Revisaotaxonomicaespecies Xavier 2022

REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE PANAEOLUS
SENSU LATO (AGARICALES, BASIDIOMYCOTA) PARA O

NORTE E NORDESTE DO BRASIL
MIGUEL DORCINO XAVIER

________________________________________________
Dissertação de Mestrado
Natal/RN, Abril de 2022
REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE PANAEOLUS SENSU LATO

(AGARICALES, BASIDIOMYCOTA) PARA O NORTE E NORDESTE DO BRASIL
Dissertação apresentada ao curso de Pós-

graduação em Sistemática e Evolução, da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como requisito parcial à obtenção do título de
Mestre em Sistemática e Evolução.
Orientador: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia.
NATAL
2022
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB
Xavier, Miguel Dorcino.

Revisão taxonômica das espécies de Panaeolus sensu lato
(Agaricales, Basidiomycota) para o Norte e Nordeste do Brasil /
Miguel Dorcino Xavier. - 2022.
94 f.: il.
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande

do Norte, Centro de Biociências, Programa de Pós-graduação em
Sistemática e Evolução. Natal/RN, 2022.
Orientador: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia.
1. Agaricoide - Dissertação. 2. Cogumelos - Dissertação. 3.

Fungos neotropicais - Dissertação. 4. Panaeoloideae -
Dissertação. 5. Psilocibina - Dissertação. I. Baseia, Iuri
Goulart. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III.
Título.
RN/UF/BSCB CDU 635.82
Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351

REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE PANAEOLUS SENSU LATO

(AGARICALES, BASIDIOMYCOTA) PARA O NORTE E NORDESTE DO BRASIL
Dissertação apresentada ao curso de Pós-

graduação em Sistemática e Evolução, da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como requisito parcial à obtenção do título de
Mestre em Sistemática e Evolução.
Aprovada em: ______/______/______
BANCA EXAMINADORA
______________________________________
Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia
Orientador(a)
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
______________________________________
Prof. Dr. Felipe Wartchow
UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
______________________________________
Dr. Alexandre Gonçalves dos Santos e Silva Filho
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
À Júlia e à minha família, com amor, que
sempre estiveram ao meu lado me apoiando
neste crescimento na carreira acadêmica.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), pela oportunidade de

realizar a pós-graduação em Sistemática e Evolução (PPGSE), também agradeço a cada
trabalhador dessa instituição que direta ou indiretamente tornaram tudo isso possível.
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de mestrado (Processo N°: 88887.497793/2020-00) durante esses anos.
Ao meu orientador Prof. Dr. Iuri G. Baseia, os meus contínuos agradecimentos por
sempre me inspirar e oferecer todo o apoio emocional e material, para que eu possa me tornar
cada vez melhor na pesquisa, mais criativo, inovador e ousado.
Agradeço ao Prof. Dr. Felipe Wartchow e Dr. Alexandre Gonçalves por me ajudarem
em toda essa trajetória acadêmica com os cogumelos lamelados, não teria conseguido chegar
aqui sem o apoio e as correções de vocês; muito obrigado por me mostrarem os materiais
importantes, dar dicas de sobrevivência na pós, ter paciência com os meus erros, vamos seguir
publicando muitas novidades juntos!
Aоs amigos Freitas Neto, Jefferson Góis, Ikaro Luiz, Pedro Gomes obrigado por me
acompanharem em toda essa trajetória; agradeço por todos os pequenos e grandes favores da
amizade que, com certeza, ajudaram a me tornar quem eu sou hoje, guardo com muito carinho
todas as nossas memórias juntos.
A todos do Laboratório de Biologia de Fungos da UFRN, agradeço especialmente
aos doutorandos, por todas as dúvidas respondidas e por realizarem um trabalho tão exemplar
para o desenvolvimento da minha pesquisa; também agradeço ao amigo Prof. Dr. Rhudson
por estar sempre receptivo às minhas conversas de taxonomia e sistemática.
A minha família, que me deu a confiança e o amor necessário para que eu
continuasse firme nas minhas escolhas de vida e no que eu sonho para este caminho; muito
obrigado por toda a ajuda e compreensão nos meus piores momentos durante esses anos de
mestrado, amo muito todos vocês.
À minha noiva Júlia Karine, que sabe tudo o que passei para chegar até aqui,
compartilhou de cada etapa deste trabalho, minha gratidão é infinita; nunca bastaria somente
um simples agradecimento, sorte a minha que tenho uma vida toda pra mostrar o quanto é
importante para mim.
Agradeço a todos os grandes taxonomistas que já estudaram o gênero Panaeolus,
tenho orgulho de poder contribuir, mesmo com pouco, nessa longa história de estudos sobre
estes curiosos cogumelos.
Cogumelos provocam a excitação da cor, da fragrância e do design,
além do orgulho de quem é o primeiro a encontrá-los. Mas, dentre os
prazeres que eles provocam, parece-me que os maiores são dois:
primeiro, a recompensa generosa da dádiva; e, segundo, a oferta de
um lugar que guiará as caminhadas futuras.
Anna Tsing
RESUMO
Panaeolus é um gênero de cogumelos contendo espécies psicoativas, mundialmente

