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Os

combustveis
do exerccio fsico
Tanto atletas de elite, nas competies, quanto pessoas comuns, em suas tarefas domsticas, esto realizando atividade fsica. Por trs de cada simples movimento de nosso corpo, existe uma complexa coordenao entre vrios rgos, comandada pelo sistema nervoso e envolvendo diversos hormnios. Alm disso, como acontece com toda mquina, precisamos de certa quantidade de energia extra nesses momentos, e esta deve ser fornecida prontamente, ou no conseguiremos realizar o trabalho desejado. Este artigo discute como o corpo obtm energia a partir de molculas orgnicas combustveis, presentes nos alimentos que comemos ou em estoques no prprio corpo. Tais molculas tm propriedades diferentes, sua utilizao depende da intensidade e da durao da atividade fsica e o modo como so usadas respeita uma hierarquia entre os diferentes rgos e sistemas do organismo.
Paulo Cesar de Carvalho Alves Instituto de Bioqumica Mdica, Universidade Federal do Rio de Janeiro

Costumamos dizer que estamos praticando exerccio quando o objetivo da atividade fsica o esporte, a promoo da sade ou a obteno de uma aparncia corporal especfica (como emagrecer ou ficar musculoso). Na verdade, praticamos atividade fsica o tempo inteiro mesmo dormindo ou repousando gastamos energia para continuar vivos (figura 1). J a realizao de movimentos determinados, visando alcanar um

PHOtOresearCHe rs/lati NstOCk

ndice especfico (na dana ou no esporte, por exemplo, por lazer ou profissionalmente), pode ser definida como performance (ou desempenho). No entanto, a busca obsessiva pelo melhor resultado muitas vezes ultrapassa os limites do funcionamento do corpo, prejudicando a sade. O mesmo ocorre quando a atividade fsica realizada em busca de uma identidade corporal, como no caso das pessoas que

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querem emagrecer rpido ou ficar muito musculosas e exageram nos recursos utilizados. O funcionamento do corpo envolve a atuao integrada de diversos rgos e sistemas. Estes tm estruturas e funes diferenciadas, mas uma anlise em nvel molecular revela que exibem muitas semelhanas, sobretudo quanto s reaes qumicas que ali ocorrem. Chamamos de metabolismo esse conjunto de reaes qumicas que caracterizam o estado vital. Elas ocorrem continuamente, aceleradas por enzimas, formando vias de reaes seqenciais altamente integradas e finamente reguladas, para manter nossa mquina corporal estruturada. Por isso, o tempo inteiro o corpo realiza trabalho, pois sem este no h organizao, e para realizar trabalho o suprimento de energia deve ser contnuo. Chamamos de catabolismo o conjunto das vias qumicas que liberam energia para processos que realizam trabalho, e de anabolismo o conjunto das vias que usam essa energia para construir novas molculas e manter o organismo funcionando. As reaes catablicas tm de ocorrer na mesma intensidade que as anablicas para que o sistema atue com perfeio (figura 2). Para que cada msculo especfico seja movimentado na hora certa, com a fora e a velocidade ideal, necessrio o comando e a coordenao do

sistema nervoso. Este age como um maestro em uma orquestra: no pode falhar em momento algum, e para isso precisa receber um aporte constante de molculas de glicose, sua principal fonte de energia, alm de oxignio, necessrio para a perfeita retirada da energia contida na glicose (figura 3). Essa regra bsica o aporte constante de glicose e oxignio ao sistema nervoso vai determinar como os outros rgos, inclusive os msculos, podem obter energia durante a atividade fsica.

ilustraes alvim

De onde vem a energia?

