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Aspectos Biolgicos y Productivos de la Pubertad de la Hembra Bovina


Dr. Roberto Faure Garc - faure@censa.edu.cu 1. 2. 3. 4. 5. 6. Resumen Introduccin Aspectos biolgicos de la pubertad Aspectos productivos A modo de conclusin Bibliografa

RESUMEN: Se discuten los principales factores que influyen sobre la aparicin de la pubertad y se enriquecen con experiencias propias de trabajo en el tema. Principal atencin reciben, por su importancia en las condiciones subtropicales, el sistema de alimentacin y manejo como variables claves que condicionan este evento. Se tratan los aspectos neuroendocrinos reguladores y se enfatiza en el mecanismo fisiolgico que explica la aparicin de la pubertad en una determinada etapa del desarrollo somtico, como consecuencias de interacciones metablicas del individuo con el medio, que condiciona la puesta en marcha del generador de pulsos de la GnRH a nivel hipotalmico; dando lugar a la secuencia de eventos neurohormonales, que posibilitan la aparicin del estro y la ovulacin. Adems se discuten tres aspectos cardinales relacionados con las implicaciones econmicas de la aparicin de la pubertad: el retardo en la aparicin de la pubertad, las alternativas biotcnicas para evitar el mismo y la relacin de aparicin de la pubertad con la eficiencia reproductiva y productiva. Se enfatiza en los aspectos de importancia para las condiciones tropicales y particulares de Cuba y se enriquecen con nuestras experiencias de trabajo en el tema. Se reconoce como principal causa de retardo en la pubertad la inadecuada alimentacin y el manejo deficiente, durante la etapa de desarrollo somtico de los animales. Se muestran diferentes productos y esquemas que pueden ser utilizados para la induccin de la pubertad en los animales renan un desarrollo somtico y genital mnimo, una vez rectificados los problemas de manejo y alimentacin. Palabras claves: pubertad, regulacin neuroendocrina, factores influyentes, pubertad retardada; induccin; tratamientos hormonales; eficiencia reproductiva. BIOLOGICAL AND PRODUCTIVE ASPECTS OF THE BOVINE FEMALE PUBERTY ABSTRACT: The main factors that influence on appearance of the puberty are discussed and enrich with our work experiences in the topic. Main attention receives, for its importance in the sub-tropical conditions, the feeding and handling system, that function like key variables that condition this event. The neuroendocrine regulator aspects are approached and it is emphasized in the physiologic mechanism that explains the appearance of the puberty in a certain stage of the somatic development, as consequences of the individual's metabolic interactions with the environment that conditions the activation of the hypothalamic pulses generator of GnRH; giving place to the sequence of neurohormonal events that make possible the presentation of estrous and ovulation. Also three cardinal aspects related with the economic implications of the appearance of the puberty are discussed: the delay in the appearance of the puberty, the biotechnology alternatives to avoid the same one and the relationship of puberty appearance with the reproductive and productive efficiency. It is emphasized in the aspects of importance for the tropical conditions and particularly for Cuba, enhance with our work experiences in the topic. It is recognized as main causes in puberty retard the inadequate feeding and the defective handling, during the stage of somatic development of animals. Different products and treatments, which can be used for puberty induction in animals with a minimum somatic and genital development, once rectified the handling and feeding problems.

Key words: puberty, neuroendocrine regulation, related factors, delay puberty; induction; hormonal treatments; reproductive efficiency. 1 Introduccin Los aos 1960-1978, la poca del surgimiento y desarrollo del radioinmunoanlisis (RIA), as como del descubrimiento y uso de las GnRH. El avance alcanzado en la fisiologa de la reproduccin, en el tratamiento de diversos trastornos reproductivos, y la aplicacin de mtodos para elevar la eficiencia de la multiplicacin de los animales, ha estado condicionado en gran parte por el progreso de las determinaciones de las hormonas proteicas, esteroides y prostaglandinas que participan en la funcin gonadal. El hallazgo de un patrn de secrecin pulstil de prcticamente todas las hormonas involucradas en el control del ciclo de procreacin reviste una importancia trascendental, demostrndose que todos los cambios de un estado reproductivo a otro se asocian a un incremento de la frecuencia de pulsos de LH. Se han abierto nuevos temas interesantes en el campo de la reproduccin como son: el lquido folicular con sus diferentes componentes (inhibinas, complemento, inhibidor de aromatasa, etc.), la accin directa de los esteroides a nivel ovrico, los pptidos opiodes, la oxcitocina ovrica y su relacin con la luteolisis, aparicin de nuevos elementos luteotrpicos, la foliculognesis, etc. Adems son capitales los relacionados con la transferencia de embriones (microciruga, transferencia intergenricas), control de la reproduccin por mtodos cibernticos, evaluacin de la fertilidad a nivel de laboratorio (capacitacin del espermatozoide y fertilizacin in vitro del vulo). La biotecnologa tiene en la reproduccin un gran campo para su desarrollo, de esta manera ya se han logrado animales transgnicos as como animales clonados a partir de clulas somticas y recientemente bovinos transgnicos clonados. Dentro del proceso reproductivo su inicio lo constituye la aparicin del fenmeno puberal cuyo retraso posee una gran implicacin zootcnica y econmica para la industria pecuaria lo que es un marcapaso de la eficiencia reproductiva de los rebaos bovinos, el cual debe tenerse en cuenta para los sistemas de manejo del reemplazo de las vacas. Actualmente se enriquece el concepto del control central de la pubertad en la hembra al considerar la interaccin de estructuras neurosecretoras neuronales con las clulas gliales de la lnea astroctica, con la participacin de factores de crecimiento, sus receptores y la Prostaglandina E2 lo que en conjunto conducen la estimulacin del generador de pulsos de LH por la hipfisis y por esa va la aparicin de la pubertad. 1.1 Concepto de Pubertad Desde el punto de vista etimolgico, viene del latn pubere, que quiere decir cubrirse de pelo; es decir, la pubertad sera la poca en que el vello sexual comienza a desarrollarse (Botella, 1982). Tal acepcin fue vlida para la especie humana, pero no para la vacuna. En la actualidad la pubertad ha pasado a significar el perodo de la vida en que tiene lugar la maduracin sexual y se hace factible la procreacin (Sawin, 1971). Asdell (1946), precis la maduracin sexual, como el tiempo en el cual la primera reproduccin se hace posible, cuya peculiaridad es la liberacin de clulas germinales; mientras que, la madurez sexual no se alcanza hasta que el animal expresa su potencia reproductiva completa. Por su parte, Bonadonna (1953) consider, que la pubertad queda sealada en las hembras por la aparicin de las primeras manifestaciones sexuales, lo cual sucede a edades diferentes, segn las especies animales. Donavan y Van der Werff Ten Bosch (1965) conceptuaron esta etapa de la vida, como la fase del desarrollo corporal durante la cual, las gnadas secretan hormonas en cantidades suficientes para causar un crecimiento acelerado de los rganos genitales y la aparicin de los caracteres sexuales secundarios. Este concepto, no obstante recoger aspectos fundamentales de la pubertad, todava es limitado; pues, el hecho que se produzcan cantidades suficientes de hormonas y crecimiento de los genitales no necesariamente implican la liberacin de gametos. Como sealara Ganong (1971), junto a la funcin endocrina, la funcin gametognica posibilita la reproduccin. Holy y Martnez (1970) definieron la pubertad como un perodo de la va en el cual se cambia en el organismo la fase de la tranquilidad sexual por la fase de la funcin activa, caracterizada por la facultad de reproduccin. Esta definicin es demasiado amplia, ya que existen etapas en la vida animal donde se cumplen esos requisitos, y no se pueden catalogar de pubescentes (Ej. la vaca con anestro prolongado, que luego reanuda su actividad cclica).

Para Thibaut y Lavasseur (1974), la pubertad queda enmarcada en el perodo de la adolescencia en que, la hembra o el macho liberan gametos por primera vez; y para Mc Donald (1975) tal perodo, es el momento en el cual la hembra se convierte en sexualmente madura y las caractersticas sexuales secundarias se hacen notables, quedando vinculado al primer celo. Segn Dcke (1981), la pubertad representa la terminacin de un amplio proceso de maduracin, el cual comienza ya prenatal, y conduce hacia la capacidad funcional completa de los rganos sexuales primarios y secundarios; as como la expresin de las caractersticas sexuales somticas y las formas de conducta especfica del sexo. Como dijera Sadleir (1969), la pubertad es difcil de definir su inicio coincide con un perodo de la vida del individual, en que formularla con trminos generales no resulta fcil. Dicho inicio est fuertemente ligado a un aumento previo de la secrecin de LH. Pelletier et al., (1981) sealaron que los mecanismos implicados en la expresin de la pubertad son eventos progresivos, en lugar de abruptos. As, podemos decir, que la pubertad es un proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo somtico de un individuo, donde por primera vez se hace posible la reproduccin, y finaliza con la madurez sexual; este proceso se caracteriza por la presencia de un marcado incremento de la frecuencia de pulsos de la secrecin de gonadotropinas (especialmente LH), desarrollo de los genitales y los caracteres sexuales secundarios, pudiendo ser dicho proceso espontneo o inducido. En el caso de la hembra se han utilizado diferentes indicadores para revelar la presencia de la pubertad, entre los que se destacan la medicin de la temperatura rectal cuyos resultados han sido infructuosas (Shotton et al., 1978); las manifestaciones del primer celo (Glencross, 1984) o la primera ovulacin seguida de una fase ltea (Hall, et al, 1995 y Prendiville, et al 1995) que es lo ms aceptado en el caso de la hembra ovina. La aparicin del primer estro se ha enlazado tanto a la pubertad que a veces queda definida enmarcndose a la fecha del primer ciclo sexual; en tal sentido es bueno aclarar, que la pubertad no es una fecha sino un proceso que ocurre en un perodo de tiempo difcil de delimitar su inicio y fin. Es una continuacin de la infancia que se introduce gradualmente en la fase de madurez sexual. Willi (1944), distingui tres etapas en el desenvolvimiento y maduracin de los rganos reproductivos de la vaca: Maduracin hipofisaria de 3-6 meses de edad Maduracin de los ovarios de 6-12 meses de edad Maduracin del tero de 3 ms aos El desarrollo continuo del aparato genital, despus de entrada la pubertad, ha sido confirmado por muchos trabajos (Swanson et al., 1972; Okano et al., 1980 a, b). En nuestro pas, Nuez et al., (1977) informaron que a los 40 meses de edad fue que se alcanz un tamao estable de la vagina y el tero, concomitante con una intensa actividad ovrica en novillas del cruce Holstein x Ceb. En este crecimiento y maduracin orgnica juega un importante papel el peso y la edad de los animales. 2 Aspectos Biolgicos de la Pubertad 2.1 Factores que influyen sobre la aparicin de la pubertad 2.1.1 INTRNSECOS 2.1.1.1 Edad y peso En general, en todas las especies de animales la pubertad se adelanta al desarrollo corporal, esto significa que las hembras pueden multiplicarse antes de que sus rganos estn en plenitud de su capacidad para la produccin y la reproduccin. La capacidad reproductora aparece cuando el animal alcanza un peso determinado, este peso es aproximadamente el 45% del peso del adulto en el caso del bovino europeo (Thibault y Levaseeur, 1974; Mc Donald, 1975), el 60% en novillas Brahman y del 64 al 67% en novillas mestizas (Gonzlez-Stagnaro, 1995). Adems, el peso es ms importante que la edad, ya que determina el momento de arribo a la pubertad, aunque siempre es necesaria una edad mnima (Arije y Wiltbank, 1974). Existen otros indicadores estrechamente relacionados con el peso corporal que constituyen expresin del estado fisiolgico y metablico del animal y de cuya interpretacin puede estimarse el potencial reproductivo a corto plazo. Estos son la Condicin Corporal (CC) que estima las reservas energticas y la Calificacin del Tracto Reproductivo (CTR) que es un indicador del desarrollo genital del animal. Para que las

