ECOTROPICOS 15(1):35-50 2002 Sociedad Venezolana de Ecologa

EFECTO DEL PASTOREO SOBRE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN EN UN PARAMO HUMEDO DE COLOMBIA GRAZING EFFECT ON VEGETATION STRUCTURE IN A COLOMBIAN HUMID PARAMO
Orlando Vargas, Julia Premauer y Camilo de los ngeles Crdenas Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia, Bogot, Colombia. Fax 571-3165310. E-mail: ovargas@ciencias.unal.edu.co RESUMEN
En un pramo atmosfricamente hmedo se estableci de manera indirecta un gradiente de intensidad de disturbio por pastoreo de ganado vacuno. Se analizaron las variables: presencia/ausencia de musgo y boiga, cambios en la altura de bambusoides de Chusquea tessellata (chusque), distancia entre chusques y nmero de frailejones vivos y muertos. Estas medidas se evaluaron en 5 sitios a lo largo de un mismo valle. Un ACP determin que los sitios de la parte baja del valle se relacionan positivamente con variables de alto pastoreo y los de la parte alta con bajo pastoreo. Una vez definido el gradiente, se compar la estructura vertical de la vegetacin de cada sitio. El biovolumen total (un estimador de la biomasa y necromasa area) disminuye con el aumento del disturbio, as como la diversidad de los estratos verticales. La proporcin de biovolumen asimilatorio/biovolumen de necromasa aumenta en los sitios ms pastoreados. Con el aumento de pastoreo las formas de crecimiento en macolla y bambusoide disminuyen y tienden a desaparecer, las ciperceas aumentan en disturbios intermedios y las hierbas estolonferas rastreras se asocian con los sitios ms intensamente pastoreados. Palabras clave: gradiente de disturbio, ganadera extensiva, diversidad vertical, formas de vida, alta montaa tropical.

ABSTRACT
A gradient of disturbance intensity for livestock grazing was established in an atmospherically humid paramo. The following variables were analyzed: presence/absence of moss and dung, changes in the height of bambusoids of Chusquea tessellata (chusque), distance between chusques and number of stem rosettes. These data were evaluated in 5 sites along a single valley. The sites of the low part of the valley were positively related with the variables of high grazing and those of the high part with low grazing. Once the gradient had been defined, the vertical structure of the vegetation was compared in each site. The biovolume (an estimator of green biomass and necromass) diminishes with the increase in disturbance intensity, as well as diversity of the vertical strata. The proportion of green biomass / necromass increases in the intensively grazed sites. With the increase in grazing intensity tussock and bambusoid life forms decrease in abundance and they tend to disappear, the sedges increase at intermediate levels of disturbances, while creeping herbs and short grasses are associated with the intensively grazed sites. Key words: disturbance gradient, extensive livestock, vertical diversity, life forms, high tropical mountain

INTRODUCCIN En trminos generales los disturbios alteran la estructura de ecosistemas, comunidades y poblaciones, cambiando los niveles de recursos y el ambiente fsico (Pickett y White 1985). La respuesta de las comunidades ante un disturbio est

determinada parcialmente por los atributos de historias de vida de las especies presentes (Hobbs y Huennecke 1992). Varios estudios identifican atributos morfolgicos y de historia de vida de especies de plantas propensas a aumentar o disminuir bajo pastoreo (Lavorel et al. 1997). El disturbio por pastoreo de ganado afecta
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principalmente la composicin de especies y la estructura de las comunidades a travs de la alteracin del balance competitivo y del xito de reclutamiento entre especies pastoreadas y no pastoreadas (Leege et al. 1981, Molinillo 1992, Landsberg et al. 1999). Por otro lado, el pisoteo afecta y elimina plntulas y especies erectas de bajo porte. En sntesis, los efectos directos se relacionan con daos selectivos a plantas individuales por herbivora y pisoteo. A mediano y largo plazo ocurren cambios en las comunidades de plantas y animales, perturbaciones en el suelo y en los procesos hdricos, lo cual tiene consecuencias sobre la disponibilidad de recursos y hbitats para la biota nativa (Landsberg et al. 1999). La utilizacin del fuego para ganadera en el pramo se hace sobre grandes extensiones sin ningn control. Estas quemas tienen lugar durante la poca seca y son de tal magnitud que eliminan la cubierta vegetal, dejando al suelo totalmente desnudo, sujeto a resequedad, erosin y prdida de nutrientes (Vargas 1996, 1998). Cuando actan juntos fuego y pastoreo se amplifica su potencial de ocasionar cambios directos en la diversidad de especies, la biomasa y la estructura espacial de las comunidades (Whelan 1995). Una compleja interaccin entre herbvoros, fuego y vegetacin determina el patrn de disturbios en un rea dada; en pastizales el pastoreo mantiene baja la cantidad de biomasa area y por ende de material inflamable, reduciendo as la intensidad del prximo fuego o la probabilidad de ocurrencia de ste (Whelan 1995, Laegaard 1992). Para entender la dinmica de los sistemas de pastoreo en comunidades perennes y hmedas con relativamente baja variabilidad ambiental, y donde predominan relaciones de competencia, como puede ser el caso de la alta montaa tropical (>3000m), es til pensar en estos sistemas en trminos de complejidad y estabilidad; pues sistemas estables pueden tener baja resiliencia a disturbios en general; en especial el pastoreo ocasiona desviaciones del estado estable a otros estados en equilibrio, que no pueden cambiar sin la ayuda de una intervencin importante (Tainton et al. 1996). La ganadera extensiva y la agricultura con descanso son los principales sistemas de produccin en los pramos andinos de Ecuador, Colombia y Venezuela. En los dos primeros pases estas prcticas van ligadas a la utilizacin del fuego (Vargas y Rivera 1990, Laegaard 1992, Verweij 1995, Hofstede 1995, Ramsay y Oxley 1996,
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Keating 1998), a diferencia de los pramos venezolanos donde no se usan las quemas (Sarmiento et al. 1990, De Robert y Monasterio 1993, Molinillo y Monasterio 1997, Llamb y Sarmiento 1998). Ambos sistemas de produccin se presentan en los pramos llamados pajonales, con predominio de gramneas tipo macolla. Los pramos colombianos atmosfricamente hmedos (precipitaciones por encima de los 1500 - 2000mm anuales, segn la clasificacin de Cleef 1981, Rangel 2000) no son aptos para el desarrollo de la agricultura debido al alto contenido de agua de los suelos y a la nubosidad permanente. Por lo tanto, se utilizan para la ganadera extensiva, principalmente en valles de origen glaciar con pendientes suaves y en donde predomina Chusquea tessellata, una gramnea tipo bambusoide tpica de la vegetacin zonal de estos pramos. En pramos de pajonal se realizaron recientemente varios estudios sobre el efecto del fuego y del pastoreo en diferentes aspectos del ecosistema (Hofstede 1995, Verweij 1995). Para los pramos de chuscal no existen trabajos que caractericen el efecto del pastoreo como disturbio continuo sobre la vegetacin, a pesar de tener gran importancia econmica y de conservacin por ser fuentes permanentes de agua para las ciudades vecinas. Los estudios en esta materia son una prioridad dada la fragilidad del pramo, debido a sus condiciones climticas que dan lugar a una vegetacin con baja biomasa, lenta descomposicin, acumulacin de necromasa en pie (Monasterio 1979) y baja productividad primaria (Hofstede 1995) y en pramos de chuscales suelos permanentemente hmedos. Estos factores hacen que la regeneracin de un bambusoide como el chusque sea mucho ms lenta despus de disturbios por fuego (Janzen 1973, Horn 1990) y pastoreo. Caractersticas como la abundante acumulacin de necromasa en pie y de carbono y nitrgeno en la materia orgnica del suelo, hacen del ecosistema pramo un gran sumidero de nutrientes y energa. Cuando est sometido a fuego y pastoreo sufre transformaciones en los compartimientos funcionales de biomasa asimilatoria y necromasa. La proporcin biomasa asimilatoria area / necromasa aumenta con consecuencias para la reserva de nutrientes y carbono (Hofstede 1995). Este efecto lo reportan tambin Milchunas y Lauenroth (1993), van der Maarel y Titlyanova (1989) para otros ecosistemas

