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Caranguejo

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Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaBrachyura
Ocorrência: Jurássico–recente
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C
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T
J
K
Pg
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Pachygrapsus marmoratus na Costa Adriática, no Mar Adriático
Pachygrapsus marmoratus na Costa Adriática, no Mar Adriático
Classificação científica
Reino: Animalia
Divisão: Arthropoda
Subdivisão: Crustacea
Classe: Malacostraca
Ordem: Decapoda
Subordem: Pleocyemata
Infraordem: Brachyura
Linnaeus, 1758
Secções

Dromiacea
Raninoida
Cyclodorippoida
Eubrachyura
Heterotremata
Thoracotremata

Brachyura é uma infraordem de crustáceos que representa os “caranguejos

verdadeiros”, ou braquiúros, sendo composta por caranguejos e siris. Essa
infraordem pertence à subordem dos pleocyemata que agrupa caranguejos, lagostas e
alguns camarões.[1] São chamados de caranguejos verdadeiros pois existem diversas
espécies de crustáceos que possuem forma semelhante a sua e popularmente são
conhecidas como “caranguejos”, mas que fazem parte de outros táxon, como por
exemplo os crustáceos da infraordem Anomura (caranguejos ermitões, piolho-
caranguejo entre outros).

A infraordem possui mais de 7000 espécies vivas incluídas em 98 famílias, e mais de

3000 espécies que existem somente em registro fóssil, compondo o maior grupo dentro
da grande ordem dos decapoda (crustáceos que possuem até 10 patas ambulatoriais).
[2] Podem ser encontrados em todos os oceanos do planeta e a diversas
profundidades, em ambientes de água doce e em ambientes terrestres. Sua grande
diversidade em número de espécies e sucesso evolutivo são atribuídos a sua forma
corporal diferenciada.[3]

Caracterizam-se por sua carapaça achatada e por possuírem abdômen extremamente

reduzido em comparação com outros crustáceos e localizado abaixo do cefalotórax
(amplo), enquanto a maioria possui o abdômen distendido após o cefalotórax. Possuem
cinco patas (chamadas de pereópodes) na região do cefalotórax, sendo a primeira
delas modificada em quela (garra) e as outras quatro especializadas em locomoção
(reptação), terminadas em pontas duras. Na família dos portunídeos (Portunidae) o
último par de pereópodes é modificado para natação, terminadas em forma de remo.[4]

A palavra "caranguejo" provém do termo castelhano cangrejo,[5] que por sua vez vem
do diminutivo latino cancriculus ("pequeno cancro"), tendo a mesma origem da
palavra "câncer" (do grego καρκίνος).
Filogenia e sistemática

Os Brachyura, grupo-irmão de Anomura, são caracterizados por suas primeira e

segunda antenas estarem entre os olhos, pela ausência de urópodes - estando
presente apenas em grupos mais antigos[4] -, pelo abdômen simétrico, pouco
desenvolvido e flexionado sob o tórax.

Segundo uma das hipóteses filogenéticas para os Brachyura, estes divergiriam de

Anomura durante o Carbonífero, seu grupo-irmão, Eubrachyura (Eubrachyura)
divergiria dos demais caranguejos durante o Jurássico, com a família Dromiidae se
separando dos demais durante o Triássico. Já Heterotremata e Thoracotremata, ambos
monofiléticos, divergiriam entre si durante o Cretáceo.[6] (Todos os clados sem
identificação são monofiléticos:)

Anomura

Dromiidae

Sesarmidae

Ocypodidae

Plagusiidae

Grapsidae

Varunidae
Bellidae

Inachoididae

Epialtidae (Parafilético)

Mithracidae

Trichopeltariidae

Platyxanthidae

Xanthidae (Parafilético)

Panopeidae

Portunidae

Geryonidae
Menippidae

Leucosiidae

Corystidae

Segundo outra hipótese filogenética, os Brachyura, que teriam se separado dos

anomuros durante o Triássico, seriam divididos, de acordo com a posição do
gonóporo, em Podotremata (táxon parafilético, composto por Dromiacea, Raninoida e
Cyclodorippoida), Heterotremata e Thoracotremata, com estas duas últimas seções
compondo os Eubrachyura. Conforme esta hipótese, os Eubrachyura teriam se separado
dos demais Brachyura apenas durante o final do período Jurássico.[7]
Registro fóssil
Fóssil de caranguejo encontrado em Los Catutos, Neuquén na Argentina. Estima-se que
seja do jurássico superior

Brachyura contém mais de 3000 fósseis,[8] sendo que os mais antigos datam do
período Jurássico, representantes de Dromiacea,[3] e confirmam hipóteses de
filogenia molecular e relógios moleculares para o táxon.[2] Há, contudo, outras
hipóteses que sugerem que já no Carbonífero havia separação entre Anomura e
Brachyura que em conjunto compõe o táxon Meiura.[6]

Durante o Cretáceo, período no qual há uma explosão de diversificação de

caranguejos, os ancestrais dos caranguejos possuíam uma considerável versatilidade
de formas.[8]

Recentemente uma nova espécie fóssil muito bem preservada de Brachyura do médio
Cretáceo foi encontrada na Colômbia e nos Estados Unidos. Chamada de Callichimaera
perplexa, apresenta olhos compostos grandes e desprotegidos, um pequeno corpo
fusiforme (o cefalotórax - carapaça - varia de 4 à 10 mm) e apêndices em forma de
remo.[8] Algumas de suas características, como seus olhos proeminentes, sugerem uma
manutenção, provavelmente por heterocronia, de características do estágio de larva
megalopa nos indivíduos adultos. Como os fósseis de Callichimera perplexa possuem,
de forma muito bem preservada, estruturas que raramente se conservam em fósseis de
caranguejos, como as primeiras e segundas antenas, os olhos compostos, as peças
bucais pediformes e os pleópodes com dimorfismo sexual, e por pertencerem a uma
nova e única linhagem, com características também únicas, estes fósseis são mais
uma importante fonte de informação a respeito da história evolutiva e da
diversidade de Brachyura.
Morfologia externa
Ovos
Caranguejo Lybia tessellata carregando dezenas de ovos em seu abdômen

