparar 6 tratamentos em 4 blocos de
diferentes sobre a estrutura de covariância dos efeitos do tratamento, tamanho 3 fornecidos na Tabela 1. As matrizes de concordância de
onde A = {ÿij }, conforme descrito anteriormente. ,
tratamento, NN e os gráficos correspondentes para esses designs são
Os designs ideais para diferentes estruturas de covariância resultam em fornecidos nas Tabelas 2–7. Os vértices dos grafos representam os
alguns padrões que podem ser resumidos nos resultados a seguir. tratamentos e uma aresta une dois tratamentos se ocorrerem juntos no
mesmo bloco.
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tabela 1 Tabela 5
Desenhos para 6 tratamentos em 4 blocos de 3 Projeto 4
Bloquear Bloquear matriz de concorrência Gráfico
EU II III 4 EU II III 4 211110
ÿ ÿ
Desenho Projeto 120021 ÿ
1 11 2 25 4 36 6 2 3 11 2 4 34 3 5 65 5 2 ÿ ÿ 102201 ÿ ÿ ÿ
4 (1/3) 102201 ÿ ÿ ÿ ÿ
6 ÿ
120021
Projeto Projeto
3 11 2 23 5 45 6 4 3 11 2 4 23 5 6 54 6 3 ÿ 011112 ÿ
4
6
Tabela 6
Projeto Projeto
5 11 2 34 3 65 6 6 2 11 4 4 22 5 5 33 6 4 Projeto 5
5
matriz de concorrência Gráfico
6
ÿ
201111 ÿ
021111 ÿ
ÿ ÿ 112002 ÿ ÿ ÿ
mesa 2 ÿ
ÿ ÿ 112110 ÿ ÿ ÿ ÿ
(1/3) 011211 ÿ ÿ ÿ
ÿ
Os designs 1, 2 e 3 são designs de gráficos regulares
ÿ
.
ÿ ÿ 112011 ÿ ÿ ÿ
ÿ
ÿ= 18
ÿ
ÿ
É fácil ver que a relação entre tratamentos pode ser sobreposta à relação
(1/3) 110211 ÿ ÿ ÿ
Tabela 4
Tabela 7
Projeto 3
Projeto 6
matriz de concorrência Gráfico matriz de concorrência Gráfico
ÿ
211110 ÿ
ÿ
222000 ÿ
120111 ÿ
ÿ ÿ 102111 ÿ ÿ ÿ
ÿ
ÿ
222000 ÿ
ÿ
ÿ ÿ 222000 ÿ ÿ ÿ
(1/3) 111201 ÿ ÿ ÿ
ÿ
ÿ (1/3) 000222 ÿ ÿ ÿ ÿ
ÿ
ÿ
111021 ÿ
000222
ÿ 011112 ÿ
ÿ 000222 ÿ
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Tabela 8 2
Matrizes de correlação de tratamento
ÿ
0,5 ÿ 0000 ÿ
ÿ
ÿ 0,50 0 0 0 0 00,5 ÿ 0 ÿ
iirD
oestlfoa
açssnoeirré ncv
d
1
ÿ ÿ
0 0 0 ÿ 0,50 0 ÿ
A2 = ÿ
ÿ
ÿ
ÿ ÿ
ÿ ÿ
0 0 0 00,5 ÿ 0,5
ÿ 0000 ÿ 0,5 ÿ
Pedigree complexo
0
Matriz ibd par a par 0,6 0,8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2
Gráfico ÿ
ÿ
0,50 0 0 ÿ ÿ ÿ Figura 1. Diferença no critério para estrutura familiar A1 (critério
ÿ
ÿ
0 0,5 0 ÿ 0 ÿ 0 00,5 ÿ ÿ ÿ
ÿ
para projetos rotulados menos critério para projeto 2).
ÿ
0 0 ÿ ÿ 0,50 0
ÿ
ÿ
ÿ
ÿ
projeto 6.
ÿ ÿ
ÿ 0 ÿ 0 0,5 0
ÿ ÿ ÿ 0 0 00,5 ÿ
5.3 Estrutura familiar A3
Na Figura 3, plotamos a diferença nos critérios para os outros
delineamentos menos o critério para o delineamento 6 para uma
faixa de valores de ÿ. Para altos valores de herdabilidade e pequenos
valores de ÿ, todos os outros designs são melhores que o design 6.
