CRETCICO

La fragmentacin continental alcanz su mxima expresin en el Cretcico y al final del perodo quedaron bosquejados los actuales ocanos y masas continentales. Este proceso continu acompaado por grandes efusiones lvicas surgidas a travs de extensas fisuras corticales. La expansin de los fondos ocenicos y la elevacin de las dorsales centro-ocenicas determinaron ascensos del nivel del mar y amplias transgresiones que culminaron entre el Turoniano y el Maastrichtiano, siguiendo una regresin que se prolong en el Cenozoico. Paleoclimticamente predomin un clima templado clido, ms hmedo que en el Jursico debido a la ruptura de la Pangea y al incremento de la influencia martima por los ascensos del nivel del mar. A fines del Cretcico en las altas latitudes se estableci una tendencia hacia el enfriamiento y la inestabilidad climtica. En general los organismos cretcicos muestran la presencia de caracteres modernos. En el medio acutico se desarroll un plancton muy variado, mientras que los organismo bentnicos dominantes fueron los moluscos. Los amonites fueron los invertebrados ms caractersticos de todos los mares, acompaados por belemnites, rudistas y equinodermos irregulares. En los ambientes terrestres los dinosaurios alcanzaron el climax de su evolucin, las aves se hacen ms comunes y los mamferos aumentaron su nmero y variedad con los primeros registros de euterios en el Cretcico inferior de China, aunque recin en la terminacin del Cretcico tuvo lugar una importante radiacin adaptativa de los placentados. Las floras prosiguieron con una preponderancia de gimnospermas y ya en el Cretcico inferior aparecen las angiospermas. No obstante, el Cretcico cerr con una nueva crisis evolutiva que extingui a gran parte de la biota existente, aunque la flora result menos afectada que la fauna. Las causas de esta importante crisis son an debatidas, variando entre causas netamente terrestres como extraterrestes producto del impacto de algn blido.

DIVISIN El Sistema Cretcico se divide en dos series. Sin embargo, tambin se suele reconocer una Serie Media que, segn las regiones, abarca el lapso Albiano-Cenomaniano o Albiano-Turoniano. Parte de la Serie inferior se denomina Neocom o Neocomiano y en la Serie superior suele separarse el Senoniano. En la regin del Tethys y en ciertas reas del noroeste europeo existe un pasaje gradual del Tithoniano al Berriasiano y por lo general la base del Cretcico se hace coincidir con la del Berriasiano aunque muchas especialistas prefieren ubicar el lmite jursico-cretcico en la base del Valanginiano, argumentado que es alli donde se registra el cambio faunstico ms importante entre los amonites.

SISTEMA

SERIE Maastrichtiano Campaniano Santoniano SUPERIOR Coniaciano Turoniano Cenomaniano

PISO

SENONIANO

CRETACICO Albiano Aptiano Barremiano INFERIOR Hauteriviano Valanginiano NEOCOMIANO Berriasiano

El lmite jursico-cretcico en las secuencias marinas est caracterizado por una notable extincin entre el nanoplancton y la aparicin de algunas formas nuevas (Nannoconus) y los calpionlidos renovaron sus asociaciones. Una profunda crisis que afect tanto a los organismos marinos como a los continentales tuvo lugar al terminar el Cretcico, extinguiendose los amonites, belemnites, rudistas, inocermidos y practicamente todos los grandes reptiles. Reemplazos muy importantes ocurrieron en los foraminferos planctnicos (globotruncnidos cretcicos por los globorotlidos terciarios). El mundo vegetal result poco afectado por la crisis del final del Cretcico. Los amonites mantuvieron en el Cretcico su importancia como fsiles guas para la confeccin de las biozonaciones si bien tambin se utilizan los foraminiferos, nanofsiles, calpionlidos (en el Neocomiano) y los inocermidos, rudistas y belemnites.

DIASTROFISMO El mundo cretcico fue escenario de un importante diastrofismo que influy notoriamente en las relaciones tierra-mar y que frecuentemente estuvo vinculado con el desplazamiento de las placas. En el mbito del Tethys, el desplazamiento de frica hacia el este acompaado por un giro en sentido antihorario fue cerrando paulatinamente esa va de comunicacin la que termin por desaparecer en el Cenozoico.

A lo largo del borde pacfico americano predomin un ambiente de subduccin que gener una gran inestabilidad tectnica. En Amrica del Sur se intensific el diastrofismo iniciado durante el Jursico

principalmente en su margen occidental, con importante actividad volcnica. La parte principal de dicho proceso coincidi con la iniciacin de la Orogenia Andina a partir del Aptiano. Aproximadamente en estos tiempos tuvo lugar la separacin definitiva entre Amrica del Sur y Africa formandose la cuenca del Atlntico Sur y el continente sudamericano comenz una deriva hacia el oeste avanzando sobre la zona de subduccin adyacente con importantes fenmenos compresivos. A diferencia de lo acontecido en la costa pacfica, en el lado oriental prevalecieron las acciones distensivas producidas en relacin con la extensin de la ruptura atlntica, las que motivaron la formacin de cuencas de rift y el surgimiento de grandes volmenes de lavas. Desde el final del Jursico y durante el Cretcico temprano la plataforma Brasiliana fue afectada por un intenso volcanismo basltico (Basaltos de Sierra Geral) y continu con la formacin de grbenes que rapidamente fueron rellenados por sedimentos primero de origen continental, luego marinos marginales restringidos (evaporitas) para finalmente en el Albiano predominar las condiciones marinas.

