BIO 141c

Unidad 5

Citoesqueleto y Movimiento Celular

P. Universidad Católica de Chile

Facultad de Ciencias Biológicas
Proyecto Mecesup 0303CCBB
 El Citoesqueleto

http://cellix.imba.oeaw.ac.at/Videotour/video_tour.html

BIO 141c
Contenidos:

1. Aspectos Generales del Citoesqueleto

2. Filamentos Intermedios
3. Microtúbulos
4. Cilios y Flagelos
5. Microfilamentos o Filamentos de Actina
6. Proteínas Asociadas a Actina
7. Contracción Muscular

BIO 141c
 1. Aspectos Generales del Citoesqueleto
Es una red compleja de filamentos proteicos que se
extiende a través del citoplasma

Funciones:
• Permite a las células eucariontes
adoptar diversas formas
• Permite a las células llevar a cabo
movimientos coordinados y dirigidos
• Controla la organización espacial de
organelos y complejos proteicos
dentro del citoplasma celular y permite
la comunicación entre ellos

Las bacterias no tienen citoesqueleto

Debe haber sido un factor crucial en la evolución
BIO 141c
Los filamentos del citoesqueleto se forman por
polimerización de monómeros

Proteínas accesorias controlan la polimerización y ensamble

de las proteínas del citoesqueleto. El proceso también se
controla con la unión de nucleótidos (GTP, ATP…) y las
modificaciones postraducionales (fosforilación…)

BIO 141c
 Tres tipos de filamentos proteicos, compuestos a
partir de monómeros, conforman el citoesqueleto:

Filamentos Microfilamentos o
Intermedios Microtúbulos
Filamentos de Actina

Los filamentos cambian continuamente su distribución y longitud

(filamentos de actina>microtúbulos>filamentos intermedios)

BIO 141c
 Fibroblasto
Los tres tipos de filamentos

Microtúbulos Microfilamentos o
Filamentos Intermedios
Filamentos de Actina

http://cellix.imba.oeaw.ac.at/Videotour/video_tour_1.html http://cellix.imba.oeaw.ac.at/Videotour/video_tour_1.html

Estas redes de filamentos trabajan en forma conjunta

BIO 141c
2. Filamentos Intermedios

• Son fibras proteicas de gran

resistencia
• Son como cuerdas enrolladas de 8 a
10 nm de diámetro (intermedio entre
microfilamentos y microtúbulos)
• Forman una red alrededor del núcleo,
que se extiende hacia la periferia

• Son importantes en células sujetas a

tensión (epiteliales) y también en
neuronas y células musculares

BIO 141c
Modelo de asociación de filamentos intermedios (FI)

BIO 141c
 Características generales de los FI:

• Función más importante: forma,

estructura y estabilidad de las células

• Son los menos dinámicos

• Formados por proteínas fibrosas (no

globulares) con monómeros de alto
peso molecular

• Existen distintos tipos de monómeros dependiendo del tipo celular

• Polimerización: Asociación lateral (se regula por fosforilación)

BIO 141c
¿Como los filamentos intermedios participan en la
mantención de la forma e integridad de las células?

Los filamentos intermedios

son altamente resistentes a
la tensión

Se deforman fácilmente y
no se rompen

BIO 141c
 Distintos monómeros proteicos de FI

Características Generales
• Un dominio central de ~310 aminoácidos de estructura α-hélice
• Los dominios amino y carboxilo terminal varían en tamaño y
secuencia
• Presentan repeticiones de siete aminoácidos en la región central

BIO 141c
Tipo I: Queratinas - Keratinas

• Los filamentos de
keratina mantienen juntas
capas de células
(epitelios, piel, cabello)

• Desmosomas conectan
los filamentos de keratina
de una célula a otra

BIO 141c
Tipo II: Familia de las vimentinas

Forman homo y hetero- dímeros

• Vimentinas (fibroblastos,
vasos sanguíneos, glóbulos
blancos, células en cultivo y
endotelio)

• Desminas (músculo liso y

estriado)

• Proteína glial acídica

(astrocitos, células de
Schwann)

BIO 141c
 Tipo III: Neurofilamentos

• Los NF presentan numerosos puentes (esto es muy importante

para dar estabilidad al largo y fino axón)

• Los FI de las células gliales son más lisos y con menos

puentes

BIO 141c
 Tipo IV: Láminas nucleares

• Están en todas las células

• Forman una red proteica bajo la membrana nuclear

• La red es dinámica y se disocia en la mitosis

BIO 141c
 3. Microtúbulos

• Tubos huecos formados por dímeros de

tubulina
• Heterodímeros α y β (aprox 450 aa)
• 13 protofilamentos por MT
• Presentes en todas la células eucariontes
• Abundantes en cerebro (10 –20 % proteína
total)
• El MT es una estructura polar, para cada
extremo del MT, la subunidad (α o β) que queda
expuesta es distinta

BIO 141c
Red de microtúbulos (MT) en una célula
Polimerización de tubulina

BIO 141c
 Los microtúbulos transportan vesículas y emanan a
partir de centros organizadores en el centro de las células
Polaridad de los MT:
extremos más y menos