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pastoreados. La fragmentacin y la eventual desaparicin de la forma de crecimiento en macolla como efecto del pastoreo estn reportadas por van der Maarel y Titlyanova (1989), Verweij (1995) y Posada y Crdenas (1999). El cambio en la distribucin espacial y proporcin relativa de los compartimientos biomasa / necromasa en los ecosistemas, permite inferir que los procesos fisiolgicos y los factores microambientales que regulan el crecimiento de las plantas tambin estn cambiando (Sarmiento 1984). En los estudios de vegetacin sometida a pastoreo se presenta el problema de definir gradientes en sitios en los que ste existi por muchos aos y actualmente no se presenta, o slo existe ocasionalmente, porque los terrenos se encuentran en reas de conservacin. Normalmente los gradientes directos se establecen contando el nmero de cabezas de ganado (Landsberg et al. 1999) o relacionando la cantidad de boiga con la cantidad de animales (Verweij 1995). En el caso de este trabajo se estableci un gradiente indirecto, para lo cual se evaluaron diferentes tipos de variables, con las cuales se busc establecer el gradiente de intensidad, al tiempo que se evalu su efectividad como indicadoras indirectas. Posteriormente se evaluaron los cambios en la estructura vertical de las comunidades (biovolumen y formas de vida). MATERIALES Y MTODOS Area de estudio El trabajo de campo se realiz durante los meses de octubre de 1998 a febrero de 1999 en el Parque Nacional Natural Chingaza, ubicado en la cordillera Oriental de los Andes colombianos. El clima es diurno, con variaciones diarias de temperatura entre 0 y 25C en rangos absolutos. La precipitacin anual promedio es de 1595mm (estacin pluviomtrica de El Angulo alt. 3500m, EAAB). El rgimen de lluvias tiene distribucin unimodal, con el mximo entre junio y julio. Los suelos que se ubican en sitios relativamente planos, son histosoles, de textura enteramente orgnica, con nivel fretico alto, muy cidos (pH:4,3-4,9) y con baja disponibilidad de P (IGAC 1988). La vegetacin del rea fue descrita por Cleef (1981), Sturm y Rangel (1985) y Franco et al. (1986), se caracteriza por una alta abundancia relativa de Chusquea tessellata Munro asociada con macollas
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de Calamagrostis sp., Festuca cf. dolichophylla, o Cortaderia sericantha. El grado de humedad del suelo se refleja en las proporciones relativas de cobertura de Chusquea y Calamagrostis: en condiciones menos hmedas y bien drenadas Calamagrostis effusa predomina, de lo contrario Chusquea tessellata es dominante en la vegetacin zonal (Cleef 1981). En las depresiones topogrficas de los valles es comn encontrar Espeletia killipii y colchones de varias especies de Sphagnum. Los sitios de muestreo se localizaron en condiciones topogrficas similares: (depresiones con pendientes 3-7 %) a lo largo de un mismo valle glaciar entre 3400-3600 m (44503N, 735050W), con un modelado glaciar heredado de morrenas sucesivas a manera de suaves terrazas. El valle estudiado (Valle del ro Tunjo), de aproximadamente 100 ha se escogi por su larga historia de pastoreo de ganado vacuno y fuego, desde la dcada de los 40, cuando esos terrenos eran fincas ganaderas. Aunque actualmente es un rea de conservacin del Parque Nacional Natural Chingaza, su cercana a la zona de amortiguamiento, da pie para que se presente pastoreo en la porcin media y ms baja del valle; sin embargo, establecer el rgimen de disturbios es muy difcil, ya que no existen datos exactos de cundo y cmo ocurrieron stos. Lo que s se puede decir, por informacin de los campesinos, es que en el pasado fueron mucho ms frecuentes, y que la carga de ganado que soportaba el valle era grande. El ltimo fuego ocurri en 1991 (observacin de los autores) y abarc la parte media y baja del valle, en la parte alta lleg hasta una carretera que separa el sitio 5 de los dems sitios 1, 2 , 3 y 4. Variables La vegetacin zonal del rea de estudio tiene dos especies dominantes: la gramnea bambusoide Chusquea tessellata y la roseta gigante Espeletia killipii sobre las cuales se pueden evaluar variables indicadoras de intensidad de disturbio. Ch. tessellata es la gramnea que ms consume el ganado y sobre la cual existe un fuerte impacto combinado de fuego, herbivora y pisoteo. En relacin con esta planta se tomaron las siguientes variables: a) Presencia / ausencia (p/a) de ramoneo, b) altura del chusque y c) distancia entre chusques. Como actualmente el pastoreo es espordico fue necesario evaluar los sitios en los cuales se est presentando actualmente el ramoneo. La altura del
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chusque es tambin un buen indicador de reas ms consumidas que otras, porque la planta va perdiendo altura hasta desaparecer por efecto combinado de fuego, herbivora y pisoteo del ganado. En la medida en que el impacto aumenta van desapareciendo los chusques y se incrementa la distancia entre unos y otros, de tal forma que en las reas ms alteradas se puede evaluar el aumento de la distancia entre plantas, hasta su desaparicin total por pisoteo y fragmentacin (Premauer y Vargas, en prep.). Verweij (1995) reporta en pramos de pajonal que el disturbio frecuente por fuego y pastoreo fragmenta las macollas de Calamagrostis sp. y las mantiene con bajos valores de altura, dimetro y biomasa area, presentndose un aumento de la distancia entre las mismas por la fragmentacin. Junto con el ramoneo, un indicador directo de pastoreo, se presenta la presencia / ausencia de boiga, lo cual permite evaluar sectores actualmente pastoreados. En Espeletia killipii se evalu el nmero de plantas adultas, juveniles y muertas. Como se reporta en la literatura para Espeletia hartwegiana (Verweij y Kok 1992), Espeletia grandiflora (Vargas 2000) y Coespeletia timotensis (Prez 1992) existe un impacto diferencial de mortalidad por fuegos y pastoreo hasta que la especies son casi eliminadas localmente. La apertura de espacios entre chusques se inicia con la eliminacin de otras formas de crecimiento y la colonizacin de musgos, los cuales son un buen indicador sucesional en sitios hmedos y pisoteados por el ganado. Por consiguiente se consider la variable presencia / ausencia de musgos. Para establecer el gradiente, se ubicaron 4 sitios (2-5) con presencia de Chusquea tessellata a lo largo del valle (Figura 2): el sitio 2 en la parte baja y el sitio 5 en la parte superior de valle. En cada sitio se realizaron 5 transectos de 50 m subdivididos en 100 segmentos, paralelos, separados por 3 m y perpendiculares a la pendiente. En un muestreo sistemtico existe la preocupacin de que efectos peridicos influyan en los estimadores, pero lo que se pierde es poco con respecto al muestreo al azar (Krebs 1998). Con el mtodo de lnea intercepto se midieron la p/a de chusque y de musgo, para el musgo el transecto se subdividi en 200 segmentos. Todas las variables de p/a antes de incluirlas en un Anlisis de Componentes Principales (ACP) se transformaron en medidas cuantitativas. En el caso de las alturas de chusque, el porcentaje a nivel de transecto
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representa un indicador de la distribucin de la poblacin de chusque en esas alturas, por lo tanto son independientes. Para la distancia basal, se seleccionaron al azar 6 chusques que interceptaran cada transecto, cada chusque se dividi en 4 cuadrantes y en cada cuadrante se midi la distancia hasta el vecino ms cercano, para un total de 24 medidas de distancia por transecto. En 5 bandas de 50m x 1m por sitio se contaron las boigas y los frailejones. Se realizaron ANOVAS (previas pruebas de Shapiro-Wilks y Bartlett) o Kruskal Wallis con Statgraphics Plus 2 para establecer diferencias entre sitios con comparaciones mltiples de Duncan; este mtodo es eficaz en detectar diferencias reales, compara los valores extremos y los ordena de mayor a menor (Montgomery 1991). El ACP se hizo sobre una matriz centrada y estandarizada, para detectar la estructura subyacente a las variables, para esto se utiliz el programa SAS. Se analiz la estructura vertical de los 4 sitios anteriores ms uno adicional (Sitio 1) (el cual no entr en el anlisis del gradiente, por no tener chusque en su vegetacin sino Lachemilla orbiculata como especie dominante, vase Figura 2 para nomenclatura). Para la estructura vertical se utiliz el mtodo del punto intercepto. Por sitio se ubicaron al azar 3 cuadrados de 10 x 10 m y en su interior se hicieron 100 puntos de muestreo al azar con una varilla de 2 m de largo, 0,5 cm de dimetro y marcada a intervalos de 5 cm. En cada intervalo de altura se registr por especie el nmero de contactos de biomasa asimilatoria y necromasa. Con el nmero de contactos por estrato, se elaboraron los diagramas de distribucin vertical del biovolumen para la comunidad total en cada sitio. El nmero total de interceptos de la varilla con los rganos areos da una medida del biovolumen total de la vegetacin en la poca que se realiz el muestreo. Aunque la correlacin entre biovolumen y biomasa por especie es alta, la relacin entre la abundancia de las diferentes especies es diferente si se analiza en trminos de biovolumen o de biomasa, debido a que cada especie tiene distintos coeficientes de transformacin de biovolumen en biomasa, dependiendo de la relacin rea/peso de los tejidos (Fontaine 2000). Se calcul la diversidad de estratos de la estructura vertical con el ndice de diversidad de la serie logartmica () y el ndice de Shannon (H) (Southwood et al. 1979, Magurran 1989). Se