PALEOGEOGRAFA La paleogeografa sufri rpidas y marcadas transformaciones debido a la evolucin de las principales cuencas (rtica, Tethys, Atlntica central) y otras que se formaron en ese tiempo (Cuenca del Atlntico sur e Indico). La cuenca rtica se desconect del Paleopacfico y se convirti en un ambiente practicamente cerrado. En el Cretcico temprano el Atlntico central y el Tethys dividan al mundo en dos amplias regiones continentales: Amrica del Norte-Eurasia formando un nico continente y Gondwana en proceso de desintegracin. Sin embargo, mientras que el Ocano Atlntico se fue ensanchando, el Tethys se consuma a lo largo de una zona de subduccin situada en el norte de la cuenca, a lo largo de los Cucasos, de manera que casi haba desaparecido a fines del Mesozoico. Esto se debi al movimiento de Africa hacia el este a la vez que giraba en sentido antihorario. Este movimiento finaliz en el Campaniano con el choque de la placa de Arabia contra el sur de Europa. La parte occidental del Tethys se consumi ms tarde cuando a partir del Oligoceno, se originaron varias cuencas que integran el actual mar Mediterrneo. Durante el Cretcico el Atlntico central se fue ensanchando y en el lmite valanginiano-hauteriviano ya tena profundidades superiores a los 4000 m. En el Aptiano, Amrica del Norte y Europa an constituian una nica placa si bien estrechos mares someros se interpusieron entre ambas, comunicando al Tethys con el mar Boreal o Protortico. El rea del Atlntico sur aceler su evolucin en el lmite berriasiano-valanginiano. En el norte brasileo el perodo de estabilidad tectnica que caracterizaba a la regin fue interrumpido por el desarollo

de rifts. Simultneamente en las cuencas de Paran, Parnaiba, Santos y Espritu Santo se produjo un intenso volcanismo (Basaltos de Serra Geral) que se extendieron a la costa africana (Basaltos de Kaoko). Asi la depresin afrobrasilea pas a formar una estrecha y profunda cuenca (Cuenca de Angola) comparable a un mar interior pero de agua dulce o salobre cerrada tanto al norte como al sur. En el extremo sur los basaltos de Serra Geral y Kaoko formaban el arco de Torres que separaba esta depresin de la cuenca del Cabo que se extenda hasta el plateau de Las Malvinas en cuyas planicies continuaban acumulndose lutitas negras en ambientes euxnicos. En la cuenca de Angola durante el Aptiano ocurrieron transgresiones marinas desde el sur a travs del arco de Torres formandose un golfo estrecho y alargado, pero la naturaleza intermitente de las mismas y el clima rido reinante facilit la acumulacin de grandes espesores de evaporitas. Este proceso se prolong hasta que se produjo la conexin del Atlntico central con el Atlntico Sur. La presencia en el Aptiano de Niger y Brasil de cocodrilos (Araripesuchus) y tortugas (Araripemys) sugiere que en ese momento ambas regiones an se hallaban unidas. La distribucin restringida del amonite Venezoliceras, la presencia de formas endmicas del Atlntico sur como Elobiceras y Angolites (de Angola, Niger y Brasil) y las escasas similitudes entre las ricas faunas de Oxytropidoceras del Albiano medio de Angola y Texas apoyan la idea de que todava en el Albiano medio persista la unin antes mencionada. El estudio de la distribucin de los amonites en las cuenca marginales del Atlntico sur indicara que la comunicacin con el Atlntico central comenz en el Albiano tardo. En ese momento una forma de Stoliczkaia se distribuy por Inglaterra, Texas, Suiza, Argelia, Nigeria, Brasil y Zululandia. El estudio de los foraminferos apoya la existencia de una comunicacin abierta entre el Atlntico central y el sur a partir del Albiano medio. Sin embargo, las similitudes entre los ostrcodos de agua dulce y las microfloras de Brasil y Angola parecen indicar que hasta el Cenomaniano todava deban existir alguna forma de unin fsica entre esas regiones. En el Santoniano, el Atlntico sur llevaba ya 50 millones de aos de existencia y tena cerca de la mitad de su tamao actual. A medida que frica y Amrica del Sur incrementaban su distancia la profundidad de las aguas sobre el plateau de Las Malvinas fue en aumento, mejorando la oxigenacin de sus fondos. En el Aptiano, a travs del canal transgondwnico llegaron especies indopacficas hasta el plateau de Las Malvinas, donde una perforacin del DSDP (deep sea drilling project) mostr la presencia de bivalvos (Aucellina, Malayamaorica) y belemnites (Belemnopsis). Las condiciones de pobre circulacin y anoxia en el plateau de Las Malvinas desaparecen en el Albiano y en ese momento se depositaron arcilitas con macrofsiles. Esto se debi al alejamiento del plateau con respecto a frica lo que permiti el pasaje de agua profunda.