Os ovos de Brachyura se localizam no abdômen das fêmeas, que é dobrado e encuba os

ovos até o momento em que estão desenvolvidos o suficiente para serem desovados. Os
ovos possuem formato esférico e seu número e tamanho podem variar entre as
espécies, sendo que eles podem aumentar em tamanho ao longo do período de incubação
devido à tomada osmótica de água durante o desenvolvimento embrionário. O tempo de
incubação vai desde a desova até a eclosão e liberação das larvas, sendo que esse
período também varia dentro das espécies.[9]

Os ovos são desovados em superfícies como troncos e raízes de árvores, geralmente

sendo dispostos em linha e aderidos com uma substância gelatinosa que é produzida
pelas fêmeas e que endurece, mantendo os ovos grudados ao substrato escolhido.[10]

Nos ovos é possível observar as regiões onde se formam os olhos compostos desses
animais, que são marcadas por manchas vermelhas. Os olhos compostos se desenvolvem
ao longo de todo o período embrionário e estão presentes por completo nas formas
jovens e adultas.[9]
Zoé de Brachyura encontrada no Canal de São Sebastião, São Sebastião, SP, Brasil em
Setembro de 2005
Zoé

O estágio conhecido como zoé é muito diverso dentro da infraordem dos Brachyura.
Espécies de água doce e um pequeno número de espécies marinhas podem ter todo o seu
estágio larval dentro dos ovos, incluindo a fase de zoé, de modo que eclodem como
indivíduos jovens. O mais comum entretanto é que as zoés eclodam dos ovos e
continuem seu desenvolvimento na água, sendo um estágio larval planctônico.
Dependendo da espécie podem haver de 1 a 13 estágios de zoé, mas algumas
características em específico se mantém.[11]

A zoé típica possui carapaça quase esférica, com um espinho dorsal bem aparente e
um espinho lateral de cada lado. Possui também um espinho na região anterior,
chamado de espinho rostral, que se dirige para baixo e apresenta télson bifurcado.
Esse télson posteriormente irá se retrair e formar parte do abdômen, uma vez que o
adulto não apresenta urópode. No tórax apresentam apêndices do tipo maxílipede, que
nesse estágio são usados para a natação, sendo que na fase adulta os maxílipedes
fazem parte da regiao oral e auxiliam no corte dos alimentos. O primeiro estágio de
zoé possui olhos não pedunculados e o abdômen dividido em cinco segmentos chamados
de somitos. No segundo estágio os olhos são pedunculados e o abdômen possui seis
somitos. Na zoé o abdômen ainda não está dobrado sob o cefalotórax, é comprido e se
assemelha ao abdômen de camarões adultos.[11]
Megalopa
Megalopa da infraordem Brachyura encontrada no Canal de São Sebastião, São
Sebastião, SP, Brasil em Julho de 2010

A megalopa é o último estágio larval dos braquiuros, é a transição entre o estágio

planctônico natatório das zoés e o primeiro estágio bentônico dos braquiuros
jovens. Nesse estágio de desenvolvimento a larva nada com os apêndices do abdômen
(que no jovem e adulto serão os pereópodes), diferente da zoé que nada com os
apêndices do tórax. Apresenta também olhos grandes e desprotegidos.[12]

A carapaça permanece presente e não possui linha de muda aparente. Possui extensão
subdorsal do abdômen bem como maxilípedes com formato semelhante ao dos pereópodes
toráxicos do adulto, mas com pequenos espinhos.

Nessa fase e nas anteriores ainda não é possível diferenciar os indivíduos entre
machos e fêmeas, pois o abdômen não está na sua forma final e não são sexualmente
maduros, de modo que o dimorfismo - tão característico das formas adultas - ainda
não é evidenciado.[8]
Catanhão (''Neohelice granulata'') no Parque Nacional da Lagoa do Peixe, com quelas
de tamanhos diferentes
Jovens e adultos

A forma jovem desses animais é igual a adulta, o animal apenas cresce em tamanho e
amadurece seus órgãos reprodutores. Na ordem dos decapoda em geral, os crustáceos
possuem o corpo dividido em três tagmas: céfalo, tórax e abdômen, de modo que cada
um possui apêndices específicos que caracterizam-nas. Os adultos de brachyura
diferenciam-se dos demais decapoda pois apresentam tagmose dos segmentos, de modo
que é impossível distinguir o céfalo do tórax, pois formam uma carapaça única.
Assim são divididos apenas em cefalotórax e abdômen, sendo que o abdômen é
extremamente reduzido e dobrado sob o cefalotórax. Apesar da tagmose ainda estão
presentes os apêndices específicos de cada segmento.

Na lateral do cefalotórax encontram-se os apêndices do tipo pereópodes. Os

braquiúros possuem cinco pares de pereópodes, o primeiro deles (localizado na
região mais anterior) é o único quelado, ou seja, é modificado em garra, enquanto
os outros quatro pares são unirremes e adaptados a reptação, chamados de
estenopoditos. As quelas são usadas para captura de presas e manipulação de
alimentos e no caso dos machos são usadas também como forma de atrair as fêmeas na
época do acasalamento.