distribuído, comumente encontrado em campos, pastagens, jardins ou em fezes de herbívoros.
No Brasil, as suas espécies são pouco citadas na literatura taxonômica, principalmente para as
regiões Norte e Nordeste. Esta dissertação aborda a taxonomia de Panaeolus s.l. e mais
especificamente revisa a identificação de excicatas das coleções de fungos: INPA, JPB,
UFACPZ, UFRN-FUNGOS e URM. Com isso, pretende-se obter um conhecimento
descritivo das espécies do gênero e explicar suas relações de similaridade e diferenças
morfológicas através de comparações com o sistema taxonômico e as descrições publicadas
dos tipos. Os materiais obtidos em empréstimo foram descritos através de lâminas observadas
em microscópio óptico, confeccionadas a partir de cortes à mão livre de basidiomas secos,
rehidratados em solução de KOH a 5% e corados em Vermelho Congo. Foi possível
identificar um total de oito espécies, sendo uma, proposta como nova espécie a partir de
materiais coletados para o Acre, região Norte do país. Os novos registros aqui identificados
demonstram que o gênero pode conter uma diversidade endêmica em habitats novos e
inexplorados, tais como a região Amazônica. As informações geradas visam contribuir para a
taxonomia do gênero no Brasil, facilitando a realização de futuros estudos de sistemática
filogenética que integrem dados morfológicos e moleculares, a fim de resolver as
controvérsias discutidas.
Palavras-chave: Agaricoide. Anellaria. Cogumelos. Copelandia. Fungos Neotropicais.

Panaeolina. Panaeoloideae. Psilocibina.
ABSTRACT
Panaeolus is a mushroom genus containing psychoactive species, worldwide distributed,

commonly found in fields, pastures, gardens or in herbivore faeces. In Brazil, its species are
little cited in the taxonomic literature, especially for the North and Northeast regions. This
dissertation approaches the taxonomy of Panaeolus s.l. and more specifically reviews the
identification of excicata from the fungal collections: INPA, JPB, UFACPZ, UFRN-
FUNGOS and URM. With this, we intend to obtain a descriptive knowledge on the species of
the genus and explain their similarity and morphological differences through comparisons
with the taxonomic system and the published descriptions of the types. Borrowed materials
were described by means of slides observed under an optical microscope, made from freehand
sections of dried basidiomes, rehydrated in 5% KOH solution and stained in Congo Red. It
was possible to identify a total of eight species, being one proposed as a new species from
material collected for Acre, northern region of the country. The new records identified here
demonstrate that the genus may contain an endemic diversity in new and unexplored habitats,
such as the Amazon region. The information generated aims to contribute to the taxonomy of
the genus in Brazil, facilitating future phylogenetic systematics studies that integrate
morphological and molecular data in order to resolve the controversies discussed.
Keywords: Agaricoid. Anellaria. Copelandia. Mushrooms. Neotropical Fungi. Panaeolina.