En el Aptiano, Antrtida se hallaba practicamente sobre el paleopolo sur y an en el Cretcico tardo, Antrtida Occidental se hallaba formada por varias microplacas. Antrtida oriental y Australia constituan un nico bloque cuya ruptura se inici en el Jursico tardo-Cretcico temprano. En la regin ndica, una serie de dorsales ocenicas delimit a la placa ndica, incluyendo a Madagascar. Esta placa comenz a desplazarse hacia el norte iniciando la apertura del Oceno ndico. Al culminar el Cretcico, hace unos 65 Ma la placa ndica debi pasar sobre un hotspot que origin a los Deccan Traps, compuestos por unos 2000 m de basaltos. La apertura de los ocenos Atlntico e ndico influy notoriamente en la evolucin del Pacfico. Asi esta cuenca no slo se fue reduciendo sino que adems de las placas que la formaban experimentaron una profunda reorganizacin. A partir del Valanginiano los mares penetraron en Australia, especialmente en la Gran Cuenca Artesiana y en el Aptiano-Albiano se expandieron ampliamente en el continente quedando ste dividido en tres islas. Posteriormente los mares se retiraron casi completamente de Australia, persistiendo en el Cretcico superior en algunas reas marginales. El Cretcico australiano es muy fosilfero y en el AptianoAlbiano las faunas de invertebrados muestran estrechas relaciones con Patagonia teniendo en comn gneros tales como los bivalvos Maccoyella y Aucellina y los amonites Sanmartinoceras, Aioloceras y Beudanticeras. En Antrtida, el Cretcico inferior marino aflora en diversas localidades, casi todas ellas en islas prximas a la Pennsula Antrtica. La secuencia del Cretcico superior est bien desarrollada en el grupo de islas James Ross, con una abundante fauna de amonites que permiten una buena zonacin, adems de otros moluscos, crustceos decpodos, anlidos, peces, plesiosaurios y mosasaurios. frica fue transgredida a lo largo de sus bordes. Una estrecha franja del oriente africano result cubierta por el mar en el Neocomiano, persistiendo en el sur hasta el Maastrichtiano. Sobre las costas y tambin en Madagascar las faunas muestran afinidades indopacficas. La costa occidental africana exhibe rocas cretcicas en diversas localidades. Los mares aptianoalbianos cubrieron el noroeste de Africa, penetrando por la depresin nigeriana del Benue. En el Turoniano se estableci una conexin con el Tethys a travs del Sahara, mezclndose las faunas mediterrneas con las de Nigeria y Niger. Otra transgresin comenz en el Campaniano tardo y posiblemente se volvi a establecer la comunicacin con el Tethys a travs del Niger. La emersin del noroeste europeo iniciada en el Jursico medio prosigui durante el Cretcico temprano, con el desarrollo de facies de agua dulce o salobre conocidas como Wealden. Estas facies persistieron hasta el Aptiano y en ese momento el mar avanz uniendo las aguas del mar Boreal con las del Tethys.

En el Neocomiano el Tethys continuaba siendo una importante va de comunicacin marina que se interpona entre la Europa Wealdeana y el norte de frica. De este modo, el intercambio faunstico entre ambas regiones estuvo muy restringido, aunque hay gneros de dinosaurios comunes a ambas reas. La inestabilidad tectnica se increment durante el Cretcico tardo, con dos etapas transgresivas que conviertieron a Europa en un archipilago mayor que en el Jursico. Alli se produjeron enormes depsitos de creta, con espesores de varios cientos de metros. Representa un ambiente de depositacin excepcional ya que se trata de sedimentos con caractersticacs pelgicas (75% de sus componentes son plactnicos) aunque originado en un mar somero, con temperaturas templadas. En el Cretcico temprano, el Tethys se extenda por Medio Oriente; el borde sur pasaba por Egipto y Arabia continuando hacia el sur por la costa oriental africana. Amrica del Sur contiene importantes cuencas cretcicas, las tipicamente marinas se distribuyeron perifericamente al continente, mientras que las continentales adquieren mayor desarrollo en el interior. Una de ellas es la cuenca de Araripe. Su secuencia sedimentaria mesozoica consta de dos secciones, una inferior continental y una superior de edad aptiana-albiana que se inicia con la Formacin Santana portadora de niveles con concreciones que encierran una abundante fauna de peces selceos, telesteos, celacntidos, cocodrilos, tortugas, pterosaurios, asi como bivalvos, gastrpodos, crustceos y equinoideos. En la cuenca de Paran, sobre los basaltos de Serra Geral se apoyan areniscas elicas y luego otras muy fosilferas (Formacin Bauru) con peces, tortugas, cocodrilos, dinosaurios, anuros, moluscos, ostrcodos, carofitas y otros restos vegetales. La secuencia cretcica del noroeste argentino est representada por el Grupo Salta (Cretcico superior-Eoceno). La seccin inferior representada por el Subgrupo Pirgua comprende conglomerados, areniscas y fangolitas rojas y basaltos. Contiene dinosaurios y anuros (Saltenia ibaezi). En el Campaniano, el mar habra penetrado desde el noroeste y se extendi hasta la parte oriental de la Puna, alternando con facies continentales, de agua dulce y salobres que continan hasta el Maastrichtiano. Esta secuencia constituye el Subgrupo Balbuena que se inicia con depsitos continentales con restos de saurpodos y aves. Por encima se desarrollan las calizas de la Formacin Yacoraite que contiene una rica fauna de foraminferos, ostrcodos, carofitas, estromatolitos (Pucalithus), bivalvos, gastrpodos, peces, cocodrilos, tortugas e icnitas de dinosaurios. El Grupo Salta culmina con el Subgrupo Santa Brbara cuyos restos de mamferos indican una edad paleocena-eocena. En el centro de Argentina, la cuenca intrapampeana que abarca la provincia de San Luis y este de San Juan posee una sucesin sedimentaria jursico-cretcica. En San Luis, el Cretcico inferior contiene restos de pterodctilos (Pterodaustro guiazu) e insectos diversos. Gran parte de la Patagonia extraandina fue ocupada por una cuenca situada al norte del Macizo del Deseado, extendida sobre la porcin central de Santa Cruz y Chubut que se prolonga en la plataforma