novillas incorporadas a la reproduccin tengan un comportamiento reproductivo adecuado es necesario que adems de un peso mnimo, posean una condicin corporal mayor de 2.5, preferiblemente entre 3 y 4, y una CTR de 4 o ms. Jung y Kiracofe (1985) sealaron que exista una correlacin entre el peso y la primera gestacin (r = 0.449) y que a su vez, el peso estaba asociado a la puntuacin (score) de la Condicin Corporal; en tal sentido, tambin se indic que el estado fsico representado por el score influye marcadamente en el desarrollo folicular a travs de la secrecin de gonadotropinas (Rhind y Mc Neully, 1986) y puede servir para predecir la edad de la pubertad en novillas de carne (Brooks et al., 1985). La edad a la cual las novillas logran su primer ciclo estral vara considerablemente. Desde los clsicos trabajos de Hamond (1927) sobre reproduccin en la especie bovina, se calcul que la edad a la pubertad de las novillas lecheras fluctuaban entre 3 y 15 meses con promedio de 9 Fahr et al., (1984) observaron que las novillas alcanzaban la primera ovulacin de 9 a 11 meses de edad con peso de 235 a 242 Kg.; en tanto, Roy et al., (1985) hallaron edades de 6,9 meses para la raza Friesian y 8.4 a 9 meses para la raza Angus. En Cuba se han publicado valores de 27 a 29 meses como edad de incorporacin a los servicios de IA para el cruce 3/4H x 1/4C (Morales et al., 1977), cruce en el cual se pudo disminuir la edad a los 77 meses cambiando el rgimen de manejo (Tarrero et al., 1981). La edad y peso promedio nacional de incorporacin de las novillas son de 28-32 meses y 268-270 Kg. respectivamente (Betancourt et al., 1986). En la tabla 1 se muestran los indicadores en algunos rebaos genticos. Tabla 1: Edad (meses) y peso (Kg.) de incorporacin a los servicios de inseminacin artificial y edad al primer parto en algunos rebaos genticos (1985). Incorporacin 1er. parto Razas Edad Peso Edad Holstein Tropical 20.6 318 31.6 Siboney de Cuba 21.1 311 33.4 3/4H x 1/4C 21.9 304 33.4 Mamb de Cuba 22.7 393 34.2 Ceb 21.8 308 35.7 Charolis 21.5 316 30.0 Santa Gertrudis 21.0 307 34.6 Fuente: MINAGRI, segn Betancourt et al, (1986). En la actualidad se acepta como ms conveniente que las novillas lecheras deben comenzar la pubertad entre 10 y 15 meses (IAEA, 1984). Que se haya enfatizado el peso como ms importante que la edad, no menosprecia el valor que tiene sta en el proceso puberal. Basta recordar la exposicin de Willi (1944) relacionada con las etapas de la maduracin sexual o los resultados de Burfening (1979), el cual al someter dos grupos de novillas con diferentes edades a un tratamiento inductor de la pubertad, encontr muy baja efectividad en el grupo de menos edad (11,1 meses) respecto al de mayor edad (13,5 meses). Adems Yelich, et al (1995) plante que el porciento de grasa corporal no es solo el regulador de la pubertad sino que la edad debe ser un regulador importante en determinar la pubertad en novillas de carne. La trascendencia del peso es relativa, porque tiene un lmite fuera del cual resulta perjudicial para la reproduccin (Owens, et al, 1993). 2.1.1.2 Genticos Desde las investigaciones iniciales de Hammond (1927) se pudo en evidencia el efecto que tiene la raza sobre la edad en que aparece la pubertad en vacas lecheras, observndose para las razas Jersey, Guernsey, Friesian y Ayrshire edades promedios de 8, 11, 11 y 13 meses respectivamente. La influencia gentica sobre la edad de aparicin de la pubertad se ha demostrado por algunos experimentos que confirman el hecho de que los genes de la madurez sexual temprana son dominantes sobre los de la madurez sexual tarda (El Amin, 1976). Esto est de acuerdo a lo previamente sealado por Plasse (1966), de que independientemente del sistema de alimentacin, el ganado Bos indicus presenta la pubertad y el primer parto a edades ms avanzadas que el ganado Bos taurus. En este sentido Holy y

Martnez (1970) puntualizaron que en el Ceb la pubertad aparece de 6 a 12 meses ms tarde que en el ganado europeo. Por otra parte, tambin se ha observado que el grado de heterosis influye notablemente sobre la edad (Rivera et al., 1982) y peso a la pubertad (Lee et al., 1984). Si la causa bsica de las diferencias del comportamiento reproductivo entre dos genotipos distintos de animales reside en el genofondo, la causa inmediata hay que buscarla en el aparato neurofisiolgico que controla el ciclo reproductivo. En conexin con esto, se comunic que la vaca Brahman posee un cuerpo lteo pequeo, tiene deficiencias de la enzima 3 esteroide deshidrogenasa y en consecuencia menos produccin de progesterona (Aguilar y Colina, 1982); adems el Brahman tratado con estradiol responde con un celo poco intenso y presenta una curva de LH de menor dimensin cuando se compara con una raza europea (Rhodes et al., 1979) y concluyen que existe una diferencia racial inherente al mecanismo de retroalimentacin a nivel del eje hipotlamo - hipfisis entre estos dos tipos de razas. Por otra parte la influencia del padre en la ganancia de peso de sus hijas influye a travs del peso en la edad de la pubertad (Freetly y Cundiff 1997). Asimismo algunos criterios de seleccin aplicados como es el basado en la produccin de grasa y protena disminuyen la velocidad de crecimiento y engorde en novillas; (Coffey, Hickey et al. 2006) lo cual est relacionado directamente a la edad de aparicin de la pubertad. 2.1.2 EXTRNSECOS 2.1.2.1 Nutricin y Manejo La reproduccin de los rumiantes, componente esencial de la produccin, solo permite explotar menos de las dos terceras partes de su potencial, constituyendo las deficiencias nutricionales su principal causa (Topps, 1977). El retraso de la pubertad en ganado es el efecto fundamental que produce la subalimentacin (Topps, 1977, Patterson, et al, 1992), mientras que un plano nutricional alto la acelera (Busbrik, et al, 1995, Radcliff, et al, 1997). Este efecto se haba demostrado por Sorensen et al., (1959), quienes en un estudio con novillas lecheras alimentadas en grupos con 140, 100 y 60% de los requerimientos de Morrison, observaron que el primer celo se present a los 8,5; 11,3; 16,3 meses de edad y 261, 261, 243 Kg. de P.V. respectivamente(figura 1). Pern y Tarrero (1982) en novillas Holstein x Ceb alimentadas con dos dietas una normal y otra por debajo de las necesidades encontraron una diferencia de 4,7 meses en las edades al primer celo. Se ha demostrado que la restriccin de alimentos provoca disminucin en la expresin del gen de la leptina y en los niveles de leptina circulante, as como de Factor de Crecimiento similar a la e insulina (IGF-I), de insulina y de LH lo cual da bases para considerar a la leptina como la hormona que indica el estatus energtico al eje reproductivo central en ganado bovino (Amstalden, et al. 2000).

1250

TND
950

Pubertad

60% 100% 140%

Peso (lb.)

650

350

50 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Meses

Figura 1.Influencia de la velocidad de crecimiento sobre la edad de la pubertad en novillas Holstein (Sorensen et al., 1959). Por otra parte, hay que tener en cuenta que no slo el nivel cuantitativo de la alimentacin influye sobre la reproduccin sino que igualmente, existen componentes especficos en ella que producen alteraciones importantes. Hafez y Jainudeen (1974) consideran las deficiencias de vitaminas (A, E) y minerales (P, Mg) como causantes de pubertad retardada, disfuncin ovrica, ciclos irregulares y anestro. Asimismo, en nuestro pas existen publicaciones donde se informan de desbalances en las concentraciones sricas de -caroteno, macro y microelementos en diferentes estados patolgicos de la hembra bovina, entre los cuales se encuentra el anestro en novillas (Gonzlez y Pedroso, 1979; Gonzlez et al., 1981 a, b, c). De modo, que la accin desfavorable que poseen las deficiencias nutricionales relacionadas con la reproduccin, es un hecho bien reconocido en la actualidad (Schillo., 1992, Bagley, 1993). Sin embargo, esto no quiere decir, que como la sobrealimentacin acelera el crecimiento, la ganancia de peso adelanta la actividad cclica de los animales debe pensarse que la misma sea beneficiosa. Referente a esto hay que enfatizar el concepto de Lamond relativo al "peso diana". Este autor consider que cada vaca tiene un peso ptimo para lograr una concepcin exitosa, por debajo de este peso la capacidad reproductiva disminuye, y por encima, el animal tiende a ser infrtil. En tal sentido, caso todos los trabajos realizados coinciden en que el crecimiento excesivo se traduce con posterioridad en una mayor dificultad para concebir y en un acortamiento de la vida productiva del animal, el engorde excesivo obstruye el desarrollo folicular por infiltracin de grasa y puede impedir, si el vulo es fecundado, que no llegue al tero (Bagley 1993). Otra idea interesante es la surgida del trabajo de Hale (1975) conocida como "corolario del concepto de Lamond", en el cual se expresa: si una vaca cesa su actividad sexual debido a una subalimentacin, ella no recuperar dicha actividad, en tanto no alcance un peso superior al peso en el cual dej de ciclar. Imakawa et al., (1983) induce el anestro en novillas alimentndolas con un 50% de los requerimientos energticos en un perodo de tiempo de 6.2 meses, detenindose la ciclicidad cuando los animales perdieron 70.8 Kg. de P.V. como promedio; y fue posible reanudar la actividad sexual en 1.6 meses, proporcio-

nando a las novillas una racin que les permitiera una ganancia diaria de 1.4 Kg., lo cual a quedado establecido como metodologa para provocar anestro en novillas (Schoppee et al, 1996). Qu mecanismos tiene la hipoalimentacin para producir estas alteraciones reproductivas? Suzuki et al., (1982), subalimentaron novillas y encontraron un acortamiento de la duracin del celo (4.8 h vs 20.2h), disminucin de la libido, reduccin del intervalo celo - ovulacin (2.0 h vs 14.1h) y disminucin de las concentraciones de progesterona en los dos primeros ciclos experimentales. La depresin de los niveles perifricos de progesterona ha sido confirmada en otras investigaciones (Donaldson et al., 1970; Gombe y Hansel al., 1978; Kinder et al., 1982; Alonso et al., 1984, 1985), aunque Spitzer et al., (1978) no observaron esa relacin, no obstante haber detectado que los animales con dietas hipoenergticas tuvieron el ovario (con CL) un tamao 57% ms pequeo que las dietas adecuadas. La disminucin del tamao y peso (Gombe y Hansel, 1973) y la secrecin (in vitro) de progesterona del cuerpo lteo (Kinder et al., 1982) tambin fue sealada. Anlogamente, las raciones deficientes en lpidos o colesterol conducen a un menoscabo de la produccin de progesterona (Thatcher et al., 1996). La ingestin deficitaria de nutrientes tiene un efecto pronunciado sobre las concentraciones de gonadotropinas. Segn Rombauts et al., (1961), diversos trabajos sugieren no slo una disminucin en la sntesis de estas hormonas a nivel hipofisario sino tambin una modificacin de su liberacin. Sin embargo, en novillas Beal et al., (1978) midieron cantidades significativas de LH en hipfisis, al parecer constituyentes de un pool de fcil y mayor liberacin al exponer la glndula al GnRH (Beal et al., 1978; Fitzgerald, 1984; Spicer et al., 1984), comparadas con grupos que recibieron una mejor alimentacin. Igualmente, en la actualidad, otra caracterstica endocrina del bajo consumo de nutrientes es la presencia de una reduccin importante de las frecuencias de pulsos de LH (Kinder et al., 1982 a; Imakawa et al., 1983; Lindsay et al., 1984; Imakawa et al., 1984, 1985), las cuales son responsables en parte del anestro en novillas inducido por la subalimentacin (Imakawa et al., 1984). Tambin se han indicado cambios en los niveles de FSH, prolactina y estradiol (Rone, 1984) De modo, que la subalimentacin puede actuar directamente a nivel ovrico o hipofisario, produciendo alteraciones que conducen a un pobre desarrollo folicular, deficiente produccin de hormonas esteroides, las cuales no pueden promover el celo. El mecanismo exacto de estos cambios, an no estn esclarecidos. Es posible que la hipoalimentacin (dependiendo si es crnica o aguda, si es energtica o proteica, etc.) produzca un aumento en la sensibilidad al mecanismo de retroalimentacin negativo de los estrgenos, lo que a su vez implica una disminucin en la liberacin hipotalmica de GnRH con el consiguiente cuadro de baja frecuencia en la secrecin pulstil de gonadotropinas y la falta de estimulacin ovrica. En este sentido Schillo (1992) propuso que metabolitos combustibles oxidables como la glucosa y los cidos grasos no esterificados y/u hormonas metablicas reflejando el estado nutricional influyen en la actividad de las neuronas que controlan la liberacin de GnRH. Manejo: Este es otro aspecto importante a tener en cuenta, cuando se trabajan animales en desarrollo. Segn Web (1972), un buen manejo es necesario desde el nacimiento hasta el momento del primer parto. De acuerdo a este autor hay tres reas principales en disciplinas de manejo. 1. Mantenimiento de un ptimo desempeo reproductivo 2. Control de enfermedades y parsitos 3. Mantenimiento de un elevado nivel nutritivo Factores tales como el medio donde se deben desarrollar las novillas, el traslado frecuente, suministro de agua, carga por ha de los pastos, frecuencia de baos acaricidas, etc. Son muy influyentes en la aparicin de una pubertad temprana. Actualmente (Bagley, 1993) el sistema de produccin de novillas de reemplazo para lograr partos a los dos aos de edad requiere un plan de manejo integral animal forraje y debe comenzar en la fase de produccin vaca ternero y en este sentido adems propone tener en cuenta: 1. Raza 2. Peso al destete 3. Tcnica de manejo pre y post destete (antihelminticos, anablicos, probiticos y ionoforos) 4. Nutricin 5. poca de monta