Na região anterior do cefalotórax encontram-se os dois pares de antenas

característicos dos crustáceos, sendo que o segundo par é extremamente reduzido e
se encontra posicionado internamente aos olhos, que por sua vez são do tipo olhos
compostos pedunculados.[13]

O abdômen desses animais, por ser flexionado sob o cefalotórax apresenta os

pleópodes dentro dessa dobra e extremamente reduzidos. As fêmeas possuem quatro
pares birremes, cuja função é encubar seus ovos, enquanto os machos possuem apenas
dois pares, que são presos aos segmentos do abdômen também, mas ficam do lado de
fora e são usados durante a cópula como órgãos intromitentes e portanto são
chamados de gonópodos. Na maioria dos decapoda existem seis pleópodes, sendo que o
sexto é chamado de urópode e apresenta o télson, mas nos braquiuros esse último
pleópode foi perdido ao longo da evolução e o télson é extremamente reduzido. Além
disso, apresentam dimorfismo sexual que pode ser comprovado através da observação
do abdômen e do tamanho das quelíceras.[4]
Abdômen de macho (cima) e fêmea (baixo) de Pachygrapsus marmoratus demonstrando o
dimorfismo sexual
Dimorfismo sexual

Os braquiuros são dióicos, como a maioria dos crustáceos, sendo que o

reconhecimento do sexo do animal pode ser feito observando seu abdômen. Os machos
possuem abdômen pontudo e triangular, enquanto as fêmeas possuem abdômen mais
arredondado, pois é ali que se localizam seus ovos. Além disso, nos machos os
quelípedes costumam ser maiores do que nas fêmeas, pois são considerados atrativos
na época de acasalamento. Em algumas espécies o machos chegam a apresentar
quelípedes de tamanhos diferentes, sendo um deles muito maior e não funcional,
sendo usado principalmente em rituais de atração das fêmeas.[4]
Anatomia interna e fisiologia
Sistema digestivo

Tipicamente os crustáceos apresentam o sistema digestório dividido em porção

anterior, mediana e posterior, sendo que as porções anterior e posterior são
revestidas com uma cutícula quitinosa que é contínua com o exoesqueleto.[13] A
porção anterior do sistema digestório em decápodes é formado por um esôfago curto
que leva o alimento a um estômago cardíaco amplo e posteriormente a um estômago
pilórico, que e é separado do cardíaco por uma valva. A partir da cutícula
quitinosa que reveste região posterior da câmara cardíaca podem-se formar três
dentes (um dorsal e dois laterais) com musculatura associada que trituram
mecanicamente o alimento permitindo que o animal possa ingerir grandes pedaços que
serão processados internamente. A essa estrutura dá-se o nome de moinho gástrico.
[4][14]
Sistema respiratório

Os braquiúros possuem usualmente dezoito brânquias (nove de cada lado) do tipo

filobrânquia, mas esse número pode ser variável para cada espécie. Cada brânquia é
composta de um eixo central ao longo do qual extensões laterais se arranjam. No
eixo de cada brânquia passam canais de sangue que percorrem cada lamela, realizam
as trocas gasosas e retornam aos tecidos. Para o sistema respiratório dos decápodes
funcionar corretamente é necessário que haja um fluxo contínuo de água passando
pelas brânquias, que é produzido pelo batimento de um escafognatito ou alça
branquial. No caso dos braquiúros o encaixe da carapaça limita a entrada de água às
bases dos quelípedes e a saída ocorre na região anterior do corpo em frente à
cabeça.[4]

As linhagens de braquiúros que conquistaram o ambiente terrestre apresentam

adaptações no sistema respiratório em relação ao plano básico ancestral marinho.
Nessas espécies há a tendência da diminuição do número de brânquias e também de
lamelas em cada brânquia, que acredita-se serem adaptações relacionadas a evitar a
perda d'água. Além disso, nessas espécies há a tendência de haverem câmaras
branquiais maiores e com modificações que ajudam a reter a umidade em seu interior.
Outra adaptação que pode ocorrer é a esclerotização das lamelas, que evita que elas
grudem umas nas outras em um ambiente mais seco.[15]
Sistema circulatório

O sistema circulatório dos crustáceos é do tipo aberto. O coração se localiza no

tórax, possui três pares de óstios e dele partem cinco artérias. Essas artérias se
ramificam e realizam trocas gasosas com os tecidos antes de escoar a hemolinfa no
grande "seio esternal", para depois passar pelas brânquias e voltar ao coração. A
principal proteína responsável pelas trocas gasosas nos braquiúros é a hemocianina,
que se encontra dissolvida no plasma sanguíneo.[4]
Comportamento
Caranguejos da espécie Metacarcinus gracilis acasalando em La Jolla, California
Acasalamento

Os machos de Brachyura só acasalam com o tegumento totalmente enrijecido. Já no

caso das fêmeas, em algumas espécies elas também acasalam com o tegumento
enrijecido, enquanto que em outras espécies a cópula ocorre logo após as fêmeas
realizarem a ecdise, ou muda, logo, nestes casos, o exoesqueleto das fêmeas ainda
estará mole. Nos casos em que o exoesqueleto da fêmea ainda está amolecido, por
conta da muda recém feita, o macho permanece acompanhando a fêmea por um período
maior antes e depois da realização da cópula. É o caso, por exemplo, de Portunidae.
Já nos casos em que a fêmea copula com o exoesqueleto enrijecido, há um curto
ritual de acasalamento, no qual estímulos da face e dos ouvidos são
importantíssimos. É o caso de Grapsidae e Ocypodidae, por exemplo.[16]