Os agentes finais do movimento so os msculos que, quando se contraem, movem as diferentes partes do corpo, que so articuladas. Para que tanto a contrao quanto o relaxamento do msculo ocorram, necessrio ter uma fonte de energia e um mecanismo capaz de direcionar esta para a maquinaria muscular. A principal energia usada para realizar trabalho em nosso organismo est contida nas ligaes qumicas do trifosfato de

Figura 1. Gasto de energia em relao ao estado de repouso para algumas atividades fsicas do dia-a-dia e para alguns esportes (o gasto equivale a 1 em repouso e os nmeros abaixo so mltiplos dessa taxa bsica em outras atividades)

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adenosina (conhecido pela sigla, em ingls, ATP) nessa molcula, o composto adenosina est ligado a trs radicais qumicos que contm fsforo, chamados de grupos fosfato (Pi). A quebra de uma dessas ligaes, que gera difosfato de adenosina (ADP) e um grupo fosfato livre, libera a energia usada no processo que provoca a contrao muscular. A molcula de ATP deve ser imediatamente regenerada (por meio da religao entre ADP e um grupo fosfato) para que o fornecimento de energia no diminua. Para fazer isso, o organismo usa outra fonte de energia: as ligaes qumicas existentes nos chamados combustveis

Figura 2. Na digesto e no uso dos estoques de combustveis (reaes catablicas), o organismo desfaz molculas maiores, como protenas, amido, triglicerdios e outras, em seus constituintes (aminocidos, glicose, cidos graxos). Nas reaes anablicas, as molculas menores so degradadas ainda mais para liberar a energia necessria para realizar trabalho ou usadas na sntese de outras molculas

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

Glicose no sangue
(mg/100 ml) Faixa normal

Alteraes neurolgicas leves; fome; liberao de glucagon, adrenalina e cortisol; transpirao; tremores

Letargia Convulso e coma

+ +
Danos cerebrais permanentes

Morte

Figura 3. A reduo da concentrao de glicose no sangue (hipoglicemia) pode causar srias alteraes no sistema nervoso central, inclusive a morte
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celulares: carboidratos (acares), cidos graxos (presentes em gorduras) e aminocidos (figura 4). A glicose, principal molcula combustvel do grupo dos carboidratos, estocada na forma de glicognio. Os cidos graxos, capazes de liberar mais energia que a glicose, so estocados principalmente no tecido adiposo, na forma de triglicerdios (gordura neutra). J os aminocidos, que no so estocados no corpo como protenas de reserva, tm pequeno papel na produo de energia para a atividade fsica, embora sejam usados para gerar glicose em casos de jejum excessivo ou exerccio fsico muito prolongado (em uma maratona, por exemplo). A energia contida nesses compostos liberada por meio de reaes muito espontneas de oxidao (catabolismo), nas quais uma molcula (ou composto) cede eltrons a outra, ligando-se ou no a ela. Quando o oxignio molecular (O2) participa diretamente da oxidao, em processos celulares, dizemos que h respirao celular. por esse processo que as mitocndrias, organelas presentes nas clulas, produzem ATP. Fora das mitocndrias, a nica forma de regenerar a molcula de ATP, sem a participao do O2, a oxidao da glicose, e esta a maneira mais rpida de repor a energia gasta pela clula.

Como acelerar a oferta

A velocidade com que o msculo esqueltico gasta energia pode aumentar muito em fraes de segundo. No s quando um corredor de elite sai da linha de largada, em uma prova curta, para atingir a velocidade de 10 m por segundo em menos de um segundo, mas tambm quando estamos deitados na cama e nos levantamos para ir ao banheiro. Nesses momentos guardadas as propores , a taxa com que o ATP estava sendo consumido na situao de repouso aumenta subitamente com a nova exigncia muscular, e este precisa ser reciclado velozmente, ou a nova atividade no poder ser mantida. Para isso, preciso acelerar de imediato as vias catablicas e assim transferir a energia qumica dos combustveis para a reconstituio das ricas ligaes de fosfato no ATP. Qual sistema deve ser ativado primeiro? Temos a opo de usar a glicose ou os cidos graxos como fonte de energia, mobilizados de seus estoques pela ao do hormnio adrenalina. Tais compostos tm diferentes potenciais quantitativo ou qualitativo de gerao de energia. No caso em questo, o critrio de quantidade no o melhor, a princpio, j que a energia deve estar disponvel com urgncia. Assim, a melhor soluo a gliclise anaerbica, ou seja, a quebra da molcula de glicose sem a participao do oxignio molecular, fora da mitocndria. Esse processo o mais veloz para a reposio da energia gasta. Surge ento outro problema: como obter glicose de modo to rpido, se o msculo no pode capt-la livremente do sangue? Essa captao s ocorre logo aps as refeies, quando estamos com excesso de acar no sangue, ou durante exerccios moderados de longa durao. Para contornar essa dificuldade, as clulas musculares tm um estoque prprio de glicose, na forma de glicognio.

