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I. N. E. F. - BARCELONA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MEDICAS

FACULTAD DE MEDICINA BARCELONA

Bases bioqumicas del trabajo muscular anaerobio

I. _ FUNDAMENTOS TERICOS
J. R. BARBANY, X. IOMPANY Y A . BALAGIT.

Las caractersticas del ejercicio condicionan el tipo de metabolismo oxidativo de la fibra muscular. Segn las interpretaciones clsicas, en los esfuerzos prolongados (de resistencia o aerbicos), el aporte de oxgeno al msculo equilibra su d e m a n d a y los sustratos: glucosa o cidos grasos, utilizados en proporcin variable segn la intensidad y duracin del mismo ( 1 ) , son oxidados por va aerobia, con degradacin completa, obtencin final de CO2 y Hfi y un mximo r e n d i m i e n t o energtico. P o r su p a r t e , en los esfuerzos intensos de duracin limitada (de potencia o anaerbicos), existe desproporcin entre los requerimientos energticos y las posibilidades de utilizacin del oxgeno, lo que obliga al msculo al trabajo en anaerobiosis. No existiendo vas de calabolizacin anaerobia de cidos grasos, el msciTln debe utilizar obligatoriamente glucosa como combustible, con formacin final de lactato y un pobre rendimiento energtico 18 veces m e n o r por cada mol de glucosa oxidado que en condiciones de aerobiosis. En dos artculos sucesivos analizaremos la problemtica de la contraccin muscular anaerobia. En el p r i m e r o , que exponemos a contin u a c i r . revisamos sus caractersticas ^enera-

les incidiendo en la incorreccin y dificultad de clasificacin del ejercicio usual en aerobio y a n a e r o b i o ; en el segundo, daremos cuenta de nuestros recientes resultados experimentales, i n t e r p r e t a d o s a la luz de la disyuntiva: ejercicio aerobio-anaerobio y la i m p o r t a n c i a del a p o r t e exgeno de sustratos, procedentes de hgado y tejido adiposo al msculo, como fuente energtica p a r a la contraccin. P r o p o n d r e m o s , como mtodo de valoracin cuantitativa del mismo, la determinacin de las variaciones plasmticas d e la concentracin de A M P cclico.

1.--EL TRABAJO MUSCULAR ANAEROBIOCARACTERSTICAS GENERALES

En anaerobiosis el msculo puede obtener energa utilizando las reservas de A T P y fo, focreatina ( C P ) y p o r oxidacin anaerobia de la glucosa. 1.1.-Los enlaces fosfato de contenido energtico elevado presentes en el A T P y C P (in terconvertibles y con la denominacin conjunAp. Med. Dep., vol. XVII. n." 65, 1980.

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ta de fosfgeno), significan una forma inmediata de obtencin de energa, en condicioa A T F -^

nes de anaerobiosis y sin formacin de lactato

Idnaerohiosis .aladica^)) (fig. 1).

^ creatina creatina

ATP

procedeate de la\

utilizable paral el trapa1 o \

Reaccin: transfosforilacin Enzima: creatln-kinasa

Fig. 1. Interconversin ATP / CP.

Las cantidades de ATP presentes en el msculo en reposo son pequeas, alcanzando concentraciones del orden de 5 mmols. kg.^, lo que supone una potencialidad energtica estimada en slo 5 - 8 kj aproximadamente. El
G L U c o a E NO

contenido en CP, es superior en cuatro veces, de 20 mmols. kg.' y una potencialidad energtica aproximada de 2 0 - 3 0 kJ (2), (3). Esta distribucin es acorde con eJ papel funcional asignado a cada uno de estos compuestos: el ATP es la moneda de cambio energtico, mientras que la fosfocreatina constituye una forma de almacenamiento de energa de utilizacin inmediata, en el es.quema metablico celular (fig. 2). 1.2. A ms largo plazo, el msculo procede a la oxidacin anaerbica de glucosa, con formacin de lactato como producto final (anaerobiosis nlctica). La glucosa procede inicialmente de las reservas musculares de glucgeno de las fibras afectas por el esfuerzo. En reposo, el contenido muscular de glucgeno es elevado: expresado en unidades glucosilo corresponde a 8 0 - 1 0 0 mmols. kg.' (2). Dado que en condiciones de anaerobiosis, el rendimiento energtico neto es de 3 ATP por unidad glucosilo cataboilizada, el potencial energtico estimado es del orden de 230 kJ aproximadamente (3) (fig. 2 ) . Si por la duracin y la intensidad del esfuerzo anaerobio se agotan estas reservas, el msculo recurre, al objeto de proseguir en su glucilisis, a la captura de glucosa sangunea procedente de la movilizacin de las reservas hepticas de glucgeno, o en su caso, de la gluconeognesis heptica (resntesis de glucosa a partir de intermediarios diversos: lactato, pruvato o aminocidos), con intervencin de los correspondientes y necesarios ajustes hormonales. Las vas enzimticas y los mecanismos de regulacin metablica y humoral, fueron descritos en trabajos anteriores (1), (4), (5).