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Tabla 1. Coeficientes de correlacin entre las 17 variables relacionadas con el pastoreo y los dos primeros ejes del ordenamiento utilizando un Anlisis de Componentes Principales en el valle del Tunjo, Parque Nacional Chingaza, Colombia.
Variable Boiga Distancia Chusque-ramoneado Musgo Espeletia adultos Espeletia juveniles Espeletia muertos Altura 0-10cm Altura10-20cm Altura 20-30cm Altura 30-40cm Altura 40-50cm Altura 50-60cm Altura 60-70cm Altura 70-80cm Altura 80-90cm Altura 90-100cm % de varianza % de varianza acumulada CP-1 -0,2134 -0,1662 -0,2872 -0,1970 0,2506 0,2064 0,2068 -0,1433 -0,2742 -0,2989 -0,2757 -0,0519 0,2247 0,2904 0,2759 0,2298 0,2177 0,576 0,576 CP-2 -0,0278 -0,0234 0,0040 -0,0793 0,1409 0,2087 -0,0563 -0,1549 -0,1344 -0,0689 0,1013 0,5992 0,4055 0,0324 -0,1031 -0,3973 -0,4192 0,130 0,706

realizaron ANOVAS (previas pruebas de ShapiroWilks y Bartlett) o Kruskall-Wallis, para establecer diferencias entre sitios y comparaciones mltiples de Tukey y SKW. Se calcularon los cocientes de biovolumen asimilatorio / biovolumen de necromasa y se utiliz Kruskall-Wallis para establecer diferencias entre sitios con comparaciones mltiples de SKW. Estos clculos se realizaron con Statgraphics Plus 2 y Biodiversity. RESULTADOS Gradiente de pastoreo El ACP para las 17 variables analizadas mostr que las variables presencia de musgo, distancia basal entre chusques, chusque ramoneado y las alturas entre 0 y 40 cm estn negativamente asociadas al Componente Principal-1 y contrastan contra las variables Espeletia killipii adultos, E. killipii muertos y las alturas entre 50 y 80 cm que estn positivamente asociadas a este primer eje, mientras que el Componente Principal-2 contrasta a E. killipii juveniles y las alturas de 40-60cm contra las alturas 80-110 cm y 130-140 cm (Tabla 1). Cuando se grafican los transectos por sitio en el CP-1 y CP-2, los sitios 2 y 3 se traslapan y los sitios 4 y 5 forman dos grupos separados
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(Figura 1). El CP-1 se asocia negativamente con las variables relacionadas con el pastoreo y con los sitios 2 y 3 en el fondo del valle y positivamente con los sitios 4 y 5 en la parte superior del valle. Este componente puede denominarse gradiente de pastoreo. El CP-2 se asocia con las alturas de los chusques que discriminan entre los dos sitios con frailejones por la cantidad de juveniles presentes y las mayores alturas del chusque presentes en el sitio 5 (sin disturbio antrpico). El anlisis de varianza para cada variable confirma la tendencia observada en el ACP y separa los sitios 2 y 3 con mayor grado de pastoreo de los sitios 4 y 5 (Figura 2 y Anexo1). El porcentaje de chusque ramoneado fue mayor (H(9N20):17,38, p<0,001) en el sitio 2 y totalmente ausente en el sitio 5, todos los sitios fueron significativamente diferentes con relacin a esta variable. La distancia entre bambusoides fue mayor en el sitio 3 (H(3N20):10,12, p<0,05) mientras que entre los dems sitios no se detectaron diferencias significativas. Los sitios 4 y 5 con frailejones, presentaron menores porcentajes de musgo y fueron diferentes (F:5,56, 19 g.l, p<0,01) del sitio 3 con el mayor porcentaje, el sitio 2 no se separ de ninguno de los dos grupos encontrados. Se obtuvieron diferencias (H(3N20): 16,55, p<0,001)
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2,5 0

CP -2

2,0 0

1,5 0

1,0 0

S I TIO 2 S I TIO 3

S IT IO 4
0,5 0

C P -1
0,0 0 - 1,50 -1,0 0 -0,5 0 0 ,00 0 ,5 0 1,00 1,50 2 ,0 0

- 0,5 0

S IT IO 5
- 1,0 0

- 1,5 0

Figura 1. Grfico de los dos primeros componentes principales derivados del ACP (datos centrados y estandarizados) sobre las variables indicadoras de intensidad de disturbio en los sitios del valle.

en la cantidad de boiga entre los sitios ubicados en la parte baja del valle (sitios 2 y 3) y los sitios 4 y 5 de la parte alta. Las presencias de individuos adultos, juveniles y muertos de Espeletia killipii no mostraron diferencias significativas entre los dos sitios (4 y 5) donde estaba presente la especie. Para las proporciones de chusque ubicados en cada intervalo de tamao examinado, se detectaron diferencias entre sitios (Figura 3). El rango de altura de 10-30 cm tiene la mayor proporcin de individuos en el sitio 2 (p<0,05). En las alturas de 30 a 40 cm los sitios 2 y 3 formaron un grupo con los mayores promedios y se detectaron diferencias con los sitios 4 y 5. En el siguiente intervalo de alturas el sitio 4 fue el nico significativamente diferente (F:10,56 g.l. 19, p<0,001). De la altura 50 a 80 cm se detectaron dos grupos: sitios 2 y 3 con menor, y sitios 4 y 5 con mayor promedio de chusques. El sitio 5 es el nico que tiene individuos en el rango de tamao de 80-100 cm.