continental a la latitud del golfo de San Jorge. Las secuencias cretcicas se corresponden con el Grupo Chubut que contiene abundantes restos de dinosaurios, peces, ostrcodos y carofitas. A travs de toda su historia esta cuenca se caracteriz por sus ambientes tipicamente continentales, posiblemente con dos muy breves comunicaciones con el mar. La Formacin Baquer (Barremiano-Aptiano) de la regin del macizo del Deseado tiene numerosos helechos, Cycadales, Coniferales. Ginkgoales, Bennetittales, adems de improntas de angiospermas. Una serie de cuencas marinas se ubica a lo largo del oeste de Sudamrica, desde Colombia hasta Tierra del Fuego. La cuenca argentino-chilena o Andina, junto con la cuenca Austral constituyen la casi totalidad de las rocas neocomianas marinas argentino-chilenas. Fuera de estas reas, existen depsitos de reducido espesor en la regin de Antofagasta en el norte de Chile. En la parte central de la cuenca andina, el lmite tithoniano-berriasiano slo puede ser establecido mediante el estudio de las faunas de amonites ya que la sucesin es litologicamente homognea y sin discontinuidades estratigrficas. La transicin se produce en la Formacin Vaca Muerta integrada por lutitas bituminosas con grandes ndulos calcreos en la base. Esta unidad grada y se interdigita con la Formacin Quintuco conformada por calizas y areniscas de ambientes someros. Por encima, la Formacin Mulichinco es una facie continental con troncos silicificados y con intercalaciones marinas hacia el noreste. Un equivalente temporal de la Formacin Mulichinco, pero en ambientes carbonticos marinos someros lo constituye la Formacin Chachao, aflorante en el sur de Mendoza. Las calizas, pelitas y coquinas de la Formacin Agrio con amonites del Valanginiano inferior alto al Barremiano inferior corresponden a la ltima unidad marina del Neocomiano. Esta secuencia es abundantemente fosilfera caracterizndose por su contenido de amonites (Olcostephanus, Karakaschiceras, Neocomites, Holcoptychites, Crioceratites, Spitidiscus, Paraspiticeras) a los que acompaan corales, nautiloideos, gastrpodos, equinodermos y abundantes bivalvos. Se conocen tambin escasos restos de peces picnodontiformes, ictiosaurios y plesiosaurios. En los tlimos aos se ha progresado sustancialmente en el conocimiento micropaleontolgico y palinolgico del Neocomiano del Engolfamiento Neuquino. Lateralmente la Formacin Agrio grada a la Formacin La Amarga y equivalentes en el Neuqun, portadora de dinosaurios y mamferos. La secuencia culmina con facies evaporticas de la Formacin Huitrn y continentales de la Formacin Rayoso del Aptiano-Albiano. Por encima del Grupo Rayoso se depositan las sedimentitas continentales del Grupo Neuqun, de ambientes netamente continentales con abundantes restos de dinosaurios. A ste lo cubre el Grupo Malarge del Campaniano-Maastrichtiano-Daniano. Las rocas predominantes son arcilitas y areniscas con

foraminferos, ostrcodos, bivalvos (Pterotrigonia), amonoideos (Baculites, Eubaculites), e importantes registros de vertebrados marinos que incluyen plesiosaurios y mosasaurios. El lmite maastrichtiano-daniano estn muy bien identificado sobre la base del nanoplancton calcreo.