2.1.2.2 Climticos Temperatura: Dale et al. (1959) comprobaron que las altas temperaturas influyen en el inicio de la pubertad. Estudiando novillas de diferentes razas observaron, que a temperatura constante de 26.66C la pubertad apareca a los 13.3 meses de edad, mientras que mantenidas a 10C esta apareca a los 10 meses. Otro efecto lo refiere (Tucker, 1982), de que las temperaturas elevadas disminuyen la duracin e intensidad del celo y si se mantienen por encima de 28C (especialmente si el estrs es prolongado) conduce a una reduccin del ndice de crecimiento de los bvidos (Johnson y Ragsdale, 1959; Mendel et al., 1971). El retardo de la pubertad a altas temperaturas se relaciona con un bajo consumo de alimento y un retraso del crecimiento en esas condiciones, lo que posiblemente est vinculado a la elevacin de la tasa de corticoides en sangre que se presenta en el estrs de calor (Gwazdauskas, 1985; Faure et al., 2004) y a la disminucin de la secrecin de hormonas tiroideas. Fotoperodo: Contrario a los equinos, ovinos y caprinos, la vaca es considerada como una especie que tiene reproduccin no estacionaria. Sin embargo, ciertos aportes cientficos llaman a la reflexin sobre este punto de vista. Pumm y Kush (1934) y Salisbury (1946) estudiaron el influjo de la estacin sobre la edad de parto en novillas primparas, observando, este ltimo, en el Estado de Iowa, que en el mes de mayo el parto se logr aproximadamente con 25 meses de edad, mientras que en septiembre fue de aproximadamente 29 meses. Ellos concluyeron, que sobre todo, en las zonas ms alejadas del ecuador la influencia del mayor nmero de horas diurnas propio de la primavera y el verano, tiende a disminuir la edad de concepcin de las novillas. Se han publicado muchos trabajos donde aparece una relacin entre la edad de la pubertad y la poca en que nacen las terneras (Hansen et al., 1983; Kanwanja, 1984). Fauconneau y Gauthier (1984) trabajando en el trpico con hembras criollas prepberes, informaron que la adicin de 4 horas de luz diaria incrementaba en un 37.5% el nmero de animales que ciclaban, en relacin a un grupo que slo recibi luz natural. Estas observaciones fueron confirmadas por Kamwanja (1984), al notar que el aporte en una suplementacin de luz a un grupo de novillas adelantaba la pubertad en 27 das. Que el fotoperodo afecta las edades de aparicin de la pubertad y la actividad ovrica en novillas Brahman puras y cruzadas ha sido confirmado por Mezzadra, et al, (1993). Ms directamente se ha comprobado que mayor cantidad de luz diaria adelanta la edad de aparicin de la pubertad (Ringuet, et al, 1994). Aunque, Sergent et al, (1984) no encontraron alteraciones significativas en las variables del pico preovulatorio de LH, ni en los niveles plasmticos de progesterona en novillas con mayor tiempo de exposicin a la luz solar, s parece ser que el fotoperodo puede modificar la edad de la pubertad modulando la secrecin pulstil de LH (Louw et al., 1983) o la secrecin de prolactina y velocidad de crecimiento (Tucker, 1982; Schillo et al., 1983a). De tal manera que el manejo del fotoperiodo puede ser usado para incrementar el crecimiento en novillas y maximizar la adquisicin de tejido graso incluyendo parnquima mamario. (Dahl and Petitclerc, 2003) Ciclo lunar, Roy et al., (1980) publicaron por primera vez haber encontrado una conexin entre la edad de aparicin de la pubertad en novillas y las fases de la luna. Posteriormente (Roy et al., 1985a) publicaron otro trabajo relacionado con hembras cruzadas bajo luz continua, donde de 10 novillas, el 50 porciento presentaron celo 3 a 4 das antes de la luna llena (p < 0.01); destacando adems la existencia de una alta correlacin (r = 0.83) entre la edad del primer celo de las hijas respecto a la edad del primer celo de la madre y la siguiente luna nueva. Sin embargo, Greer (1984) trabajando 556 novillas de carne observ que la distribucin de los primeros celos fue uniforme a lo largo del ciclo lunar. Este es un tema novedoso que como se ve, para su esclarecimiento se necesitan futuras investigaciones. En general, al igual que Thatcher et al., (1986), pensamos que cuando se estudian variables ambientales como es el clima en relacin con la fisiologa de los animales, debe tenerse en cuenta que con ellas se entrelazan un conjunto de factores como son: temperatura, humedad, radiaciones, nutricin, manejo, etc. por lo cual, establecer relaciones de causas efectos no resultan fciles si no se realizan experimentos muy bien controlados.

2.1.2.3 Sociales, sexo, enfermedad Los factores sociales tambin pueden modificar el comienzo de la maduracin sexual en los animales. Thibaut y Levasseur (1974) refirieron que en ovinos la presencia del sexo opuesto adelanta la pubertad y contrariamente, la presencia del mismo sexo la retrasa. En el bovino se sabe que exhibir el toro a una vaca en celo produce aumento de la motilidad uterina y adelanta el momento de la ovulacin (Vandermark y Hays, 1953). Sin embargo no se ha observado una influencia positiva de la presencia del macho en la edad de aparicin de la pubertad en novillas (Wehrman, et al, 1996) Por su lado, Mc Donald (1975) plante que las hembras de todas las especies pubescen ms temprano que los machos, siendo del orden de 2 a 4 meses en el vacuno. La causa de esta diferencia sexual no est clara, pero probablemente resida en los centros superiores del SNC. Hawk et al (1954) estudiaron la influencia de las diarreas y de la consanguinidad sobre el momento de la aparicin del estro en la raza Holstein, encontrando que producan un retraso de la pubertad por su accin frenadora del crecimiento, por lo cual Salisbury y Vandermark (1961) consideraron que todo factor que interfiriera en el desarrollo orgnico, alteraba la edad de aparicin de los primeros ciclos estrales. Swift et al., (1983; 1984) dan cuenta de la induccin de anestro en novillas de carne por una anaplasmosis provocada experimentalmente. Cuyo cuadro se caracteriz (aparte de la fiebre y la anemia) por una disfuncin ovrica con disminucin de la produccin de progesterona y estradiol, tal vez por un aporte deficiente de oxgeno para la sntesis de esteroides. Esta ltima informacin es valiosa, ya que pudiera explicar en parte algunos casos de anestras vinculados a los brotes de hemosporidosis en nuestro pas. Incluso pudiera ser tambin que los animales portadores (sanos) de los parsitos sufran daos crnicos en sus rganos reproductivos y como consecuencias aparezcan disturbios de la fertilidad o el celo, similares a los encontrados (abortos) en la vaca gestante (Muoz y Cisse, 1983). 2.1.2.4 Actividad ovrica y conducta sexual El feto femenino de la vaca a los 110 das de gestacin tiene 2,7 x 106 ovocitos, los cuales se reducen a 68 000 al momento del nacimiento (Thibaut y Levasseur, 1974). Desde el nacimiento hasta los 3 meses de edad se produce un desarrollo de estos aumentando considerablemente el nmero de folculos antrales (Erickson, 1986; Goff et al., 1984) y este permanece constante hasta el inicio de la pubertad (Forrest et al., 1984). De modo, que las terneras al nacer poseen una cantidad fija de folculos, que pasan con el tiempo un proceso de desarrollo, atresia y desaparicin; constituyendo la pubertad el momento donde comienza una intensa actividad ovrica, a partir de donde se hace viable la liberacin y fertilizacin del vulo. Los datos ofrecidos por varios autores demuestran que los ovarios de las novillas evidencian actividad folicular mucho antes de alcanzar el primer ciclo estral. Morrow (1969) en la raza Holstein, durante la prepubertad detect folculos palpables de 0.5 a 2 cm. de dimetro en la mayora de los animales estudiados y en el 74% la primera ovulacin se acompa de celo silente. Con el advenimiento de la tcnica ecogrfica se ha podido determinar la dinmica del desarrollo folicular en animales pre y peripberes (Caldern, et al, 1993; Bergfeld, et al, 1994 y Adams y Brogliatti, 1996) comprobndose que la composicin de las ondas foliculares son similares a las presentadas en los animales adultos difiriendo solo en su magnitud y no en su esencia, los mecanismos que controlan el fenmeno de emergencia de ondas seleccin del folculo dominante y regresin folicular estn presentes desde muy temprano comenzando desde los dos meses de vida en la ternera ( figura 2) . Dofourt (1975) refiere que aproximadamente el 80% de las novillas Friesan ovularon antes de alcanzar la pubertad sin mostrar signos estrales, y el 33% presentaron su primer ciclo estral con una duracin menor de 10 das. Por otro lado, Rutter (1984) observ que slo el 48.3% de los animales por l estudiados formaron cuerpos lteos al llegar a su primer ciclo sexual. En otro estudio (Morrow et al., 1976) donde se evaluaron las caractersticas de 245 ciclos estrales en novillas peripberes se encontr, que los signos iniciales de celo aparecieron a los 9.3 meses de edad, mientras que el primer cuerpo lteo fue detectado un mes mas tarde. Adems, la ocurrencia de celo silente, no tpico y tpico fue del 7.25 y 68% respectivamente y slo en el 61% de dichos ciclos aparecieron cuerpos lteos normales. Gonzlez Stagnaro (1993) en su revisin del tema refiere que los celos no acompaados de funcin luteal adecuada conocidos como no puberales constituyen un evento frecuente,

sealando que hasta el 62.8% de ganado mestizo manifiestan dicho fenmeno desde 98 das antes de la pubertad. Los procesos que tienen lugar en el entorno de la pubertad son variados y se notifica que la primera ovulacin no se acompaa del celo tpico, lo que se considera sea debido a la necesidad de una concentracin pequea de progesterona previo al mismo, que sensibilice el SNC a la accin de los estrgenos para permitir las manifestaciones squicas del estro (Mc Donald, 1975), la magnitud de este fenmeno llega a que el 25% de las novillas poseen funcin luteal transitoria antes de los 10 meses de edad, encontrando que un 4% fue gestado a los 5 meses de edad y considerando que tal precocidad es un evento fisiolgico que resulta de diferentes tiempos de maduracin del efecto inhibitorio que tiene el estradiol sobre el eje Hipotlamo Hipfisis y de la capacidad del ovario de segregar estrgenos en respuesta a las gonadotropinas (Wehrsman, et al, 1996).
15

13

Diametro del folculo (mm)

11

9 2 semanas 8 semanas 14 semanas 24 semanas 34 semanas 36 semanas 42 semanas 56 semanas -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

3 Das desde la em ergencia de la onda

Figura 2. Dimetro medio del folculo dominante en terneras pre pberes entre las 2 y las 56 semanas de edad (n = 10 en cada edad. Tomado de Murphy y Pescador, 1996). 2.2 Regulacin Endocrina de la Pubertad El estudio de los perfiles de gonadotropinas (LH, FSH, PRL) y los esteroides gonadales, tanto en el macho como en la hembra, muestran que stos se secretan de manera episdica; es decir, de tipo pulstil dando lugar al concepto de La regulacin endocrina por frecuencia modulada (Thibier, 1981). El paso de un estado fisiolgico a otro (pubertad, reproduccin estacional, post-partum, etc.) se revela tributario de una modulacin de la frecuencia de estos episodios de corta duracin y amplitud moderada, en particular de la hormona LH. Incluso, la progesterona, considerada una hormona con comportamiento estable en correspondencia con la fase reproductiva en que se analice, posee tambin un patrn de secrecin pulstil (Walters et al., 1984; Procknor et al., 1986). La conducta pulstil de la liberacin de LH es evidente desde el primer mes de vida de las novillas, cuyos episodios aumentan su frecuencia con la edad (Schams et al., 1981). La llagada de la pubertad est asociada a un brusco incremento de la frecuencia de dichos pulsos, el cual se considera un prerrequisito para el inicio de la actividad sexual (Ryan y Foster, 1980). Esta liberacin de gonadotropinas est modulada por los centros superiores en el hipotlamo, por lo cual se piensa que la regulacin de la pubertad tiene un origen central (Generador de Pulsos de GnRH), donde el eje hipotlamo - hipfisis - ovario juega un papel fundamental; aunque, an no est bien esclarecido (Apter, 1997).