Os machos conquistam parceiras geralmente de três modos. Ou competem diretamente

por fêmeas e as defendem por um longo período antes da cópula; ou competem entre si
por territórios, copulando com fêmeas presentes neste território; ou ainda procuram
ou interceptam fêmeas receptivas, sem defendê-las ou defender um território.
Competição espermática é, muito provavelmente, comum em Brachyuras, assim como
múltiplas cópulas, vigília de um determinado parceiro e secreções produzidas pelos
machos, as quais são secretadas nos tratos genitais das fêmeas a fim de impedir que
estas consigam copular com outros machos (conhecido como mating plug ou “plugue de
esperma” - do inglês sperm plug).[17]
Hábitos alimentares
Os braquiúros apresentam grande diversidade na forma de alimentação, sendo que a
maioria das espécies combina alimentação predatória com o consumo de detritos. As
presas mais comuns são peixes e grandes invertebrados como equinodermos, moluscos
bivalves e poliquetas. As quelas normalmente refletem o hábito alimentar da
espécie, podendo ser especializada em quebrar conchas de moluscos ou recolher
detritos provenientes da superfície da lama, por exemplo.[4]A dieta dos braquiúros
também pode incluir macroalgas e insetos, e é fortemente influenciada pelo ambiente
em que vivem.[18]
Movimentação

O centro de gravidade dos braquiúros se encontra num ponto logo abaixo dos
apêndices locomotores, devido à redução e dobramento do abdômen para sob o tórax.
Podem rastejar lentamente para a frente, mas mais comumente movem-se lateralmente
utilizando as pernas específicas para realizar a flexão. A maioria do caranguejos
viventes hoje não é capaz de nadar, porém a família Portunidae apresenta o último
par de pernas com forma de remos achatados, que, durante a natação, realizam
movimentos em forma de 8 e permite que os indivíduos nadem para frente, para os
lados e para trás.[4]
Placas na Ilha Christmas indicando quais estradas estarão fechadas devido a
migração do Caranguejo-vermelho
Migrações

O caranguejo-vermelho (Gecarcoidea natalis), espécie endêmica da Ilha Christmas e

da Ilha de Coco, no oceano índico, passa todo ano por um período de migração.[19]
Essa migração domina diversas avenidas das ilhas e é bem documentada por
noticiários do mundo todo.[20] Durante a maior parte do ano esses animais se
encontram nas florestas no interior das ilhas, mas no período de Outubro/Novembro
migram para a costa, a fim de acasalar e depositar seus ovos no oceano.[21] Essa
migração dura cerca de uma semana, e nesse período milhares de caranguejos
atravessam estradas nas ilhas, causando por vezes acidentes. Por esse motivo
estradas específicas são interditadas durante esse período.
Ecologia
Caranguejo sob raiz de árvore do mangue em manguezal
Habitat

Os braquiúros são na sua maioria marinhos, mas ocupam quase que a totalidade dos
ambientes aquáticos, variando de águas abissais oceânicas até água doce. Algumas
espécies terrestres e semi-terrestres ocorrem nos trópicos. Essas espécies
apresentam diferentes níveis de independência com o mar (ou regiões de estuário),
contudo a maior parte delas é dependente da água pelo menos para reprodução e/ou
desenvolvimento larval, como ocorre com certas espécies das famílias ocypodidae,
grapsidae, gecarcinidae etc.[22][13]
Diversidade no Brasil

O litoral brasileiro é composto por 302 espécies de Brachyura.[23] Muitas dessas

espécies são endêmicas de regiões de manguezais e se encontram em risco de extinção
devido à degradação desse ecossistema, como é o caso do guaiamum (Cardisoma
guanhumi).[24]
Importância para os humanos
Barco de pesca de caranguejos na região de Pellworm (Alemanha)
Aspectos econômicos

A pesca e a aquicultura mundial moveram em 2018 aproximadamente 110,2 milhões de

toneladas de peixes, moluscos, crustáceos e plantas aquáticas. Os crustáceos
sozinhos totalizavam 7,9 milhões de toneladas.[25]

Dentre essas toneladas figuram algumas espécies da infraordem Brachyura, como o

Portunus trituberculatus, o caranguejo mais amplamente pescado do mundo,
popularmente conhecido como caranguejo-gazami, o caranguejo-azul-do-japão ou
caranguejo-de-cavalo. Essa espécie é comum no litoral da China, Japão, Coreia do
Sul, Paquistão e Taiwan,[26] sendo a China o país com o maior número de espécimes
pescados de 2018.[25]

A pesca de crustáceos ocorre em áreas de litoral e também em áreas internas. O

Brasil está entre os 16 países com a maior pesca em áreas internas do mundo,
principalmente devido a sua extensa área de manguezais.[25] É o segundo país com a
maior área contínua de manguezais do mundo[27] (1,4 milhões de hactares), de modo
que a pesca de caranguejos em pequenas comunidades configura a maior parte da pesca
desse crustáceo no país,[28] além de configurar a principal atividade econômica
desenvolvida nos manguezais. A espécie mais pescada é o caranguejo-uçá, sendo que
nos estados do Pará e Maranhão (responsáveis por 50% da extração da região Norte e
Nordeste) foram capturados 9700 toneladas entre os anos de 1998 e 1999.[29]
Entretanto, devido a pouca fiscalização no Brasil, não existe um registro oficial
de quantos espécimes são retirados de seus habitats naturais, o que pode levar a
uma queda na população dos caranguejos nativos. Em 2018 o ICMBio, em conjunto com
outros projetos de preservação de manguezais, lançou uma cartilha sobre o marco
regulatório da pesca de caranguejos. Essa cartilha, que foi difundida entre
comunidades pesqueiras, explicava todos os aspectos do marco, como o período de
defeso, o tamanho mínimo que o espécime deveria ter, bem como o motivo para só ser
permitida a pesca de machos.[30]
Casquinha de siri, prato típico brasileiro
Aspectos culinários
Patas de caranguejo no molho de coco, prato típico da culinária nordestina