La cuenca Austral o Magallnica comenz su desarrollo en el Jursico tardo. El basamento est constituido por la Serie Tobfera o Complejo El Quemado que result cubierto por el mar transgresivo del final del Jursico que corresponde al desarrollo de areniscas, calizas y lutitas de la Formacin Springhill. En su parte inferior se encuentran depsitos continentales con restos de vegetales y una parte superior con calizas fosilferas con bivalvos (Inoceramus, Megacucullaea), amonites (Jabronella, Neocosmoceras) y belemnites (Belemnopsis). La mayor parte de este conjunto indica una edad tithoniana-valanginiana inferior, aunque en el borde oriental de la cuenca llega al Hauteriviano. La Formacin Ro Mayer, concordante con la anterior seala una profundizacin de la cuenca y est compuesta por pelitas oscuras con ndulos calcreos intercaladas con bancos calcreos. Esta unidad estratigrfica es portadora de una abundante fauna de invertebrados entre los que se cuentan foraminferos, radiolarios, crustceos decpodos y abundantes y variados amonoideos (Olcostephanus, Favrella, Hatchericeras, Tropaeum, Australiceras, Peltocrioceras, Aioloceras, Cleoniceras, Beudanticeras, Mariella, Calycoceras, etc) que indican una edad valanginianacenomaniana. Esta unidad tiene su equivalente hacia el sur en la Formacin Zapata, de ambientes profundos. A partir del Barremiano-Aptiano comenz a predominar un ciclo regresivo en toda la cuenca, retirndose el mar progresivamente el mar hacia el sur. Asi se incrementan los ambientes mixtos que en las regiones costeras se interidigitan con secuencias volcaniclsticas. En las regiones litorales predominan faunas de bivalvos (Corbula, Pterotrigonia, Exogyra) y gastrpodos (Actaeonella). Hacia el sur, en la regin chilena de Cerro Toro se presenta una montona secuencia turbidtica del Cretcico tardo con Inoceramus y los amonites Placenticeras, Anapachydiscus, Parapuzosia, etc. En continuidad estratigrfica se ubica la Formacin Cerro Cazador con niveles de grandes concreciones fosilferas con los amonoideos Hoplitoplacenticeras, Gaudryceras, Baculites, crustceos como Hoploparia, bivalvos como Pterotrigonia cazadoriana, Lahillia luisa, Panopea inferior, etc. Cerca del techo de la secuencia se ha reconocido una fauna de amonites kosmaticertidos de edad campaniana-maastrichtiana. Estas faunas del Campaniano-

Mastrichtiano muestran grandes afinidades con las presentes en la Pennsula Antrtica y tambin en la regin de Quiriquina (Chile). El bivalvo Lahillia es tipicamente circumantrtico, mientras que los amonites muestran vinculaciones indopacficas. Hasta el presente, en la regin austral an no se ha identificado con certeza al Maastrichtiano ms alto y las marcadas diferencias faunsticas particularmente en las microfaunas, indicara la posible existencia de una discordancia en el lmite cretcico-terciario.

CARACTERSTICAS BIOLGICAS INVERTEBRADOS Los foraminferos alcanzan gran desarrollo tanto en el ambiente planctnico como bentnico. En el Cretcico superior, los globigernidos y globotruncnidos constituyeron, junto con cocolitos y radiolarios, los

componentes predominantes de la creta. En la formacin de estos depsitos participaron adems esponjas silceas, braquipodos, bivalvos, cefalpodos y equinodermos. Los arrecifes alojaron abundantes corales y briozoarios asi como bivalvos especializados (Rudistas). Muchos bivalvos, surgidos en el Jursico continuaron su diversificacin en el Cretcico, mereciendo especial atencin los ostreidos (Ostrea, Gryphea, Exogyra, Aetostreom), Inoceramus, Trigonia y formas afines. Los amonites continuaron representando los moluscos ms caractersticos y entre ellos, algunos adquirieron enroscamientos irregulares hasta rectilneos. Otras tendencias evolutivas consistieron en la simplificacin de la sutura y el aumento del tamao de las conchillas. El nmero de familias fue declinando paulatinamente hasta que al final del perodo el grupo se extingui. La fauna berriasiana de amonites tiene muchas similitudes con la del Tithoniano y an predominan los berriaslidos, pero en el Valanginiano tuvo lugar una gran renovacin con el reemplazo de estas formas por los neocomtidos. Entre los ancylocertidos (heteromorfos) del Cretcico inferior se destacan Crioceratites, Ancyloceras, Tropaeum, mientras que algunas formas tienden a enroscarse nuevamente en el estado adulto (Deshayesites, Cheloniceras). Los belemnites fueron frecuentes hasta el Cretcico tardo inclusive, aunque en el Senoniano iniciaron una rpida decadencia que los llev a su extincin. De los restantes grupos de cefalpodos, slo los nautiloideos tienen cierta representatividad en el Cretcico. Los braquipodos cretcicos estn representados por los rinconllidos y terebratlidos. Entre los equinoideos irregulares aparecen los clypeasteroideos (dlares de mar) que an hoy habitan los fondos arenosos. En ambientes dulccolas se reconocen numerosos ostrcodos, conchstracos, bivalvos, gastrpodos y esponjas de caractersticas modernas. Los insectos constituyeron los invertebrados terrestres ms caractersticos del Cretcico y habran tenido una gran influencia en la radiacin de las angiospermas. Tambin hay registros de arcnidos y crustceos decpodos de agua dulce.