Panaeoloideae. Psilocybin.
LISTA DE FIGURAS
Figura 01 – Cladograma representando o posicionamento hipotético de Panaeolus s.l......14

Figura 02 – Diversidade de hábitats e morfologias dentro de Panaeolus s.l.......................15
Figura 03 – Petróglifos nas cavernas de Tassili (Argélia), deserto do Saara.......................16
Figura 04 – Variações nas superfícies e formatos de píleo em duas espécies de Panaeolus
s.l.......................................................................................................................29
Figura 05 – Himênio do tipo panaeoloide............................................................................31
Figura 06 – Fotografia em microscópio dos basídios e basidíolos de P. cinctulus..............32
Figura 07 – Morfotipos básicos de basidiósporos em Panaeolus s.l....................................34
Figura 08 – Tipos gerais de cistídios presentes em Panaeolus s.l........................................35
Figura 09 – Classes de inferências abdutivas e suas respectivas hipóteses..........................37
Figura 10 – Mapa dos seis biomas Brasileiros segundo o Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística (IBGE)..............................................................................................39
Figura 11 – Microscópio estereoscópico e óptico utilizados nas análises morfológicas......40
Figura 12 – Fotos dos basidiomas de P. antillarum em esterco...........................................44
Figura 13 – Fotos em microscópio dos caracteres morfológicos de P. antillarum..............45
Figura 14 – Fotos dos basidiomas de P. cinctulus em solo adubado...................................48
Figura 15 – Fotos dos caracteres morfológicos de P. cinctulus...........................................49
Figura 16 – Foto em microscópio do basidíolo pigmentado nas laterais das lamelas..........51
Figura 17 – Fotos dos basidiomas de P. cyanescens em gramado.......................................53
Figura 18 – Fotos em microscópio dos caracteres morfológicos de P. cyanescens.............54
Figura 19 – Local de coleta de P. goossensiae, em fezes de asno.......................................56
Figura 20 – Fotos dos caracteres morfológicos de P. goossensiae.......................................57
Figura 21 – Fotos em microscópio dos basidiósporos de P. papilionaceus.........................59
Figura 22 – Fotos dos basidiomas de P. papilionaceus em fezes de bovino........................60
Figura 23 – Fotos dos basidiomas de P. papilionaceus var. parvisporus em campo...........62
Figura 24 – Fotos em microscópio dos caracteres morfológicos de P. papilionaceus var.
parvisporus........................................................................................................63
Figura 25 – Fotos em microscópio dos caracteres morfológicos de P. semiovatus.............65
Figura 26 – Fotos em microscópio dos metulóides de Panaeolus aff.
cyanescens.........................................................................................................67
Figura 27 – Fotos em microscópio dos basidiósporos e basídio de Panaeolus aff.
cyanescens.........................................................................................................68
Figura 28 – Fotografia dos basidiomas de Panaeolus sp. nov. coletados em meio ao
folhiço................................................................................................................70
Figura 29 – Fotografia em microscópio dos basidiósporos de Panaeolus sp.
nov.....................................................................................................................71
Figura 30 – Fotos em microscópio dos sulfídios de Panaeolus sp.
nov.....................................................................................................................72
LISTA DE TABELAS
Tabela 01 – Materiais de Panaeolus s.l. em empréstimo e revisados

taxonomicamente...............................................................................................41
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 13
2 REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................... 18
2.1 Histórico Bibliográfico: O posicionamento sistemático de Panaeolus sensu lato ............. 18
2.2 Caracteres morfológicos utilizados na taxonomia de Panaeolus sensu lato ...................... 29
2.2.1 Morfologia do píleo e do véu .......................................................................................... 29
2.2.2 Morfologia das lamelas ................................................................................................... 30
2.2.3 Morfologia do estipe........................................................................................................ 31
2.2.4 Morfologia dos basidiósporos e basídios ........................................................................ 31
2.2.5 Morfologia dos cistídios .................................................................................................. 34
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 37
3.1 Abordagem e procedimento geral....................................................................................... 37
3.2 Levantamento bibliográfico................................................................................................ 38
3.3 Bancos de dados da biodiversidade e coleções de fungos .................................................. 38
3.4 Análises morfológicas ........................................................................................................ 39
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................ 41
4.1 Resultados da coleta de dados ............................................................................................ 41
4.2 Morfologia e Taxonomia .................................................................................................... 42
4.2.1 Panaeolus antillarum ...................................................................................................... 42
4.2.2 Panaeolus cinctulus ......................................................................................................... 46
4.2.3 Panaeolus cyanescens ..................................................................................................... 51
4.2.4 Panaeolus goossensiae .................................................................................................... 55
4.2.5 Panaeolus papilionaceus var. papilionaceus .................................................................. 58
4.2.6 Panaeolus papilionaceus var. parvisporus...................................................................... 60
4.2.7 Panaeolus semiovatus ..................................................................................................... 64
4.2.8 Panaeolus aff. cyanescens ............................................................................................... 66
4.2.9 Panaeolus sp. nov. ........................................................................................................... 68
4.3 Chave de identificação de Panaeolus sensu lato com ocorrência para o Brasil................. 73
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 75
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 76
ANEXO A – FICHA DE DESCRIÇÃO DOS CARACTERES MACROSCÓPICOS..... 87
ANEXO B – FICHA DE DESCRIÇÃO DOS CARACTERES MICROSCÓPICOS ...... 90
13
1 INTRODUÇÃO
Panaeolus (Fr.) Quél é um dos gêneros da ordem Agaricales, alvo de recente