2 0 0-

1 0 0

ATP

Fig. 2. Contenido muscular en ATP, CP y glucgeno, en equivalentes de ATP por kilo de msculo fresco.

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2. UTILIZACIN DEL POTENCIAL ANAEROBIO MUSCULAR Las reservas de fosfgeno muscular, son como ha quedado apuntado escasas, siendo adems su utilizacin en el ejercicio slo parcial. Efectivamente, an despus de ejercicios extenuantes, la dotacin muscular de ATP, no desciende ms all del 80 % de los valores bsales. Por ello y en concordancia con su papel funcional, no cabe pensar en la posibilidad de su utilizacin efectiva como reserva energtica muscular. Por el contrario, las reservas de CP aunque tambin pequeas, pueden ser movilizadas casi completamente (6), (7), (fig. 3 ) . Por ello y por tamente en el msculo implicado, si el ejercicio alcanza las necesarias condiciones de intensidad y duracin (8) (fig. 3). Ello supone que despus de la primera etapa de anaerobiosis alctica, el ejercicio prosigue a expensas de la gluclisis anaerobia (lctica), movilizando las reservas de glucgeno propias de la fibra en un primer tiem,po y reciurriendo ms tarde a la captura de g'lucosa sangunea, previa activacin de la gilucogenlisis y gluconeognesis hepticas. 3. - CONDICIONES DEL TRABAJO ANAEROBIO MUSCULAR El msculo utiliza prioritariamente y al mximo sus posibilidades aerobias, al objeto de obtener el mayor rendimiento energtico posible de los sustratos que oxida. Recurre a la anaerobiosis cuando, por las condiciones del esfuerzo, no le es posible el trabajo aerobio; limitndolo sin embargo al mximo posible, por el escaso aprovechamiento de su potencial oxidativo que ello supone. Por ello, el ejercicio anaerbico puro, tiene lugar nicamente en condiciones muy especiales. En ejercicios intensos, existe trabajo anaerbico Kpuron, de forma obligada, en los 4 5 primeros segundos, tiempo necesario para la puesta en marcha de la va glucoltica. Durante esta fase, la energa para la contraccin proviene de la movilizacin de las reservas de CP (anaerobiosis alctica), casi exclusivamente. En lneas generales, salvo este perodo inicial el ejercicio es mixto, aunque segn sus caracitersticas, con predominio de uno u otro tipo de metaboliisimo. En los ejercicios clsicamente denominados rfc patencia, identificados como anaerobios, la desproporcin entre das necesidades de energa para la contraccin y la capacidad de suministro de oxgeno al msculo, obliga a una utilizacin predominante de la va anaerobia, aunque simultneamente y en la mayor medida posible, ste recurra tambin a la oxidacin aerobia. La importancia relativa de cada va, depende de factores diversos: importancia del esfuerzo, capacidad de oxigenacin de la zona, etc. Tampoco los ejercicios ade resistenciay), considerados tpicamente como aerobios, lo son en general en forma exclusiva. En los de intensidad moderada, existe por lo menos la etapa metablica alctica inicial ya sealada. En los intensos, an sin llegar a sobrepasar el valor de la VO2 mx., aparece un componente anaerbico, tanto ms importante cuanto ms cercanos a la VO, mx. se hallen.