VERTEBRADOS El Cretcico se caracteriz por la radiacin evolutiva de los telesteos que aun perdura. Entre los dipnoos contina siendo frecuente el gnero Ceratodus. En el ambiente marino existieron los ltimos ictiosaurios y plesiosaurios frecuentemente de grandes dimensiones. En el Cretcico superior abundan los mosasuridos. Los pterosaurios estuvieron representados por formas tales como Pteranodon, con ms de 6 metros de envergadura, aunque hay registros de formas mucha ms gigantescas.

Los dinosaurios ornitisquios estaban representados por los ornitpodos, ankilosaurios

ceratpsidos. Los dinosaurios saurisquios incluyen formas bpedas gigantes como Tyranosaurus (terpodo) y Titanosaurus (saurpodo). El Cretcico tardo constituy un momento favorable para la evolucin de los dinosaurios, posiblemente debido a las grandes extensiones continentales y a la abundante vegetacin existente pero, al finalizar el perodo, estos reptiles junto con otros tetrpodos se extinguieron. Sin embargo, esta crisis no afect a ciertos grupos como las tortugas y los cocodrilos, los que persisten hasta la actualidad. Las aves cretcicas se modernizaron en sus caractersticas osteolgicas, pero an retuvieron dientes en las mandbulas. Los multituberculados fueron los mamferos que ms proliferaron en el Cretcico, mostrando numerosas adaptaciones. Los Triconodonta se extinguieron en el Cretcico tardo, mientras que los Pantotheria lo hicieron en el Cretcico temprano, probablemente originando a los marsupiales e insectvoros. En el Neocomiano de China se conocen ya en el Barremiano los primeros euterios de hbitos arbreos.

FLORAS Durante el Cretcico temprano en las reas continentales dominaron los helechos y las conferas, entre las que se destacan las Cheirolepidaceas (Classopollis) y Podocarpceas, agregndose las angiospermas a partir del Barremiano. En el lmite entre el Cretcico inferior y el superior las gimnospermas pasan a un plano secundario y se extinguen importantes grupos (Pteridospermales, Caytoniales, Bennetittales) y se reducen drsticamente muchos otros rdenes (Ginkgoales, Cycadales, Araucariaceae). En su lugar se desarrollaron las angiospermas. Las angiospermas tienen un origen debatido. La morfologa y diversidad de las angiospermas vivientes y el aspecto predominantemente tropical hmedo a clido templado de las floras del Cretcico tardo-Palegeno temprano, hacen sospechar que las angiospermas se originaron como formas arbreas en un ambiente boscoso tropical desde donde se difundieron hacia reas ms fras y secas. Muy probablemente el origen de estas plantas sea gondwnico, dada la abundancia y diversidad de polen de angiospermas en el Cretcico inferior. En general las megafloras del Cretcico inferior de Patagonia, Sudfrica y la India son bastante similares y uniformes. En su conjunto constituyen la flora de Ptilophyllum, caracterizada por su bennetittales y otras gimnospermas. En el Senoniano de Patagonia, las floras del cerro Baguales y del cerro Guido se componen principalmente de helechos, coniferales y angiospermas (dicotiledneas). La mayora de los gneros an viven en el continente y sus caractersticas muestran un clima tropical o subtropical durante el Cretcico tardo.

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Las microfloras del Cretcico inferior de Amrica del Sur contienen abundantes Classopollis. En la culminacin del Cretcico el grano de polen Nothofagidites (polen de Nothofagus) alcanz gran difusin en Nueva Zelanda, Australia, Antrtida y Patagonia.