progresso em sua sistemática filogenética e molecular (TÓTH et al., 2013; MALYSHEVA et
al., 2019; HU et al., 2020). Passaram-se décadas, desde a mais ampla monografia escrita pelo
micólogo alemão Gerhardt (1996), que interpretou os limites morfológicos do gênero através
da análise de materiais tipo em escala mundial. Seu sistema taxonômico abrange Panaeolus
subgen. Panaeolus (Fr.) Quél. e gêneros relacionados, como Anellaria P. Karst. e Copelandia
Bres., na categoria de subgênero: Panaeolus subgen. Anellaria (P. Karst.) Ew. Gerhardt e
Panaeolus subgen. Copelandia (Bres.) Ew. Gerhardt. Por outro lado, Panaeolina Maire é
tratado pelo autor como um gênero à parte, devido às características peculiares de seus
basidiósporos. Mudanças posteriores a esse sistema taxonômico incluem a nova combinação
de Panaeolina na categoria de subgênero: Panaeolus subgen. Panaeolina (Maire) Bon &
Courtec.). Mais tarde, os autores Bon & Courtecuisse (2003) defenderam a subfamília
Panaeoloideae Singer como um grupo natural e monofilético, que apresenta sinapomorfias
bem definidas, como por exemplo, o “tipo panaeoloide” de desenvolvimento da camada
reprodutiva nos basidiomas. Entre os níveis taxonômicos superiores, Panaeolus s.l. já havia
sido posicionado dentro das famílias, Strophariaceae Singer & A.H. Sm. (KÜHNER, 1984) e
Coprinaceae Overeem & Weese (SINGER, 1986; GERHARDT, 1996) devido às semelhanças
morfológicas (cor dos esporos, morfologia dos cistídios); enquanto outros autores já
interpretaram como mais relacionado à família Bolbitiaceae Singer (Figura 01), segundo
análises filogenéticas de dados moleculares (MONCALVO et al., 2002; WALTHER et al.,
2005; TÓTH et al., 2013; MALYSHEVA et al., 2019). Apesar disso, o seu posicionamento
ainda é considerado incerto (incertae sedis) (p. ex., HE et al., 2019).
As espécies de Panaeolus s.l. são comumente encontradas em ambientes ruderais,
campos, pastos, solos adubados (nitrófilos), ou em excrementos de animais herbívoros
ruminantes (coprófilos) (Figura 02). No Brasil, os primeiros registros de Panaeolus foram
realizados por Johannes Rick (1930) um dos pioneiros nos estudos em Micologia do país, no
estado do Rio Grande do Sul. De um modo geral, a Região Sul conta com o maior número de
registros de espécies de Panaeolus s.l. (STIJVE & DE MEIJER, 1993; DE MEIJER, 2001,
2006; SOBESTIANSKY, 2005). Publicações mais recentes, dos autores Silva-Filho et al.
(2018, 2019) descreveram a nova espécie P. sylvaticus Silva-Filho & Cortez (Figura 02, D),
como também registraram a ocorrência de P. antillarum (Fr.) Dennis, P. cyanescens (Berk. &
Broome) Sacc., P. mexicanus (Guzmán) Voto & Angelini, Panaeolus papilionaceus (Bull.)
14
Quél., com descrições morfológicas completas para o estado do Paraná. Já na região Centro-
Oeste há apenas um registro, P. rickenii Hora (BONONI et al., 2017), enquanto que para a
Região Nordeste quatro espécies foram reportadas: P. acuminatus (P. Kumm.) Quél., P.
antillarum, P. cyanescens e P. papilionaceus (ALVES & CAVALCANTI, 1996;
WARTCHOW et al., 2010; NEVES et al., 2013; MELO et al., 2016; XAVIER et al., 2019).
Os estudos taxonômicos do gênero para a região Nordeste são escassos, e não existem
registros publicados para a Região Norte do Brasil.
Figura 01 – Cladograma representando o posicionamento