Estructura vertical Al aumentar la intensidad de disturbio las comunidades se vuelven menos estratificadas, ms bajas y con menor biovolumen areo total (Figura 4). La proporcin de biovolumen areo asimilatorio / biovolumen de necromasa se incrementa con el disturbio. Los cocientes de los contactos de biovolumen asimilatorio y biovolumen de necromasa entre los 5 sitios del gradiente presentan diferencias significativas (H(4N15) = 12,1, p<0,05), el test SKW hall diferencias entre Tunjo 1 y los sitios Tunjo 2, 3 y 4 como grupo y el sitio Tunjo 5. El sitio Tunjo 1(P-intenso) es el que ms aporta esta diferencia, puesto que, se invierte la proporcin de biovolumen asimilatorio / biovolumen de necromasa con respecto a los dems sitios (Tabla 2). La figura 4 proporciona una descripcin ms detallada del comportamiento del biovolumen total de las comunidades en el sentido de menor a mayor disturbio.

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Figura 2. Esquema simplificado de la ubicacin de los sitios de muestreo en el valle del Tunjo y comportamiento de las variables analizadas. Las letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05) entre los sitios (Duncan).Vase Kruskal-Wallis y ANOVAS en el Anexo 1.

Tabla 2. Varios aspectos del biovolumen asimilatorio y de necromasa en los 5 sitios del gradiente de disturbio. Cocientes de biovolumen asimilatorio/ de necromasa y rangos promedio. Letras diferentes indican diferencias significativas de los cocientes entre los sitios segn las pruebas S-K-W. (B.a.: Biovolumen asimilatorio; B.n.: Biovolumen de necromasa.)
Tunjo 5 SDA Mediana de la altura (cm) Proporcin biovolumen 0-5cm Cociente B.a./ B.n. Rangos promedio Kruskal-Wallis H (4,N15)= 12,1, p<0,05 85 27% 0,432 2,0 a Tunjo 4 QP-bajo 57,5 34% 0,665 5,66 b Tunjo 3 QPmedio 40 49% 0,824 8,66 b Tunjo 2 QPalto 40 48% 0,968 9,66 b Tunjo 1 P-intenso 27,5 86% 1,841 14,0 c

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Tabla 3. Valores promedio de la diversidad de estratos verticales de las comunidades en el gradiente de disturbio. Las letras minsculas distintas en los promedios indican diferencias significativas entre los sitios segn las pruebas de comparacin de Tukey (p<0,05).
Gradiente Alfa Biovolumen asimilatorio 5,764 b 6,902 b 1,995 a 2,269 a 0,922 a F(5,14)=18,34 p<0,001 Alfa Biovolumen de necromasa 3,803 d 3,562 cd 2,379 bc 2,453 b 1,021 a F(5,14)=20,51 p<0,001 Alfa Biovolumen Total

SDA QP-bajo QP-medio QP-alto P-intenso ANOVA

4,683 b 5,223 b 2,071 b 2,147 a 1,019 a F(5,14)=22,20 p<0,001

Diversidad de la estructura vertical Existe una tendencia general a la disminucin de la diversidad de estratos de biovolumen asimilatorio y biovolumen de necromasa a medida que aumenta el gradiente de disturbio (Tabla 3).

La diversidad vertical alfa de biovolumen de biomasa asimilatoria en los sitios Tunjo 5 (SDA) y Tunjo 4 (QP-bajo) es significativamente mayor (F(5,14):18,34 p<0,01) que la diversidad alfa en el resto del gradiente. La diversidad alfa de estratos

Figura 3. Distribucin de las frecuencias de chusque en cada clase de altura. Las letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05) de una misma altura entre los sitios (Duncan). Alturas mayores de la lnea punteada no son significativamente diferentes entre sitios. Vase medias y desviaciones estndar en el Anexo 1.

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Figura 4. Distribucin vertical de biovolumen areo de los 5 sitios a intervalos de altura de 5 cm. En negro biovolumen de necromasa, en blanco biovolumen de biomasa asimilatoria. Se indica la altura hasta donde se encuentra el mayor porcentaje de biovolumen.

Tabla 4. Valores promedio del ndice de Shannon para los estratos verticales de las comunidades en el gradiente de disturbio. Las letras minsculas distintas en los promedios indican diferencias significativas entre los sitios segn las pruebas de comparacin de Tukey (p<0,05) y S-K-W.
Gradiente Shannon (H) Biovolumen asimilatorio 1,148 d 0,942 cd 0,641 bc 0,696 b 0,191 a F(5,14)=36,12 p<0,000 H (5,14) =11,76 p<0,05 Shannon (H) Biovolumen de necromasa Rango promedio 1,366 a 1,066 b 0,633 b 0,733 b 0,200 c Shannon (H) Biovolumen Total

SDA QP-bajo QP-medio QP-alto P-intenso ANOVA Kruskal Wallis

1,048 c 0,921 bc 0,702 b 0,757 b 0,231 a F(5,14)=30,80 p<0,001

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80 70

Pastos cortos Ciperceas Hierbas

% de contactos de biovolumen

60 50 40 30 20 10 0
B.a. Tunjo 5 (SDA) B.a. Tunjo 4 (QP-bajo) B.a. Tunjo 3 (QPmedio) B.a. Tunjo 2 (QP-alto) B.a. Tunjo 1(Pintenso)