BIO 141c
Orientación de los MTs en la célula

Los extremos menos se

encuentran en el centro
organizador de MTs;
los extremos más,
cerca de la membrana
plasmática

BIO 141c
Los microtúbulos y filamentos de actina
cambian su distribución y longitud

BIO 141c
 Los MTs son estructuras
altamente dinámicas

El extremo más sufre mayores ciclos

de crecimiento y acortamiento

BIO 141c
La inestabilidad dinámica de los MTs
está dada por la hidrólisis de GTP

BIO 141c
Proteínas en la membrana plasmática estabilizan los MTs

Estabilización de los extremos más

BIO 141c
La organización y distribución de organelos requiere de la
red de microtúbulos y proteínas motores microtubulares

Kinesina y Dineína

BIO 141c
Kinesina es un motor anterógrado
va hacia los extremos +
Dineína es un motor retrógrado
va hacia los extremos -

BIO 141c
4. Cilios y Flagelos

El movimiento de
cilios y flagelos se
basa en microtúbulos

Los cilios son

apéndices celulares
similares a un pelo de
0,25 µm de diámetro

BIO 141c
Movimientos de cilios y flagelos

Se deben al axonema

Cilio Flagelo

Un brusco golpe
hacia delante y Movimiento suave y
luego una lenta y en forma de ondas
suave recuperación

BIO 141c
Estructura de cilios y flagelos

BIO 141c
 El axonema se mueve por
deslizamiento de los MTs entre ellos

Esto requiere ATP

BIO 141c
Dineína + ATP producen el desplazamiento de los MTs

La base de la dineína se une al MT de manera independiente de ATP

La cabeza globular se une al otro MT de manera ATP - dependiente
Cuando hidroliza ATP, se produce un cambio conformacional y se
mueve hacia el extremo menos impulsando el deslizamiento de un
MT respecto al otro

BIO 141c
5. Microfilamentos o Filamentos de Actina

• Formados por monómeros de actina,

en una hélice empacada de 8 nm de
ancho

• Constituyen una red bajo la membrana

plasmática que:

1. Da fuerza mecánica a la superficie

celular
2. Permite el cambio de forma celular
3. Permite el movimiento

BIO 141c
Estructura de la actina

BIO 141c
Los microfilamentos se forman por polimerización
de monómeros de actina

Los extremos menos crecen más lentamente que los más

BIO 141c
Los microfilamentos se forman por polimerización
de monómeros de actina

BIO 141c
Los filamentos de actina permiten el movimiento celular y
además generan y mantiene la polaridad de las células

BIO 141c
Señales extracelulares regulan el movimiento de células

BIO 141c
El c-AMP regula el citoesqueleto
de una ameba Dictyostelium

BIO 141c
Las células que migran presentan cambios en la
red de filamentos de actina cortical

Tres tipos de
ensambles de
filamentos de
actina

BIO 141c
6. Proteínas Asociadas a Actina
¿Quienes organizan estos distintos
tipos de redes o ensambles?

BIO 141c
Miosina es otras de las proteínas asociadas al
citoesqueleto de actina

Participa en el
movimiento de
organelos y la
reestructuración
de las redes
durante el
movimiento

BIO 141c
Roles de miosina-I y miosina-II en una célula eucariótica

BIO 141c
El ensamble de las moléculas de miosina se regula
por fosforilación

BIO 141c
7. Contracción Muscular

Las fibras musculares están formadas por miofibrillas

Gigantescas células multinucleadas con diámetro

de 50 µm y varios centímetros de largo

BIO 141c
Las miofibrillas están compuestas por sarcómeros

El músculo esquelético presenta una

disposición regular de actina y miosina

BIO 141c
En la contracción, los filamentos de miosina y
de actina se deslizan uno sobre otro,
disminuyendo la longitud del sarcómero

BIO 141c
Las cabezas de las moléculas de miosina que componen
los filamentos gruesos forman enlaces cruzados con los
filamentos delgados de actina adyacentes

BIO 141c
 Estructura del sarcómero

El deslizamiento de los filamentos gruesos y los delgados es

generado por la fuerza generada por las cabezas de miosina que
establecen los enlaces cruzados con los filamentos de actina
El proceso es dependiente de ATP

BIO 141c
 Ciclo de los enlaces cruzados

1. Al unirse ATP a la miosina, ésta se

suelta de su sitio de unión a actina
2. La cabeza de miosina libre
hidroliza ATP y se desplaza
(cambio de conformación) hacia el
extremo + del filamento de actina
(hacia Z) donde se une a actina
3. Se libera el fosfato (Pi) y produce
un cambio de conformación que
desplaza el filamento de actina
4. Se libera ADP y queda la cabeza de
miosina fijada a actina (rigor)

BIO 141c
Ciclo de los enlaces cruzados

BIO 141c
Experimento para el ciclo de los enlaces cruzados

BIO 141c
• Mol Biol of the Cell. Alberts et al. 3ª Ed. Selección de Cap 16

BIO 141c