2.2.1 Concentraciones de hormonas en sangre En un estudio (Nakada, et al; 2000) donde se registraron los cambios hormonales del nacimiento a la pubertad en novillas se observaron cambios en ciclos de 7 a 8 das en la concentracin de FSH desde los 10 das a los 9 meses de edad. Las variaciones de las hormonas reproductivas evidenciaron la existencia de tres momentos crticos, el primero fue del nacimiento a los 7 das donde fueron observados los mayores niveles de hormonas esteroideas los que fueron paulatinamente declinando a la vez que aumentaron los niveles de las gonadotropinas, el segundo momento fue a las cuatro semanas donde hubo un incremento en los valores de LH, estradiol, testosterona e inhibina y el tercero 5 semanas antes de la primera ovulacin donde hubo incrementos en las concentraciones de estradiol seguido por aumentos de la LH. 2.2.1.1 Hormona luteinizante (LH) La LH es una glucoprotena que tiene un peso molecular de 30 000 daltons. Es producida y liberada por la adenohipfisis bajo el influjo de la GnRH proveniente del hipotlamo. Entre sus funciones en la hembra se encuentran: estimular la secrecin de estrgenos en el folculo, provocar la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo, as como activar la produccin de progesterona (Niswender et al., 1974). Dichas funciones probablemente se logren mediante la accin intermediaria del Ampc (teora del segundo mensajero), como puntualizaron Niswender et al., (1972) o quizs alterando el metabolismo de los fosfolpidos en la membrana plasmtica de las clulas lteas (Smith, 1986). El feto bovino contiene en su sangre concentraciones de LH medibles. A los 90 das de gestacin estas concentraciones son de 3.0 ng/mL, y luego descienden paulatinamente a 1.28, 0.85 y 0.45 ng/mL los das 180, 260 de gestacin y sptimo da postnatal respectivamente (Oxender et al., 1971.Los niveles de esta hormona se van incrementando gradualmente con la edad, ganando en magnitud y frecuencia; ya a los siete meses su cantidad es mayor, que 2 ng y mas tarde que 4.1 ng por mL, para alcanzar la mxima concentracin en el umbral del primer ciclo estral (Gonzlez-Padilla, 1975a; Johnsson y Obst, 1978; Mc Leod, et al., 1984). Al llegar a la pubertad, las novillas pueden tener en su primer pico preovulatorio de LH con magnitudes mximas que oscilan entre 11 a 52 ng/mL (Gonzlez-Padilla et al., 1975a); pudiendo llegar hasta 193.7 ng/mL cuando se les suministran cantidades de 2 g de GnRH en forma de pulsos (Mc Leod et al., 1985). 2.2.1.2 Progesterona Mucho antes del primer estro los niveles perifricos de progesterona pueden ser menores a 0.1 ng/mL de suero sanguneo (Gonzlez.Padilla et al., 1975a) o fluctuar entre 0.68 a 0.82 ng/mL (Shotton et al., 1978). La caracterstica fundamental que tiene el perfil de la concentracin de progesterona durante el perodo prepuberal es que aparecen los primeros picos previos al primer ciclo estral. En este momento, se producen cambios en las concentraciones de la hormona, que estn muy relacionados con los signos del celo, los picos de LH y la edad de la pubertad. Por ejemplo, Gonzlez-Padilla et al., (1975a), informaron que existan dos picos de LH, uno primario y otro que ocurre simultneo con la pubertad; y a la vez observaron, la presencia de dos elevaciones de progesterona. La primera suceda previa al pico primario de LH y la segunda ocurra entre ambos picos. Estos autores concluyeron enfatizando que la progesterona deba tener una funcin clave en el inicio de la maduracin sexual. Por otra parte, Shotton et al., (1978) indicaron en novillas de la raza Friesian la presencia de un ciclo prepuberal de progesterona, similar en concentracin y duracin a los de una fase ltea normal. Ellos tambin encontraron picos de progesterona hasta 5.5 ng/mL por encima de los niveles bsales, 2 a 8 das antes de la ocurrencia del primer celo. Adems, dichos autores correlacionaron la edad de la pubertad con los niveles bsales de progesterona (r = 0.541). Parece existir una concordancia entre los diferentes autores, respecto a las variaciones de las concentraciones de progesterona que tienen lugar alrededor de la edad de la pubertad, ya que estos resultados han sido confirmados por otros trabajos (Suzuki y Sato, 1980, Schillo et al., 1983a). Los ovarios de las novillas prepberes son susceptibles de ser estimulados por gonadotropinas exgenas y responder con una asombrosa produccin de progesterona y formacin de cuerpos lteos (CL). As, Spilman et al. (1973), en terneras de 2 a 5 meses de edad, inyectadas con PMSG y LH cuantificaron valores de progesterona de casi 100 ng/mL a los 8-10 das postratamiento y se obtuvieron como promedio 36 Cls por animal. Se hall tambin una alta correlacin entre los niveles de progesterona y el nmero de Cls (r = 0.76). Esa capacidad funcional de CL de ternera ya se haba sealado previamente (Spilman et al., 1972).

Estn bien establecidos los valores perifricos de progesterona durante el ciclo estral de las novillas. En general, son inferiores a 1 ng/mL durante la fase folicular pueden alcanzar durante la fase diestral promedios de 2.3 a 5.2 ng/mL dependiendo de la poca del ao (Solano et al., 1983), e incluso, ser superiores a 10 ng/mL (Schillo et al., 1983a). 2.2.1.3 Estradiol El lquido folicular de folculos ovricos colectados de novillas con 3.6 y 9 meses de edad contiene cantidades pequeas, pero apreciables de estradiol, las cuales no difieren entre dichas edades (Forrest et al., 1984). En suero, las concentraciones (pg/mL) en novillas pueden oscilar entre 5 a 20 (Gonzlez-Padilla et al., 1975a; Suzuki y Sato, 1989) o de 3.99 a 13.60 (Radchenkov et al., 1984) e incluso de 1 a 9 (Glencross, 1984; Moseley et al., 1984). El estradiol circula en muy bajas concentraciones, por lo cual, su determinacin no resulta muy fcil; siendo posible que stas diferencias de magnitudes, como regla, respondan a diferencias metodolgicas. En el estudio de Gonzlez-Padilla et al., (1975a) no se encontr asociacin entre los niveles de estradiol (E2) y los picos de LH, quizs debido a la frecuencia del muestreo, pero se observ una ligera correlacin con el nivel de GnRH (r = 0.16) durante el perodo prepuberal. Sin embargo, Glencross (1984) indic que el E2 variaba aleatoriamente entre 1 a 4 pg/mL durante la prepubertad y que existan tres picos de esta hormona: uno de 6 pg/mL que ocurra ocho das antes del primer celo, otro (9 pg/mL) el da de inicio de la pubertad y el tercero (4 pg/mL) cuatro das despus del celo. Este autor concluy destacando que precisamente a los 8 das antes de la pubertad disminuye la sensibilidad del eje hipotlamo - hipfisis a la retroalimentacin negativa del E2 dando lugar a la liberacin de gonadotropinas y por tanto la aparicin del primer celo. Si durante el estadio prepuberal como hemos dicho, se mantiene una concentracin pobre o una frecuencia disminuida de gonadotropinas, se pudiera pensar que esto se debe a un contenido deficiente en estas hormonas a nivel hipofisario o que su liberacin se encuentra perturbada; motivo por el cual no podran reflejarse a nivel perifrico. Veremos que esto no es as. 2.2.1.4 Testosterona No disponemos de informacin acerca de los niveles de testosterona en relacin a la pubertad; pero se sabe que el ovario de la vaca es la mayor fuente de produccin de los andrgenos hallados en sangre perifrica (Mori, 1975; Kanchev et al., 1976). Las concentraciones de testosterona (pg/mL) durante el celo en las novillas son de 40, siendo de 1809 siete das y 78 un da antes del mismo. En muchos trabajos se informa una asociacin entre los niveles de testosterona y el aumento del estro (Shemesh y Hansel, 1974; Kanchev et al., 1976; Nessan y King, 1981; Sekizawa et al., 1982); aunque se considera que el patrn de la concentracin de andrgenos a lo largo del ciclo sexual es impredecible dada su variabilidad (Spitcer y Echternkamp, 1986). 2.2.2 Eje hipotlamo hipfisis El peso de la hipfisis de ternera en el momento del nacimiento es de 0.69g y a partir de este instante se incrementa en relacin directa con la edad hasta los 9 meses, estabilizndose entonces para alcanzar un peso de 1.8g a los 12 meses (Desjardins y Hafs, 1969). Ese peso responde fundamentalmente al de la adenohipfisis. El contenido de LH en la hipfisis fetal varia marcadamente, siendo de 0. 323, 0.474 y 0.535 g/mg a los 90, 180 y 260 das de la gestacin respectivamente, no teniendo relacin con las concentraciones en suero (Oxender et al., 1971 b). Al nacimiento es de 2,4 g/mg, aumentando hasta los 3 meses (9.1) y luego varia acentuadamente desde 10.4 a los 7 meses hasta 4.8 g a los 12 meses (Desjardins y Hafs, 1968, figura3). Estos ltimos investigadores hallaron tambin que el contenido de FSH fue mayor al mes de nacimiento (2.68 g/mg) para luego declinar y permanecer relativamente constante hasta los 12 meses. Ellos observaron que el animal adulto tenia menos niveles de LH hipofisaria que el prepuber (figura3) y que su disminucin estaba asociada a la pubertad. En la vaca, a los 5, 10, 20 y 30 das postparto se han encontrado valores de 0.383, 0.445, 0.682 y 1.1 g/mL respectivamente (Moss et al., 1985).

LH hipofisaria (g/g)

120 100 80 60 40 20 0
-3 -6 -8.7 3

104

recin nacido

91 48 24

0.32

0.47

0.53
7 12

Nacimiento

meses
1.1

LH hipofisaria (g/g)

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 5 10 20 0.38

Vaca
0.44

0.68

30

Parto

das

Figura 3.Contenido hipofisario de LH en la hembra bovina Oxender et al, (1971) y Desjardins y Hafes, (1968). Estos datos indican que por lo menos a partir de los 3 meses de edad en las novillas, no se puede tomar como argumento la deficiencias de LH hipofisaria como causa de la inactividad sexual presente en este periodo de la vida, aunque si es lgica en los primeros das del postparto, donde aparece un restablecimiento gradual. Respecto a la posibilidad de una falta de respuesta de la hipfisis a los estmulos de los factores hipotalmicos en el curso de la prepubertad, como explicacin de la inactividad sealada anteriormente, carece de fundamento. Desde las 24 a 30 h de edad, los terneros de ambos sexos responden a la estimulacin exgena de GnRH (Symons, 1976), con valores de LH srica de 0.5 antes y 9.6 ng/mL a los 30 min. posteriores a la inyeccin . Como se ve la respuesta lograda a esa edad resulta pobre, lo cual responde posiblemente a la presencia de refractoriedad como pens este autor. En el presente est bien establecido que la hipfisis de los animales prepberes son sensibles a la accin de la GnRH (Skagg et al., 1986). Otras hiptesis como las deficiencias de receptores a GnRH o las alteraciones en el nmero, o la Kd de los sitios de unin de dichos receptores, tampoco parecen justificarse (Leung et al, 1986). Queda por pensar, segn sugieren Mc Leod et al. (1984) que la baja frecuencia de los episodios de LH, en novillas prepberes sea motivada por una inactividad hipotalmica, lo cual resulta lgico al observar que el suministro exgeno de GnRH induce el aumento de los pulsos de la hormona, por lo tanto debe existir una pulsacin endgena deficiente de este factor hipotalmico. En tal caso hay que analizar los factores que modulan la secrecin de las gonadotropinas y los factores liberadores; el mecanismos de retroalimentacin.

