El Conocimiento Biogeográfico de Las Especies y Su Regionalización Natural

La perspectiva biogeogrfica y ecosistmica
Primera parte
[ 33 ]
Contenido
1.1 Introduccin / 34
1.2 Los patrones geogrfcos de la biodiversidad / 41
1.2.1 Las regionalizaciones del territorio
mexicano / 45
1.3 Provincias biogeogrfcas / 49
1.3.1 Regin Nertica / 49
Z ona de Transicin Mexicana
de Montaa (ztmm) / 54
1.3.2 Regin Neotropical / 58
Neotrpico rido del norte / 5 8
Neotrpico subhmedo y hmedo
de Mesoamrica / 60
Referencias / 63
Apndices
Apndice 1.1. Especies endmicas y caractersticas
de las provincias biogeogrfcas de Mxico /
cd
2
El conocimiento biogeogrfico de las especies
y su regionalizacin natural
autores responsables: David Espinosa Organista Susana Ocegueda Cruz
coautores: Claudia Aguilar Ziga scar Flores Villela Jorge Llorente-Bousquets
autores del apndice: Susana Ocegueda Cruz Balbina Vzquez Bentez
David Espinosa Organista
revisores: Antony Challenger Francisco Gonzlez Medrano Juan Jos Morrone Lupi
Espinosa, D., S. Ocegueda et al. 2008. El conocimiento biogeogrfco de las especies y su regionalizacin natural, en
Capital natural de Mxico, vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 33-65.
1
Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad 34
1.1 Introduccin
Los llamados pases megadiversos son aquellos que per
tenecen a una muestra de 10% de los pases en los que el
mundo est dividido (~170 pases), de tal forma que por
combinacin de sus especies se obtiene la mxima diver
sidad biolgica posible, tanto en nmero de ecosistemas
(terrestres y acuticos), como de especies y riqueza gen
tica. Mxico se ubica en el cuarto lugar de ese privilegia
do grupo de 17 pases que conjuntamente albergan cerca
de 70% de las especies conocidas, y con frecuencia con
tribuye con 10% de la riqueza biolgica global de cada
taxn (Mittermeier et al. 1997; Sarukhn y Dirzo 2001;
vanse datos actualizados en Llorente y Ocegueda, cap
tulo 11 de este volumen); por ejemplo, Mxico ocupa el
segundo lugar en especies de reptiles y est entre los cin
co primeros lugares en anfbios, mamferos y plantas con
fores (Fig. 1.1). Mxico es, pues, un pas megadiverso por
su elevado nmero de especies, pero tambin por su ri
queza de endemismos (especies exclusivas de Mxico),
de ecosistemas y por la gran variabilidad gentica mos
trada en muchos grupos taxonmicos, resultado de la
evolucin o diversifcacin natural y cultural en el pas.
Las culturas prehispnicas mesoamericanas domestica
ron gran nmero de especies, como el maz, el jitomate,
el amaranto, la vainilla, la calabaza, el algodn, gran varie
dad de chiles, diversas especies y variedades de nopales y
frijoles, as como el cacao, a la vez que usaron cerca de
2 000 especies ms, tanto silvestres como cultivadas, con
fnes alimenticios, teraputicos, textiles y de construc
cin(Martnez1937;Hernndez-X.1993).Ladiversidad
gen tica puede ejemplifcarse con el caso del maz, que
luego de 4 000 aos de evolucin por domesticacin pro
dujo 35 razas y 5 subrazas del grano, al que le dieron al
menos10usosdiferentes(Hernndez-X.1972).Aunen
nichos econmicos no explotados antes de la conquista,
como es el caso de la ganadera, mantenan un acervo bio
lgico extenso que permiti ms tarde usar 80 especies
nativas de pastos para la cra de ganado vacuno, caprino,
lanaryporcino(Hernndez-X.1958-1959).
La gran diversidad biolgica de Mxico se expresa como
un complejo mosaico de distribucin de especies y eco
sistemas, en el que se observan tendencias geogrfcas de
su riqueza de especies y patrones de acumulacin de es
pecies endmicas (vanse los captulos 2 y 12 de este vo
lumen). Esta complejidad biolgica est relacionada con
la gran heterogeneidad del medio fsico mexicano, que a
su vez es producto de una historia geolgica y climtica
muy compleja.
La fsiografa del territorio mexicano es el resultado de
la interaccin de cinco placas tectnicas (Ortega et al.
2000; Fig. 1.2) Norteamericana, del Pacfco, Rivera, de
Cocos y del Caribe, cuya accin conjunta ha originado
cordilleras por plegamiento (Sierra Madre Oriental, Sie
rra Madre del Sur) o por vulcanismo (Sierra Madre Oc
cidental,FajaVolcnicaTransmexicana);lasmesetas(Al
tiplano central) y depresiones (Balsas y Chiapas) quedaron
confnadas entre las cordilleras principales. Debido a ello,
tenemos un territorio que en el norte alcanza casi los
2 000 kilmetros de costa a costa, desde Tijuana (Baja Ca
lifornia) hasta Matamoros (Tamaulipas); en contraste, al
surestedelpas,elIstmodeTehuantepecapenasrebasa
E
n el mbito mundial, Mxico ocupa el lugar 14 en extensin
territorial, y en l habita la cuarta biota ms rica del mundo
octavo lugar en aves, quinto en fora vascular y anfbios, tercero
en mamferos y primero en reptiles, que contribuye, en
promedio, con 10% de la riqueza global en cada taxn. Su
diversidad de ecosistemas y su riqueza gentica lo ubican en un
lugar privilegiado en el mundo. Esta elevada biodiversidad se
explica por su gran complejidad fsiogrfca y por su intrincada
historia geolgica y climtica. La fora y fauna mexicanas
muestran patrones geogrfcos correlacionados con el
comportamiento del medio fsico. La riqueza de especies y de
endemismos de cada grupo no son uniformes a lo largo del
territorio mexicano, sino que muestran tendencias geogrfcas y
discontinuidades. El endemismo es un recurso para reconocer
provincias biogeogrfcas reas con identidad ecolgica e
histrica sustentadas por la amplia superposicin de las
distribuciones de varias especies y para organizarlas en un
sistema jerrquico de clasifcacin biogeogrfca. En este captulo
se describe un sistema de clasifcacin biogeogrfca constituido
por 20 provincias, con base en la distribucin de helechos,
conferas, plantas con fores y vertebrados (anfbios, reptiles, aves
y mamferos), agrupadas en dos reinos, Nertico y Neotropical,
que incluyen cuatro regiones, Pacfca Norteamericana (con dos
provincias), Zona de Transicin Mexicana de Montaa (con
ocho), Tropical rida de Amrica del Norte (con seis) y Caribe
(con cinco).
Resumen
1 El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural 35
los 200 km de amplitud, en su parte ms estrecha. La Pe
nnsula de Yucatn es una amplia planicie que solo en su
extremo sur rebasa los 200 m de elevacin sobre el nivel
del mar; su origen es el resultado de la emersin de la
Placa del Caribe. En cambio, la Pennsula de Baja Califor
nia es una franja larga de terreno montaoso que se ex
tiende de norte a sur, cuyo origen est asociado con los
desplazamientos tangenciales de la Placa del Pacfco con
respecto a la Placa Norteamericana. Por otro lado, la par
te continental del pas est conformada por cinco siste
mas montaosos, dos grandes llanuras costeras y una
altiplanicie. Aun las llanuras y planicies tienen sistemas
mon taosos aislados que dan lugar a una diferenciacin
climtica importante que repercute en el incremento de
la biodiversidad y del nmero de endemismos. Tal es el
caso de las sierras de La Giganta y La Laguna, en la Pe
nnsula de Baja California; la pequea Sierra de Los Tux
tlas, formada por volcanes aislados relacionados bitica
menteconlaFajaVolcnicaTransmexicana,peroconun
alto grado de endemismos, as como la gran cantidad de
serranas que cruzan el Altiplano mexicano a diferentes
latitudes.
La forma de embudo del territorio mexicano, ancho
en el norte y estrecho en el sur, los sistemas montaosos
(Sierras Madre) que convergen hacia el sur y sureste de
Mxico, la accin de los vientos alisios y la oscilacin es
tacional del cinturn subtropical de alta presin contri
buyen a un patrn climtico tan diverso que, al aplicar
cualquier sistema de clasifcacin, todos los climas que
danrepresentadosenelpas(Garca2004;Vidal-Zepeda
2005): desde muy secos en el norte, hasta subhmedos y
muy hmedos al sur (Fig. 1.3a); secos y subhmedos en
la vertiente pacfca hasta hmedos con lluvias todo el
ao en la vertiente del Golfo de Mxico; tropicales sobre
las costas y depresiones, hasta fros en los picos de las
montaas ms altas, por encima de los 4 000 m de altitud
(Fig. 1.3b).
En general, al sur del Trpico de Cncer la vertiente
del Golfo de Mxico es ms hmeda que la del Pacfco
(Fig. 1.3a), como resultado de la accin de los vientos ali
sios. En cambio, al norte del Trpico de Cncer el aire
desciende como consecuencia de la convergencia a gran
altitud de las corrientes de retorno de los grandes siste
mas de vientos (alisios y del oeste). Esta gran subsiden
cia del aire se conoce como anticicln y es causa de la pre
sencia de los principales desiertos en el mundo. As, entre
los 23 y 30 de latitud norte encontramos los desiertos
Sonorense y Chihuahuense. Estas tendencias climticas
se modifcan por el relieve, que produce el llamado efec
to de sombra pluvial sobre todas las cordilleras, donde se
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
56125
48000
32200
29375
23 424
21 073
21 000
17144
15 638
9 505
6 000
Brasil
Colombia
China
Indonesia
Mxico
Venezuela
Ecuador
Per
Australia
Madagascar
Congo
b a
Riqueza de plantas vasculares Riqueza de vertebrados, excepto peces
Anbios Reptiles Mamferos
0 500 1000 1 500 2 000
Mxico
Australia
Brasil
Colombia
Indonesia
China
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Madagascar
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Venezuela
Congo
Aves
Figura 1.1 Ubicacin de Mxico entre los pases megadiversos (wri 2004).
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Figura 1.3 Distribucin de climas en Mxico, dividida en dos componentes: (a) distribucin de humedad
(Garca-Conabio 1990), (b) distribucin de temperaturas (Garca-Conabio 1998).
Los crculos sealan las zonas muy fras.
Humedad
ridos (BS
0
)
Fros y muy fros
Hmedos ( f )
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Muy ridos (BW)
Semiridos (BS
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Subhmedos (w
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Zonas trmicas
Muy fro
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Semifro
Templado
Semiclido
Clido
Muy clido
b
alternan una vertiente hmeda a barlovento y otra seca a
sotavento (Mosio 1974). Todas las cordilleras muestran
ese patrn. Un caso ilustrativo se apreciar mediante un
perfltrazadodesdelallanuracosteradeVeracruz(clima
subhmedo), pasando por la Sierra de Zongolica (clima
muy hmedo con lluvias anuales totales cercanas a los
2500 mm), hasta el Valle de Tehuacn-Cuicatln (muy
seco con lluvias anuales totales inferiores a los 500 mm).
Las temperaturas tienen un comportamiento correla
cionado con la elevacin del terreno sobre el nivel del
mar. Las temperaturas medias anuales ms altas (mayo
res a los 26 C) se presentan a lo largo de las costas y
disminuyen paulatinamente hacia las montaas, alcan
zando los niveles ms bajos en las cimas nevadas de vol
canes como el Pico de Orizaba, los nevados de Colima y
Toluca y la Sierra Nevada (Iztacchuatl-Popocatpetl).