hipotético de Panaeolus s.l.
Fonte: Adaptado de Tóth et al. (2013, p. 9).
Gerhardt (1996) menciona como as principais dificuldades encontradas na taxonomia

do gênero a “enorme variabilidade externa dos corpos de frutificação, como também, à
nomenclatura confusa”. Com efeito, ao realizar buscas nos bancos de dados taxonômicos para
epítetos associados ao nome “Panaeolus”, os resultados ultrapassam mais de uma centena de
nomes válidos ou inválidos, de acordo com o Código de Shenzen (TURLAND et al., 2018).
Após uma série de epitificações e sinonímias, Gerhardt (1996) reconheceu em seus estudos
morfológicos, 32 espécies (Panaeolus = 29, Panaeolina = 3). Em teoria, essa “confusão”
citada por Gerhardt (1996) é principalmente motivada pela natureza descritiva da atividade
taxonômica, em outros termos, a importância que cada taxonomista atribui às características
no seu sistema de classificação, que podem gerar futuras incertezas assim que novos táxons
15
são descritos (THIELE et al., 2021). Algumas características morfológicas como cor,
superfície do píleo e tamanho do estipe, ainda que distinguíveis, podem ser muito variadas
devido à influência ocasional de fatores ambientais no desenvolvimento do fungo o que
dificulta ainda mais o consenso entre os taxonomistas do gênero (HALAMA, 2014). Além
disso, dentro de Panaeolus s.l. podem ser provavelmente encontrados “complexos de
espécies”, os organismos podem representar mais de uma espécie com limites que não são
facilmente distinguíveis somente com estudos morfológicos (STRUCK et al., 2018; HU et al.,
2020).
Figura 02 – Diversidade de hábitats e morfologias dentro de Panaeolus s.l.
Fonte: Fotografias de coletas do autor, Neves et al. (2013, p. 45) e Silva-Filho et al.
(2019, p. 8).
Legenda: A: P. cinctulus (subgen. Panaeolus), em solo adubado; B: P. antillarum
(subgen. Anellaria), em esterco; C: P. cyanescens (subgen. Copelandia), em
gramado de jardim; D: P. sylvaticus, encontrado em madeira e folhiço.
O gênero também apresenta algumas espécies que produzem substâncias neurotrópicas

(OLA’H, 1969; GERHARDT, 1996). Tal como, Panaeolus cinctulus (Bolton) Sacc., P.
cyanescens e outras espécies do subgen. Copelandia que manifestam grandes concentrações
de psilocibina, psilocina e baeocistina (STAMETS, 1996; ANDERSSON, 2009). A
psilocibina e psicoativos análogos (psilocina e baeocistina) são substâncias produzidas por
cogumelos como metabólitos secundários, que quando ingeridas de forma acidental ou
16
intencional, são responsáveis por diversas alterações na percepção e alucinações (PERSSON,

2016). Há evidências de que o uso de cogumelos alucinógenos acompanha a evolução dos
hominídios (Figura 03). Achados arqueológicos como os petróglifos nas cavernas de Tassili
n'Ajjer, no deserto do Saara (6000–450 A.C.), revelam um dos primeiros indícios da ingestão
para fins religiosos (SAMORINI, 2019; WINKELMAN, 2019). Alucinógenos
serotoninérgicos como a psilocibina, mescalina, dietilamida do ácido lisérgico (LSD) e
dimetiltriptamina (DMT) vêm sendo estudados em tratamentos terapêuticos alternativos da
ansiedade e depressão (SANTOS et al., 2020).
Figura 03 – Petróglifos nas cavernas de Tassili (Argélia), deserto do Saara
Fonte: Extraído de Winkelman (2019, p. 50).