2.2.3 Mecanismo de retroalimentacin (feedback) La regulacin de la secrecin de hormonas depende de varios mecanismos. La liberacin de una hormona en particular puede tener ms de un mecanismos de control, donde la hipfisis ocupa un lugar central, ya que puede recibir influencias tanto por va hipotalmica como por los receptores perifricos. Un concepto til en la modulacin de la secrecin hormonal es la idea de la retroaccin (feedback o servomecanismo), por lo cual el efecto provocado por una hormona tiende a aumentar o anular la ulterior secrecin de la misma. La situacin ms sencilla es la establecida entre dos variables (hormonas), segn Rasmussen (1974): Si A = f (B) y B = f (A), existe una relacin de retroaccin entre las dos. Si la concentracin o el efecto de A aumenta cuando aumenta B, la retroaccin es positiva, mientras que si A disminuya cuando B aumenta, la retroaccin es negativa. De acuerdo entre quienes se establezca la relacin en los rganos del eje SNC - glndula efectora el mecanismo feedback se clasifica en: Largo, que es la relacin entre rgano efector perifrico y eje hipotlamo - hipfisis. Corto, se enmarca de hipfisis a hipotlamo Ultracorto, dentro del hipotlamo o la hipfisis Estas ideas fueron tomadas de Botella (1982) y Piva et al (1983).

Tabla 2. Tipo de control de la secrecin endocrina 1 HUMORAL 1.1 Concentracin de metabolitos 1.2 Concentracin de otra hormona 1.2.1 Circuito largo 1.2.2 Circuito corto 1.2.3 Circuito ultracorto 2 NERVIOSO 2.1 Conexin nerviosa perifrica 2.2 Conexin hipotalmica (hipfisis) 3 GENETICO Segn Gorbman y Bern (1962) con ligera modificacin Con respecto a la pubertad, todo parece indicar que el servomecanismo juega un papel fundamental para su desencadenamiento. Desde pocas tempranas Kallas (1929) demostr que si se castraba a una compaera de ratas hembras parabiticas sexualmente inmaduras, la otra experimentaba maduracin sexual precoz. Presumiblemente la castracin produca un aumento de la produccin de gonadotropinas, con estimulacin de las gnadas en la rata intacta. Luego Byrnes y Meyer (1951) comprobaron que si se inyectaba dosis muy pequeas de estradiol al animal castrado, sexualmente inmaduro, parabitico hembra poda evitarse la pubertad precoz en su compaera intacta. Se ha confirmado bien que la castracin induce un incremento significativo de gonadotropinas en sangre (Anderson et al., 1985). Lo cual refleja que las gnadas ejercen una marcada inhibicin sobre la liberacin de dicha hormona. Entre los esteroides ovricos, los estrgenos son los ms potentes inhibidores (Weick y Noh, 1984). De acuerdo a Staigmiller et al (1979) ninguno de los modelos de animales experimentales hasta ahora poseen su mecanismo de retroaccin positivo al estradiol desarrollado al momento del nacimiento. Esa sensibilidad del eje hipotlamo - hipofisario se desarrolla a partir de los 3 a 5 meses de edad (Staigmiller et al, 1979; Schillo et al, 1983b). Sin embargo, el control de retroaccin negativa ejercido por el estradiol existe durante todo ese tiempo, siendo en el momento de la pubertad cuando disminuye (Schillo et al, 1982; Day et al, 1984). Glencross (1984) comprob en novillas, que una disminucin de la sensibilidad a la accin negativa del E2 se lograba ocho das antes del primer ciclo estral mientras que Day, et al (1987) plante que esta disminucin ocurri 50 das antes de la pubertad. Qu mecanismo es el que desencadena el inicio de la pubertad? Los terneros responden con un acentuado desarrollo folicular y ovulacin a la estimulacin con gonadotropinas exgenas (Onuma et al, 1970; Seidel et al, 1971) a pesar de que Spitcer y Echternkamp (1986) aclaran que en el bovino no se conoce el tiempo en que se obtiene un completo desarrollo de las enzimas esteroidognicas, ni de los receptores a gonadotropinas en el folculo ovrico. Adems la hipfisis de las terneras es sensible a la accin gonadotrpica y responden al feedblack positivo del estradiol exceptuando la etapa neonatal temprana (Evans, et al, 1992, 1994), por lo tanto la hiptesis ms aceptada es que la pubertad comienza cuando decrece la sensibilidad a la retroaccin negativa del estradiol (Enomoto y Minowada, 1997). Quedara por saber qu es lo que conlleva a esa modificacin, para lo cual habra que tener en cuenta la alimentacin, fotoperodo, ciclo lunar, etc. Todo indica que el estado metablico del animal es muy importante as como el fotoperodo en los animales estacionarios. En la actualidad el mecanismo intrnseco que conduce a ese proceso est vinculado con interacciones de estructuras neuronales y clulas gliales de la lnea astroctica las cuales afectan la funcin neuronal va un mecanismo de sealizacin clula a clula que involucra a factores de crecimiento y sus receptores entre los cuales se han identificado al EGF (Factor de crecimiento epidrmico), al TGF (Factor de crecimiento transformante) y al NDF (Factor de diferenciacin neuras) los que son producidos en los astrocitos hipotalmicos estimulando la liberacin de GnRH a travs de un intermediario glial como es la Prostaglandina E2 que activa directamente las neuro-

nas secretoras de GnRH (Ojeda, et al, 1997, Ma y Ojeda, 1997). Otras evidencias indican que la leptina juega un papel fundamental en este mecanismo, as hay evidencias que la misma estimula a los gonadotrofos no solo en los periodos puberales y de madurez sino en el juvenil antes de la pubertad haciendo pensar que modula la sensibilidad de los gonadotrofos hasta la aparicin del estmulo de la GnRH y pudiera ser el factor que genera la aparicin de la pubertad (Tezuka, et al. 2002). En este sentido adems se ha planteado la asociacin existente entre la leptina y la secrecin tanto de GnRH como de LH (Zieba, et al. 2004). Sin embargo estos mismos autores notificaron que la administracin crnica de leptina no indujo la pubertad ni alter el patrn endocrino en novillas alrededor del inicio del tiempo esperado de la pubertad (Maciel, et al. 2004). Aunque si dejaron aclarado que el tratamiento con leptina en novillas prepberes en estado de ayuno evit la disminucin de la frecuencia de pulsos de LH y modific la respuesta de la LH mediada por GnRH (Maciel, et al. 2004). As podramos hipotetizar que el inicio de la pubertad transcurrira de la siguiente forma: Disminucin de la sensibilidad del eje hipotlamo - hipfisis a la retroaccin negativa del estradiol,(figura 4), determinado por seales que provienen del estado metablico del animal probablemente a travs de la leptina, aumento de la frecuencia pulstil de GnRH y de LH con el consiguiente desarrollo folicular, produccin de estrgenos, aparicin del primer celo, descarga preovulatoria de LH y ovulacin. Apareciendo de esta forma la actividad cclica que caracteriza la etapa reproductiva.

-130 das Receptores de E2 (Hipotlamo e Hipfisis)

-60 das

-40 das

-20 das

Primera Ovulacin Variable

Retroaccin del E2 sobre la secrecin de LH Secrecin Pulstil de LH Secrecin de E2 y peso uterino Figura 4. Modelo del control endocrino de la pubertad en novillas segn Kinder et al. (1987). 3 Aspectos Productivos 3.1 Pubertad retardada. La mayora de las novillas tienen potencial suficiente para alcanzar la pubertad y cubrirse satisfactoriamente al ao de edad, si se le proveen una nutricin y manejos adecuados. El costo para hacer esto puede variar grandemente entre razas y entre tipos dentro de una misma raza. Las novillas con capacidad la pubertad a edades tempranas alcanzan tales propsitos a menor costo que aquellas con edad tarda a la pubertad (Patterson, et al, 1992). Se ha reportado la existencia de una regresin entre edad a la pubertad con peso al primer parto, produccin de leche a la primera lactancia as como con el porciento de grasa en la leche, de lo cual se desprende que el retraso de la pubertad conduce a una disminucin de la eficiencia productiva en la industria pecuaria. Las diferencias de edad a la pubertad en diferentes regiones geogrficas dependen del sistema de manejo, disponibilidad y calidad del forraje, as como de la adaptacin del tipo racial a las condiciones ambientales especficas. La edad a la pubertad adquiere un valor productivo cuando las novillas se gestan para parir a los dos aos y los sistemas de explotacin imponen pocas reproductivas limitadas, de modo que se postula que las novillas tienen que alcanzar la pubertad a los quince meses al menos con vistas a lograr el primer parto a los veinticuatro meses, sin embargo alrededor de un 35% no logra este objetivo por retraso puberal. El anestro en novillas en nuestro pas se corresponde con una maduracin sexual tarda o pubertad retardada. La causa fundamental de esta situacin reside en una inadecuada alimentacin y un manejo deficiente durante la etapa de desarrollo somtico de los animales. Los datos obtenidos respecto a la edad y el peso con los cuales llegan las novillas a incorporarse a los servicios de IA y al primer parto lo demuestran. Hay empresas que incorporan a las hembras con 18 meses de edad y 336 Kg. de PV, lo que es reflejo de una ganancia en peso por animal de 0.62 Kg. / d. En el Libro de Metodologa de Balance Alimentario para el Ganado Vacuno en Cuba (1975) se indic que en nuestro pas se debe seguir como criterio para gestar nuestras novillas lecheras un peso aproximado de 230 Kg. y 18 meses de edad. Zamora et al (1985) manejando bien los pastos y la carga/ha consigui la primera inseminacin en novillas a una edad (16.5 17.7 meses) y peso (367 - 376 Kg.) deseables. Estas edades y pesos es posible lograrlos siempre que la ganancia diaria de peso sea igual o superior a 0.5 Kg. (Metodologa b.a., 1975, Santos y Pereiros, 1982; Zamora et al., 185; Zamora y Gonzlez, 1986).

3.2 Induccin de la pubertad. 3.2.1 Correccin diettica La influencia del ambiente sobre la secuencia de eventos que conducen a la pubertad est dictada, principalmente, por el estado nutricional y los efectos vinculados con la tasa de crecimiento y el desarrollo. Un buen plano nutricional no solo tiene consecuencias con una pubertad a edad temprana sino que influye el crecimiento y desarrollo mamario en novillas lecheras (Niezen, et al, 1996). As en nuestro pas se han realizado muchos ensayos en este sentido, hacindose correccin en el nivel energtico (Simn y Hernndez, 1977; Tarrero y Pern, 1983; Alonso et al., 1985) proteico (Prez y Ramrez, 1986; Zamora y Gonzlez, 1986) y vitamino - mineral (Pern et al, 1976; Contreras et al, 1986; Gonzlez et al, 1986) obtenindose en todos los casos un saldo positivo en el porcentaje de animales que entran en la pubertad o se gestan o logran el parto a una edad temprana. El plano energtico de la racin parece tener una influencia grande y ms rpida que el proteico en la induccin de la ciclicidad estral (Lam, 1986), encontrndose una correlacin inversa entre la edad de pubertad y la ingestin energtica (Barash, et al, 1994). En pases con clima tropical existen dos estaciones en el ao caracterizadas fundamentalmente por la cantidad de precipitaciones. Hay que tener en cuenta que la estacin de sequa en este medio, constituye la poca ms crtica desde el punto de vista de la disponibilidad de alimentos y es en este momento donde ms se justifica la suplementacin si no se dispone de un buen pasto y su tecnologa de cultivo. Se ha demostrado que el suministro de una dieta elevada en concentrados permite un destete temprano y provoca un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH (Gasser, Grum et al. 2006), acelera de la maduracin ovrica (Gasser, Burke et al. 2006) y que esto se logra por disminucin del feedback negativo que ejerce el estradiol sobre la LH (Gasser, Bridges et al. 2006). Por otra parte, hay algunos antibiticos que ejercen una profunda influencia en el metabolismo ruminal como es el caso de la Monensina y otros como la Ivermectina que son capaces de provocar un adelanto de la pubertad (Purvis y Whitier, 1996). La Monensina produce un cambio en la relacin molar de AGV en el rumen sin alterar la concentracin total. Ella aumenta el porciento molar de propionato a expensas de acetato y butirato. Este ionforo influye en la reproduccin dando un estado nutritivo ms favorable, disminuyendo los requerimientos del animal (Mason y Randel, 1983) y produciendo cambios acentuados en el sistema endocrino (Randel et al, 1981 y Hardin y Randel, 1983a) lo que provoca una disminucin de 21 das en la aparicin de la pubertad (Lalman, et al, 1993). En el caso de la Ivermectina solo se sabe que este efecto es independiente de su accin antiparasitaria ya que no se observ que esto haya sido producto de un aumento en la ganancia de peso (Larsen, et al, 1995). Por otra parte el empleo de anablicos no esteroideos como la STH no han mostrado que adelanten la edad de la pubertad (Hall, et al, 1994), aunque si la aplicacin de anticuerpos contra el factor liberador de dicha hormona retrasa la pubertad en novillas (Schoppee, et al, 1996) probablemente por modificacin de la sensibilidad al efecto inhibitorio que tiene el E2 sobre el eje hipotlamo hipfisis (Schoppee, et al, 1995). 3.2.2 Melatonina La melatonina es el prototipo de una familia de compuestos biolgicamente activos, los metoxindoles, producidos por la glndula pineal de los mamferos, y considerada como un transductor neuroendocrino (Wurtman, 1983). As se le ha prestado una gran atencin por su posible funcin moduladora del inicio de la pubertad (Yellon et al., 1985; Stanisiewski et al., 1986). En roedores la pinealectoma avanza la pubertad (Rolkin, 1971), observndose lo contrario en oveja (Kennaway et al., 1985). En este ltimo trabajo se concluy que en ovinos, la pineal juega un papel clave como mediador de la seal hormonal que controla la pubertad. En esta especie ha sido posible la induccin de la actividad reproductiva con el suministro oral o parenteral de melatonina (Roche et al., 1984; Hanrahan et al., 1985; Mrquez et al., 1985). Similares resultados se indicaron en cabras (Contestabile et al., 1985). Segn Thibaut y Lovasseur (1974), se ha postulado que la secrecin de la pineal puede modular la sensibilidad de los receptores esteroideos a nivel del cerebro. En cuanto al vacuno se inform que el empleo de suero antipineal reportaba buenos resultados en la induccin del celo en novillas anstricas (Portal et al., 1978 a, b), aunque otros resultados fueron menos prometedores (Portal et al., 1978c).