Por otra parte, la oscilacin anual de temperaturas (oat)
la diferencia de temperaturas entre los meses ms fro
y ms caliente muestra un comportamiento correla
cionado directamente con la latitud. De esta manera, las
costas de Chiapas se caracterizan por una oat casi nula
o isotermal (inferior a los 5 C), mientras que el extremo
norte de Mxico, al norte del Trpico de Cncer, muestra
un clima ms extremoso, que alcanza hasta los 25 C de
oscilacin. La humedad aportada por las corrientes ma
rinas amortigua la oscilacin trmica donde el continen
teesestrecho,comoenelIstmodeTehuantepec(efecto
de maritimidad), y disminuye su infuencia en la medida
en que el continente se vuelve ms ancho (efecto de con
tinentalidad). Adems, la diferencia entre fachadas es aun
ms acusada debido a la infuencia de las corrientes ma
rinas. A la trayectoria de los grandes sistemas de vientos
y subsidencias habr que agregar que el Golfo de Mxico
es dominado por una corriente marina clida que repre
senta un aporte rico y constante de vapor de agua, mien
tras que las costas del Pacfco del noroeste de Mxico
tienen la infuencia de la corriente fra de California, la
cual infuye en una mayor aridez especialmente sobre
la Pennsula de Baja California y en las llanuras costeras
de Sonora.
La gran heterogeneidad del medio fsico ha permitido
el desarrollo de una elevada riqueza de especies que es
tn integradas, a su vez, en gran variedad de ecosistemas.
El patrn de distribucin de la vegetacin es resultado
del clima sobre un relieve de constitucin geolgica de
terminada. Algunos sistemas de clasifcacin de la vege
tacin, aplicados a Mxico, han reconocido hasta 50 ti
pos diferentes (Miranda y Hernndez-X. 1963; inegi
1989; GonzlezMedrano 2003; cuadro 1.1; Fig. 1.4).
La riqueza de especies tiene una tendencia general a
incrementarse hacia el sur del territorio mexicano, al
canzando su valor mximo en el centronoreste de Oaxa
ca, donde convergen la Sierra Madre del Sur, el Eje Neo
volcnico, la Sierra Madre Oriental, la Sierra del Norte de
OaxacayelValledeTehuacn-Cuicatln(Villaseor et al.
2005). All se observa la mayor heterogeneidad de hbitat
y la historia geolgica y paleoclimtica ms compleja. En
cambio, los endemismos son ms frecuentes tanto en las
montaas del sur de Mxico como en las reas del me
dio tropical semirido y subhmedo (Rzedowski 1991b;
Llorente y Luis 1993). El nmero de especies endmicas
se eleva a lo largo de la vertiente del Pacfco y sobre el
Altiplano. Sobre las cordilleras, las reas de endemismo
son mayores en el noroeste, y aumentan en nmero y dis
minuyen en tamao hacia el sureste. La distribucin de
especies endmicas, en combinacin con las unidades
morfotectnicas, genera un conjunto de reas que lla
mamos provincias biogeogrfcas, es decir, reas con
identidad fsiogrfca y ecolgica, donde las distribu
ciones de dos o ms especies endmicas se superponen.
Los patrones geogrfcos de la riqueza de especies y del
endemismo en Mxico han sido descubiertos, descritos,
clasifcados e interpretados desde el siglo xix, a partir
del trabajo pionero del barn Alexander von Humboldt
(Ramrez 1899).
El patrn geogrfco de heterogeneidad ambiental de
termina parcialmente los patrones geogrfcos de rique
za de especies; eso explica por qu el territorio mexicano
puede mantener una biota tan diversa. En cambio, el ori
gen de esa diversidad es un problema distinto. Hay dos
grandes explicaciones complementarias acerca del origen
de la fora y la fauna mexicanas. La primera consiste en
que hubo invasiones o expansiones de grupos de plantas
y animales, en distintos lapsos geolgicos, desde el norte
y el sur, que convergieron en diferentes reas del pas, lo
cual increment el nmero de especies (vase el captu
lo 2 de este volumen). La segunda explicacin aade la
participacin de eventos geolgicos y paleoclimticos
que fragmentaron la distribucin pasada de las especies
y que deriv en la formacin o diversifcacin de muchas
especies nuevas, que evolucionaron in situ. De esta for
ma es posible explicar tanto la elevada riqueza de espe
cies como el gran nmero de taxones endmicos.
Sin embargo, esta diversidad es geogrfcamente hete
rognea. Por ejemplo, al sur del Altiplano central, es de
cir, desde la cuenca del Ro Grande de Santiago y la Faja
VolcnicaTransmexicanahastalasSierrasdeChiapas,el
nmero de especies se incrementa signifcativamente, en
Cuadro 1.1 Tipos de vegetacin de Mxico, de acuerdo con Francisco Gonzlez Medrano (com. pers.)
Determinados
por condiciones
climticas
Zonas tropicales
(sin heladas)
Trpico hmedo
Selva alta
perennifolia
subperennifolia
subcaducifolia
Selva mediana
perennifolia
subperennifolia
subcaducifolia
Selva baja
perennifolia
subperennifolia
Trpico seco Selva baja
caducifolia
espinosa perennifolia
espinosa caducifolia
Bosque mesflo de montaa
Zonas templadas
(con heladas)
Sin problemas de aridez
Bosque de conferas
Bosque de Pinus
Bosque de Abies
Bosque de Juniperus
Bosque de Pseudotsuga y Picea
Bosque de Cupressus
Bosque de Quercus
Bosque de pino-encino
Vegetacin de pramos de altura
Pastizales
Chaparrales
Con problemas de aridez
Matorral submontano
Matorral alto espinoso
Matorral alto subinerme
Matorral crasicaule
cardonales
tetecheras
nopaleras
Matorral rosetflo
Matorral micrflo
Izotales
Mezquital
Determinados
por el suelo
o sustrato
Zonas ridas
Hbitats terrestres
Agrupaciones de halftas
Pastizales gipsflos
Vegetacin de desiertos arenosos
Vegetacin hidrfla
Manglares
Tulares
Bosques de galera
Zonas templadas
Hbitats terrestres Algunos bosques de conferas
Vegetacin hidrfla
Tular y carrizal
Vegetacin fotante
Bosque de galera
Zonas tropicales
Hbitats terrestres
Palmares
Sabanas
Vegetacin de dunas costeras
Vegetacin hidrfla
Manglares
Popales
Tasistales
Tintales
Asociaciones sumergidas o fotantes
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especial en las sierras y valles de los estados de Oaxaca,
Chiapas,Veracruz,TabascoyGuerrero.
Hasta la fecha, la riqueza biolgica de Mxico no est
descrita completamente. Los grupos mejor estudiados son
los vertebrados; a pesar de ello, en los ltimos 20 aos las
clasifcaciones de aves, mamferos, anfbios y reptiles han
sido modifcadas sustancialmente a la luz de nuevos an
lisis sobre la flogenia de las especies y con la incorpo
racin de datos y anlisis moleculares, los cuales han re
velado la existencia de muchas especies ms de las que se
tenan estimadas, as como nuevas formas de agruparlas
(Frost y Etheridge 1989; Sibley y Ahlquist 1990; Duellman
1993; Macey et al. 1997; Glaw y Kohler 1998). La riqueza
de especies de un pas se ha tratado de estimar de varias
formas. Se han empleado, por ejemplo, simples reglas de
tres a partir del tamao del pas, relaciones potenciales
entre la riqueza de especies y el rea de un pas o territo
rio, basados en el modelo de equilibrio de la riqueza de
especies en islas (Crawley y Harral 2001); otros intentos
se basan en la proporcin entre la riqueza de familias,
gneros y especies mejor conocidas, los cuales se usan de
referencia para extrapolarlos al nmero total estimado de
familias y especies de todo un pas (Rzedowski 1991a); en
fn, tenemos los modelos que tratan de explicar la relacin
entre el nmero de especies conocidas que se acumulan
con el tiempo, o la unidad de esfuerzo de estudio de un
grupo taxonmico determinado (Sobern y Llorente 1993;
Colwell y Coddington 1994; Gotelli y Colwell 2001). En
ese contexto, la fora y fauna mexicanas estn descritas y
catalogadas dentro de un intervalo que va de 70 a 90 por
ciento, variando este margen ampliamente en cada gru
po (vase el captulo 11 de este volumen).
1.2 Los patrones geogrficos
de la biodiversidad
En un contexto geogrfco, a escala regional, hay dos gran
des orientaciones de estudio de la diversidad biolgica de
Mxico. La primera, ecogeogrfca o macroecolgica, es
tudia los patrones de variacin geogrfca de los seres vi
vos reunidos en grupos funcionales, como el nmero de
especies o la composicin de formas de vida. La segunda,
biogeogrfca, estudia los patrones de distribucin de los
seres vivos en funcin de la evolucin de la Tierra y la
diversifcacin de los taxones. Ambos enfoques de estu
dio son complementarios.
La distribucin de las especies no es azarosa, sigue pa
trones que responden a diferentes factores actuales o pa
sados. Esto es, la distribucin de cada especie est deter
minada por su adaptacin al medio, pero tambin por su
historia evolutiva. Como en otras partes del mundo, en
Mxico tambin se pueden observar conjuntos de espe
cies que, aunque no tengan parentesco evolutivo cerca
no, muestran los mismos lmites en sus distribuciones.
As, hay conjuntos de especies que se distribuyen desde
las montaas de Amrica Central y del Sur y que, sobre
la vertiente del Golfo de Mxico, interrumpen abrupta
mente su distribucin al borde del Ro Pnuco, como al
gunas especies de rboles del gnero Clethra frecuente
en bosques de niebla de Tamaulipas y Nuevo Len a lo
largo de la Sierra Madre Oriental; otras, en cambio, no
rebasan el extremo oriental del Eje Neovolcnico (env)
(Sierra de Chiconquiaco, Veracruz); otras, sobre la ver
tiente del Pacfco, no rebasan los lmites entre las cuencas
de los ros San Pedro y San Lorenzo (Sinaloa); otras ms
no pasan la barrera del env (Cabo Corrientes, Nayarit).
Algunos pinos se distribuyen sobre las vertientes secas
de las montaas que rodean el Altiplano mexicano, como
algunas variedades del pino pionero (Pinus cembroides),
mientras que otros pinos de hojas blandas, como Pinus
patula, se distribuyen sobre las zonas ms hmedas de la
vertiente del Golfo de Mxico, siguiendo la distribucin
de los bosques de neblina (bosques mesflos de mon
taa). Estos conjuntos con la misma distribucin son el
recurso para reconocer componentes biticos, regiones
y provincias biogeogrfcas.
El patrn geogrfco de la riqueza de especies de los
grandes grupos de fora y fauna de Mxico muestra una
mayor concentracin de especies hacia las reas de ma
yor complejidad geolgica y ecolgica. Por ello, las cordi
lleras y sus reas vecinas contienen la mayor densidad de
especies. En especial, las cordilleras al sur del Trpico de
Cncer constituyen un gran nodo donde convergen las
foras y faunas de los ms diversos linajes, procedentes
del env, la Sierra Madre del Sur, la Oriental, la del norte
deOaxaca,lasSierrasTransstmicas,elValledeTehua
cnCuicatln, la Depresin del Balsas y las vertientes
costeras del Pacfco sur y del Golfo de Mxico. Ah se con
centra la mayor diversidad de tipos de vegetacin y de
especies(Rzedowski1978,1991a,1991b;Villaseor et al.
2005). Sin embargo, las variaciones en la riqueza de espe
cies dentro de esta rea son muy heterogneas. Las loca
lidades estudiadas en la vertiente del Golfo de Mxico
son, en general, ms ricas en especies que las del Pacfco;
sin embargo, un conjunto de localidades distribuidas so
bre la vertiente del Pacfco tienen regularmente ms es
pecies que un nmero igual de localidades distribuidas
sobreladelGolfodeMxico(Villaseor et al. 2005). En
otras palabras, la diversidad alfa (riqueza local de espe
cies) es mayor sobre la vertiente del Golfo de Mxico,
mientras la diversidad beta (reemplazo o sustitucin de
especies) es mayor sobre la del Pacfco. La explicacin
de ello radica en el componente de las especies endmi
cas, que es mayor sobre las reas del Pacfco. Eso signi
fca que si hacemos un recorrido a lo largo de la costa del
Pacfco, la composicin de especies cambiar ms rpi
damente de un lugar a otro. Hay gran cantidad de espe
cies cuya distribucin est restringida a reas confnadas
por barreras fsicas o climticas.