Arbusto Hierbas rasteras esolonfeas Macollas Briofitos Bambusoide

Figura 5. Comportamiento de la abundancia de contactos de diferentes formas de vida en el dosel de las comunidades del gradiente de disturbio. B.a.: Biovolumen asimilatorio; B.n.: Biovolumen de necromasa.

de biovolumen de necromasa forma tres grupos de similitud (F(5,14):20,51, p<0,001), el primer grupo lo conforman Tunjo 5 (SDA) y Tunjo 4 (QP-bajo) con la mayor diversidad, el segundo grupo Tunjo 3 y Tunjo 2, y el tercer grupo Tunjo 1 con la menor diversidad alfa de biovolumen de necromasa. La diversidad H de los estratos verticales en la reparticin del biovolumen total tiende a disminuir con el aumento del grado de disturbio, aunque de manera menos notoria que la diversidad alfa de estratos (Tabla 4). El biovolumen asimilatorio es ms diverso en el sitio Tunjo 5 (SDA) y menos diverso en el extremo Tunjo 1 (P-intenso). Los sitios de disturbio intermedio no se separan en grupos de similitud tan claramente, con lo cual se asume que H detecta cambios ms graduales que en el caso de la diversidad alfa de estratos. La diversidad H de biovolumen de necromasa en los estratos de Tunjo1 (P-intenso) es significativamente diferente (H(5,14):11,76, p < 0,05) del resto del gradiente.

Formas de crecimiento Las formas de crecimiento que componen la estructura vertical en cada comunidad (Figura 5) forman 5 grupos de diferente comportamiento frente al disturbio: 1. Formas de crecimiento con tendencia a aumentar su biovolumen a lo largo del gradiente, como los pastos cortos y las hierbas. 2. Formas de crecimiento que permanecen aproximadamente constantes como los brifitos. 3. Ciperceas, las cuales tienen mayor biovolumen de necromasa a disturbios intermedios. 4. Macollas y bambusiodes que disminuyen su biovolumen a medida que el pastoreo es ms intenso. La biomasa asimilatoria de las macollas es ms o menos constante en el gradiente para bajar luego, y su necromasa disminuye a todo lo largo del gradiente. Los bambusoides aumentan la biomasa asimilatoria levemente para desaparecer en Tunjo 1; sin embargo, la cantidad presente de esta forma de crecimiento se subestima con el mtodo punto