Similar a otros mamferos, la pineal bovina posee un patrn de actividad diurna, siendo la secrecin de melatonina mayor durante la oscuridad (Hedlund et al., 1977; Martn et al., 1983). La melatonina puede causar supresin de la secrecin de LH en vacas castradas (Rhodes et al., 1979); aunque no altera los niveles basales, ni la secrecin de progesterona in vitro inducida por la LH (Battista y Condon, 1986). Adems, la pineal bovina contiene una variedad de pptidos implicados en el proceso productivo, tales como un tripptido antigonadotrpico (Orts et al., 1980), arginina - vasopresina (Pavel, 1971) y GnRH (White et al., 1974). Stanisiewski et al., (1986), estudiando terneros pinealectomizados en relacin con la luz, la concentracin de PRL y testosterona, concluyeron que la pineal estaba involucrada en el inicio de la pubertad en los toros. Se ha demostrado que a ms horas luz ms temprana es la aparicin de la pubertad posiblemente a travs de cambios en la foliculognesis, secrecin de LH y mayor tasa de crecimiento, estos efectos pueden estar mediados por la retina y la glndula pineal (Hansen, 1985). 3.2.3 Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) El factor liberador de gonadotropinas (LH-RH/FSF-RH, LH-RH,LRF. GnRH) es un decapptido de PM = 1182 daltons, biosintetizado y liberado por el hipotlamo y conducido por el sistema porta hasta la adenohipfisis, donde produce la descarga de FSH y LH. El aislamiento de la GnRH se logr simultneo e independiente en porcino (Schally et al., 1971) y ovino (Amoss et al., 1971). Determinndose rpidamente su estructura (Matsue et al., 1971a) y sntesis (Matsuo et al., 1971); Burgus et al., 1972). En general, despus de la administracin de GnRH la respuesta de la LH es superior a la de FSH (Barnes et al., 1980 Bolt, 1981), y en ocasiones dependiendo de la frecuencia y magnitud de los pulsos de GnRH suministrados (no se han observado cambios en las concentraciones perifricas de FSH (Clarke et al., 1984a; Clarke y Cummins, 1985a; Rieger y Rawlings, 1985). La GnRH posee una vida media muy breve, vara entre 4 y 7 min. (Redding et al., 1972; Nott et al, 1973) lo cual motiva que la respuesta hipofisaria medida por los niveles de LH no dura, comnmente, ms de seis horas (Mollin et al., 1975; Barnes et al., 1980; Gonzlez-Menci et al., 1980; Faure et al, 1986a). Esto se ha tratado de solventar inyectando la GnRH con un medio que la libere lentamente, como son las cpsulas de gelatina o de Metilcelulosa (Vincent, 1983; Trzel, 1983), o administrndola en inyecciones repetidas (Mayer et al., 1978) o en forma de infusiones (Chakraborty et al., 1974; Skagg et al., 1986). Los efectos que se desean obtener con el empleo de GnRH dependen de muchos factores: dosis (Braun et al., 1985; Rodway y Swift, 1985) y tipos de agonistas aplicados (Braun et al., 1985; McMillan et al., 1985), forma y vas de administracin; sexo (Zolman et al., 1973) y estado reproductivo del animal (Caonvoy, 1973; Dun et al., 1985), nivel de esteroides endgenos (Convoy, 1973, 1973; Zaied et al., 1980; Growder et al., 1983; Braun, 1985); existencia y tipo de pool de LH en hipfisis (Madej et al., 1980; Azzani et al., 1983), as como de un estado refractario de la glndula (Rippel et al., 1974; Mayar et al., 1978), lo cual se debe en parte a la poca capacidad de los receptores de las clulas adenohipofisarias de unir la GnRH despus de haberse expuesto a un tratamiento crnico (Mayer et al., 1978; Lofated et al., 1981). La GnRH se ha utilizado para sincronizar la ovulacin (Fernndez, 1979) y mejorar el ndice de gestacin o realizar la IA a un tiempo fijo (Goldbeck, 1976; Spitzer, 1982). Tambin se emplea para eliminar los quistes foliculares del ovario con buenos resultados (Bierschwal et al., 1974; Nesler et al., 1978). Respecto a la induccin de ciclicidad en animales sexualmente inactivos, Conveu (1973) fue el primero en sugerir que la GnRH poda utilizarse para adelantar la pubertad y el ciclo estral despus del parto. Sin embargo, un gran nmero de resultados no apoyan tal sugerencia, cuando se emplea la GnRH sola para inducir la pubertad en bovino (Gil et al., 1981a; McLeod et al., 1985 Skagg et al., 1986: Larson, et al, 1993). Sin embargo el empleo de anticuerpos antiGnRH provoca un retardo marcado de la pubertad en dependencia de la forma de aplicacin (Wattemann y Castree, 1994, Prendiville, et al, 1995) La falta de estimulacin ovrica y la aparicin de fases lteas anormales ha sido comn despus del tratamiento con GnRH (Rippel et al., 1974a; James et al., 1975; Mawhinney y Roche, 1980; Ball y Lamming, 1983; Dobson, 1983). Aunque algunos investigadores informan haber promovido actividad ovrica con dicho tratamiento (Secane y Bravo, 1986). Se admite que un prerequisito para lograr funcionalidad del ovario con el uso del GnRH, es la existencia de folculos desarrollados en el momento del tratamiento, cuyo tamao no debe ser menor a 10 mm de dimetro (Garverick et al., 1980; Zaied et al., 1980).

En la actualidad, para lograr la promocin de crecimiento folicular, ovulacin y desarrollo normal del cuerpo lteo, existen dos enfoques con el empleo de la GnRH. a) Suministrar esta hormona de forma pulstil, tratando de imitar el patrn de secrecin fisiolgico (Glencress, 1985; Verstermans y Walton, 1985). b) Realizar un pretratamiento con otras hormonas. El ms usual ha sido la progesterona, con muy buenos resultados (Legan et al., 1985; Hunter et al., 1986); tambin se utiliz la PMSG, (Nellin et al., 1975). 3.2.4 Gonadotropina del suero de yegua gestante o Gonadotropina corinica equina (PMSG, eCG, PMS, Prolan A). La PMSG es una gonadotropina extrahipofisaria, descubierta por Cole y Hart (1930). Pertenece a las glicoprotena, con peso molecular de 68000 - 75000 daltons. Es producida por las copas endometriales (endometrial cups) de la yegua gestante. Aparece en la circulacin materna el da 40, alcanza el mximo entre los 60 y 80 y desciende a los 120 das de gestacin (Allen y Morr, 1972). Dado su gran contenido de cido silico tiene una vida media larga (50 - 120h), siendo medible en sangre hasta 10 das despus de su administracin (Schams et al., 1978). Posee tanto actividad FSH como LH, con predominio de la primera, cuyo cociente vara de acuerdo al tipo de raza y das de gestacin (Gonzlez Menci et al., 1978). Su mecanismo de accin se ejecuta a travs del AMPc (Gosling et al., 1979); promoviendo la formacin de cuerpos lteos secundarios y produccin de progesterona en la yegua. Para Marina y Machado (1976), la PMSG acta sobre los dos componentes del desarrollo folicular (masa celular y % de antrum), secrecin y multiplicacin de las clulas de la granulosa y sobre toda la poblacin de folculos; aunque parece que la PMSG no es capaz de recuperar los folculos atrsicos (Dott et al., 1979). La PMSG funciona con un inductor de la liberacin de LH (Pelletier y Thimonier, 1975). Por inducir crecimiento folicular, liberacin de LH y superovulacin ha sido utilizada intensivamente en la especie ovina (Thimonier y Cognie, 1971) y bovina (Mauleon et al., 1970; Bellows y Short, 1972). Despus de la interrupcin de un tratamiento con progesterona la PMSG produce un pico de LH similar al obtenido espontneamente (Pelletier y Thimonier, 1969); aunque dicho pico coincide con el inicio del celo, lo cual es contrario al ciclo normal, donde el pico ocurre 8 h ms tarde (Schams y Butz, 1972). La liberacin de LH responde a la rpida produccin de estradiol causando por el desarrollo folicular (Schams et al., 1978; Wetterman et al., 1982). La PMSG ha sido la hormona ms ampliamente empleada en nuestro pas para la induccin del celo en novillas (Vichot et al., 1976; Alba y Revuelta, 1981; Gil et al., 1981a Alcal et al., 1983; Faure et al., 1983; Roque, 1984; Martnez y Alcal, 1986) y vacas (Rysanek y Alba, 1975; Cruz et al., 1983; Gil, 1984; Jimnez et al., 1986). Todos los resultados han sido promisorios, logrndose hasta un 63% ms de animales gestados con una sola aplicacin (2000 UI) de PMSG (Gil, 1984), sin embargo la reduccin (1/4) de esta dosis combinada a 50 mg de progesterona previamente condujo a la obtencin del 30% de eficiencia en el tratamiento (Faure et al., 1983). El tratamiento con PMSG sola o asociada a HCG en animales prepberes produce aumento de la actividad ovrica y superovulacin (Debirian y Baker, 1975; Schurrbush et al., 1980; Paterson y Lindsay, 1981; Davis y Johnstone, 1985); pero lograr que los animales tratados continen ciclando no resulta fcil. Estos animales hacen fase ltea por ms de 20 das con valores de P4 superiores a 85 ng/mL (Spilman et al., 1973; Bonavera et al., 1986), quizs debido a la ausencia del factor luteoltico (Spilman et al., 1973). Esto pone en evidencia que le inicio del proceso reproductivo tiene una edad lmite. La PMSG se utiliza tambin en la sincronizacin del celo en animales cclicos (Wagner et al., 1973; Roche, 1975) y en el diagnstico de gestacin por pruebas inmunolgicas (Zemjanis, 1974). El empleo prctico de la PMSG se ve afectado por diversos factores: se consider fundamental la caracterstica del lote (Betteridge y Mitchell, 1974) no confirmndose posteriormente (Schams et al., 1978; Newcomb et al., 1979); las proporciones de FSH y LH que contenga la hormona (Steward et al., 1976; Gonzlez Mencio et al., 1978), siendo probablemente el ms importante la poblacin de folculos antrales presente en los animales tratados (Saumande, 1978). Aunque, dando el largo perodo de vida media que posee la PMSG, merece particular atencin la capacidad que tenga la hormona de inducir desensibilizacin y prdidas de receptores en las clulas efectoras (Gosling et al., 1979).