Figura 4. Trs tipos de combustveis so usados pelo organismo para gerar energia. A glicose, armazenada como glicognio, permite a regenerao do ATP (principal fonte de energia celular) fora da mitocndria e sem necessidade de oxignio, gerando cido lctico (ou lactato). Os cidos graxos so estocados como triglicerdios e os aminocidos vm de alimentos ou protenas do corpo. Esses combustveis geram cido pirvico ou acetil-coenzima-A, usados nas mitocndrias para regenerar ATP por dois processos interligados em seqncia (ciclo de Krebs e fosforilao oxidativa)

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Figura 5. As fontes de energia para a contrao e o relaxamento dos msculos variam durante o exerccio. No primeiro minuto, a principal fonte o ATP j existente e a fosfocreatina (linha preta). Enquanto isso, comea a quebra do glicognio, que libera glicose (linha vermelha). Essa fase (anaerbica, ou seja, sem oxignio molecular) dura cerca de cinco minutos. Em seguida, na fase aerbica, a glicose processada nas mitocndrias, reciclando ATP com mais eficincia (linha azul). Se o exerccio continua, os cidos graxos tornam-se a principal fonte energtica, poupando os estoques de glicognio (linha verde). Se a intensidade do exerccio aumentar de repente, a fase anaerbica recomea

Essa resposta, na verdade, parcialmente correta, j que a gliclise anaerbica, por mais rpida que seja (apenas 12 reaes enzimticas para ir do glicognio at o cido lctico, subproduto final), ainda muito lenta se comparada ao aumento sbito no gasto energtico exigido, por exemplo, em competies. a que o msculo esqueltico lana mo de seu grande trunfo: o sistema creatina/fosfocreatina. Nesse sistema, apenas uma reao enzimtica retira um grupo fosfato da fosfocreatina (molcula presente nos msculos) e o liga molcula de ADP, reconstituindo o ATP, o que permite sua reutilizao, e gerando creatina livre. A fosfocreatina atua como um pronto-socorro energtico, em situaes de urgncia (figura 5). Com esse recurso, as clulas musculares adaptam-se ao novo ritmo e a gliclise anaerbica passa a ocorrer em velocidade compatvel com a intensidade do trabalho, tornando-se de novo a principal forma de regenerar ATP, a partir de ADP. Para isso, so usados os grupos fosfato que se acumularam nas clulas por causa da quebra acelerada de molculas de ATP. A gliclise gera cido lctico e este lanado na circulao sangnea, na forma de lactato. Se o movimento sbito continuar e no for muito intenso (caminhar a passos normais, por exemplo), as mitocndrias, que antes estavam esquentando as

turbinas, voltam a fazer a reciclagem do ATP gasto, por meio da respirao celular. Com isso, o cido lctico deixa de ser produzido e a glicose totalmente oxidada, em uma srie de reaes que consomem O2 e tm como produtos finais gs carbnico (CO2) e gua (H2O). Essa a chamada fase aerbica do movimento. Nessa fase, uma molcula de glicose pode gerar 19 vezes mais ATP que na fase anaerbica, o que representa uma grande economia do precioso estoque de glicognio do msculo. Essa reserva preciosa porque, quando comea a se esgotar, o msculo entra no processo de fadiga local e pra de funcionar! Alm disso, nunca se sabe se nos prximos instantes ser necessrio apertar o passo por algum motivo, como pegar o nibus que j est querendo ir embora, fugir de um predador (ou assaltante!) ou ultrapassar um competidor nos ltimos metros de uma maratona. Nessas situaes (luta ou fuga), h um novo salto na exigncia de energia para o trabalho muscular, salto que dificilmente suportado pelos sistemas aerbicos de reciclagem de ATP. Voltamos ento a gastar a glicose anaerobicamente e a queimar o glicognio 19 vezes mais rpido (no mnimo!). Ou seja, precisa ter sobrado bastante no estoque. Nesse caso, a concentrao de lactato no sangue aumen-
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ta rapidamente, at chegar ao chamado limiar de lactato. Se insistirmos nesse ritmo, ou acima dele, a concentrao de lactato no sangue sobe muito e nos sentimos enjoados. Em breve o estoque de glicognio muscular comea a se esgotar. quando ocorre perda de fora muscular (fadiga local), que pode ser seguida de dores, cimbras e, no extremo, da paralisao dos msculos. Em todos os tipos de atividade fsica o hormnio adrenalina tem participao importante. Alm dos efeitos sobre o sistema cardiorrespiratrio, esse hormnio ajuda a acelerar a quebra do glicognio muscular e heptico para liberar glicose para o msculo e o crebro, respectivamente. Parte da glicose liberada pelo fgado, porm, pode ser captada pelos msculos em exerccios de longa durao, reduzindo a oferta para o crebro. A adrenalina tambm ajuda a poupar glicognio ao estimular paralelamente a mobilizao dos estoques de triglicerdios no tecido adiposo. Assim, quando nos mantemos em trabalho muscular aerbico, nosso sangue comea a ser invadido por cidos graxos liberados desses estoques (o mesmo ocorre quando ficamos em jejum). Estes so usados como fonte de energia para o