Fig. 3. Variaciones en la concentracin intramuscular de glucgeno, CP y ATP durante el ejercicio muscular intenso de corta duracin.

ser de utilizacin rpida e inmediata, desempean un papel fimcional indudable al iniciarse el proceso contrctil, cuando an no se ha completado el cambio metablico en la utilizacin de sustratos (glucosa en lugar de cidos grasos), ni las vas de oxidacin pertinentes. Por su parte, los abundantes stocks musculares de glucgeno, se agotan casi comple-

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La participacin anaerbica puede evaluarse por la valoracin de las modificaciones sanguneas de lactato, o mejor an mediante su determinacin directa, por biopsia muscular. En general, no aparecen aumentos significativos de laotato sanguneo o muscular, a niveles de trabajo inferiores al 50 % de la VO^ mx. Por encima de esta cifra, las concentraciones de lactato durante el esfuerzo, aumentan progresivamente y de forma proporcional a la intensidad del mismo (fig. 4 ) , evidenciando un

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entrenados

entrenados

Fig. 5 . ^ Deuda total de oxgeno y sus componentes: deuda alctica y deuda lctica.

Fig. 4 . Concentraciones de lactato sanguneo, en relacin al porcentaje sobre la VO: mx. alcanzado durante el ejercicio.

grado de metabolismo anaerbico alctico, tanto ms importante cuanto ms cercano a la VO, mx. (9). La magnitud de la deuda de oxgeno contrada durante el esfuerzo, se halla en lgica correspondencia con estos datos. La deuda alctica, que debe pagarse siempre, avin en ejercicios moderados, est destinada a la resntesis de CP y al rellenado del dficit de O, de la mioglobina y la hemoglobina. La deuda lctica, que aparece cuando ha sido superado un cierto valor lmite de trabajo aerobio, permite la reoxidacin del lactato (10). La recuperacin de la deuda alctica es rpida, mientras que por lo general, para restituir la lctica, se precisan tiempos 50 veces mayores (fig. 5).

Los motivos por los que, adems de la etapa inicial, el msculo efecta parte de su metabolismo en anaerobiosis, an por debajo de la VO, mx., no son claros. En algunas hiptesis se ha sealado la oxigenacin insuficiente a partir de un cierto lmite de trabajo, como factor responsable (11). Tambin cabe pensar en insuficiencia de la capacidad funcional del sistema de los citocromos (12), o ambas causas a la vez. Conocida la pluralidad en la constitucin estructural, metablica y funcional de la fibra muscular, parece oportuno pensar que sea ste el factor responsable, de manera que frente a un trabajo submximo importante, aun([iie las fil)ras ST de comportamiento predominantemente aerbico, pueden cumplir sus demandas energticas a travs del metabolismo aerbico exclusivamente, las FT. predominantemente anaerbicas, llegadas ya a su techo de potencial aerbico, deben necesariamente recurrir a la oxidacin anaerobia (13). Parece por lo tanto arriesiiado. referirse al ejercicio calificndolo en trminos absolutos de aerobio o anaerobio, porque en la mayora de casos, an predominan.lo una u otra forma de utilizacin energtica de los sustratos, tiene carcter mixto. Por ello pensamos que es ms conveniente y adecuado, en la definicin y valoracin energtica de la tipologia del esfuprzo. recurrir a expresiones que incluyan la expresin del porcentaje respecto de la VO.^ mx. en el que ste se realiza y su duracin.