No Nordeste do país, nos estados de Sergipe, Bahia, Pará e principalmente Maranhão,

existe um forte uso dos crustáceos braquiuros na culinária.[31] O caranguejo-uçá
figura entre os mais utilizados, presente em tortas, bolinhos, casquinhas e outros
pratos populares. A presença do caranguejo é também forte na culinária capixaba,
chegando até a ser tema de festas regionais.[32] Além disso, os braquiuros são
apreciados no mundo todo, com diversas regiões do mundo possuindo receitas típicas
com a carne desses animais. O caril de caranguejo figura entre esses pratos, sendo
típico da culinária indo-portuguesa, presente também em diversas regiões da África.
[33]
Desenhos infantis

Um dos desenhos mais populares das últimas décadas apresenta um braquiuro como
personagem. O Sr. Sirigueijo ou Eugene H. Sirigueijo é um dos personagens do
desenho Bob Esponja, que desde 1999 é transmitido pelo canal americano Nickelodeon.
Sr. Sirigueijo é um siri e em diversos episódios perde um de seus braços, para logo
em seguida crescer outro, lembrando os siris de verdade que podem regenerar
membros. Nunca foi especificado em qual siri o personagem foi inspirado. Além
disso, os caranguejos também aparecem em Pokémon, como é o caso de Krabby, que
evolui para Kingler, outro representante de Brachyura. Neste desenho, devido às
suas habilidades, fica clara a relação dos braquiúros com o ambiente aquático, além
de outros aspectos morfológicos e comportamentais.
Algumas Espécies

Caranguejo-azul (Callinectes sapidus)

Boca-cava-terra (Uca tangeri)
Caranguejo-aranha-gigante (Macrocheria kaempferi)
Guaiamu (Cardisoma guanhumi)
Caranguejo-uçá (Ucides cordatus)
Aratu (Aratus pisoni)
Aratu-vermelho (Goniopsis cruentata)
Caranguejo-amarelo (Gecarcinus lagostoma)
Chama-maré (Uca sp.)
Caranguejo-do-rio (Trichodactylus spp)
 Grauçá (Ocypode quadrata)
Maria-farinha (Ocypode albicans)
Caranguejola (Cancer pagurus)
Caranguejo-de-água-doce-de-malta (Potamon fluviatile)
Caxangá (Callinectes larvatus)
Santola (Maja squinado)
Caranguejo-do-igarapé (Goyazana rotundicauda)
Caranguejo-ieti (Kiwa hirsuta)

Referências

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1082364233
«New FAO Fisheries
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Desenvolvimento e evolução

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Metazoa
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Animalia
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Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Nota: Para outros significados de Animal, veja Animal (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAnimalia
Ocorrência: Ediacarano–Recente
Had.
Arqueano
Proterozoico
Fan.

Classificação científica
Domínio: Eukaryota
(sem classif.) Opisthokonta
Reino: Animalia
Linnaeus, 1758
Filos

Sub-reino Animalia Incertae sedis

† Vendozoa
Sub-reino Parazoa
Porifera
† Archaeocyatha
Sub-reino Eumetazoa
Ctenophora
Cnidaria
Placozoa
Clado Bilateria
Super-filo Deuterostomia
Chordata
Echinodermata
Hemichordata
Xenacoelomorpha
Clado Protostomia
Super-filo Ecdysozoa
Arthropoda
Onychophora
Tardigrada
Nematoda
Nematomorpha
Loricifera
Kinorhyncha
Priapulida
Super-filo Spiralia
Annelida
Nemertea
Mollusca
Branchiopoda
Cycliophora
Bryozoa
Entoprocta
Phoronida
 Sipuncula
Platyhelminthes
Gastrotricha
Orthonectida
Rhombozoa
Monoblastozoa
Acanthocephala
Rotifera
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Chaetognatha

Sinónimos
Metazoa

Animalia, Animal ou Metazoa[1] é um reino biológico composto por seres vivos

pluricelulares, eucariontes, heterotróficos, cujas células formam tecidos
biológicos, com capacidade de responder ao ambiente (possuem tecido nervoso) que os
envolve ou, por outras palavras, pelos animais.[2]

A maioria dos animais possui um plano corporal que se determina à medida que se
tornam maduros e, exceto em animais que metamorfoseiam, esse plano corporal é
estabelecido desde cedo em sua ontogenia quando embriões. O estudo científico dos
animais é chamado zoologia, que tradicionalmente estudava, não só os seres vivos
com as características descritas acima, mas também os protozoários. Como resultado
de estudos filogenéticos, consideram-se os Protistas como um grupo separado dos
animais.[3]

A palavra "animal" é derivada do latim anima, no sentido de fôlego vital, e entrou

na língua portuguesa através da palavra animalis. Animalia é seu plural.[4] A
definição biológica da palavra refere-se a todos os membros do reino Animalia,
englobando organismos tão diversos como esponjas, medusas, insetos e seres humanos.
Coloquialmente, o termo "animal" é com frequência utilizado para referir-se a todos
os animais diferentes dos humanos, e raramente para referir-se a animais não
classificados como Metazoários.