PROVINCIALISMO

En el Cretcico existieron el reino Boreal y Tethyano. El primero se extendi hasta el polo norte y se origin en el Jursico, persistiendo hasta el final del Cretcico. Sus aguas eran templadas y el endemismo de sus bivalvos y amonites era muy marcado. El reino del Tethys, comprenda, adems del Tethys, a la regin caribeana y la costa occidental americana. Para algunos investigadores ste se extenda hacia el sur, mientras que para otros, esa regin austral se ubicaba en un reino Templado sur. En el Cretcico tardo, la divisin de la superficie terrestre en reas marinas y continentales condujo al desarrollo de cierto provincialismo entre los dinosaurios. Laurasia qued dividida en dos grandes reas. En el Cretcico tardo ambas tenan diferentes asociaciones de dinosaurios. Existen evidencias de migraciones entre Amrica del Norte y Amrica del Sur durante el Cretcico tardo. Intercambios faunsticos entre Amrica del Sur y frica tuvieron lugar por dos vas, una larga (Africa-Europa-Amrica del Sur) y otra breve (Dorsales de Ro Grande-Walvis). La circunstancia que durante gran parte del Cretcico haya dominado un clima templado a clido no impidi que las floras mostraran ciertas diferencias a partir del Cretico temprano, reconocindose dos regiones: Laurasia y Gondwana. La segunda se caracteriz por la flora de Ptilophyllum que domin en el Cretcico temprano. A partir del Albiano se hiceron ms abundantes las angiospermas que rpidamente invadieron los distintos ambientes. El provincialismo est mejor evidenciado por la distribucin de las microfloras. En el Cretcico inferior slo existan tres provincias: Boreal, WASA (Africa occidental-Amrica del Sur) y Gondwana. La WASA estuvo dominada por el polen de gimnospermas (Classopollis, Araucariacites). La provincia de Gondwana (Cretcico inferior) incluy a Australia, Nueva Zelanda, India, Sudafrica, Madagascar, sur de Amrica del Sur y Antrtida. Un gnero caracterstico es Podosporites. En el Cretcico tardo las asociaciones microflorsticas dieron lugar a otras provincias. La provincia de Nothofagidites tuvo una distribucin similar a la provincia Gondwana del Cretcico inferior y se caracteriz por Nothofagidites y polen de gimnospermas.

LAGERSTTTEN CRETCICOS

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Jehol: La biota de Jehol comprende especmenes espectaculares de vertebrados, particularmente dinosaurios terpodos, aves y mamferos con estructuras tegumentarias y otros tejidos blandos, asi como posibles angiospermas. Los fsiles se encuentran en el Grupo Jehol que comprende las Formaciones Yixian y Jiufotang, aflorantes en la provincia de Liaoning de China. Equivalentes laterales de estas formaciones, con biotas similares se encuentran en otras reas de Asia, incluyendo Kazakhstn, Mongolia y Siberia asi como Japn y Korea. Ambas formaciones poseen un arreglo concordante y litologa similar; estn compuestas por sedimentitas silicoclsticas laminadas o con estratificacin fina, principalmente areniscas y pelitas que se intercalan con tobas y basaltos y estn intruidas por diques y filones. Los sedimentos del Grupo Jehol representan ambientes lacustres. Organismos de agua dulce y terrestres usualmente se encuentran asociados en los mismos horizontes. La preservacin de conchillas completas articuladas, de exoesqueletos de artrpodos, de esqueletos de vertebrados y de plantas indican que todos estos especmenes se murieron cerca de estos ambientes deposicionales de baja energa y que no sufrieron mucho transporte. Otro factor indicativo es la ausencia de abrasin. Probablemente los organismos se moran e ingresaban al lago donde eran rapidamente sepultados en sedimentos de grano fino. Los horizontes ms fosilferos se encuentran ubicados por debajo de capas de cenizas las que podran haber entombado a la mayora de los organismos presentes en la columna de agua, ya que estas capas de cenizas se encuentran intimamente ligadas a eventos de mortandad en masa. La depositacin de esta tobas sella realmente los sedimentos fosilferos, creando microambientes alrededor de los organismos que promueven condiciones anxicas y frenan el decaimiento bacteriano de los tejidos blandos. Ms aun, las cenizas impiden la presencia de organismos excavadores, lo que disminuye la probabilidad de bioturbacin y carroeo. Se conocen estructuras del tegumento tales como filamentos, plumas y pelos de pterosaurios, dinosaurios, aves y mamferos; la preservacin de otros tejidos blandos como impresiones de la piel, elementos cartilaginosos y picos crneos asi como contenidos estomacales tambin se conocen en una variedad de taxones. Tambin se han preservado membranas de alas, pelos y coloracin en insectos y otros invertebrados. Con respecto a las plantas, la morfologa general est bien preservada, pero detalles anatmicos finos y material cuticular son muy raros. La edad de estos depsitos ha sido muy discutida, y en muchas publicaciones se la considera del Jursico superior-Cretcico inferior sin mayores precisiones. Sin embargo, los estudios ms modernos, sobre la base de dataciones radimtricas de los diferentes horizontes con tobas, indicaran una edad hauteriviana tarda a aptiana temprana, con un rango temporal de 18 millones de aos.

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Vertebrados: La fauna de vertebrados incluye peces osteictios, anuros y urodelos, tortugas, serpientes, pterosaurios y dinosaurios (saurpodos, ornitpodos, ceratopianos y ankilosaurios), asi como mamferos. Algunas especies de aves, salamandras y peces se conocen por cientos de ejemplares. Los fsiles de Jehol han fortificado sensiblemente la hiptesis que las aves son descendientes directos de dinosaurios terpodos y han provisto nuevas evidencias sobre el origen de las plumas y el vuelo asi como la fisiologa de dinosaurios y aves primitivas. Actualmente no se correlaciona el origen de las plumas con el origen del vuelo, por lo que deben buscarse otrs posibles funciones: camuflaje y atraccin sexual entre otros. Todas estas estructuras, incluyendo las protoplumas y las plumas verdaderas deben haber tenido un importante efecto en las estrategias termoregulatorias de estos animales y pueden haber tenido un rol importante en el comportamiento del cuidado de la cra. Esta biota ha provisto adems importantes evidencias en la historia evolutiva de los mamferos cretcicos. Se conocen seis gneros que incluyen eutriconodontes, symmetrodontes, multituberculados y euterios. La presencia de Eomaia extiende el rango de los euterios al Cretcico inferior. Adems, las caractersticas de los miembros muestran que este organismo era de hbitos arbreos mientras que los rasgos del pubis sugieren que llevaba a las cras en una bolsa como lo hacen actualmente los marsupiales.