Hay especies endmicas o exclusivas de la Depresin
del Balsas, o ms an, endmicas del Can del Zopilote
(pequea rea ubicada en el centro del Balsas). Especies
como el conejo de los volcanes, tambin llamado zacatu
che o teporingo (Romerolagus diazi) es considerado mi
croendmico, debido a que su distribucin est restringi
da a los pastizales subalpinos de las montaas que rodean
los valles de Toluca y Mxico. Es el mismo caso de Bursera
chemapodicta, especie exclusiva del Can del Zopilote,
y de Lacandonia schismatica, de la selva Lacandona, en
Chiapas. Por ello es importante defnir el marco de refe
rencia de nuestra evaluacin del endemismo. El endemis
mo ha sido explicado como el resultado de la evolucin
conjunta de varios linajes que fueron afectados por los
mismos eventos de fragmentacin de sus distribuciones
(Humphries y Parenti 1999). Una vez fragmentadas las po
blaciones, el intercambio gentico se interrumpe y, a lo
largo de muchos miles de aos de tal aislamiento, se gene
ran especies nuevas. Otros autores (Toledo 1982; Wendt
1993) han explicado la alta diversidad de especies con
base en las fuctuaciones climticas como el motor gene
rador de especies en Mxico (Fig. 1.5); la alternancia de
climas secohmedo y clidofro ha actuado como agen
te fragmentador de la distribucin de especies. Este mo
delo de distribucinespeciacin ha sido llamado modelo
de refugios pleistocnicos (Toledo 1982; Wendt 1993).
Rzedowski (1991b) hizo una estimacin de las espe
cies que habitan el pas y distingui cuatro categoras de
distribucin de las especies de plantas mexicanas (fgu
ra 1.6): a] las endmicas de Mxico; b] las endmicas de
Muy clido
Clido
Semiclido
Templado
Semifro
Fro
Muy fro
Refugio 0 Refugio 1 Refugio 2
Figura 1.5 Modelo de refugios pleistocnicos. Nota: involucra ciclos de enfriamiento (glaciacin) y calentamiento
(interglaciacin) de la Tierra, que repercuten en la fragmentacin y reduccin de las reas de distribucin
de las especies tropicales en reas refugios.
Muy clido Clido Semiclido Templado Semifro Fro Muy fro
Figura 1.6 [Esta pgina y la siguiente.] Cuatro casos tpicos de distribuciones de plantas mexicanas: (a) Mxico (Bursera roseana:
Burseraceae); (b) Megamxico I (Pinus leiophylla: Pinaceae); (c) Megamxico II (Pinus teocote),
y (d) Megamxico III (Quercus rugosa: Fagaceae).
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d
MegamxicoI(especiesquesedistribuyenenMxicoy
el suroeste de EUA); c]lasendmicasdeMegamxicoII
(desde Mxico hasta la depresin central de Nicaragua);
d]MegamxicoIII(desdeelsuroestedeEUAhastalade
presin central de Nicaragua). Con base en estas catego
ras, Rzedowski evalu el componente endmico de Mxi
co y encontr que la vegetacin de los medios montano
(bosques de conferas y encinos), rido (matorrales xer
flos y pastizales) y subhmedo (bosques tropicales cadu
cifolios, subcaducifolios y espinosos) contribuyen mayo
ritariamente en el nmero de especies endmicas, y por
consiguiente a la riqueza total de especies del pas, a pe
sar de no ser localmente diversos (Fig. 1.7). Llorente y
Luis (1993) propusieron el trmino general de cuasien
dmico para aquellas especies cuya distribucin abarca
al menos un 80% del territorio mexicano, englobando as
a los tres Megamxicos en una sola categora.
1.2.1 Las regionalizaciones del territorio
mexicano
Hacia la mitad del siglo xix, la geografa botnica y zoo
lgica sintetizaba los patrones biogeogrfcos y las ten
dencias de estudio siguientes (Blanco y Fernndez 1845):
1. Es frecuente observar dos o ms taxones (especies,
gneros o familias) con la misma distribucin. Este hecho
es el principal recurso para reconocer regiones botnicas
(hoy da conocidas genricamente como reas de ende
mismo). Las especies utilizadas para sustentar las regio
nes botnicas son llamadas endmicas o aborgenes.
2. El nmero de especies aumenta desde los polos ha
cia el Ecuador, mientras que el nmero global de taxo
nes supraespecfcos (por ejemplo gneros o familias)
aumenta de norte a sur en cualquier continente. Esto no
es vlido para cada taxn particular. Por ejemplo, el n
mero de criptgamas y monocotiledneas aumenta ha
cia los polos.
3. Hay una sucesin latitudinal de formas de vida vege
tal que es anloga a la sucesin altitudinal. Este es el cri
terio usado para identifcar zonas de vida.
4. Las reas de distribucin son, en general, ms am
plias en tierras templadas y fras que en las tropicales.
Este hecho, combinado con la distribucin endmica, re
sulta en un mayor nmero de reas de endemismo en la
zona intertropical.
En 1858, Phillip Lutley Sclater public un sistema de
seis regiones biogeogrfcas basadas en la distribucin
de aves. El sistema de Sclater fue adoptado y reinterpre
tado por Wallace (1876) y muchos otros; an en nuestros
das el de Sclater es el sistema de regiones biogeogrfcas
ms popular en la literatura relacionada con el tema. En
ella, Mxico queda en el lmite entre las regiones Nerti
ca y Neotropical (Fig. 1.8).
Humboldt (1820) propuso una divisin del territorio
mexicano en tres regiones botnicas. Las regiones de
Humboldt estaban basadas en una divisin altitudinal de
las formas de vida y era, de hecho, una divisin de zonas
que clasifc y denomin como tierra caliente, tierra tem
plada y tierra fra (Fig. 1.9a). Tal clasifcacin alcanz el
siglo xx en la obra biogeogrfca sobre mariposas de M
xico (Hofmann 1940, 1941).
Martens y Galeotti (1842) adoptaron la clasifcacin
de Humboldt, pero crearon ocho subdivisiones teniendo
en cuenta la elevacin, datos climatolgicos, tipo de ve
getacin y presencia de algunos gneros endmicos de
helechos. La elevacin y el endemismo fueron fundamen
tales para subdividir la regin Caliente, mientras que para
dividir las regiones Templada y Fra consideraron ade
ms el tipo de suelo (Fig. 1.9b).
Fournier (1871) estudi la fora de helechos mexicanos
y rechaz la divisin de dos vertientes. l no encontr
diferencias entre la fora pteridolgica de los dos Alpes
mexicanos (Sierra Madre Oriental y Occidental). Fournier
destac que de 605 especies reconocidas por l, solo 178
0 50 100 150 200 250
Megamxico III
Megamxico I
Mxico
Especies
Bosque de conferas
y encinos
Matorral xerlo
y pastizal
Bosque tropical
subcaducifolio,
caducifolio y espinoso
Bosque tropical
perennifolio
Bosque meslo
de montaa
Vegetacin ruderal
y arvense
Vegetacin acutica
y subacutica
15 15 20
20
20 20 30
30 30
5 5
60
40 40 60
60 90 90
70 75 85
Figura 1.7 Riqueza aproximada de plantas mexicanas en los
grandes tipos de vegetacin del pas y su proporcin de
especies endmicas y cuasiendmicas de Mxico, de acuerdo
con Rzedowski (1991b). La categora de cuasiendmicas
incluye los tipos Megamxico I, II y III.
eran endmicas (casi la tercera parte!). Las otras 427 es
pecies estaban distribuidas en Mxico y otras reas. Con
base en ello reconoci seis patrones de distribucin geo
grfca en los helechos mexicanos, delimitndolos con
base en datos climatolgicos; consider que la mayora
de ellos son tan complejos y se entrecruzan tanto que es
difcil establecer sus lmites geogrfcos precisos. Las re
giones o zonas de Fournier corresponden ms a una clasi
fcacin de la vegetacin, y sus divisiones son: 1] Litoral;
2] del Bosque Tropical; 3] de las Sabanas; 4] Templada;
5] de los Agaves, y 6] Superior.
Grisebach (1876) propuso una divisin horizontal de
tres regiones, basada en el relieve del territorio mexicano.
La divisin de Grisebach consisti en el reconocimiento
de una mesa elevada (hoy conocida como Altiplano mexi
cano) y dos vertientes, una Atlntica (que incluye prin
cipalmente la Sierra Madre Oriental) y otra Pacfca (que
incluye las sierras Madre Occidental y del Sur y al Eje
Neovolcnico). La clasifcacin de Grisebach (Fig. 1.9c)
se puede entender sintticamente como una regin Ca
liente formada por las costas, una regin Templada, que
incluye las dos vertientes, y una regin Fra representada
por el Altiplano (Ramrez 1899).
Con base en el sistema de seis regiones mundiales del
medio terrestre propuesta por Sclater (1858) y desarro
llada por Wallace (1876), Hemsley (1887) dividi a Mxi
co en dos grandes zonas, una Norte y otra Sur (Fig. 1.9d),
que corresponden con la Nertica y Neotropical, respec
tivamente. La zona Norte abarca desde el Ro Bravo has
ta El Paso y desde ah oblicuamente hasta el Ro Gila, que
desemboca en el Golfo de California (no considera la
Pennsula de Baja California); al sur alcanza los estados de
Sinaloa, Durango, Zacatecas y San Luis Potos, extendin
dose cerca de 11 de latitud. La zona Sur se ubica entre los
16 y 23 latitud norte y 87 y 107 longitud oeste. Sin embar
go, por su parte ms ancha se extiende solo 8 de latitud.
En esta zona Sur se incluyen todos los vol canes principa
les: de Colima, Cofre de Perote, Pico de Orizaba, Popoca
tpetl,Iztacchuatl,ZempoaltpetlySanCristbal.
A mediados del siglo xx, la clasifcacin biogeogrfca
de Mxico fue retomada por diferentes zologos, entre
los que destacan Smith (1941), quien propuso una cla
sifcacin de provincias biticas de Mxico con base en
la distribucin de especies de lagartijas del gnero Sce lo
po rus (Fig. 1.10a); Dice (1943) a partir de la distribucin
de aves; Goldman y Moore (1945) con base en microma
mferos (Fig. 1.10b), y Stuart (1964) con base en la distri
bucin de diferentes grupos de vertebrados (Fig. 1.10c).
Las diferentes clasifcaciones tienen similitudes genera
les, como reconocer un Altiplano mexicano, ya sea nico
o dividido (nortesur); las principales cordilleras consti
tuyen provincias biogeogrfcas; las pennsulas tambin
Etipica
Oriental
Australiana
Palertica
Nertica
Neotropical
Etipica
Oriental
Australiana
Palertica
Nertica
Neotropical
Figura 1.8 Regiones biogeogrfcas del mundo, de acuerdo con Wallace (1876).
Figura 1.9 Propuestas de clasifcacin de regiones botnicas para Mxico, en el siglo xix:
(a) Humboldt; (b) Martens y Galeotti; (c) Grisebach, y (d) Hemsley.
|o:tc :u:
Regiones botnicas
de Hemsley
d
Regiones botnicas
de Grisebach
|:|+.
^|t|,|+no
1cm,|+o+.
^t|+nt|c+
1cm,|+o+.
|+c|c+
C+||cntc
c
|c |+ cost+
|c |+s b+::+nc+s
||c|n c|||n+|
|c |os ,|nos
1cm,|+o+ c+ct||c:+
1cm,|+o+-c+||cntc
|c |os |c|cc|os
+:bo:csccntcs
||c|n +|||||
|n|c:|o:
y mco|+
:u,c:|o:
||c|n |s|
Regiones botnicas
de Martens y Galeotti
b
Regiones botnicas
de Humboldt
C+||cntc
|:|+
1cm,|+o+
a
Figura 1.10 Propuestas de regionalizacin biogeogrfca de Mxico en el siglo xx:
(a) Smith (1941); (b) Goldman y Moore (1945), y (c) Stuart (1964).