Os metazoários mais simples apresentam simetria radial — por esta razão, são
classificados como radiados (em contraposição com os bilatérios, que têm simetria
bilateral). Estes animais são diploblásticos, isto é, possuem apenas dois folhetos
embrionários. A camada exterior (ectoderme) corresponde à superfície da blástula e
a camada interior (endoderme) é formada por células que migram para o interior. Ela
então se invagina para formar uma cavidade digestiva com uma única abertura, (o
arquêntero). Esta forma é chamada gástrula (ou plânula quando ela é livre-natante).
Os cnidários e os ctenóforos (águas vivas, anêmonas, corais, etc) são os principais
filos diploblásticos.[5] As formas restantes, formam um grupo chamado bilatérios,
uma vez que eles apresentam simetria bilateral e são triploblásticos. Os
mixozoários, um grupo de parasitas microscópicos, têm sido considerados cnidários
reduzidos; porém, podem ser derivados dos bilatérios. A blástula invagina sem se
preencher previamente, então a endoderma é apenas seu forro interior, a parte
interna é preenchida para formar o terceiro folheto embrionário, a mesoderme. Os
animais mais simples dentre estes são os Platyhelminthes (vermes achatados, como a
tênia).
Desenvolvimento e evolução

Animais são eucariontes, e divergiram do mesmo grupo dos protozoários flagelados

que deram origem aos fungos e aos coanoflagelados. Estes últimos são especialmente
próximos por possuírem células com "colarinhos" aparecendo somente entre eles e as
esponjas, e raramente em certas outras formas de animais. Em todos estes grupos, as
células móveis, geralmente os gametas, possuem um único flagelo posterior com
ultra-estrutura similar.[carece de fontes]

Os animais adultos são tipicamente diplóides, produzindo pequenos espermatozóides

móveis e grandes ovos imóveis. Em todas as formas o zigoto fertilizado divide-se
(clivagem) para formar uma esfera oca chamada blástula, que então sofre rearranjo e
diferenciação celular. As blástulas são provavelmente representativas do tipo de
colônia de onde os animais evoluíram; formas similares ocorrem entre os flagelados,
como os Volvox.[carece de fontes]

Exceto por uns poucos traços fósseis questionáveis, as primeiras formas que talvez
representem animais aparecem nos registros fósseis por volta do Pré-Cambriano. São
chamadas Biota Vendiana e são muito difíceis de relacionar com as formas recentes.
Virtualmente todos os restantes filos fazem uma aparição mais ou menos simultânea
durante o período Cambriano. Este efeito radioativo massivo pode ter surgido devido
a uma mudança climática ou uma inovação genética e é tão inesperada que é
geralmente chamada de Explosão Cambriana.[carece de fontes]

As esponjas (Porifera) separaram-se dos outros animais muito cedo e são muito
diferentes. Esponjas são sésseis e geralmente alimentam-se retirando as partículas
nutritivas da água que entra através de poros espalhados por todo o corpo, que é
suportado por um esqueleto formado por espículas. As células são diferenciadas,
porém, não estão organizadas em grupos distintos.[6]

Existem também três filos "problemáticos" - os Rhombozoa, Orthonectida, e Placozoa

- e possuem uma posição incerta em relação aos outros animais. Quando eles foram
inicialmente descobertos, os Protozoa foram considerados como um filo animal ou um
sub-reino, porém, como eles são geralmente desrelacionados e mais similares às
plantas do que animais, um novo reino, o Protista, foi criado para abrigá-los.
[carece de fontes]
Características distintivas

A distinção mais notável dos animais é a forma como as células se seguram juntas.
Ao invés de simplesmente ficarem grudadas juntas, ou seguradas em um local por
pequenas paredes, as células animais são conectadas por junções septadas, compostas
basicamente por proteínas elásticas (colágeno é característico) que cria a matriz
extracelular. Algumas vezes esta matriz é calcificada para formar conchas, ossos ou
espículas, porém de outro modo é razoavelmente flexível e pode servir como uma
estrutura por onde as células podem mover-se e reorganizar-se.[carece de fontes]
Diversidade
Lumbricus terrestris, um anelídeo.

Existem cerca de 1 200 000 espécies de animais já descritas, divididos em 54 filos,

a grande maioria podemos ver sem a ajuda do microscópio, mas, existem também
aqueles microscópicos, mas uma característica entre todos esses seres-vivos é que
todos são pluricelulares.[7] Os dois antigos grupos de animais: vertebrados e
invertebrados, são divididos de acordo com a presença ou a ausência da coluna
vertebral.[8]
Metazoa
Ver artigo principal: Metazoa
Esquema da Filogenia dos Metazoa a partir da interpretação das hipóteses
tradicionais.[9] O esquema resume a ideia tradicional sobre o aumento da
complexidade, a presença e organização de mesoderme e a presença de celoma, que
embasou as primeiras hipóteses filogenéticas dos Metazoa
Bedotia geayi.

Independentemente disso, todos os animais pertencem a um grupo monofilético chamado

Metazoa (ou Eumetazoa quando o nome Metazoa é usado para todos os animais),
caracterizado por uma câmara digestiva e camadas separadas de células que
diferenciam-se em vários tecidos. Características distintivas dos metazoários
incluem um sistema nervoso e músculos.[carece de fontes]

Os Metazoa mais simples apresentam simetria radial e, por esta razão, são
classificados como Radiata (em contraposição com os Bilateria, que têm simetria
bilateral). Para além disso, estes animais são diploblásticos, isto é, possuem dois
folhetos embrionários. A camada exterior (ectoderme) corresponde a superfície da
blástula e a camada interior (endoderme) é formada por células que migram para o
interior. Ela então se invagina para formar uma cavidade digestiva com uma única
abertura, (o arquêntero). Esta forma é chamada gástrula (ou plânula quando ela é
livre-natante). Os Cnidaria e os Ctenophora (águas vivas, anémonas, corais, etc)
são os principais filos diploblásticos. Os Myxozoa, um grupo de parasitas
microscópicos, têm sido considerados cnidários reduzidos, porém, podem ser
derivados dos Bilateria.[carece de fontes]

As formas restantes compreendem um grupo chamado Bilateria, uma vez que eles
apresentam simetria bilateral (ao menos um algum grau), e são triploblásticos. A
Blástula invagina sem se preencher previamente, então o endoderma é apenas seu
forro interior, a parte interna é preenchida para formar o terceiro folheto
embrionário entre eles (mesoderme). Os animais mais simples dentre estes são os
Platyhelminthes (vermes achatados, como a ténia), que podem ser parafiléticos ao
filo mais alto.[carece de fontes]

A vasta maioria dos filos triploblásticos formam um grupo chamado Protostomia.