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4. DESTINO DEL LACTATO MUSCULAR
Aproximadamente 4/5 partes del laetato formado en el msculo en el ejercicio anaerobio, son vertidas a la sangre (14). El resto permanece en l y previa retransformacin en piruvato es oxidado por va aerobia, cuando las condiciones de oxigenacin de la fibra lo permiten, o resintetizado a glucosa y glucgeno. En reposo el destino esencial del laetato sanguneo es el hgado, donde principalmente es reconvertido a glucosa por la va gluconeognica y posteriormente en glucgeno. Una fraccin menor es destinada al miocardio, musculatura esqueltica (15) e incluso al rion (16), donde parece ser en parte metabolizado y en parte eliminado por la orina en pequeas cantidades. La recuperacin de los valores bsales de laetato sanguneo es mucho ms rpida, si el ejercicio, en lugar de ser detenido por completo, prosigue a intensidad moderada. Ello hace suponer que en el esfuerzo, la capacidad de fijacin de laetato por los tejidos se encuentra aumentada (17), (18). Aunque existen datos contradictorios (19), parece ser que este incremento es especialmente notable en el msculo esqueltico, que supera en estas condiciones al hgado en su intensidad de captura (20). 5. FACTORES LIMITANTES DEL EJERCICIO MUSCULAR ANAEROBIO E INFLUENCIA DEL ENTRENAMIENTO Los mecanismos responsables de la limitacin de la capacidad anaerobia mxima muscular, no son del todo conocidos, por lo que existe un indudable inters para desvelar las causas que obligan al msculo al cese del ejercicio anaerobio en condiciones lmite, suponiendo un techo mximo no sobrepasable. Aunque es cierto que las concentraciones musculares de ATP y CP son escasas, no puede pensarse que, en general, la limitacin de la potencialidad anaerbica sea debida a dficit de sustratos, porque los stocks de glucgeno de la fibra son altos y adems, si es preciso, la fibra puede proseguir su metabolismo anaerbico an despus del agotamiento de los mismos, utilizando la glucosa sangunea de aporte exgeno. Los aumentos que se regtstran en anaerobiosis de la concentracin de laetato plasmtico, suponen descensos importantes del pH y de la concentracin de bicarbonato sanguneos. En los ejercicios extenuantes, sta puede ser la cau'd (jue obliga al cese del esfuerzo. El hecho que despus de ejercicios intensos mximos, an de duracin variable, grupos distintos de sujetos deban detener su esfuerzo cuando se alcanzan valores prcticamente constantes para todos ellos de 15 mM. 1.\ parece probarlo. Sean estos resultados, no es posible proseguir el esfuerzo anaerobio a partir del momento en que !a concentracin de laetato alcanza este valor mximo. Como las variaciones de pH y bicarbonato sanguneo estn en relacin con las de 'adato, pueden encontrarse valores lmite no sobrepasables tambin })ara estos parmetros: 7'02 de valor pH y concentraciones plasmticas de 6 meij. i.~\ seran los mnimos conseguibles (21), (22), (fig. 6).

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4 min

Fig. 6. Concentraciones de laetato y bicarbonato plasmticos y valores de pH sanguneo al trmino de ejercicios mximos y sostenidos, de 1, 2, 3 y 4 minutos de duracin.

Sin embargo, experiencias posteriores han evidenciado que si se efectan ejercicios extenuantes de forma discontinua, separados por perodos de tiempo de 5 minutos, los valores de laetato sanguneo, aumentan progresivamente, llegndose a alcanzar cifras muy superiores

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a la mencionada (del orden de 25 mM), con descensos paralelos en los valores de pH (23) (fig. 7). Estos resultados hacen que sea discutible atribuir el papel de factor limitante del ejercicio anaerobio el exceso de lactato y disminucin pertinene del pH sanguneo, al menos de forma absoluta. Por medio de tcnicas de biopsia muscular, HERMANSEN y cois. (24), (25), han llegado al convencimiento que los factores de los que depende la limitacin de los ejercicios mximos de duracin corta radican a nivel del propio metabolismo muscular. En el experimento anterior, aunque siga aumentando la concentracin plasmtica de lactato despus de cada perodo de esfuerzo, la concentracin intramuscular permanece constante a valores mximos (25 mMols. kg.' ), ya despus del primero, sin ir ms all de esta cifra en los ejercicios siguientes (fig. 7).
lactato (mM) : m u se u lo

Existe por tanto un techo no sobrepasable en el valor de la concentracin de lactato muscular, presumiblemente factor limitante de la potencialidad anaerbica de la fibra, como consecuencia del descenso que supone en los valores de pH intracelular, que inhibe algunas enzimas clave de la va glucoltica anaerobia. Por el entrenamiento puede mejorarse la capacidad anaerobia del sujeto. Aunque se han descrito aumentos en la concentracin de glucgeno, ATP muscular y CP (26), (27), no parecen tener gran significacin. Ms importante papel cabe atribuir a los aumentos sealados en la actividad de diversas enzimas glucolticas (28), (29), aunque el componente decisivo ele la mejora radica probablemente a nivel de la composicin en fibras del msculo entrenado en anaerobiosis. ms abundante en su contenido de fibras ST (30).

A : s a ng re

(has citas bibliogrficas aparecern al final del trabajo, en el prximo nmero).

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A.- ..-

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0 ^j 1 reposo 5 ej. 6 reposo 10 ej 11 reposo

Fig. 7. Concentraciones de lactato plasmtico y muscular durante ejercicios intermitentes mximos de 1 minuto de duracin y separados por 4 minutos de reposo.

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