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1
Stuart (1964)
1. Sierra Madre Occidental
2. Sierra Madre Oriental
3. Sierra Madre del Sur
4. Chihuahua-Zacatecas
5. Faja Volcnica Transversal
6. Sonorense
7. Californiana
8. Sanlucana
9. Sinaloense
10. Nayarit-Guerrero
11. Tehuantepec
12. Tamaulipeca
13. Veracruzana
14. Petn
15. Yucatn
16. Altiplano Chiapas-Guatemala
17. Pacco Mxico-Nicaragua
Stuart (1964)
6. Sonorense
7. Californiana
8. Sanlucana
9. Sinaloense
11. Tehuantepec
12. Tamaulipeca
13. Veracruzana
14. Petn
15. Yucatn
16. Altiplano Chiapas-Guatemala
17. Pacfco Mxico-Nicaragua
c
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1
Goldman y Moore (1946)
1. California
2. Isla de Guadalupe
3. Desierto del Vizcano
4. Baja California Sur
5. Revillagigedo
6. Sonora
9. Tamaulipas
10. Sinaloa
14. Veracruz
16. Tehuantepec
17. Altiplano de Chiapas
18. Pennsula de Yucatn
Goldman y Moore (1946)
1. California
2. Isla de Guadalupe
3. Desierto del Vizcano
4. Baja California Sur
5. Revillagigedo
6. Sonora
9. Tamaulipas
10. Sinaloa
14. Veracruz
16. Tehuantepec
17. Altiplano de Chiapas
18. Pennsula de Yucatn
b
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21
1
Smith (1941)
I Regin Nertica
A Subregin de las Montaas Rocosas
1. Altiplanicie Oaxaquea
2. Guerrerense
3. Balsas superior
4. Austro-central
5. Austro-occidental
6. Austro-oriental
7. Hidalguense
8. Chihuahuense
9. Sinaloense
10. Tamaulipeca
11. Arizoniana
12. Apachiana
13. Duranguea
14. Baja California
15. Cabo de Baja California
B Subregin Californiana
16. Sandieguina
II Regin Neotropical
A Subregin Mexicana
17. Altiplanicie Chiapaneca
18. Tapachulteca
19. Petn
20. Yucateca
21. Veracruzana
22. Tehuana
23. Balsas Inferior
a
representan provincias con subdivisiones muy parecidas.
Eso signifca que hay correspondencia en la distribucin
de diferentes ta xones, lo que resulta en patrones de ende
mismo con gran semejanza, independientemente de su
capacidad para dis persarse.
1.3 Provincias biogeogrficas
En 1990 se recopilaron las propuestas de regionalizacin
con datos recientes en el Atlas Nacional de Mxico, edi
tado por el Instituto de Geografa de la unam. Ah se
publicaron las propuestas actualizadas de regionaliza
cin biogeogrfca basadas en la distribucin de plantas
(Rzedowski y ReynaTrujillo 1990), anfbios y reptiles (Ca
sasAndreu y ReynaTrujillo 1990), mamferos (Ramrez
Pulido y CastroCampillo 1990) y el basado en fora,
vegetacin y rasgos morfotectnicos (Ferrusqua-Villa
franca 1990) (Fig. 1.11). Otra regionalizacin, basada en
la distribucin de aves (Escalante et al. 1993), apareci en
una publicacin independiente. A partir de estas pro
puestas se realiz un taller con los diferentes autores y
otros expertos para obtener una clasifcacin de consen
so (Arriaga et al. 1997). Las relaciones entre las provin
cias de consenso y su clasifcacin jerrquica han sido
tratadas por Rzedowski (1978), Morrone et al. (1999) y
Espinosa et al. (2000), entre otros. Aqu se describe una
aproximacin al sistema de consenso propuesto por la
Conabio (Arriaga et al. 1997), tratando de reconocer e
incorporar las divergencias acerca de los lmites, dimen
siones y subdivisiones de las provincias segn el punto de
vista particular de algunos autores (cuadro 1.2). Las pro
vincias fueron organizadas dentro del arreglo jerrquico
propuesto por Rzedowski (1978). Una revisin ms am
plia acerca de la sinonimia entre los diferentes sistemas
de clasifcacin biogeogrfca de Mxico puede encon
trarse en Morrone et al. (2002) y Morrone (2005). Sin
embargo, las divergencias entre la clasifcacin de Arriaga
et al. (1997) y la de Morrone (2005) radican en la decisin
de dividir o no el Altiplano en dos provincias, norte y sur;
en la divisin de la Pennsula de Yucatn, en una provin
cia Yucateca (noroeste de la pennsula) y otra Petn (al
sureste de la misma), y en la segregacin del Cabo como
una provincia independiente de la Pennsula de Baja Ca
lifornia y el reconocimiento o no de una provincia de
Oaxaca. En el apndice 1.1
cd
2
se presenta una lista de
especies que son endmicas de parte o la totalidad de cada
una de las provincias o conjuntos de provincias y, en al
gunos casos, de los patrones AF de la Zona de Transi
cin Mexicana de Montaa que se describen ms adelan
te. La organizacin jerrquica que se expone a continua
cin y la organizacin del apndice de especies endmicas
que la respalda corresponden a la descrita en el cuadro 1.2
y la fgura 1.12. En este sistema se utiliza la jerarqua su
perior de reino a dominio con base en el sistema de Rze
dowski (1978) e incluye las provincias dentro de las reas
propuestas por Morrone (2005). Las distribuciones de
cada una de las especies que sustentan las provincias, gru
pos de provincias y patrones fueron obtenidas mediante
consulta en 2007 a la base de datos del Sistema Nacional
deInformacinsobreBiodiversidadparagruposdever
tebrados, pteridoftas (helechos y afnes), gimnospermas
y angiospermas. La distribucin de cada taxn fue ma
peada y la nomenclatura y distri bucin fueron validadas
con base en los catlogos taxonmicos recopilados para
el captulo 11 de este mismo volumen. Entre ellos desta
can el de Mickel y Smith (2004) para helechos; Farjon
et al. (1997) y Farjon (2001) para conferas; Guzmn
(2003) y Guzmn et al. (2003) para cactceas; Rzedowski
et al. (2005) para el gnero Bursera; Valencia y Flores-
Franco (2006) para encinos; Flores-Villela (1993) y Flo
res-Villela y Canseco-Mrquez (2004) para anfbios y
reptiles; Navarro y Gordillo (2006) para aves, y Ramrez
Pulido (1999) y Ceballos et al. (2002) para mamferos.
1.3.1 Regin Nertica
Esta regin abarca toda la Amrica del Norte y el archi
pilago de las costas de California; los componentes me
xicanosdeestareginsonlasprovinciasdeIsladeGua
dalupe y California (noroeste de la Pennsula de Baja Ca
lifornia). La vegetacin predominante de esta rea son
algunas variantes de bosques y matorrales templados. En
tre los grupos caractersticos de la regin Nertica estn
las conferas, como pinos (Pinus), oyameles o abetos (Abies)
y enebros ( Juniperus), adems de los encinos (Quercus).
Las salamandras (Caudata) son el grupo de anfbios ms
relacionados con la regin Nertica; entre los reptiles,
algunos gneros de lagartijas, como Abronia, son tpica
mente nerticos.
Provincia de California. La provincia de California est
constituida por dos cordilleras principales que se elevan
a poco ms de 3 000 m, la Sierra de San Pedro Mrtir y la
Sierra de Jurez, en el extremo noroeste de la Pennsula
de Baja California. Dos climas son importantes en esta
rea; sobre las sierras dominan los climas templados y se
mifros subhmedos (42%) y en su vertiente pacfca los
aovincits nrarr+ortunis+icts
Cabo
Californiana
Desierto Chihuahuense
Desierto del Colorado-Sonorense
Eje Neovolcnico
Mexicana del Oeste
Peninsular
Petn
Sierra Madre Occidental
Sierra Madre Oriental
Sierra Madre de Chiapas
Sierra Madre del Sur
Tamaulipeca
Veracruzana
Yucateca
b
a
aovincits rtoais+icts
Altiplanicie
Baja California
California
Costa del Golfo de Mxico
Costa Pacfica
Depresin del Balsas
Isla Guadalupe
Pennsula de Yucatn
Planicie Costera del Noreste
Planicie Costera del Noroeste
Serranas Meridionales
Serranas Transsmicas
Soconusco
Valle de Tehuacn
Figura 1.11 [Esta pgina y la siguiente.]
Propuestas de regionalizacin biogeogrfca de Mxico hacia fnales del siglo xx:
(a) forsticas de Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990); (b) herpetofaunsticas de Casas-Andreu y Reyna-Trujillo (1990);
(c) mastofaunsticas de Ramrez-Pulido y Castro-Campillo (1990), y (d) morfotectnico-biticas de Ferrusqua-Villafranca (1990).
keg|on Neatt|ca
Californiense
Bajacaliforniense
Sonorense
Sierra Madre Occidentalense
Chihuahuense
Coahuilense
Tamaulipense
Sierra Madre Orientalense
Altiplanense
Neovolcanense
Sanlucasense
Sinaloense
Veracruzense
2onas 1tans|c|ona|es
Nayaritense
Jalisqueo-Guerrerense
Oaxaquense
Paciquense
Campechano-Petenense
Yucatanense
Chiapasense
keg|on Mesoamet|cana 2onas de extens|on teg|ona| y
ateas adyacentes con asoc|ac|ones
b|ot|cas comp|e[as (2lk)
M ZER-Mesoamericanas
N ZER-Nerticas
aov:nc:ns
moarovrcvn:cns-o:v:cns
aov:nc:ns mnsvornunsv:cns
Baja California
California
Chiapaneca
Chihuahuense
Coahuilense
Del Balsas
Del Cabo
Del Golfo
Guerrerense
Nayarita
Oaxaca-Tehuacanense
Sierra Madre del Sur
Sinaloense
Sonorense
Tamaulipeca
Volcnica-Transversa
Yucateca
Zacatecana
d
c
ridos (43%). Sin embargo, en general, 96% de su territo
rio no recibe ms de 500 mm de precipitacin anual total
concentrada en los meses de invierno (enero, febrero,
marzo): un clima tpicamente mediterrneo. Por esa ra
zn, los matorrales xerflos (86%) y los bosques de con
feras (11%) cubren la mayor parte de esta rea. La mayo
ra de las especies de esta provincia son compartidas por
todo el sistema de cordilleras que corren por la costa pa
cfca norteamericana, desde la Pennsula de Baja Cali
fornia, siguiendo a lo largo de los estados de California,
Nevada y Oregon, en EUA, principalmente hacia las sie
rras Costera y Nevada de California. Esta es un rea con
gran cantidad de encinos endmicos, como Quercus agri
folia, Q. chrysolepis, Q. dumosa y Q. engelmanii, entre otros.
Entre la fauna endmica estn Peromyscus californicus y
P. maniculatus gambelii (ratones). Otro conjunto de es
pecies son compartidas con la provincia de Baja Califor
nia como Phrynosoma coronatum, Sceloporus orcutti y
Cuadro 1.2 Provincias biogeogrfcas de Mxico, de acuerdo con diferentes autores
Reino Regin Smith (1941) Rzedowski (1978) Arriaga et al. (1997) Morrone (2005)
Holrtico
Pacfca
norteamericana
Isla Guadalupe Isla Guadalupe
Sandieguina California California California
Zona de Transicin Mexicana
Apachiana
Sierra Madre Occidental Sierra Madre Occidental Sierra Madre Occidental
Duranguea
Austro-oriental
Sierra Madre Oriental Sierra Madre Oriental Sierra Madre Oriental
Hidalguense
Austro-occidental
Sierras Meridionales
Eje Volcnico
Transmexicano
Eje Volcnico
Transmexicano
Guerrerense
Sierra Madre del Sur Sierra Madre del Sur
Altiplanicie oaxaquea
Altiplanicie chiapaneca Sierras Transstmicas
Chiapas Chiapas
Soconusco
Neotropical
Xeroftica
mexicana
Guerrerense
Valle de Tehuacn-
Cuicatln
Oaxaca
Baja California
Baja California
Baja California
Baja California
Cabo de Baja California El Cabo
Arizoniana
Planicie Costera
Noroeste
Sonora Sonora
Tamaulipeca Planicie Costera Noreste Tamaulipas Tamaulipas
Chihuahuense
Altiplanicie
Altiplano norte
Altiplano
Austro-central Altiplano sur
Caribe
Revillagigedo Revillagigedo
Sinaloense
Costa del Pacfco Costa del Pacfco Costa del Pacfco Tehuana
Tapachulteca
Balsas inferior
Balsas Balsas Balsas
Balsas superior
Veracruzana
Costa del Golfo de
Mxico
Costa del Golfo de
Mxico
Costa del Golfo de
Mxico
Petn
Pennsula de Yucatn
Petn
Pennsula de Yucatn
Yucateca Yucatn
Figura 1.12 Provincias biogeogrfcas de Mxico
(Conabio 1997).