Un aspecto a tener en cual usar PMSG es la formacin de anticuerpos que se produce con inyecciones repetidas, creando as una refractoriedad ovrica (Willer et al., 1953); aunque no fue observada por Schams et al., (1978). La PMSG constituye una hormona muy til en la prctica veterinaria. Los resultados en cuanto a superovulacin mejoran con el uso de PGF2 y la neutralizacin de la hormona con anticuerpos. Asimismo, para la induccin del estro, el pretratamiento con progesterona permite disminuir la dosis de PMSG y los resultados son ms favorables (Faure, et al, 1996). 3.2.5 Hormonas esteroides La vida reproductiva est directamente gobernada por las hormonas gonadales, tanto en el macho como en la hembra. En el caso de esta ltima se sabe que el ovario no produce solamente dos hormonas (estrgenos y progesterona) como durante muchos aos se crey; sino que en la actualidad se ha comprobado que el ovario produce 5 tipos diferentes de hormonas: 3 esteroides (gestgenos, andrgenos, y estrgenos) y 2 peptdicas (oxcitocina y relaxina) (Fields, 1984). Qumicamente las hormonas esteroides derivan de un precursor comn, teniendo varias fuentes para su biosntesis como son: ovario, testculos, glndula adrenal, unidad feto placentaria y algunos tejidos efectores (Botella, 1982). En la sangre circulan libre (biolgicamente activos) o unidos a protenas y su tasa de depuracin metablica (MCR) ha tenido poca atencin, no obstante ser importante. Durante el anestro se seal que la MCR se encuentra elevada para la progesterona (Bodford et al., 1972), y los resultados en novillas ovariectomizadas que recibieron diferentes dosis de la hormona, tambin surgieren lo mismo (Alonso et al., 1986 a). Que los animales posean un patrn de liberacin de FSH y LH cclico (hipotlamo cclico) o tnico (hipotlamo tnico) depende de si el SNC recibe el influyo de las hormonas esteroides durante el perodo de diferenciacin (Thibault y Levasseur, 1974). Esto se ha explicado como la prdida de la sensibilidad del cerebro a la retroalimentacin positiva de los estrgenos, cuando se expone a la accin de los esteroides, lo cual conduce al comportamiento sexual masculino (Clarine y Searenuz, 1978). Tal es el principio de las vacas androgenizadas utilizadas como celadoras (Kiser et al., 1977; Hackert y Lin, 1985). Para ejecutar sus acciones las hormonas esteroides necesitan de la protena transportadora y un receptor citoslico en la clula efectora (Botella, 1982); aunque algunas funciones se promueven sin receptores (Siiteri y Febres, 1983). Los esteroides penetran en la clula por difusin pasiva ( Jenesen, 1979) y se unen al receptor en el citoplasma (Clark, et al., 1977), esta unin induce cambios estructurales al receptor, lo que provoca que el complejo pase al ncleo por un proceso de translocacin (Clark et al., 1977; Kaltonbach y Dunn, 1980). La translocacin depende en parte de las variaciones en los niveles perifricos de la hormona y de la presencia del receptor (Mainwaring, 1979). Se seala que tal proceso depende de la temperatura al inducir un cambio del receptor a una forma activa que le permite unirse a la cromatina (Jensen, 1979). Ya en el ncleo el complejo esteroide - receptor promueve la sntesis de RNA-m especficos, los cuales pasan al citoplasma e inducen la sntesis de protena (Clark et al., 1977; Jensen, 1979; las cuales son responsables de estimular las actividades biolgicas en las clulas (Niswender et al., 1974). 3.2.5.1 Estrgenos La definicin de estrgenos no es una definicin qumica, sino biolgica. Son derivados alcohlicos e hidrocarburos aromticos (naturales o artificiales) capaces de promover el celo o decamacin vaginal de la rata y cambios proliferativos en el tracto genital de las hembras de todos los vertebrados (Botella, 1982). El 17-beta-estradiol es el estrgeno natural ms potente. En la hembra las principales funciones de los estrgenos se ejercen en los procesos reproductivos. Ellos son necesarios para la expresin del estro (Irvin et al., 1978; Cook et al., 1985). A nivel uterino inducen el desarrollo del tejido endometrial (Henricks y Mayer, 1977; Dorrington, 1979) y la metaplasia del tejido vaginal; estimulando la sntesis de protena y RNA. La gran hiperemia en los rganos reproductivos parece mediana por la accin de las PGs y no por receptores (Siiteri y Febres, 1983). La infusin intrauterina de estradiol y PGE-2 en novillas poseen un efecto luteotrpico en la gestacin temprana (Reynolds et al., 1983). Los estrgenos potencian el efecto de la oxcitocina y las PGs durante el parto y la implantacin (Baird, 1972; Kaltenbach y Dunn, 1980).

El estradiol parece ser un regulador importante de la secrecin infrafolicular de progesterona (Fortune y Hansel, 1979), a la vez que promueve la sntesis de receptores a esta ltima en los rganos efectores (Siiteri y Febres, 1983). Tambin los estrgenos a dosis bajas producen liberacin de gonadotropinas y a dosis altas las inhiben. Se ha comprobado que pueden provocar descargas de LH (Faure et al., 1986) y FSH (Reeves et al., 1974; Peters, 1984). En muchos casos se ha observado un efecto bifsico. El mecanismo por el cual los estrgenos producen este efecto no est bien aclarado. En bovino existen receptores a estas hormonas a nivel hipotalmico e hipofisario (Kahwanago et al., 1969; Clarke et al., 1984). Quizs acten en este sentido aumentando la liberacin de GnRH, del hipotlamo (Clarke y Cummins, 1985b) o la concentracin de receptores de GnRH en la hipfisis (Schoenemann, 1985), o funcionen como una hormona liberadora (Wildt et al., 1981). Bajo estas acciones es que el estradiol es el responsable del pico preovulatorio de LH. Con respecto a la aplicacin de los estrgenos, Melampy et al., (1957) indujeron el celo de la vaca con una dosis < 0,25 mg de benzoato de estradiol (BE2) y Ray (1965) concluy que la dosis mnima para lograr conducta receptiva era de 0,3 mg. As, Nancarrow y Radford (1976) con el empleo de 0.5 mg de BE2 provocaron un 100% de presentacin de celo en las vacas, lo cual ha sido confirmado por nosotros (Faure et al., 1982, Faure,1987) en novillas con el uso de 2; 1 y 0.5 mg , aunque los resultados de la tasa de gestacin al primer servicio fueron pobres. Para solucionar estos inconvenientes se ha intentado el uso combinado con progestgenos. Gonzlez-Padilla et al., (1975b) con una formulacin de 17B-E2 unido a la progesterona, pudieron estimular en un 75% la aparicin de la pubertad en novillas. Similares resultados se obtuvieron con el implante de progesterona y valerato de estradiol (Gonzlez-Padilla et al., 1975c; Burfening, 1979); aunque parece que la edad (menor de 13 meses) es un factor limitante en la induccin de la pubertad (Burfening, 1979; Spitzer, 1982) y pasada esa edad el pero es el ms influyente en los resultados. Nosotros hemos demostrado, en novillas anstricas, que la inyeccin de Cloprostenol en la submucosa vulvar en el momento de la inseminacin mejora significativamente los resultados obtenidos con un esquema de induccin del estro con P4 y E2. (Tabla 3) Tabla 3. Presentacin del celo y tasa de gestacin en dos grupos de tratamiento y un control (GilFigueredo y Faure, 1989) Categora n Vacas 47 Novillas 30 Total 77 II. P4 + BE2 Vacas 47 Novillas 30 Total 77 III. Control Vacas 50 Novillas 40 Total 90 Letras diferentes difieren con p<0.05 Los animales recibieron 50 mg de P4, 48 h despus 0.5 mg de benzoato de estradiol y en el caso del Grupo I, 50 g de Cloprostenol Signoret (1967) en la cerda observ una relacin lineal entre las dosis de BE2 y el tiempo de duracin de la receptividad sexual lo cual fue confirmado en vacuno (Cook et al., 1985) a pesar de que la dosis mayor prolong el celo. En vacas ovariectomizadas no se observ celo con dosis nica (0,1 0,25 mg de BE2 o repetidas (3 x 50 mcg); pero s se obtuvo un 92% de las vacas con sntomas estrales con inyecciones de 3 Grupo I. P4 + BE2 + Clop. Animales en Estro n % 35 74d 25 83 60 78 36 76 25 83 61 79 14 28b 10 25b 24 27b Tasa de Gestacin n % 20 57 17 68 37 62 9 25b 7 28b 16 26b 10 71 7 70 17 71

x (0.25 0,5 mg), las cuales dieron niveles de E2 en plasma similares a las fases de proestro y estro (Nessan y King, 1981). Con otras asociaciones de estrgenos a implantes de progesterona ha sido posible promover conducta estral y actividad ovrica en novillas acclicas (Rajamahendran et al., 1981; De Armas et al., 1983). Asimismo se han empleado cipionato de estradiol (Holy y Hrivnak, 1965) y ditilestilbestrol (Gibbons, 1963; Hernndez et al., 1976) El DEB parece no participar en la liberacin de gonadotropinas, pero estimula el nivel de receptores a FSH en ovario; estos receptores a FSH probablemente no dependan de la tasa de estrgenos, contrario a lo observado para receptores de LH (Moudgal y Vidyashankar, 1984). Los estrgenos en animales cclicos, pueden producir variados efectos (luteotrpicos, antiluteotrpico, luteoltico, antiluteoltico) los cuales dependen de la fase del ciclo estral en que se administren (Lemon, 1975). Se ha comprobado que ellos unidos con gestgenos pueden disminuir la fertilidad en celos sincronizados (Wiltbank et al., 1971: Roche, 1974; Hansel et al., 1975), pero unidos a PGF2 la fertilidad resulta normal (Dailey et al., 1986; Figueredo et al., 1986). Estas acciones deletreas sobre la fertilizacin pueden responder a disturbios en el transporte del vulo (Humphrey, 1968) o en el transporte y supervivencia del esperma (Robinson, 1973). Referente a la promocin de actividad cclica en los animales los estrgenos pueden seguir dos vas en sus acciones: desencadenar la liberacin de gonadotropinas, las cuales estimulan el crecimiento folicular con produccin de esteroides y conducta estral, o por lo contrario inducen directamente el celo sin cambios ovricos. Estos resultados dependen de factores tales como tipo y dosis de estrgeno, duracin de la administracin, el vehculo de inyeccin, el sinergismo con otras hormonas, raza y estado reproductivo de los animales tratados. 3.2.5.2 Progestgenos Son las sustancias capaces de provocar la reaccin progrvidad o progestacional en la mucosa uterina para la anidacin del huevo. Su principal representante (la progesterona) fue extrada del cuerpo lteo y cristalizada por Butenandt (1934). El ovario es la mayor fuente de la progesterona hallada en sangre perifrica (Kanchev et al., 1976). Ella est sujeta a un mecanismo de control dependiente de estmulos luteotrpicos y luteolticos. Est bien documentado el efecto luteotrpico de la LH en la vaca (Donaldson y Hansel, 1965; Hixon y Hansel, 1979; Rotchild, 1981). Sin embargo, se ha observado que los pulsos de progesterona son ms frecuentes que los de LH (Hizon et al., 1983; Walters et al., 1984) y durante la segunda mitad de la gestacin donde desaparecen los pulsos de LH se encontr una relacin entre los pulsos de FSH y progesterona (Schallenberger et al., 1983); lo cual fue confirmado en la fase ltea de la vas (Walters et al., 1984). Adems el cuerpo lteo bovino posee receptores a FSH (Manns et al., 1984) y la adicin de esta hormona a tejido lteo "in vitro" aumenta la sntesis de P4 (Romanoff, 1966). Esto indica que tanto la FSH como la LH seran hormonas luteotrpicas. Anlogamente, se han sealado como agentes luteotrpicos a la prostaciclina (Milvae y Hansel, 1980), factores angiognicos (Koss y LeMarie, 1983) y la serotonina (Battista y Condon, 1986). Las funciones principales de la P4 son la preparacin del tero para la nutricin e implantacin del huevo, desarrollo del blastoquiste y mantenimiento del feto hasta el termino (Stabenfeldt, 1974). En la vaca a partir de los 215 das, la gestacin queda sostenida por la P4 procedente de la adrenal despus de la ovariectoma (Wendorf et al., 1983). La P4 inhibe las contracciones uterinas disminuyendo el potencial de membrana (Ganong, 1971) y el nivel de receptores estrognicos (Leavitt et al., 1985). Los gestgenos controlan la duracin del ciclo estral. Walters et al., (1982) propusieron que la P4 actuaban como un "brake" bloqueando los eventos endocrinos necesarios para la ovulacin. Suministrada en dosis apropiadas en el ciclo inhibe el piso preovulatorio de LH, correlacionndose negativamente con esta hormona (Peters y Lamming, 1986). En hipotlamo e hipfisis existen receptores de progesterona (Rajadurai, 1977), la accin inhibitoria puede realizarse disminuyendo la frecuencia de pulsos de GnRH y/o interfiriendo el efecto per se del GnRH y del estradiol sobre la hipfisis (Azzazi et al., 1983). En la terapia con GnRH, el pretratamiento con P4 promueve una duracin del ciclo estral normal (Grobelaar et al., 1984; Rutter et al., 1985; Legan et al., 1985). Comprobndose que la progesterona influye directamente sobre el folculo posibilitando el desarrollo adecuado del cuerpo lteo (Hunter et al., 1986).