Todos os animais destes filos possuem um trato digestivo completo (incluindo uma
boca e um ânus), com a boca se desenvolvendo do arquêntero e o ânus surgindo
depois. A mesoderme surge como nos Platyhelminthes (vermes achatados, como a
planária), de uma célula simples, e então divide-se para formar uma massa em cada
lado do corpo. Geralmente há uma cavidade ao redor do intestino, chamada celoma,
surgindo como uma divisão do mesoderme, ou ao menos uma versão reduzida disso (por
exemplo, um pseudoceloma, onde a divisão ocorre entre o mesoderma e o endoderma,
comum em formas microscópicas).[carece de fontes]

Alguns dos principais filos protostômios são unidos pela presença de larva
trocófora, que é distinguida por um padrão especial de cílios. Estes criam um grupo
chamado Trochozoa, compreendendo os seguintes:

Filo Nemertea (ribbon worms)

Filo Mollusca (caracóis, lulas, etc)
Filo Sipuncula
Filo Annelida (vermes segmentados - minhoca)

Tradicionalmente o Arthropoda - o maior filo animal incluindo insetos, aranhas,

caranguejos e semelhantes - e dois pequenos filos proximamente relacionados a eles,
o Onychophora e Tardigrada, têm sido considerados relativamente próximos aos
anelídeos por causa de seu plano de segmentação corporal (a hipótese dos
Articulata). Esta relação está em dúvida, e parece que eles, ao invés disso,
pertençam a várias minhocas pseudocelomadas - os Nematoda, Nematomorpha (minhocas
cabelo-de-cavalo), Kinorhyncha, Loricifera, e Priapulida - que compartilham entre
si ecdise (muda do exosqueleto) e muitas outras características. Este grupo é
conhecido como Ecdysozoa.[10][11]

Existem vários pseudocelomados protostomados que são difíceis de serem

classificados devido ao seus pequenos tamanhos e estruturas reduzidas. Os Rotifera
e Acanthocephala são extremamente relacionados entre si e provavelmente pertencem
proximamente aos Trochozoa. Outros grupos incluem os Gastrotricha, Gnathostomulida,
Entoprocta, e Cycliophora. O último foi descoberto apenas recentemente, e como
pouca investigação foi feita nos fundos marinhos, provavelmente mais coisas serão
ainda descobertas. A maioria destes foi agrupada dentro do filo Aschelminthes,
junto com os Nematoda e outros, porém eles não aparentam possuir relações
filogenéticas entre si.[carece de fontes]

Os Brachiopoda (braquiópodes), Ectoprocta (ou Bryozoa, os briozoários) e os

Phoronidas formam um grupo chamado Lophophorata, graças à presença compartilhada de
um leque de cílios ao redor da boca chamado lofóforo. As relações evolucionárias
destas formas não são muito claras - o grupo tem sido considerado como parte dos
"deuterostomados", e talvez seja "parafilético". Eles são mais relacionados aos
"Trochozoa", contudo, e os dois são frequentemente agrupados como Lophotrochozoa.
[12]

Os Deuterostomados diferem dos Protostomados de várias formas. Eles também possuem

um trato digestivo completo, mas neste caso o arquêntero desenvolve-se no ânus. A
mesoderme e celoma não se desenvolvem da mesma forma, e sim da evaginação da
endoderme, diz-se então, de origem enterocélica. E, finalmente, a clivagem dos
embriões é diferente. Tudo isto sugere que as duas linhas são separadas e
monofiléticas. Os deuterostomados incluem:[13]

Filo Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, pepinos-do-mar etc)

Filo Hemichordata
Filo Chordata (vertebrados e semelhantes)
Filo Xenacoelomorpha

Também há alguns filos animais extintos, não havendo muito conhecimento sobre sua
embriologia ou estrutura interna, tornando-se assim difíceis de se classificar.
Estes são, em sua maioria, vindos do período Cambriano, e incluem

Filo Archaeocyatha (possíveis esponjas)

Filo Conulariida (possíveis cnidários)
Filo Conodonta (possíveis cordados ou relativamente próximos disso).
Filo Lobopodia (possíveis artrópodos)
Filo Sclerotoma (diferentes formas com escleritos)[carece de fontes]
Filo Vendozoa (algumas formas do Pré-Cambriano, possívelmente nem mesmo
animais)
Filo Vetulicolia (possíveis deuterostômios)
Desconhecido (algumas formas como Clloiudina e Hiyollitthes)

Classificação e filogenia
Carl von Linné, conhecido como "pai da taxonomia moderna".

No esquema original de Lineu, os animais eram de um dos três reinos, divididos nas
classes de Vermes, Insetos, Peixes, Anfíbios, Répteis, Aves e Mamíferos. Os
cinco[14] últimos foram subunidos em um único grupo, o Chordata, enquanto que as
outras várias formas foram separadas. As listas citadas neste artigo representam a
atual compreensão do grupo, embora haja variações de fonte para fonte.[carece de
fontes]