11. Revillagigedo
1
9
10
14
12
17
18
3
8
20
19
13
4
5
6
7
16
15
2
1
9
10
14
12
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18
3
8
20
19
13
4
5
6
7
16
15
2
PROvINCIAs bIOgeOgRFICAs
Nertica
1. California
Zona de Transicin Mexicana
de Montaa
Sierras meridionales
4. Eje Neovolcnico
6. Soconusco
7. Los Altos de Chiapas
8. Oaxaca
Neotropical
Neotrpico rido del norte
9. Baja California
10. Del Cabo
Altiplano mexicano
11. Revillagigedo
12. Altiplano Norte
(Chihuahuense)
13. Altiplano Sur
(Zacatecano-Potosino)
14. Sonorense
de Mesoamrica
Subhmedo
15. Costa del Pacfco
16. Depresin del Balsas
Hmedo
17. Tamaulipeca
18. Golfo de Mxico
19. Petn
20. Yucatn
Sierras
Transstmicas
Urosaurus microscutatus(lagartijas).LaIslaGuadalupe
es considerada por Rzedowski (1978) como una provin
cia aparte, dado su gran nmero de taxones endmicos,
entre los que se pueden citar Cupressus guadalupensis
var. guadalupensis, Pinus radiata var. binata y Quercus
tomentella.
Zona de Transicin Mexicana de Montaa (ztmm)
El lmite entre las regiones Nertica (Norteamrica) y
Neotropical (Amrica del Sur, Amrica Central y Amri
caInsular),hasidotrazadodediferentesformas(Wallace
1876; Hemsley 1887; Darlington 1957). Cada taxn mues
tra un comportamiento distinto dentro de la Zona de
Transicin Mexicana de Montaa, pero es posible reco
nocer patrones geogrfcos consistentes. Tanto Halfter
(1978) como Rzedowski (1978) han sealado que en el
conjunto de cordilleras continentales de Mxico Sierra
Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Neovolc
nico, Sierra Madre del Sur y las Sierras de Chiapas hay
grupos con relacin tanto Nertica como Neotropical
que interdigitan sus distribuciones formando un entra
mado que se conoce como Zona de Transicin Mexicana
de Montaa (Halfter 1978) o bien como Regin Meso
americana de Montaa (Rzedowski 1978). Se trata de
una de las biotas ms ricas en especies y endemismos;
concebida como bosques Mesoamericanos, es el segun
do centro de diversidad forstica ms importante, con
9 000 especies de plantas endmicas (Myers 1998). Gran
cantidad de especies extienden su distribucin por las
cordilleras de Amrica Central hasta el Lago de Nica
ragua, como los helechos Adiantum tricholepis (hasta
Honduras), Cheilanthes angustifolia y C. brachypus (has
ta Amrica Central) y los reptiles Barisia imbricata,
Gerrhonotus liocephalus (lagartijas), Tamnophis cyrtop
sis y T. eques (serpientes). En cambio, otras especies se
distribuyen a lo largo de esta ztmm, excepto en las Sie
rras de Chiapas: Lycopodium martensii, Abies religiosa
(oyamel) y los encinos Quercus laeta, Q. obtusata y
Q. subspathulata, y Crotalus triseriatus (vbora de casca
bel), entre otras. En mariposas lo cumple Eucheria so
cialis (Pieridae).Variasespeciesmssedistribuyencon
juntamente en patrones que cubren solo parcialmente la
ztmm (Fig. 1.13):
A. Patrn costeromontano: conjunto de especies que se
distribuyen sobre las vertientes costeras de las sierras
Madre Occidental, Oriental, del Sur y de Chiapas, as
como los extremos del env, como Cicindela fera (co
leptero) y Oryzomys melanotis (ratn). Algunas es
pecies se distribuyen hasta las cordilleras de Amrica
Central, como Blechnum schiedeanum, Campyloneu
rum ensifolium, Elaphoglossum muelleri y Notholaena
galeottii (helechos), Clethra alcoceri (rbol) y Bletia
purpurea (orqudea).
B. Patrn montano de la vertiente del Golfo: est forma
do por especies que se distribuyen ampliamente sobre
las montaas de la vertiente del Golfo de Mxico, en
la transicin entre los bosques de conferas y encinos,
bosques de neblina (bosque mesflo de montaa) y
las selvas hmedas, como Argyrochosma formosa, Ane
mia semihirsuta, Polypodium puberulum (helechos),
Pinus patula, Taxus globosa (conferas), Quercus lan
cifolia, Q. leiophylla, Q. sapotiifolia (encinos), Eleuthe
rodactylus decoratus (salamandra), Hyla miotympa
num (rana), Cryptotis mexicana mexicana (musaraa)
y Peromyscus furvus (ratn). Hay varias especies que
extienden su distribucin hasta el Petn de Guatema
la y Belice. Otras especies restringen su distribucin
solo a la porcin sur del Golfo de Mxico, a partir de
la Sierra de Chiconquiaco, como Polypodium collinsii.
C. Patrn montano subhmedo del Pacfco: est com
puesto por especies que habitan la transicin (o eco
tono) entre los bosques de conferas y encinos y las
selvas bajas caducifolias de la vertiente del Pacfco,
como Anemia jaliscana, Cheilanthes aurantiaca, Po
lypodium rzedowskianum (helechos), Pinus dougla
siana, P. herrerae (conferas), Agave rhodacantha (ma
guey), Quercus magnoliifolia, Q. splendens y Q. urbanii
(encinos), Cicindela aeneicollis (coleptero).
D. Patrn montano subhmedo circumbalsas: algunas es
pecies de pinos, encinos y helechos se distribuyen en
las laderas del Eje Neovolcnico y la Sierra Madre del
Sur, predominantemente en las vertientes orientadas
hacia la cuenca del Ro Balsas, como Adiantum shepher
dii, Asplenium muenchii (helechos), Juniperus facci
da var. poblana, Pinus pringlei (conferas), Agave cu
preata (maguey), Hyla bistincta (rana), Phrynosoma
taurus, Sceloporus grammicus grammicus (lagartijas),
Reithrodontomys fulvescens mustelinus (rata), Cam
pylorhynchus megalopterus y Pipilo ocai (aves). Algu
nas de ellas se extienden hacia la vertiente seca de la
Sierra de Jurez, en Oaxaca. Este grupo sustenta la pro
vincia de las Sierras Meridionales de Rzedowski (1978).
E. Patrn montano rido y semirido circunaltiplano:
este patrn est constituido por varios taxones que se
distribuyen de forma diferencial sobre las laderas de
las cordilleras que rodean el Altiplano mexicano, tal
Figura 1.13 Patrones biogeogrfcos de la biota mexicana en relacin con la Zona de Transicin Mexicana de Montaa.
Cordilleras
Patrn A
Patrn D
Patrn E
Patrn F
a
Cordilleras
Patrn B
Patrn C
b
como lo hacen tpicamente Phrynosoma orbiculare
y Sceloporus scalaris (lagartijas) y Crotalus molossus
(serpiente de cascabel), las tres con todas sus subespe
cies, y Ambystoma tigrinum velascoi (salamandra),
Sceloporus grammicus disparilis, Crotalus pricei, Pe
romyscus melanotis (ratn), P. difcilis difcilis, Rei
throdontomys megalotis megalotis y Pipilo fuscus (ave).
Den tro de este patrn, muchas especies limitan su dis
tribucin en funcin del sustrato en que crecen, como
Cheilanthes allosuroides (preferentemente sobre ro
cas gneas) y C. leucopoda (confnada a rocas calizas).
Variasespeciestienenunadistribucinquecompar
ten con la provincia de Sonora y con el margen su
roeste de EUA, como C. lindheimeri (hasta el suroeste
de Texas); otras penetran el Altiplano por la gran can
tidad de pequeas cordilleras que lo cruzan; tal es el
caso de Notholaena aschenborniana. Otras especies
solo rodean una parte del Altiplano, como Pleopeltis
polylepis var. erythrolepis (helecho), Crotalus lepidus
(vbora de cascabel), Peromyscus gratus gentilis y P. ma
niculatus blandus (ratones), que solo se distribuyen
alrededor del Altiplano norte, mientras otras como Rei
throdontomys fulvescens griseofavus, solo se distribu
yen sobre las montaas que rodean el Altiplano sur.
F. Patrn mesflo montano: est compuesto por varias
especies de ccadas, helechos arborescentes, orqudeas
y salamandras que se distribuyen discontinuamente
sobre la parte ms hmeda de la vertiente del Golfo de
Mxico; la distribucin de su fora y fauna abarca des
de los bosques mesflos de montaa del Carso Huas
teco hasta los de las Sierras de Guatemala. Entre sus
especies tpicas estn Cyathea bicrenata (helecho ar
borescente), Clethra suaveolens (rbol), Eleutherodac
tylus berken buschi (salamandra), Sceloporus salvini
(lagartija).
Provincia de la Sierra Madre Occidental (smo). Esta abar
ca toda la provincia fsiogrfca del mismo nombre. Es
una cordillera formada por actividad volcnica del Mio
ceno. Su clima templado subhmedo determina la pre
sencia dominante de bosques de conferas (46%), encinos
(32%) y pastizales (13%). Para muchas especies, el curso
del Ro Grande de Santiago es una barrera que delimita
bien su distribucin y varias cruzan este lmite hacia el
env solo marginalmente, como Elaphoglossum rzedowskii
(helecho); otras extienden su distribucin hasta el mar
gen sur de las Montaas Rocosas, en EUA, como Quer
cus hypoleuca (encino) y Juniperus deppeana var. robusta
(confera). Sin embargo, hay varias especies que susten
tan muy bien esta provincia entre los dos lmites mencio
nados, como Ambystoma rosaceum (salamandra), Phryno
soma douglasi y Sceloporus jarrovi jarrovi (lagartijas),
Tamnophis rufpunctatus (serpiente), Crotalus willardi
(vbora de cascabel) y Peromyscus madrensis (ratn). Hay
endemismos que sustentan la divisin de la Sierra Madre
Occidental en una porcin norte (o Apachiana, segn
Smith, 1941), como Cheilanthes arizonica (helecho), Juni
perus deppeana var. pachyphlaea y J. scopulorum (hasta
las Montaas Rocosas, en EUA), Quercus tarahumara y
Q. toumeyi; y otra sur (o Duranguense, segn Smith 1941)
como Quercus radiata y Q. undata.