Invertebrados: Son los elementos ms abundantes de la biota, pero an no se conocen en detalle muchos de los grupos presentes. Estudios preliminares indican que la fauna contiene insectos, araas, crustceos, bivalvos y gastrpodos.

Flora: Esta es diversa, abundante y est dominada por conferas. Tambin contiene briofitas, licpsidas, esfenpsidas, helechos, bennettitales, ginkgoales, gnetales y algunas enigmticas incluyendo posibles angiospermas. Estas ltimas han sido propuestas como las plantas con flores ms antiguas y aunque la mayora son de afinidades dudosas, Archaefructus se considera que sera el grupo basal de plantas con flores.

Santana: Se encuentra en la cuenca de Araripe, del noreste de Brasil, en sedimentos de origen discutido de edad aptiana-albiana. Estos corresponden a la Formacin Crato y al miembro Romualdo de la Formacin Santana. Tradicionalmente considerados de ambientes acuticos continentales, recientes hallazgos de dinoflagelados han planteado la posibilidad de conexiones con el mar. Se han recuperado pterosaurios, dinosaurios, plumas de aves (una de ellas espectacularmente infestada de huevos de parsitos), cocodrilos, tortugas, tortugas marinas y especialmente importantes son los peces, de los que se reconocen ms de 25 especies. Los invertebrados son menos diversos e incluyen abundantes ostrcodos, moluscos, crustceos e

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insectos. Las plantas incluyen cycadales, equisetales y helechos, asi como fragmentos indeterminables de madera. Los peces estn preservados en concreciones, en tres dimensiones y con detalles de partes blandas, como ser los msculos estriados. Estos organismos se habran acumulado por mortandades en masa, muy probablemente asociadas a fluctuaciones en la salinidad y preservados en pocas horas por fosfatizacin luego que las carcasas se depositaron en la interfase agua-sedimento. Esta fase habra sido seguida rapidamente con la formacin de concreciones calcreas durante el enterramiento temprano. Hay basicamente tres tipos de concreciones, aquellas delgadas que reflejan la forma del fsil, otras muy gruesas y pesadas, con el fsil formando un pequeo ncleo y las terceras aplanadas e irregulares.

Smoky Hill Chalk: Corresponde a un miembro de la Formacin Niobrara Chalk del oeste de Texas, USA y es particularmente reconocido por la preservacin articulada de reptiles marinos, tales como mosasaurios, plesiosaurios, pliosaurios, y grandes tortugas, asi como pterodctilos, enormes peces y aves marinas no voladoras como Hesperornis. Tambin es famoso por sus enormes inocermidos (hasta 2 m de dimetro) y crinoideos como Uintacrinus. Este miembro forma parte de una espesa secuencia de estratos cretcicos expuestos en Kansas y contiene ms de 100 capas de bentonitas que se han utilizado para correlacionar distintas secciones. Como los amonoideos son muy raros, la bioestratigrafa de estos estratos coniacianos-campanianos se ha realizado sobre los inocermidos. Durante la depositacin del Miembro Smoky Hill Chalk, un mar interior se ubicaba desde la actual costa del golfo a travs del continente norteamericano hasta el rtico. Estos estratos se habran depositado en profundidades de entre 150 y 300 metros y los cocolitos depositados en el fondo habran provisto un sustrato blando, con pobre circulacin de agua. Los restos se suelen encontrar articulados, debido a la baja concentracin de oxgeno cerca del fondo ocenico, lo que excluye la presencia de grandes carroeros y tambin podra ayudar la presencia de sellos microbiales que han sido descubiertos en los crinoideos. La fauna de Smoky Hill Chalk representara una gran reorganizacin de guilds ecolgicos, ya que los mosasaurios reemplazaran a los ictiosaurios. Tambin hay plesiosaurios que tendran hbitos de predadores perseguidores asi como otros que seran predadores de emboscada. La presencia de grandes peces seos y cartilaginosos es tambin muy abundante y comparativamente ms importante que antes en el registro lo que tambin podra estar demostrando que estos grupos tambin reemplazaran ecolgicamente a algunos reptiles, especialmente predadores de persecucin. Se reconocen tambin restos articulados del ave Hesperornis como de Ichthyornis y del pterosaurio Pteranodon.

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La diversidad de macroinvertebrados en el fondo del mar era baja y los invertebrados bentnicos ms comunes corresponden a inocermidos gigantes, que en algunos casos preservan restos fsiles de peces que habran vivido en la cavidad del manto. Se reconocen tambin rudistas y crinoideos.

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