fgado, o corao, os msculos esquelticos e outros rgos e tecidos, exceto o crebro e as hemcias (glbulos vermelhos). Portanto, a glicose poupada. Alis, o msculo esqueltico, principalmente em repouso, prefere usar cidos graxos, em vez de glicose. por isso que emagrecemos lentamente quando dormimos ou ficamos em jejum. No entanto, se algum quer de fato emagrecer, no deve ficar dormindo: deve seguir uma dieta com quantidades adequadas de calorias e fazer exerccios aerbicos.

Fibras brancas
e vermelhas
Em todas as fases do exerccio descritas at agora, as responsveis pelos movimentos so fibras especializadas existentes em nossos msculos, que podem ser divididas em duas categorias principais: as fibras de contrao rpida (tipo II b) e as de contrao lenta (tipo I e tipo II a). As de contrao rpida so encontradas em grandes quantidades em msculos especializados em exerccio de exploso, como o msculo do peito das galinhas, que s movem suas asas de maneira repentina e por tempo limitado. Como no usam muito oxignio molecular, esses tipos de msculo tm poucos vasos sangneos, poucas mitocndrias e pouca mioglobina (protena muscular que estoca oxignio, semelhante hemoglobina do sangue). J as de contrao lenta ocorrem em maior quantidade em msculos especializados em fazer movimentos contnuos por muito tempo, como o msculo do peito das aves migratrias, que trabalham muitas horas sem parar. Podemos concluir que estas so as fibras vermelhas, pois, como precisam de muito oxignio para realizar trabalho aerbico, so muito vascularizadas, tm muitas mitocndrias e muita mioglobina. At os tipos de algumas das protenas (miosinas) dos filamentos que se contraem nesses dois tipos de fibras so diferentes. A maioria dos msculos humanos composta por uma mescla dessas duas fibras. Nos exerccios de baixa a mdia intensidade, so utilizadas as fibras de contrao lenta (aerbicas), mas, medida que a intensidade do exerccio aumenta, entram em ao tambm as de contrao rpida (anaerbicas).

Enzimas e Transferncia de energia

O autor pesquisa, desde sua graduao em medicina, a atuao das enzimas (chamadas de ATPases) que transferem a energia do ATP para os processos celulares, como a contrao e relaxamento musculares. Alm disso, escreve captulos de livros didticos sobre bioqumica do exerccio e edita livros sobre metabolismo e sobre as origens moleculares de diversas doenas.