Provincia de la Sierra Madre Oriental (sme). Esta pro
vincia es muy compleja y discontinua, tanto en su origen
como en su medio fsico. La mayor parte de las montaas
de esta provincia fueron formadas por plegamiento; las
rocas predominantes son sedimentarias y metamrfcas
del Cretcico y Jursico, ms antiguas en el Carso Huas
teco que en la Sierra Plegada. Sobre la vertiente hmeda,
la vegetacin dominante est compuesta por bosques de
conferas (28%), encinos (26%) y mesflos de montaa
(8%); sobre la vertiente seca, los matorrales xerflos son
dominantes (16%). Debido a esta gran diferenciacin cli
mtica hay pocas especies de distribucin amplia sobre
la sme, como Eleutherodactylus longipes (salamandra),
Crotalus pricei miquihuanus (vbora de cascabel), Cryp
totis mexicana obscura (musaraa). Esta provincia tiene
subconjuntos de especies endmicas que justifcan la exis
tencia de cuatro sectores o distritos: Carso Huasteco
(con lagartijas endmicas como Sceloporus parvus scutu
latus, Xenosaurus newmanorum), Gran Sierra Plegada
(Crotalus lepidus castaneus, C. lepidus morulus, Phryno
soma orbiculare orientale, Tamnophis exsul, T. mendax),
Sierra Gorda (Agave tenuifolia, Pseudosmodingium vir
letii, Phrynosoma orbiculare boucardi, Xenosaurus platy
ceps) y Sierras Transversales (Pinus culminicola, Quercus
sinuata breviloba y Neotoma mexicana navus), con varias
especies y subespecies que se distribuyen hacia el norte.
Sierras meridionales
Provincia del Eje Neovolcnico (env). Es un conjunto de
volcanes de diferentes edades, a partir del Mioceno me
dio y hasta el PlioPleistoceno, alineados alrededor del
paralelo 19 N, que cruza el territorio mexicano de oeste
(Cabo Corrientes, Nayarit) a este (Sierra de Chincon
quiaco,Veracruz).DestacanentreelloselCeborucoenel
extremo occidental (Nayarit), el Nevado de Colima (Co
limaJalisco), el Tanctaro (Michoacn), el Nevado de
Toluca,elPopocatpetl,elIztacchuatl,elZempoaltpetl
y el Citlaltpetl, que representan las elevaciones mayores
en el relieve mexicano. En su extremo noroeste el env se
separa de la Sierra Madre Occidental por el curso del Ro
Grande de Santiago. El env es un rea muy compleja en
origen y medio fsico; por ello, casi todos los tipos de ve
getacin estn presentes, aunque predominan los bos
ques de conferas (31%) y de encinos (28%). El resto del
rea est compuesto por pastizales, matorrales subalpi
nos, bosques mesflos (en reas de caadas), vegetacin
riberea y tierras urbanas y de cultivo. La presencia de
vegetacin de climas ridos (matorrales xerflos) y sub
hmedos (selvas bajas caducifolias) en ocasiones se debe
a la presencia de derrames lvicos, en los cuales no se
retiene la humedad de las lluvias, y en otros casos debido
al efecto de sombra pluvial, sobre todo en las zonas de
contacto con la provincias vecinas (Balsas al sur y Alti
plano al norte). A pesar de que es difcil para varios auto
res delimitar esta provincia, es indudable que hay gran
cantidad de taxones tpicamente neovolcnicos, como
Cheilanthes decomposita, Elaphoglossum rufescens (he
lechos), Pinus ayacahuite var. veitchii, P. pseudostrobus
fo. protuberans (pinos), Agave inaequidens y A. horrida
(magueyes), Quercus acutifolia var. xalapensis (encino),
Eleutherodactylus angustidigitorum (salamandra), Cro
talus polystictus (vbora de cascabel), Phrynosoma orbi
culare cortezi, Sceloporus dugesi intermedius, S. scalaris
scalaris (lagartijas), Peromyscus gratus gratus, P. melano
phrys zamorae, Reithrodontomys chrysopsis chrysopsis
(ratones) y Lampornis amethystinus brevirostris (colibr).
Sin embargo, algunas de estas especies se distribuyen de
forma sesgada, unas hacia las partes ms secas, otras ha
cia las ms hmedas; unas hacia la parte ms fra, y otras
hacia la semiclida. Por ello, la gran mayora de los taxo
nes endmicos de esta provincia estn distribuidos en
reas con mayor integracin histrica y ecolgica y de me
nor extensin. Algunos grupos, como las salamandras,
ms susceptibles al aislamiento geogrfco, muestran va
rios casos de distribucin microendmica en diferentes
subreas del env, como sus sectores Occidental, Central,
Oriental y Sierra de Taxco. La Sierra de Los Tuxtlas est
compuesta por un pequeo conjunto de volcanes ubica
dosalcentrodelestadodeVeracruz.Elorigendeestos
volcanes est asociado con la actividad del Eje Neovolc
nico, pero su biota muestra relaciones ms complejas. Su
fora est compuesta por especies que se distribuyen des
de el Carso Huasteco, pasando por el extremo oriental del
Eje Neovolcnico y por las sierras de Zongolica y Jurez;
otras, en cambio se extienden hacia el sur, abarcando las
sierras de Los Chimalapas y la de Chiapas. La convergen
cia de diferentes foras y faunas eleva considerablemente
la riqueza de especies de esta rea; p. ej., la avifauna de Los
Tuxtlas incluye cerca de 50% de la riqueza avifaunstica
de todo el pas, y su separacin del resto de los sistemas
montaosos ms cercanos ha generado una cantidad con
siderable de endemismos, que incluye 18 especies de an
fbios y reptiles y seis de aves endmicas de esta rea re
lativamente pequea (GonzlezSoriano et al. 1997).
Provincia de la Sierra Madre del Sur (sms). Esta provin
cia est constituida por tres componentes: la Sierra de
Coalcomn (Michoacn), las Sierras Guerrerenses y las
sierras Mixteca y Mixe de Oaxaca, cada una con especies
propias. Su vegetacin tpica la componen los bosques de
conferas (33%), de encinos (34%) y mesflos de monta
a (11%); la presencia de selva baja caducifolia (16%) se
debe al contacto con las provincias del Pacfco y Balsas
que la rodean completamente. Hay gran cantidad de es
pecies distribuidas a lo largo de las tres serranas prin
cipales, como Clethra glaberrima (rbol) Pseudoeurycea
cochranae (salamandra) o Neotoma mexicana picta (rata).
Sin embargo, hay muchas ms cuya distribucin se res
tringe a solo una de ellas. Las sierras Mixe y Mixteca par
ticularmente tienen gran cantidad de endemismos como
Pseudoeurycea smithi, P. unguidentis (salamandras), Abro
nia mixteca, A. oaxacae, Urosaurus bicarinatus nelsoni
(lagartijas), Peromyscus gratus zapotecae y P. mexicanus
putlaensis (ratones); mientras las Sierras Guerrerenses
tienen algunas especies exclusivas como Sceloporus for
mosus scitulus (lagartija).
Provincia de Oaxaca (Oax). Se trata de una de las pro
vincias ms complejas y, por lo tanto, ms diversas de
Mxico; est integrada principalmente por la Sierra Ma
dre de Oaxaca, localmente conocida como Sierra de Ju
rez,enOaxaca,ylaSierradeZongolica,enVeracruz.Tales
sierras por mucho tiempo fueron consideradas como la
continuacin hacia el sur de la Sierra Madre Oriental
despus de ser cortada por el env, con la que com
parte una parte importante de su fora y fauna. Sin em
bargo, existe gran cantidad de especies endmicas de
esta sierra que le dan identidad como un rea nica. En
suvertienteseca(ValledeTehuacn-Cuicatln)algunas
especies endmicas estn relacionadas con la provincia
del Balsas y otras con las provincias ridas del Altiplano.
Esto sugiere una pasada continuidad entre las tierras ri
dasysemiridasdelAltiplanomexicanoconelVallede
TehuacnCuicatln, que se sustenta en distribucin
disyunta de endemismos como Acanthotamnus aphyllus
(celastrcea), presente entre Tehuacn y Tecamachalco y
entre el sur de Coahuila y Nuevo Len; o bien con la dis
tribucin vicariante entre especies hermanas como Aga
ve stricta (en Tehuacn) y Agave striata (Altiplano).
Abarca dos reas contrastantes, la Sierra de Jurez y el
ValledeTehuacn-Cuicatln.Esteltimoconcentrams
de 450 especies endmicas de Mxico, con gran cantidad
de especies y subespecies endmicas de este valle como
Bursera arida y B. bifora (copales) y Crotalus molossus
oaxacus (vbora). En la provincia de Oaxaca prctica
mente coexisten todos los tipos de vegetacin, todos los
bosques mesflos de montaa (44%), de conferas
(15%) y encinos (11%), todas las selvas tropicales, tanto
caducifolias (10%), como perennifolias (17%) e incluso
matorrales xerflos (3%). No obstante, la estrecha rela
cin entre la provincia de Oaxaca y la Sierra Madre
Oriental se sustenta por varias especies que se distribu
yen en ambas provincias, pero que estn ausentes en el
env, como Quercus greggii y Q. hypoxantha (encinos),
Pterourus esperanza, Paramacera chinantlensis (maripo
sas), Hyla arborescandens (rana), Abronia graminea y
Sceloporus megalepidurus pictus (lagartijas), Crotalus
scutulatus salvini (vbora).
Sierras Transstmicas
Las Sierras Transstmicas (Rzedowski 1978) estn com
puestas por las sierras del norte de Chiapas (Los Altos de
Chiapas) y la Sierra Madre de Chiapas. Las provincias
montaosas de Chiapas comparten taxones con la Sierra
de Los Chimalapas (Oaxaca) y con las cordilleras centro
americanas que se extienden por Guatemala, El Salvador,
Honduras y Nicaragua, lo que desde el punto de vista cul
tural se reconoce como parte de Mesoamrica. Hay gran
cantidad de especies endmicas de esta rea, cuasiend
micas de Mxico, como Abronia ochoterenai, A. matudai
(lagartijas), Peromyscus mexicanus saxatilis (ratn). Sin
embargo, hay diferencias notables tanto en el medio fsi
co como en su fora y fauna; la provincia de Chiapas tiene
vegetacin, fora y fauna con predominio templado, mien
tras que en el sur de Chiapas predominan los elementos
ms tropicales y hmedos.
Provincia de Los Altos de Chiapas (Chi). Est compuesta
por las sierras y mesetas y serranas del norte de Chiapas
que continan al este hacia la Sierra de los Cuchumata
nes, en Guatemala. Es una provincia dominada por cli
mas templados y hmedos; ms de 90% de su rea recibe
arriba de los 1 000 mm de precipitacin anual, en prome
dio, por lo que su vegetacin predominante son los bos
ques de conferas (47%), de encinos (21%) y mesflos de
montaa (20%). Es una de las provincias ms diversas del
pas, con gran cantidad de especies endmicas, cuasien
dmicas de Mxico, como Cnetitis bullata, Elapho glossum
latum, Polypodium chiapense (helechos), Juniperus co
mitana (confera), Hyla euphorbiaceae biseriata (rana),
Abronia lythrochila (lagartija), Neotoma mexicana cha
mula (rata) y Peromyscus mexicanus teapensis (ratn).
Provincia del Soconusco (Soc). Est conformada por la
Sierra Madre de ChiapasGuatemala; casi 90% del rea
de esta provincia recibe arriba de los 1 500 mm de preci
pitacin anual. Por ello, su vegetacin est compuesta
por bosques de conferas (35%), mesflos de montaa
(31%) y selvas altas perennifolias (25%). Hay varias espe
cies endmicas y cuasiendmicas de esta rea como As
plenium solmsii, Ctenitis chiapensis (helecho), Juniperus
standleyi (confera), Zamia soconuscensis (ccada), Quer
cus durantifolia (encino), Pseudoeurycea brunnata, P.
goebeli (salamandras) y Abronia smithi (lagartija), entre
muchas otras.
1.3.2 Regin Neotropical
La Regin Neotropical se extiende desde el lmite norte de
Patagonia, pasando por los Andes, las cuencas del Ama
zonas y el Orinoco, el Caribe y Mesoamrica. Sin embar
go, muchos grupos tpicamente neotropicales tienen una
distribucin que se extiende hasta el suroeste de EUA y
sur de Florida. Entre los grupos predominantes estn los
mezquites (Prosopis, gnero pantropical con especies de
tres secciones estrictamente americanas), cuya distribu
cin se extiende ampliamente en todo el medio rido,
subhmedo y hmedo del Neotrpico, desde el norte de
Argentina hasta Arizona; los cuajiotes y copales (Burse
ra), que se distribuyen alrededor de todo el Caribe y por
la vertiente del Pacfco desde Baja California y suroeste
de EUA hasta el Golfo de Guayaquil en Ecuador, y los
pochotes (Ceiba). Diversas epftas del gnero Tillandsia
(Bromeliaceae) se distribuyen en las montaas de Meso
amrica y Sudamrica.