O delineamento ótimo deve ser simultaneamente bom tanto
O modelo com efeitos de tratamento fixo pode ser obtido fazendo ÿ
para o bloqueio em si quanto para alcançar baixo parentesco
genético médio dentro dos blocos? ÿ 0 (ou sua itabilidade ÿ 1), então os melhores designs nesta situação
também são aqueles na classe dos melhores designs para tratamentos
geneticamente não relacionados. Para esta situação, o projeto 6 é o pior possível.
5.1 Estrutura familiar A1 Na
O resultado importante, porém, é que C(outros) – C(Z6) > 0 com
Figura 1, os desenhos para tratamentos não relacionados são
valores maiores de ÿ, ou seja, há um valor na herdabilidade abaixo
comparados. Esta figura mostra que os melhores designs são os designs
do qual os demais delineamentos são piores que o delineamento 6
1, 2 e 3, os designs de gráficos regulares, conhecidos por serem ótimos para seleção.
para estruturas de tratamento fixas e critérios semelhantes, como a otimização A.
Os delineamentos 4 e 5 são subótimos e o delineamento 6 é claramente o
pior, como esperado, para tratamentos não relacionados (independentemente 7
da herdabilidade).
6
5.2 Estrutura familiar A2
Neste caso, ilustramos quais delineamentos serão melhores para as
5
distintas estruturas familiares usuais no melhoramento de plantas, bem
como testes de progênie de meio-irmãos ou irmãos completos. Na
4
Figura 2 mostramos que, usando a matriz A2 para expressar o
parentesco genético entre três famílias de meio-irmãos, o delineamento
iirD
a
estlfo
o
açssnoeirré n
d
v
c
3
2 é sempre ótimo. Nesta figura, no entanto, é possível ver que o
delineamento 1 é igual ao delineamento 3 e que ambos os
2
delineamentos são melhores que o delineamento 5 para valores muito
pequenos de ÿ (herdabilidades muito altas), mas piores para ÿ > 0,41 ( herdabilidades médias a baixas).
1
O design 6 é sempre o pior para essa estrutura familiar. Para
três famílias de irmãos completos este quadro geral não muda,
0
exceto que o valor crítico da herdabilidade é maior que 0,75 (ÿ
0,4 0,6 0,8 1 1,2 1.4 1.6 1.8
< 0,33). ÿ
Isso ilustra que a avaliação de designs pode mudar com a
herdabilidade, mas também sugere que pode ser possível Figura 2. Diferença de critérios para a estrutura familiar A2
encontrar o design ideal na classe de designs ótimos para (critério para projetos rotulados menos critério para projeto 2).
tratamentos não relacionados para algumas situações comuns Linha de base: desenho 2; (.........): desenhos 1 e 3; (——–):
no melhoramento de plantas. desenho 4; (xxxx): projeto 5; (- - - -): projeto 6.
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-1
Les essais de s´election par croisement chez les plantes ou les
animaux, effectu´es avec des dispositifs en blocs incomplets,
iirD
oestlfoa
açssnoeirré ncv
d
-1,2
são análises par des mod`eles lin´eaires mixtes incluindont des
-1,4
estruturas de covariâncias g´en´etiques entre les traitements.
-1,6
Il est maintenant reconnu que l'information sur la parent´e
-1,8
peut am´eliorer l'analyse et de nombreuses extensions de ces
-2
mod`eles ont ´et´e propos´ees mais aucune ´etude n'a ´et´e faite
-2,2
quant aux consequences de cet aparenteement g'en'etique entre
-2,4
les traitements sur la d´efinition de dispositifs exp´erimentaux
-2,6
optimaux. A partir de um critério de otimização, nous montrons
que la connaissance de l'apparentement pode implicar que le
Figura 3. Diferença no critério de estrutura familiar A3.
plano de experiência ideal ne soit pas dans la classe desplans
Linha de base: projeto 6; (- - - -): desenhos 2 e 3; (): projeto 1; qui sont optimaux pour les traitements non aparente´es. Les
(xxxx): projeto 4; (——–): projeto 5. as consequências práticas são discutidas.
Lindley, DV e Smith, AFM (1972). Estimativas de Bayes para o modelo estimativa de efeitos aleatórios. Ciência Estatística 6, 15-51.
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