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Os limites do exerccio
A busca de melhor desempenho por atletas profissionais e at por amadores leva muitas pessoas ao uso de recursos que pem em risco a sade (chamados de doping), como hormnios esterides anabolizantes, que aumentam a massa muscular, ou as anfetaminas, que estimulam o sistema nervoso central. Entre os recursos lcitos est o treinamento, que desenvolve naturalmente a capacidade de nossos rgos e sistemas de realizar exerccios especficos, levando ao condicionamento fsico. Tambm podem ser citados os recursos nutricionais, como uma alimentao adequada, contendo as biomolculas necessrias para reforar a estrutura muscular ou criar reservas energticas adequadas. Muitos estudos tm sido feitos para compreender os processos envolvidos no condicionamento e determinar os limites impostos pela fadiga. Esta ocorre durante a atividade fsica e limita a performance. A fadiga parece ter um componente perifrico (decorrente de fatores ligados ao msculo em movimento) e outro central (decorrente de alteraes do sistema nervoso central, na motivao para realizar a atividade). A principal causa de fadiga perifrica a exausto dos estoques de glicognio nos msculos, que impede tanto o uso de cidos graxos como combustvel, nos exerccios de longa durao, porque a oxidao desses cidos depende de outra molcula difcil de obter nessas condies, quanto a realizao de exerccios de alta intensidade, pois estes dependem de quantidades grandes de glicose para gerar energia rapidamente. Nos exerccios intensos, alteraes da acidez dos msculos e/ou acmulo de subprodutos das reaes (como o fosfato livre) parecem inibir a atividade de enzimaschave para o uso da glicose. J a fadiga central parece estar ligada sntese do neurotransmissor serotonina em certas regies do crebro, que levaria a menor disposio para a atividade fsica. Compreender os mecanismos dos dois tipos de fadiga pode ajudar a evitar ou superar o problema. preciso ter em mente, porm, que a fadiga um mecanismo de preservao do organismo diante de uma situao que pode causar danos severos, s vezes irreversveis. Portanto, deve ser respeitada como um sinal de alerta. Mais recentemente, com os avanos da biologia molecular e do controle da expresso de genes nos seres vivos, um novo tipo de doping, diferente da ingesto de compostos qumicos, est prestes a acontecer: o doping gentico. Talvez j exista e no

Figura 6. Comparao entre camundongos normais (esquerda) e com modificaes genticas que alteraram seus msculos (direita). Animais transgnicos com maior expresso de um gene (PGC-1) mostram aumento de fibras vermelhas no dorso e nas patas traseiras (A). J o supercamundongo, com maior expresso de uma enzima (PEPCK-C), alm de ter mais mitocndrias nas clulas, apresenta aumento (visto em microscpio tico) de estoques de gordura (regies brancas) no msculo da pata (B)

saibamos, pois o crime surge sempre antes da lei. Hoje, por exemplo, so bem conhecidos os fatores biolgicos que controlam a proporo dos dois tipos de fibras nos msculos. J podem ser criados em laboratrio camundongos com alteraes genticas que tm maior proporo de um ou de outro tipo de fibra muscular, ou seja, capacitados para exerccios de alta intensidade ou de longa durao (figura 6). Trabalho publicado recentemente revelou que camundongos com alteraes genticas que induzem a expresso nos msculos de uma enzima tpica do fgado (conhecida pela sigla PEPCK-C) tornam-se superatletas. Esses animais podem correr cerca de 6 km a uma velocidade de 20 m por minuto, enquanto camundongos normais ficam esgotados aps 200 m nessa velocidade! Eles tambm apresentam, em relao aos normais, capacidade aerbica 25% maior e menos da metade da concentrao de lactato no sangue durante o exerccio. O mais espantoso: comem 60% mais comida e tm metade do peso dos primos no transgnicos! Alm disso, vivem mais, e aos 2,5 anos (j velhinhos para camundongos) correm o dobro da distncia atingida pelos animais normais de seis meses a um ano de idade (jovens adultos). A explicao parece estar no aumento da capacidade, nos animais transgnicos, de usar os cidos graxos como combustvel. Agora que j fabricaram o supercamundongo, no deve demorar muito para vermos nas pistas de atletismo os super-homens!

SUGESTES PARA LEITURA

CONNellY, a.s. & CarPeNter, W.H. Fuel utilization during exercise, aerobic and anaerobic metabolism, control of muscle protein metabolism/ anabolism (disponvel em www. cellinteractive. com/ucla/ nutrition_101/ phys_lect6.html). CamerON, l.C. & maCHaDO, m. (eds.) Tpicos avanados em bioqumica do exerccio. rio de Janeiro, ed. shape, 2004. Da POiaN, a.t. introduo ao hormonal, in Da Poian & Carvalho-alves (eds.), Hormnios e metabolismo: integrao e correlaes clnicas. rio de Janeiro, atheneu, 2003.

(a) extraDO De JiaNDie liN et al., 2002. (B) extraDO De Hakimi et al., 2007.

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