Neotrpico rido del norte
Esta rea est constituida por las tierras ridas subtropi
cales y tropicales de Mxico y suroeste de EUA: desiertos
deBajaCalifornia,Sonora-Arizona,ChihuahuaydelVa
lle del Mezquital. Las tierras de esta regin tienen reg
menes de lluvias con precipitaciones medias anuales to
tales inferiores a los 500 mm, aunque con distribuciones
diversas, lluvias de invierno hacia el noroeste y de verano
hacia el sureste. La vegetacin tpica de esta regin est
compuesta por variantes del matorral xerflo, pastizales
y selvas espinosas. Las provincias de esta regin son la
de Baja California, El Cabo, Sonora, Altiplano mexicano
(norteysur)yRevillagigedo.ElValledeTehuacn-Cui
catln y parte de la cuenca del Ro Estrax en Quertaro
Hidalgo tambin tienen una relacin bitica estrecha con
las tierras ridas del norte de Mxico (Desierto Chihua
huense), debido a que comparte gran cantidad de gne
ros de cactceas (Coryphantha, Echinocactus y Mammilla
ria) y otros grupos como el gnero Fouquieria, y helechos
asociados al medio rido como Notholaena standleyi y
algunas gimnospermas como Ephedra aspera. Sin embar
go,enestesistema,elValledeTehuacn-Cuicatlnper
tenece a la provincia de Oaxaca debido a su aislamiento
antiguo y estrecha relacin histrica con las sierras del
norte de ese estado.
Provincia de Baja California. Esta provincia comprende
todas las tierras con predominio de los climas muy ridos
de la Pennsula de Baja California, excluyendo las sierras
ms altas del noroeste y el extremo sureste, al sur de la
Sierra de la Laguna; abarca reas biolgicamente impor
tantes,comoelDesiertodelVizcanoylaSierradeLaLagu-
na. Debido a que 97% de sus tierras no reciben ms de
500 mm de precipitacin anual total, la mayor parte de la
vegetacin de esta rea est cubierta por variantes del
matorral xerflo (95%). Para algunos autores (v. gr. Mo
rrone 2005), el patrn ms comn de la distribucin de
las especies en la pennsula no permite diferenciar de for
ma contundente una provincia de Baja California separa
da de la del Cabo. Muchas especies se distribuyen a todo
lo largo de la pennsula, como Crotalus enyo (vbora de
cascabel). Sin embargo, aqu mantenemos la existencia
de esta provincia, con base en la distribucin de algunas
especies como Cheilanthes brandegeei, C. peninsularis
var. peninsularis (helechos), Prosopis palmeri (mezqui
te), Quercus ajoensis, Q. peninsularis (encinos) y Tamno
phis hammondi (serpiente), entre otras.
Provincia del Cabo. Abarca un rea ubicada en el extre
mo sur de la Pennsula de Baja California confnada por
la Sierra de La Laguna, que corre desde Cabo San Lucas
hasta la Baha de la Paz. En esta provincia dominan los
climas muy ridos (65%) y ridos (19%); en 85% de esta
rea no llueve ms de 500 mm al ao, por lo que su ve
getacin est compuesta principalmente por matorrales
xerflos (44%) y selvas bajas caducifolias (44%); los bos
ques de conferas y encinos son menos importantes en
extensin (6%), pero contienen gran cantidad de especies
endmicas del rea debido a su aislamiento de las otras
cordilleras desde el Mioceno. Esta provincia, relativamen
te pequea, contiene varias especies microendmicas,
incluso de solo alguna de las vertientes de la Sierra de La
Laguna. Sus especies endmicas pertenecen a los grupos
ms diversos, como Pinus cembroides var. lagunae (pino
pionero), Bursera cerasifolia (copal), Quercus brande
geei, Q. devia (encinos), Crotalus ruber lucasensis (vbora
de cascabel), Sceloporus hunsakeri (lagartija), Campy
lorhyn chus brunneicapillus afnis (pjaro matraquero),
Hylocharis xantusii (colibr), Pipilo maculatus magniros
tris (ave); algunas de ellas estn sujetas a proteccin es
pecial. Hay cerca de 680 especies endmicas de la Penn
sula de Baja California, muchas de ellas compartidas
entre las provincias de Baja California y el Cabo, e incluso
la de California, pero una cantidad considerable es end
mica solo de la del Cabo.
Altiplano mexicano
El Altiplano generalmente ha sido reconocido como un
rea nica sustentada en un gran conjunto de especies
propias del medio rido. Es un rea extensa ubicada entre
las provincias norteas de la Zona de Transicin Mexi
cana de Montaa, una amplia llanura elevada contenida
entre las sierras Madre Oriental y Occidental y del env.
Se puede dividir en dos a la altura del parteaguas de las
cuencasdelosrosNazasyAguanaval.Variasespeciesse
distribuyen a lo largo de todo el Altiplano, como Pinus
pinceana, Ephedra pedunculata (conferas), Quercus pun
gens (encino), Crotalus scutulatus scutulatus (vbora de
cascabel), Phrynosoma modestum (lagartija), mientras
otras extienden su distribucin hasta Baja California,
como Ephedra aspera,ohastaelValledeTehuacn-Cui
catln, como E. compacta.
Revillagigedo. Es un archipilago de origen volcnico, en
el Pacfco mexicano. La mayora de sus especies, sin em
bargo, las comparte con la regin del Cabo, adems de las
especies endmicas, cuya evolucin se ha favorecido por
el aislamiento geogrfco, como Cheilanthes peninsularis
var. insularis.
Provincia de Sonora. Esta provincia est constituida por
una extensa llanura costera de Sonora y Sinaloa desde el
Ro Piaxtla hacia el norte. Est dominada por selvas bajas
espinosas y por diversos matorrales xerflos que se ex
tienden por toda la llanura costera de Sonora hasta los
desiertos del suroeste de Arizona (delta del Ro Colorado
y cuencas del Gila y del Yuma). Los tipos de vegetacin
dominante son matorrales xerflos (62%), selvas bajas
caducifolias (18%) y espinosas (10%). Esta provincia con
tiene cerca de 20 gneros endmicos (junto con los de
siertos de Yuma y Gila, en Arizona) y ms de 650 es pecies
endmicas, entre las que se encuentran Bursera fragilis
(cuajiote), Coryphantha gracilis, C. pseudoechinus, C. sul
cata (cactceas), Prosopis velutina (mezquite), Rana yava
paiensis (rana), Crotalus cerastes, C. tigris (vboras de
cascabel), Phrynosoma mcallii, P. solare y Urosaurus or
natus lateralis, entre otras. Sin embargo, la especie ms
caracterstica de esta provincia, tanto en la fsonoma de
su vegetacin, como en su identidad biogeogrfca es el
sahuaro, Carnegiea gigantea (la cactcea columnar ms
tpica del rea).
Provincia del Altiplano Norte (Desierto Chihuahuense).
Desde el lmite sur del Ro Nazas hasta el Big Bend, en el
sur de EUA. Dominan los climas ridos y muy ridos; 95%
de la superfcie total recibe menos de 500 mm de preci
pitacin anual total, lo cual ha favorecido el desarrollo de
matorrales xerflos (63%) y pastizales (28%), como vege
tacin predominante de esta provincia. Entre los taxones
tpicos del altiplano Chihuahuense estn Chei lanthes
pringlei var. moncloviensis, Notholaena greggii (helechos),
Pinus remota (pino), Parthenium argenteum (el guayule),
Coryphantha recurvata y el peyote, Lophophora william
sii (cactceas), Urosaurus ornatus caeruleus, U. ornatus
schmidti (lagartijas), Peromyscus eremicus eremicus (ra
tn).Variasespeciesextiendensudistribucinalasreas
vecinas de Texas y Arizona, como Cheilanthes horridula,
C. villosa, mientras otras atraviesan el norte de la Sierra
Madre Occidental hasta alcanzar la provincia de Sonora,
como Ephedra trifurca (confera) y Sceloporus anahuacus
clarki (lagartija).
Provincia del Altiplano Sur (Tierras ridas de Zacatecas
Mezquital).SeextiendedesdeelValledelMezquitalhas
ta el lmite norte del Ro Aguanaval; es menos seco que el
Altiplano norte, pues aqu dominan los climas semiri
dos; 68% de esta rea capta menos de 500 mm de preci
pitacin anual total y 32% recibe entre 500 y 1 000 mm de
lluvia. Por ello, la vegetacin dominante est compuesta
por matorrales xerflos (57%) y pastizales (23%). Al igual
que las otras provincias del medio rido, la del Altiplano
sur alberga gran cantidad de taxones endmicos como
Pellaea ribae (helecho), Juniperus deppeana var. zacate
censis (confera), Coryphantha macromeris runyonii, C.
nickelsiae (cactceas) y Sceloporus torquatus melanogas
ter (lagartija).
de Mesoamrica
Esta regin abarca las llanuras costeras de ambas vertien
tes, del Golfo de Mxico y del Pacfco. La vertiente del
Golfo de Mxico incluye las provincias caracterizadas
por climas tropicales hmedos (Af, Am) y ligeramente
subhmedos (Aw
2
): Tamaulipeca, Golfo de Mxico, Yu
cateca y Petn, mientras que la vertiente de Pacfco inclu
ye reas con clima predominantemente tropical subh
medo (Aw
1
y Aw
0
) y semirido (BS
1
): Pacfco y Balsas.
Provincia del Pacfco. Esta rea se extiende desde el Ro
Piaxtla hasta Chiapas. Se trata de una franja angosta de
planicie costera, cuyo lmite superior promedio se ubica
en los 400 m de altitud, donde la vegetacin de las mon
taas es predominantemente tropical. La provincia del
Pacfco es varias veces interrumpida por la proyeccin
de algunos sistemas montaosos del Eje Neovolcnico y
la Sierra Madre del Sur hacia la costa. En promedio, esta
provincia es casi dos veces ms ancha del Cabo Corrien
tes hacia el norte (ms o menos 60 km) que la porcin
ubicada al sur. En esta provincia predominan los climas
clidos subhmedos (74%), con lluvias de verano que al
canzan entre 500 y 1 500 mm al ao; la vegetacin tpica
son selvas caducifolias (60%) y su ecotono con bosques
de encinos y pinos, donde dominan los climas semic
lidos subhmedos con lluvias de verano. Esta provincia
est sustentada por la distribucin de diferentes especies
de copales como Bursera excelsa. Algunas especies res
tringen su distribucin al norte de Cabo Corrientes (Eje
Neovolcnico), como Asplenium arcanum (helecho), Quer
cus praineana (encino), amnophis valida valida (ser
piente) y Urosaurus bicarinatus tuberculatus (lagartija);
otras especies son ms caractersticas del sur de la costa
del Pacfco y penetran a la cuenca del Balsas como Chei
lanthes lozanoi var. lozanoi (helecho), Tamnophis valida
isabellae (serpiente) y Urosaurus bicarinatus anonymor
phus. Muchas otras especies son endmicas de algunas
cuencas costeras del Pacfco, como las de los ros Armera
Coahuayana, Papagayo o Tehuantepec. Un caso especial
lo representa la Depresin Central de Chiapas. A pesar
de drenar sus aguas hacia el Golfo de Mxico, va el Ro
Grijalva, la Depresin Central de Chiapas tiene una biota
estrechamente relacionada con las provincias del Pacfco
y Balsas. Se trata de un rea que, aunque es relativamen
te poco conocida, se tiene la certeza de estar rela cionada
con el Pacfco y el Balsas, con las cuales comparte espe
cies como Bursera bipinnata y B. schlechtendalii. Ade
ms, el rea est relacionada con toda la Mesoamrica
subhmeda hasta Colombia, en las cuencas del Atrato y
el Magdalena, con las que comparte especies como Burse
ra graveolens y B. tomentosa; otras especies estn com
partidas entre la depresin de Chiapas y las selvas bajas
de las cuencas del Motagua y el Salinas, en el centro de
Guatemala, como Bursera steyermarkii y probablemente
B. permollis. En la medida que este sistema de provincias
se modifque, se tendr que considerar a la Depresin
Central de Chiapas como una provincia nica que forme
parte del Neotrpico subhmedo de Mesoamrica. Hay
varias especies reconocidas como endmicas de esta re
gin; sin embargo, estas son conocidas solo de su locali
dad tipo, o bien sus registros estn sesgados a solo una
parte de esta rea, tal es el caso de Bursera longicuspis,
Beaucarnea goldmanii y Agave kewensis (Agavaceae), Ti
llandsia chiapensis y T. juergrutschmannii (Bromelia
ceae), Disocactus macdougallii y Selenicereus chrysocar
dium (cactceas).