A filogenia e a compreensão da história evolutiva dos Metazoa vem sofrendo grandes

modificações nas últimas décadas. Tradicionalmente, a partir dos anos 40,
considerou-se que a história evolutiva deste grupo poderia ser entendida pelo
aumento gradativo da complexidade.[15] Esta ideia, presente no trabalho de Libbie
Hyman, estava embasada na construção de filogenias a partir das características da
mesoderme (mesoderme ausente x mesoderme presente; organização da mesoderme).
Enquanto a presença e ausência de mesoderme caracteriza os diploblásticos e os
triblásticos, respectivamente, a organização da mesoderme nos triploblastos,
relacionada à formação de cavidades internas, caracterizava os animais com celoma,
pseudoceloma, schizoceloma e enteroceloma. O pressuposto era que tais
características seriam conservadas ao longo da história evolutiva dos grupos e,
assim, poderiam definir e sustentar os grupos dentro de metazoa.[16]
Consequentemente, a hipótese filogenética proposta organizava os metazoa em dois
grandes grupos. Um grupo basal formado pelas esponjas e pelos diploblásticos
(Cnidários e Ctenophoros) e um grupo mais derivado dos triploblásticos: Acelomados
(Platelmintos), Pseudocelomados (Asquelmintos), Schizocelomados (Protostômios) e
Enterocelomados (Deuterostômios). Esta hipótese sugeria que um ancestral
diploblástico deu origem aos triblástico, enquanto, dentro dos triblástico, um
ancestral acelomado deu origem aos metazoas pseudocelomados e, finalmente, um
ancestral pseudocelomado deu origem aos celomados schizocélicos e enterocélicos.
[16] Tal hipótese deixa clara a concepção da época sobre a evolução dos metazoas:
de organismos "menos complexos" para organismos "mais complexos".[16][15]

Estudos subsequentes buscando compreender a história evolutiva dos animais foram

modificando esta ideia tradicional. Principalmente a partir da década de 60, com a
introdução de métodos cladísticos e utilização de dados morfológicos e moleculares,
novas hipóteses filogenéticas foram sendo propostas e foi identificado que as
características da mesoderme são evolutivamente mais variáveis do que esperado pelo
pressuposto tradicional. Atualmente, as hipóteses filogenéticas propostas organizam
os metazoas em quatro grande grupos. Um grupo basal de metazoa incluindo os
Porifera, Placozoa, Cnidária e Ctenófora, e três grupos de Bilateria:
Deuterostômia, Lophotrocozoa e Ecdysozoa,[15] além de grupos com a posição ainda
incerta na árvore dos Metazoa.

Os estudos genéticos recentes revelam que os grupos de animais apresentariam

aproximadamente a seguinte filogenia:[17][18][19][20][21][22][23]

O comprimento dos galhos da árvore teve que ser medido usando seqüências de RNA e
aminoácidos. Os filos Sipuncula, Orthonectida e Acanthocephala não aparecem no
cladograma porque foram classificados em Annelida[22] e Rotifera respectivamente.
[24]

Animalia

Porifera

Eumetazoa

Ctenophora

Planulozoa

Placozoa

Cnidaria

Bilateria
Deuterostomia

Chordata

Xenambulacraria
Xenacoelomorpha

Ambulacraria

Hemichordata

Echinodermata

Protostomia
Ecdysozoa
Scalidophora

Kinorhyncha

Vinctiplicata

Loricifera

Priapulida

Nematoida

Nematomorpha

Nematoda

Panarthropoda

Arthropoda

Onychophora

Tardigrada
Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida

Chaetognatha

Micrognathozoa

Rotifera

Lophotrochozoa

Rhombozoa

Trochozoa
Neotrochozoa

Mollusca

Annelida

Parenchymia

Nemertea

Platyhelminthes
Gastrotricha

Kamptozoa

Cycliophora

Entoprocta

Lophophorata

Brachiopoda

Bryozoa

Phoronida

Células
Ver artigo principal: Célula animal
Desenho de uma célula animal

Uma célula animal é uma célula eucariótica ou seja, uma célula que apresenta o
núcleo delimitado pela membrana (carioteca), podem ser também unicelulares, como as
amebas. Há também, as pluricelulares, como plantas e animais. A célula animal (como
toda célula eucariótica) é delimitada pela membrana plasmática, ribossomo,
citoplasma, mitocôndria e núcleo.[carece de fontes]

A palavra célula (que vem da palavra cella que significa caixa pequena) foi usada
pela 1° vez em 1665, pelo inglês Robert Hooke (1635-1703). Com um microscópio muito
simples ele observou pedaços de cortiça, e ele percebeu que ela era formada por
compartimentos vazios que ele chamou de células.[carece de fontes]

Matthias Schleiden e Theodor Schwann, após muitos anos de observações, propuseram a

teoria celular.Essa teoria afirma que todo ser vivo é formado por células. Em 1855,
o pesquisador alemão Rudholph Virchow deu um passo adiante, declarando que toda
célula surge de outra célula preexistente. Na célula animal não há celulose em suas
paredes nem clorofila no seu interior, diferente da célula vegetal.[carece de
fontes]
Ver também

Biota
Direitos dos animais
Lista de animais extintos
Uso de ferramentas por animais
Zoologia

Referências

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Ligações externas
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Wd: Q729 AAT: 300249395 BNCF: 294 BNF: 119328694 BRE: 2626351 EBID: ID GND:
4060087-7 JSTOR: animals LCCN: sh85005249 NARA: 10637132 NDL: 00561523 PSH: 897
Wiki Aves: animalia CB: 22748

Identificadores taxonómicos

ADW: ID Dyntaxa: 5000001 EOL: 1 EPPO: 1ANIMK FE: 1 FE-New: ID Fossilworks:

325038 GBIF: 1 iNaturalist: 1 ITIS: 202423 uBio: 230572 WikiAves: ID WoRMS: 2
ZooBank: ID

Identificadores

MeSH: D000818 UMLS: C0003062

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EucariontesAnimais

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São Paulo: Senac. ISBN 8573594071. OCLC 62239552

Identificadores taxonómicos

ADW: ID BioLib: 19451 BugGuide: 354356 Dyntaxa: 2003067 EOL: 46505748 FE: 13304
FE-New: ID Fossilworks: 58207 iNaturalist: 121639 ITIS: 98276 NBN: NHMSYS0021049609
NCBI: 6752 WoRMS: 106673

Categoria:

Caranguejos

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