La progesterona controla la receptividad sexual. Dosis altas bloquean el celo, dosis pequeas lo favorecen (Stabenfeldt, 1974; Stabenfeldt et al., 1976). Sin embargo, existen trabajos (Bulman y Lamming, 1979; Hruska et al., 1983; Fernndez et al., 1988; Alonso et al., 1986b) donde se sealan valores altos de P4 en el momento del estro concomitante con buena fertilidad posterior a la IA, lo cual no ha tenido explicacin. No es muy probable que tales concentraciones se correspondan a la fraccin de P4 libre, (biolgicamente activa), pues ella no slo bloquea el celo y la ovulacin, sino tambin administrada el da 1 2 del ciclo produce una luteolisis temprana, ocasionada por una liberacin prematura de oxcitocina y PGH (Peterson, 1985); o en el mismo momento del celo conduce a una persistencia folicular (Lee et al., 1986). En estas condiciones es difcil obtener una buena fertilidad. Por esas razones, el aumento de P4 durante el celo puede ser debido a un incremento de la fraccin de la hormona unida a las protenas transportadoras (albmina, CBG, SHBG), lo cual proporcionara una reduccin de su MCR y de su actividad fisiolgica. Se sabe que la P4 es un fuerte antagonista de los corticoides (Baxter, 1976) y que se une fuertemente a la CBG (Siiteri y Febres, 1983), por lo tanto durante el celo de algunos animales donde existe el pico crtico de E2 (pudiera estimularse significativamente la produccin de CBG, resultando en una elevacin de la tasa de P4 unida a la protena. Esto se apoya en experimentos donde la inmunizacin contra esteroides produce un cuadro similar. (Hillier et al., 1974; French y Spenneta, 1981). Otras razones pueden ser la existencia de hiperalbuninemia o hepatopatas. Con respecto a la aparicin del celo y su induccin, numerosos trabajos han confirmado los picos de progesterona que se asocian a la pubertad y el primer estro postparto (Gonzlez-Padilla et al., 1975a; Shottan et al., 1978; Suzuki y Sato, 1980; 1982; Schillo et al., 1983a; Olujohungbe y Glencross, 1985). Lo cual sugiere que la P4 tiene una funcin clave en la etapa de transicin del estado acclico al estado cclico. Los cambios en el cociente de las concentraciones de entre vana yugular y arteria cartida durante seis perodos estrales en novillas, sugieren que en el entorno del celo se produce una gran modificacin en la utilizacin y/o unin de la hormona a nivel de la cabeza (La Voi et al., 1971).} Gonzlez-Padilla et al., (1975b), estimularon la pubertad en novillas con 3 dosis de 20 mg de progesterona y 17B-E2 (2 mg), lo cual no se logr con el estrgeno slo. Combinando la P4 con E2 se ha podido inducir la pubertad en animales prepberes, dependiendo los resultados de la edad y peso con los cuales se inician los tratamientos (Short et al., 1976; Burfenigm 1979; Spintzer, Portal et al., (1976) aplicaron un tratamiento basado slo en progesterona (30 mg/d x 15) y obtuvieron el 100% de gestacin en los celos inducidos. Igualmente, Sheffield y Ellicott (1982) en ovino lograron con dosis bajas P4 el 37% y el 86% de celo y actividad ovrica respectivamente. En tanto, Gl (1984) no recomend el uso de P4 aislada para la promocin del celo en hembras bovinas, nosotros s demostramos la utilidad de aplicar 50 mg en el caso de las novillas (Faure et al., 1982, 1996; Faure,1987; tabla 4). La aplicacin de implantes de norgestomet a novillas impberes produjo respuestas variables en la secrecin posterior de P4 y E2 (Tanaka, et al, 1995) mientras que se report que el progestgeno solo indujo celo en una alta proporcin en novillas prepberes y estimul la frecuencia de los picos de LH (Anderson, et al, 1996). Por su parte Hall, et al (1997) corroboran el efecto inductor del celo que tiene los progestgenos encontrando que no fue alterado por la ganancia diaria de peso de los animales tratados, pero si era dependiente de la edad a que fueron tratados los animales concluyendo que la P4 induce la pubertad acelerando la cascada de eventos endocrinos y ovricos que se asocian a la pubertad espontnea, la edad y no la ganancia de peso paree ser el factor crtico en su efecto. Tabla 4. Porcentajes de novillas con sntomas de estro y gestadas luego del tratamiento con progesterona y progesterona mas eCG (Faure et al., 1996). Celo Tasa de Gestacin Tasa de Gesta- Tasa de preez 1er Servicio cin Total Grupo n n % n % n % n Dif. Ensayo I. Progesterona Trata- 140 77 55.0a 38 49.4 50 65.0 36c 12

das Control 240

85

35.4b

47

55.3

57 40 10

67.0 97.6 100

24d 78c 50d

0 28.4 0

Ensayo II. Progesterona + eCG Trata- 51 41 80.0a 27 65.7 das Control 38 19 50.0b 14 73.7 a y b difieren con p<0.01; c y d difieren con p<0.05

Los gestgenos combinados con PMSG, GnRH y E2 han sido ms ampliamente utilizados con el fin de inducir la pubertad resultando ms eficaz (Faure, et al, 1996). 3.2.5.3 Andrgenos Son todos aquellos cuerpos esteroides que poseen accin masculinizante; cuyas acciones en la hembra pueden ser antifeminizantes, seudoprogestgenas y precursoras de estrgenos (Botella, 1982). La testosterona estimula la sntesis y/o liberacin de FSH (Naqvi y Johnson, 1969; Fernndez - Limia y Kuroedov, 1976; Pant, 1977; Thompson et al., 1984) y LH (Restall et al., 1972, 1977 Pant, 1977); o puede no alterar el nivel de LH (Radford y Wallace, 1971). Se ha observado tras la aplicacin de testosterona previo a una inyeccin de GnRH, que la respuesta hipofisaria puede retrasarse (Fernndez - Limia et al., 1977) o atenuarse (Thompson et al., 1984). Su mecanismo de accin en la hembra no esta claro. Puede actuar directamente (Drouin y Labrie, 1976) o por conversin a 5-alfa-dihidrotestosterona-DHT (segn Wilson y Gloyna, 1970); o estrgenos (Baird et al., 1969). Pant (1977) en ovejas acclicas logr con una dosis nica de PT (2,5-10mg) producir la descarga de gonadotropinas entre 16 y 24 horas posterior a su administracin con picos mximos de LH de 3165 ng/mL. La inmunizacin activa contra andrgenos en ovejas produjo un incremento de la liberacin de gonadotropinas (Martensz et al., 1976; Martensz y Scaramuzzi, 1979) y la tasa de ovulacin (Scaramuzzi et al., 1981). En vacas inmunizadas contra androstendiona se present quiste folicular, ninfomana y ovulacin (Walton, 1985). El sndrome de Stein-Leventhal y la atresia folicular se han enlazado con el metabolismo de los andrgenos (Siiteri y Febres, 1983). Sin embargo, la regresin folicular entraa un proceso complejo, en el cual el flujo sanguneo y ambiente nutricional parecen ser transcendentes (Hay et al., 1979; Kruio y Dieleman, 1985). Est bien definido el efecto que causan los andrgenos en el proceso de sexualizacin, la diferenciacin del hipotlamo tnico y cclico (Thibaut y Levasseur, 1974). La administracin crnica de andrgenos conlleva al virilismo. El hecho de encontrarse niveles sanguneos de testosterona concomitante con estradiol sugiri que el andrgeno sera necesario para la expresin de la conducta sexual. La administracin de testosterona exgena puede estimular la secrecin de estrgenos ovricos y adelantar el pico preovulatorio de gonadotropinas (Kotwica y Williams, 1982). As, la inyeccin de andrgenos estimula la libido de humano (Bancroft y Skakkebaek, 1979), la receptividad sexual en monos Rhesus (Herbert y Trimble, 1967) y el estro en ovejas (Lindasy y Robinson, 1961, 1964). El propionato de testosterona/PT/ en dosis nica (1-25mg) ha inducido la ovulacin con formacin de cuerpos lteos (Restall et al., 1977); logrndose desde un 33 a 100% de animales ovulantes. (Faure et al., 1982a, 1987) en novillas lograron inducir el estro con buena fertilidad, utilizando el PT en dosis nica de 50 mg. 3.3 Aparicin de la pubertad y su relacin con la eficiencia reproductiva y productiva. Segn Brinks (1990) la edad a la pubertad parece ser un buen indicador de la fertilidad y expresin de la eficiencia reproductiva. La heredabilidad estimada es elevada (0.40) comparada con otros rasgos reproductivos. Debe tenerse en cuenta que la IA o monta de las novillas en su primer celo puberal resulta en un 21% de concepcin inferior comparado con el tercer celo, lo que implica que las novillas deben alcanzar la pubertad como promedio de uno a tres meses antes de ser gestadas (Patterson, et al, 1992). Estos autores han registrado relaciones fenotpicas favorables entre edad a la pubertad y tasa de gestacin temprana citndose cifras de -0.75 y -0.40, a la vez que reportan una relacin negativa entre edad a la pubertad y el intervalo parto - celo para el cruce de Hereford x Angus, no as para el cruzado con Brah-

man. Las novillas ms pesadas al destete alcanzan la pubertad ms jvenes pero presentan mayor intervalo parto - celo (Patterson, et al, 1992a), los que adems reportaron que el estudio de las correlaciones existentes entre edad a la pubertad y peso corporal, en diferentes momentos de la etapa de desarrollo, han evidenciado una mayor relacin del peso corporal de ese parmetro en el momento del destete (0.52), lo cual ratifica el nexo existente entre la edad a la pubertad y la curva de crecimiento. Werre y Brinks (1986) notificaron correlaciones entre edad a la pubertad y capacidad productiva probable en cuatro lactancias siendo de -0.65 y -0.38 para la primera y segunda respectivamente, lo cual corrobor los resultados de Laster, et al, (1979) quienes registraron relaciones de -0.88 de edad a la pubertad con la produccin de leche. Los estudios de aspectos productivos de novillas que llegan temprano a la pubertad indican la necesidad de evaluar el desarrollo genital y medir el rea plvica de modo que se seleccione el semental apropiado para evitar dificultades al parto, la heredabilidad del rea plvica es del 61% lo que constituye un indicador til para la seleccin (Motoroga y Gavan 1994). El crecimiento acelerado y el parto muy temprano disminuyen el desempeo de la primera lactancia por un mecanismo aun no esclarecido (Hoffman, et al, 1996). 4 A modo de conclusin Como se ha visto, son diversos los factores que modifican de alguna manera la aparicin de la pubertad. De la integracin y manejo de ellos por parte del productor pecuario est condicionada la productividad que pueda alcanzar. El genofondo del animal, el ambiente, la nutricin, la tecnologa y la formacin tcnica de los trabajadores de la esfera son aspectos de los cuales pueden obtenerse resultados favorables si se enfocan como un sistema y se realizan las inversiones necesarias que converjan hacia una mayor eficiencia ganadera. Si bien es cierto, que en pases desarrollados la tendencia a una incorporacin a la reproduccin muy temprana de las novillas acarrean perjuicios en la produccin de estos animales, en los pases del rea subtropical y tropical es muy distinto: por un lado est la poca de sequa la que ocasiona un desbalance nutricional, aparejado a manejo con bajo nivel tcnico, existencia de enfermedades propias del clima, y a su vez, baja seleccin gentica, todo lo cual comprometen marcadamente la industria pecuaria, hacindola menos rentable, por lo que sobre estos aspectos es que hay que dirigir la atencin, con vistas a desarrollar una ganadera cada da ms competitiva en un mundo cada vez ms globalizado.

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