Legenda: O petróglifo acima, também chamado de “deus dos cogumelos”
é uma das mais importantes evidências indiretas de quando povos pré-
históricos tiveram contato com os cogumelos psilocibínicos.
Diante do valor biológico e cultural desse importante grupo taxonômico, que conta
com um conhecimento de sistemática filogenética ainda em desenvolvimento. Podemos
entender que, as espécies de Panaeolus s.l. demandam por amplas revisões taxonômicas para
que se tornem suficientemente catalogadas, e as suas diferenças morfológicas em populações
de novas localidades sejam bem conhecidas e comparadas com o sistema taxonômico vigente.
Sendo assim, busca-se corrigir os erros na identificação e encontrar possíveis novidades
17
taxonômicas. O objetivo do presente estudo é revisar morfologicamente esses organismos,

para compreender as características que levam a considerá-los como espécies distintas. Os
resultados desse estudo buscam fundamentar posteriores inferências de cunho evolutivo sobre
o gênero, fornecendo dados morfológicos detalhados. Para isto, uma revisão taxonômica de
exsicatas do gênero Panaeolus s.l. depositadas nos fungários brasileiros foi realizada, com
ênfase nas coleções das regiões Norte e Nordeste do país, uma vez que são regiões pouco
amostradas na literatura já publicada.
18
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Histórico Bibliográfico: O posicionamento sistemático de Panaeolus sensu lato
Fries (1838):
A primeira aparição do nome “Panaeolus” ocorreu na obra de Elias Magnus Fries, em

seu livro intitulado: “A análise crítica do sistema micológico” (Epicrisis systematis
mycologici), que foi um trabalho fundamental para a taxonomia dos cogumelos descrevendo
muitos dos grupos utilizados até os dias de hoje. Fries (1838) considerou o táxon “Panaeolus”
como um subgrupo do grande gênero Agaricus L., descrevendo um total de 15 espécies.
 Agaricus Panaeolus Fr. 1838 (Epicr.: 234)
 Agaricus subgen. Panaeolus Fr., Summa veg. Scand., Sectio Post. (Stockholm): 297
(1849)
Kummer (1871):
Foi em seu trabalho “O guia da ciência dos cogumelos” que o micologista Paul
Kummer descreveu o gênero Coprinarius (Fr.) P. Kumm., combinando espécies que até então
estavam dentro de Panaeolus sensu Fries (1838). Segundo as regras nomenclaturais, o gênero
Coprinarius teria prioridade em relação ao nome posteriormente publicado Panaeolus (Fr.)
Quél.. Entretanto, devido ao uso comum, Panaeolus foi considerado um nome conservado
(nomen conservandum) (TURLAND et al., 2018).
 Agaricus tr. Coprinarius Fr., Systema Mycologicum 1: 11, 300 (1821).
 Coprinarius (Fr.) P. Kumm., Der Führer in die Pilzkunde: 20, 68 (1871).
Quélet (1872):
Foi com o micologista Lucien Quélet (1872) que o táxon se estabeleceu como um
gênero à parte, como escreveu em sua obra “Os cogumelos do Jura e Vosges”. Na diagnose
original, apresentou como uma das principais características do grupo as lamelas variegadas,
manchadas. A etimologia de Panaeolus vem da língua grega “panaiolos” (παναιολοσ) que
significa: “de cores variadas, com brilhos” (LIDDELL et al., 1940).
19
 Panaeolus (Fr.) Quél., Mémoires de la Société d'Émulation de Montbéliard ser. 2, 5:

151 (1872).
Gillet (1874):
Dentro da tradição francesa, Claude-Casimir Gillet continuou os estudos sobre o

gênero Panaeolus (Fr.) Quél. contribuindo com importantes ilustrações de cinco espécies de
Fries (1838) em seu compilado “Os himenomicetos, descrição de todos os fungos que
crescem na França”.
Karsten (1879):
Petter A. Karsten dividiu as espécies até então posicionadas dentro de Panaeolus (Fr.)
Quél. e as distribuiu em mais de um gênero. O gênero Anellaria P. Karst. contendo aquelas
que apresentam anel, enquanto Chalymmota P. Karst. foi designado para as espécies que
possuem a margem do píleo apendiculada (resquícios de véu parcial). O autor manteve o
nome Panaeolus para as espécies que não apresentam resquício algum de véu nos basidiomas.
 Anellaria P. Karst., Bidrag till Kännedom av Finlands Natur och Folk 32: 517 (1879).
 Chalymmota P. Karst., Bidrag till Kännedom av Finlands Natur och Folk 32: 518
(1879).
Morgan (1907):
Morgan (1907) utilizou-se da classificação da família Agaricaceae sensu lato em

seções a depender da cor dos esporos observados em deposição, a esporada. Panaeolus foi
posicionado dentro da família Agaricaceae, na seção Melanosporae (espécies com esporada
preto, marrom escuro ou purpúreo). O gênero foi tratado em um sentido amplo, de maneira
distinta de Karsten (1879) e separado em duas seções: “sect. Campanulati” para as espécies
de píleo seco, véu fugáceo ou ausente, enquanto “sect. Separati” agrupava as espécies de
píleo víscido e véu parcial evidente.
Earle (1909):
20
Acerca do gênero, a tradição taxonômica norte-americana seguiu os trabalhos de