Provincia del Balsas. Es un rea extensa confnada por el
Eje Neovolcnico y la Sierra Madre del Sur, elevaciones
que producen un doble efecto de sombra lluviosa. Por
ello, los climas predominantes son semiridos y subh
medos en dos terceras partes de su rea y, en consecuen
cia, la vegetacin ms ampliamente distribuida es la selva
baja caducifolia (72%) y su ecotono con los bosques de
encinos (23%); se trata de una regin hidrolgica amplia
donde confuyen aguas que escurren desde todos los vol
canes principales del env, desde el Nevado de Colima
hasta el Pico de Orizaba, pasando por el Nevado de To
lucaylaSierraNevada(Izta-Popo).Haygrancantidadde
endemismos que dan identidad a esta rea como una pro
vincia, como Notholaena lemmonii var. australis (hele
cho), Bursera discolor, B. longipes, B. submoniliformis (co
pales), Coryphantha bummama (cactcea). Sin embargo,
tambin hay un nmero importante de especies que com
partenlaporcinorientaldelBalsasyelValledeTehua
cnCuicatln y Tehuantepec, mientras que la porcin
occidental tiene otras ms que la relacionan con la pro
vincia del Pacfco o de Depresin de Chiapas, particular
mente con las cuencas de los ros Armera y Coahuayana.
Esto repercute en una divisin natural de esta provincia
en al menos dos sectores: occidental y oriental, divididos
por la Sierra de Taxco. El gnero Bursera muestra gran
cantidad de endemismos en estos dos sectores. Hay es
pecies endmicas del Balsas oriental: Bursera bolivarii,
B. mirandae, B. vejarvazquezii, B. xochipalensis, y otras
del Balsas occidental: Bursera coyucensis, B. crenata, B. fra
grantissima, B. infernidialis, B. paradoxa, B. sarukhanii,
B. trifoliolata, B. trimera y B. velutina. Adems, presenta
gran cantidad de taxones microendmicos, sobre todo
del Can del Zopilote, como Bursera bonetii y B. che
mapodicta.
Provincia Tamaulipeca. Esta provincia est ubicada en el
extremo norte de la costa del Golfo de Mxico; su lmite
sur lo constituye el parteaguas de las cuencas de los ros
San Fernando y Soto la Marina. La vegetacin dominan
te la constituyen los matorrales xerflos y las selvas es
pinosas (91%). Es una provincia que se extiende hacia la
planicie costera de Texas, en EUA. Entre las especies en
dmicas, tpicas de sus selvas espinosas, estn Coryphan
tha clavata clavata, C. clavata stipitata (cactceas), Pro
sopis reptans var. cinerascens, P. tamaulipana (mezquites),
Sceloporus serrifer cyanogenis y S. variabilis marmoratus
(lagartijas), entre otras.
Provincia del Golfo de Mxico. Esta provincia se extiende
desde la cuenca del Ro San Fernando hacia el sur, hasta
el Ro Candelaria, donde empieza la Pennsula de Yuca
tn. Debido a su elevado nivel de humedad 90% de esta
rea recibe ms de 1 000 mm de lluvia anual y cerca de la
mitad ms de 2 000, las selvas altas y medianas peren
nifolias (57%) dominan el paisaje de esta provincia, aun
que en un estado muy perturbado, as como la vegetacin
hidrfla asociada con las lagunas costeras (8%). La ma
yor parte de las especies de esta provincia tienen distri
bucin amplia en las selvas perennifolias del Golfo de
Mxico y el Caribe (v. gr. Bursera simaruba y Pleopeltis
fallax). Sin embargo hay algunos taxones tpicos de esta
provincia, como Sceloporus serrifer plioporus, S. variabi
lis variabilis (lagartijas). Otras especies restringen su dis
tribucin al sur de la costa del Golfo de Mxico, unas a
partir de la Sierra de Chiconquiaco, como Eleutherodac
tylus alfredi (salamandra), Hyla ebraccata, H. underwoodi
underwoodi (ranas) y otras a partir de Los Tuxtlas. Hay
gran relacin biogeogrfca entre el sur de la costa del
Golfo de Mxico y el Petn.
Yucatn
Algunos autores (Rzedowski 1978; Rzedowski y Reyna
Trujillo 1990; Morrone 2005) preferen considerarla como
una sola provincia biogeogrfca debido a que comparte
una gran cantidad de especies; muchas de ellas relacio
nan ms estrechamente a Yucatn con la fora y fauna de
Cuba y el resto de las Antillas mayores, que con las del
continente. De hecho, toda la plataforma de Yucatn tie
ne identidad geolgica y forma parte de la placa tectnica
del Caribe. La divisin en dos provincias (Yucateca y Pe
tn) recae en la estructura de la vegetacin, ms seca ha
cia el noroeste, donde dominan las selvas bajas caducifo
lias y medianas subcaducifolias, y ms hmeda hacia el
suroeste, donde predominan las selvas perennifolias (ba
jas, medianas y altas). Hay varios taxones de distribucin
yucateca, como Crotalus durissus tzabcan (vbora de cas
cabel), Sceloporus chrysostictus, S. lundelli (lagartijas),
Peromyscus leucopus castaneus, P. yucatanicus (ratones),
Sylvilagus foridanus yucatanicus (conejo).
Provincia Yucateca. Por su ubicacin, en relacin con la
circulacin de vientos y su orografa llana, es una provin
cia relativamente seca; a pesar de que el aire que corre
sobre ella contiene grandes cantidades de humedad, no
produce nubes ni precipitacin en la misma proporcin,
sino hasta elevarse en tierras de relieve ms complejo, en
Chiapas. Su extremo noroeste muestra una pequea fran
ja costera con clima semirido, aunque la mayor parte del
rea tiene un clima tropical subhmedo (95%). Por eso, la
vegetacin predominante en su mayora est compuesta
por selvas bajas caducifolias (85%). Entre las especies en
dmicas de la provincia Yucateca se encuentran Encyclia
nematocaulon (orqudea), Sceloporus cozumelae (lagar
tija), Peromyscus yucatanicus yucatanicus (ratn).
Provincia del Petn. Se ubica hacia el sureste de la Penn
sula de Yucatn, donde hay mayor cantidad de lluvias, lo
que permite que la vegetacin dominante est constitui
da por selvas altas perennifolias (72%) y en menor grado
por selvas espinosas (13%). Esta provincia se extiende
hasta el Petn de Guatemala y Belice, limitado por la Sie
rra de los Cuchumatanes hasta la Baha de Amatique. En
su extremo occidental, el Ro Candelaria marca el lmite
de la distribucin de muchos grupos de esta provincia,
aunque en algunos sistemas incluye gran parte de la por
cin sur de la costa del Golfo de Mxico, a partir de los
pantanos de Centla, o el Usumacinta, en Tabasco. Pero
mys cus yucatanicus badius es un ratn tpico del Petn.
El sistema de clasifcacin biogeogrfca de Mxico aqu
descrito representa solo una aproximacin, entre muchas
otras propuestas, a la comprensin de la geografa del
endemismo de la fora y fauna mexicanas. Una clasifca
cin ms detallada en trminos de sectores o distritos bio
geogrfcos y componentes biticos exhaustivos est an
en proceso de realizacin. Sin embargo, esa clasifcacin
debe estar basada no solo en la distribucin de especies
endmicas, sino en una interpretacin histrica de los
pa trones de endemismo. Es decir, el endemismo como re
sultado de la evolucin conjunta entre Tierra y biota.
Los patrones de distribucin de especies endmicas
representan el escenario geogrfco de la evolucin. A la
fecha se han acumulado varias interpretaciones de cmo
la evolucin tectnica y paleoclimtica de los ltimos 70
millones de aos, en territorio mexicano, han producido
una biodiversidad tan elevada (Marshall y Liebherr 2000;
Becerra 2005; Espinosa et al. 2006; Huidobro et al. 2006).
La tarea por desarrollar en este tema es una propuesta de
clasifcacin biogeogrfca de Mxico que sintetice las
coincidencias que hay entre los patrones de relacin his
trica descubiertos a partir de la distribucin endmica
de plantas (Becerra 2005; Espinosa et al. 2006), artrpo
dos (Marshall y Liebherr 2000), crustceos y peces dul
ceacucolas (Huidobro et al. 2006) y otros grupos que se
vayan incorporando, interpretados a la luz de los modelos
geolgicos robustos (Ferrari 2000; Ortega et al. 2000).
En aos recientes, la historia evolutiva (flogenia) de
algunos grupos de plantas y animales evolucionados en
Mxico ha sido reconstruida y calibrada en trminos de
tiempo geolgico. En todos esos casos se concluye que la
historia de la biota mexicana est estrechamente rela
cionada con la historia geolgica y climtica de Mxico
posterior al Mioceno, con una fuerte diversifcacin de
linajes a partir de los ltimos 30 a 5 millones de aos. El
periodo comprendido entre los 15 y 5 millones de aos
est marcado como una etapa de evolucin acelerada con
gran produccin de especies en todo el trpico del mun
do, pero especialmente en las montaas, tierras ridas y
la vertiente del Pacfco de Mxico (Becerra 2005; Devitt
2006). Particularmente al sur del trpico de Cncer, la
diversidad de especies se eleva en correspondencia con
la complejidad del relieve; es precisamente ah donde se
han documentado mayores evidencias acerca de la osci
lacin del clima de hmedo a seco y de clido a fro, lo
cual repercuti en la produccin de dos o ms especies
distintas a partir de una sola especie ancestral. El proceso
de fragmentacinespeciacin, conocido como vicarian
za (Humphries y Parenti 1999), ha producido, como un
patrn regular, que haya varias parejas de especies her
manas de diferentes linajes aisladas por los mismos acci
dentes geogrfcos, independientemente de sus capaci
dades particulares de dispersin. As, es posible observar
especies hermanas separadas por la Sierra de Taxco (que
divide la cuenca del Balsas en dos sectores, oriental y oc
cidental) o por la Sierra Mixteca (que separa al alto Bal
sas del alto Papalopan) (Espinosa et al. 2006); o bien, reas
vicariantes en las tierras ridas del Valle de Tehuacn-
Cuicatln(cuencaaltadelPapaloapan)yelValledelMez
quital, separadas por el Eje Neovolcnico; y especies her
manas separadas por el parteaguas de las cuencas del
Nazas y el Aguanaval, dejando una especie al norte, en el
desierto Chihuahuense, y otra al sur, en las tierras ridas
delValledelMezquital.Ensuma,elpropsitodeunasis
temtica biogeogrfca es representar la historia evoluti
va de la biota mexicana en un escenario geogrfco sucin
to y comprensible.
Agradecimientos
Los autores agradecen los comentarios y revisiones crti
cas realizadas por Gonzalo Halfter, Juan Jos Morrone,
Antony Challenger y Francisco Gonzlez Medrano. El doc
tor Gonzlez Medrano aport varias especies que carac
terizan cada una de las provincias descritas aqu. La maes
tra Balbina Vzquez proporcion toda la informacin
referente a la distribucin de cactceas.
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