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intercepto, el cual se usa mucho en pastizales (Sarmiento 1984, Liira y Zobel 2000) 5. Hierbas estolonferas rastreras que slo aparecen en el sitio con disturbio por pastoreo intenso. DISCUSIN La presencia actual del tipo de vegetacin estudiado se puede explicar teniendo en cuenta la gran heterogeneidad espacio temporal en el pramo y su combinacin con un rgimen de disturbios que produce una compleja red de interacciones en las cuales el fuego, el pastoreo (herbivora y pisoteo), los gradientes topogrficos, hdricos y de nutrientes pueden explicar el proceso de cambio de las especies dominantes; es decir, los patrones en la relacin rosetas chusque hierbas rasantes (Espeletia killipii Chusquea tessellata Lachaemilla orbiculata), las cuales conforman los patrones dominantes de la vegetacin actual. Pero el factor determinante que dinamiza las transformaciones de la cobertura vegetal es el pastoreo al producir los mayores impactos sobre organismos, poblaciones y comunidades, procesos en el ecosistema y heterogeneidad en el paisaje. Por ejemplo, el comportamiento de las variables ramoneo del chusque y p/a de boigas las cuales se incrementan hacia la parte media Tunjo 3 (QP-medio) y baja del valle Tunjo 2 (QPalto), se puede explicar por la topografa plana del mismo y la cercana a las fincas. Verweij (1995) encontr, para pramos de la cordillera Central colombiana en el Parque Nacional Natural de los Nevados, que la variable distancia a las fincas se correlaciona con los sitios ms pastoreados y frecuentados por los animales. En los pramos hmedos el pastoreo ocurre principalmente en los valles de origen glaciar los cuales generalmente tienen pequeos ros que los atraviesan o fuentes de agua subterrneas que afloran en las reas ms planas; es el caso del sitio Tunjo 1 (P-intenso) el cual se localiza al lado de varias fuentes de agua, donde ya no hay chusque, sino una matriz de hierbas formadoras de tapete. Estas reas son las que mayor grado de alteracin presentan y se reportan para otros tipos de ecosistemas pastoreados (James et al. 1999, Navie et al. 1996). En la poca seca el ganado se concentra en las fuentes de agua aumentando la densidad de pisadas y acelerando la compactacin del suelo, posiblemente la oferta de forraje en estas reas pudo ser mayor y exista una relacin entre productividad y gradiente topogrfico.
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Por otro lado, existen sectores que dificultan el acceso del ganado a parches de vegetacin por la presencia de barreras naturales como depresiones formadas por pequeos ros, ste es el caso del sitio Tunjo 4 (QP-bajo), que presenta muy poco ramoneo. En montaas este factor contribuye en gran medida a la heterogeneidad espacial, pues disturbios como fuego y pastoreo cambian su rgimen en comparacin con los ms alterados. En pramos secos, el rgimen de disturbio con fuegos frecuentes y fuerte pastoreo fragmenta y mantiene las macollas de Calamagrostis spp. con bajos valores de altura, dimetros y biomasa area (Verweij 1995). Este fenmeno se observa de forma parecida en pramos hmedos, donde Chusquea tessellata es dominante, los bambusoides pierden altura por la combinacin de quema y herbivora y con el pisoteo del ganado se fragmentan (Premauer y Vargas en prep.) y dejan espacios abiertos donde colonizan los musgos, y formas de crecimiento subordinadas en la vegetacin natural. Por esto, se esperaba que alturas del chusque, mayores distancias entre chusques y cobertura de musgo se relacionaran con un mayor grado de pastoreo. Sin embargo, el sitio Tunjo 2, con alto pastoreo, no present diferencias claras con sitios poco pastoreados para estas variables. Es posible que en el caso del musgo se deba al alto grado de humedad del suelo del rea de estudio, pero por observaciones en campo, se propone que podra utilizarse la abundancia de algunas especies de musgos como Sphagnum magellanicum y Breutelia sp. para determinar sitios ms pastoreados que otros. En cuanto a la distancia basal es posible que ocurra una fragmentacin leve como sucede con las macollas cuando los fuegos no son frecuentes y nicamente hay pastoreo (Verweij 1995). La desaparicin de las poblaciones de Espeletia spp. en reas con alto grado de pastoreo se relaciona con el aumento de la mortalidad de juveniles por el pisoteo (Verweij 1995) y de adultos utilizados por las vacas para rascarse. Un ejemplo de esto es la poblacin de E. killipii del sitio Tunjo 4 (QP-bajo) que perdi casi todos los individuos con alturas entre 30 y 120cm (Premauer 1999). Si consideramos que el principal efecto del pastoreo es la seleccin de plantas por los animales, la cual altera la composicin y estructura de la vegetacin, podemos plantear 5 aspectos que llevan a este proceso y en los cuales operan mecanismos diferentes:
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1. Mortalidad selectiva de Espeletia killipii: La combinacin de fuego y pastoreo cambia inicialmente y elimina posteriormente toda la estructura demogrfica de las poblaciones de frailejn y el pisoteo elimina los mecanismos de regeneracin reproductiva por mortalidad de plntulas y prdida de los bancos de semillas (Posada y Crdenas 1999, Crdenas et al. 2002). 2. Cambios en la altura, fragmentacin y aumento en las distancias entre bambusoides: Muchos eventos combinados de fuego y pastoreo van reduciendo las alturas de los bambusoides, el pisoteo fragmenta su base y se inician procesos microsucesionales con la colonizacin de musgos y pequeas gramneas y hierbas diferentes a las de las reas aledaas ms pisoteadas y hmedas. 3. Alteracin de los procesos hdricos debido a pisoteo: El pisoteo de ganado desequilibra los procesos hdricos naturales del suelo, en estos sitios se inicia una colonizacin o establecimiento de musgos y ciperceas. 4. Cambios en las abundancias relativas de las especies: Cambia la estructura vertical y horizontal de la comunidad y aumentan los valores de la relacin biomasa asimilatoria / necromasa. 5. Compactacin del suelo y seleccin de las especies ms resistentes al pisoteo: En suelos compactados por pisoteo se seleccionan especies cuyos rasgos de historia de vida privilegian la regeneracin vegetativa y en algunos casos la posesin de bancos de semillas abundantes (Posada y Crdenas 1999), estos rasgos permiten a las especies resistir tanto el estrs natural como la presin constante de pisoteo y herbivora. El aumento del disturbio se relaciona con la disminucin del biovolumen areo total de las comunidades, con un aumento relativo de biovolumen asimilatorio y con la disminucin de biovolumen de necromasa. Nuestros resultados estn de acuerdo con los de Hofstede (1995) quien, en pramos secos, report con el aumento de pastoreo, una disminucin de la biomasa area e incremento en la relacin biomasa asimilatoria / necromasa y los de Molinillo y Monasterio (1997) quienes reportan disminucin de biomasa area en pramos venezolanos. En otros ecosistemas pastoreados tambin se presenta el mismo efecto de reduccin de la biomasa total y necromasa en parches bajo pastoreo de ovejas (ter Heerdt et al. 1991) o de perros de las praderas (Coppock et al. 1983). Posiblemente este fenmeno est relacionado con la retroalimentacin positiva que
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hace el ganado al preferir los sitios que ya ha pastoreado y de esta forma no permiten la acumulacin de biomasa muerta (Hofstede 1995, Hobbs y Huenecke 1992). La mayor cantidad de biomasa viva tiene implicaciones en la combustibilidad: si la acumulacin del material combustible se reduce a travs del tiempo, por encima de un nivel determinado de pastoreo se llega a inhibir la quema (Verweij 1995). El rgimen de manejo es frecuentemente el factor determinante ms importante de la estructura vertical y horizontal de las comunidades vegetales incluyendo la composicin de formas de crecimiento (Liira y Zobel 2000). Esto concuerda con los resultados presentados: la altura total, la diversidad de estratos y el biovolumen total (asimilatorio + necromasa) de las comunidades se relacionan entre s y tienden a disminuir a medida que aumenta el disturbio. La proporcin de biovolumen de necromasa y la diversidad H de los estratos verticales disminuyen con el incremento del grado de disturbio, para predominar cada vez ms el estrato rasante de 0-5 cm de altura. La prdida de estratos verticales es un indicio de que la proporcin de formas de crecimiento presentes en el dosel cambia con el disturbio. El disturbio por fuego y pastoreo le quita dominancia a los bambusoides (Chusquea tessellata) en el plano vertical y permite el incremento de otras formas de crecimiento en el dosel. Los grupos de respuesta similar al disturbio concuerdan con los grupos funcionales propuestos por Verweij (1995). La interaccin entre disturbios continuos (pastoreo) y recurrentes (fuego) cambia los atributos vitales de las especies (Noble y Slatyer 1980); por ejemplo especies que pueden ser tolerantes al fuego pueden ser intolerantes a pastoreo. Especies de vegetacin zonal pueden ser dominantes y competitivas bajo condiciones de mnimo pastoreo pero pueden convertirse en subdominantes o an llegar a estar localmente extintas al incrementarse la intensidad de pastoreo (Landsberg et al. 1999, Archer 1996). En el caso de Espeletia con disturbios recurrentes por fuego ( por ejemplo fuegos cada 5 10 aos) la especie es tolerante, si la frecuencia de fuegos aumenta (fuegos cada dos aos), la mortalidad de los individuos en las clases de tamaos entre 40 60 cm aumenta, la especie pasa de tolerante a intolerante, pero conserva todava mecanismos de regeneracin por semilla. Posteriormente si hay un disturbio continuo por pastoreo de ganado pierde

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la capacidad de regenerar por semilla al perder sus bancos de semillas y al eliminar las plntulas por pisoteo; de esta forma puede quedar localmente extinta (Vargas 2000, 2002) La estructura y funcin del dosel de las plantas depende en gran medida de la diversidad y abundancia relativa de las formas de crecimiento presentes (Liira y Zobel 2000). Esta prdida de diversidad en la estructura, y en las formas de crecimiento puede tener grandes implicaciones en aspectos reportados por Crawley (1996) y Posse et al. (2000) como efectos en la riqueza total de especies, en el microclima, compactacin del suelo y en la estructura de las comunidades animales; de hecho, Southwood et al. (1979) encontr que la riqueza de insectos y la complejidad vertical en pastizales se correlacionan positivamente. Este es un aspecto importante sobre las consecuencias del pastoreo en la disponibilidad de recursos y la disponibilidad de hbitats para la biota nativa. Los disturbios tienen efectos colaterales en el desequilibrio de las redes trficas, parte de la mortalidad de Espeletia killipii se debe a una compleja interaccin entre 2 especies de gorgojos curculionidos, uno herbvoro y otro detritvoro, que viven en E. killipii y el coat de montaa (Nasuella olivaceae), que se alimenta de ellos (Trujillo 2002) El anlisis del efecto del fuego y del pastoreo sobre la vegetacin de paramo es complejo y requiere tener en cuenta la intensidad de ambos tipos de disturbio, las diferentes dinmicas que tienen lugar en pramos secos y hmedos, el tipo de ganadera (vacas, caballos, ovejas, cabras), los tiempos de uso y la combinacin con otros disturbios como agricultura y forestacin. Dada la importancia de este ecosistema para las economas locales, en la regulacin de los sistemas hdricos regionales y nacionales y como reservorio de una gran biodiversidad es importante profundizar en el impacto de diferentes tipos de manejo, para as poder predecir impactos y planificar manejos sostenibles. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a COLCIENCIAS y la Universidad Nacional de Colombia por la financiacin de este trabajo dentro del proyecto Sucesin regeneracin del pramo despus de quemas y pastoreo (cd. 1101-13-607-96). A la Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales (UAEPNN) y al Parque
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Nacional Natural Chingaza. Al profesor Santiago Grillo por la asesora estadstica. A los dems compaeros de proyecto Gladys Crdenas, Zaba Suh Espinosa, Ricardo Mora y Vladimir Pez por el trabajo en campo. A los evaluadores annimos por sus sugerencias. A Lina Sarmiento y Maximina Monasterio por la invitacin a participar en esta edicin especial de Ecotrpicos. LITERATURA CITADA
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Recibido 15 de septiembre de 2001; revisado 28 de febrero de 2002; aceptado 10 de junio de 2002

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Anexo 1. Variables indicadoras de pastoreo. Valores promedio (desviacin estndar en parntesis) o rangos promedio. Las letras minsculas distintas indican diferencias significativas (p<0.05) entre los sitios Duncan y SKW.

Ubicacin en el valle

parte baja

Gradiente supuesto

parte alta

Variables \ Sitios Chusque ramoneado Distancia basal Musgo Boiga Espeletia adultos Espeletia juveniles Espeletia muertos Altura 0-10cm Altura10-20cm Altura 20-30cm Altura 30-40cm Altura 40-50cm Altura 50-60cm Altura 60-70cm Altura 70-80cm Altura 80-90cm Altura 90-100cm

Kruskal Wallis /ANOVA H:17,38 p=0,0005 H:10,12 p=0,017 F:5,56gl19 p=0,008 H:16,55 p=0,0008 H:16,31 p=0,0009 H:14,22 p=0,0026 H:16,31 p=0,0009 H:2,831 p=0,418 H:13,886 p=0,003 H:17,102 p=0,0006 F:15,41 p=0,0001 F:10,56 gl.19 p=0,0004 H:15,75 p=0,001 H:15,07 p=0,002 H:13,48 p=0,004 H:14,30 p=0,002 H:14,59 p=0,002

2 18,0 a 10,0 b 0,62 (0,09)ab 16,2 a 5,5a 6,0a 5,5a 12,1 n.s. 17,0 a 17,4 a 0,30 (0,07)a 0,15 (0,037)ab 4,0 a 4,8a 4,2 a 4,5a 7,8a

3 12,6 b 17,2 a 0,75 (0,15)a 14,8 a 5,5a 6,0a 5,5a 11,7 n.s. 12,8 b 13,6 c 0,30 (0,07)a 0,17 (0,032)b 7,0 a 6,2a 8,0 a 10,2a 9,7a

4 8,4c 9,2 b 0,52 (0,12)b 5,5b 15,4b 16,0b 15,6b 7,5 n.s. 8,4c 8,0 d 0,18 (0,06)b 0,23 (0,048)c 17,2 b 14,0b 13,0 b 9,3a 6,5a

5 3,0 d 5,6 b 0,47 (0,07)b 5,5b 15,6b 14,0b 15,4 b 10,7 n.s. 3,8 c 3,0 e 0,07 (0,03)c 0,11 (0,013)a 13,8 c 17,0b 16,8 c 18,0b 18,0b

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