Franklin S. Earle em “Os gêneros de fungos lamelados da América do Norte”. No contexto do
Congresso Internacional de Botânica de Vienna em 1905, o autor criticou a tradição Europeia
de aplicação dos nomes genéricos, que segundo ele “tendiam a multiplicar as categorias sem a
busca dos verdadeiros tipos nomenclaturais”. O autor reforçou em seu texto as decisões do
“American Code of Botanical Nomenclature” que seguia o método dos tipos: “um nome
genérico para ser válido deve estar associado a uma espécie tipo”. Portanto, publicou o táxon
Campanularius Roussel ex Earle e listou Chalymmota P. Karst. como sinônimo. O nome
Panaeolus foi mantido, porém para agrupar as espécies de Anellaria sensu Karsten (1879) que
apresentam: “véu persistente, formando um anel mais ou menos distinto”.
 Campanularius Roussel ex Earle, Bulletin of the New York Botanical Garden 5: 434
(1806).
Bresadola (1912):
Giacomo Bresadola descreveu o novo gênero Copelandia Bres. em homenagem a

Edwin B. Copeland, notável micologista que trabalhou com uma série de cogumelos
coletados nas Filipinas. O autor observou uma característica peculiar nesse novo gênero:
cistídios ventricosos, marrom-amarelados e de paredes grossas, denominados “metuloides”.
No processo de tipificação o autor interpretou de forma errônea a representação de Agaricus
papilionaceus Bull., estabelecendo Copelandia papilionacea (Bull.) Bres. como um holótipo.
Até então a única espécie próxima que apresentava metuloides era Agaricus cyanescens Berk.
& Broome, de acordo com as descrições, a provável intenção de Bresadola era referir-se a esta
espécie (GERHARDT, 1996).
 Copelandia Bres., Hedwigia 53 (1-2): 51 (1912) (nom. illegit., Art. 52.1, TURLAND
et al., 2018).
Maire (1933):
O autor descreveu o gênero Panaeolina Maire a partir de suas coletas na Espanha. Na

diagnose original, a principal característica do novo gênero são os basidiósporos verrucosos,
de cor mais clara, acastanhados, bem distintos dos comumente encontrados em Panaeolus
sensu stricto.
21
 Panaeolina Maire, Fungi Catalaunici: Contributions à l'étude de la Flore Mycologique

de la Catalogne: 109 (1933).
Kühner & Romagnesi (1953):
Os micologistas Robert Kühner e Henri Romagnesi (1953) buscaram classificar o

gênero Panaeolus entre as categorias taxonômicas superiores, por meio de características
morfológicas gerais. Segundo os autores, o gênero possui mais afinidades com o grupo
“Naucoriacées” (nom. inval.) e subgrupo “Bolbitiées” (nom. inval.) isto é, Bolbitiaceae Singer
na classificação moderna.
Heim (1957):
Roger Heim posicionou o gênero Panaeolus dentro da família Strophariaceae,

segundo autor essa seria a família mais adequada, visto que, possui características
morfológicas mais próximas como a cor dos basidiósporos e a presença de cistídios
semelhantes à crisocistídios nas laterais das lamelas.
Ola’h (1969):
Publicou um dos primeiros grandes estudos comparativos especializados no gênero.

Além das descrições de novas espécies para a África e Ásia inclui em seu trabalho
experimentos bioquímicos e de cultivo. Ola'h foi motivado pela descoberta dos cogumelos
psicoativos e buscou responder hipóteses sobre a presença ou ausência do metabólito
secundário “psilocibina” nas espécies de Panaeolus, suspeitas de causarem intoxicações
quando ingeridas (HOFMANN et al., 1958). Em sua contribuição, o autor não seguiu da
maneira adequada as regras nomenclaturais, ao dividir Panaeolus nos subgêneros: “Eu-
Panaeolus” e “Pseudo-Panaeolus”. De acordo com o Art. 21, parágrafo 3, do código de
Shenzen, não é permitido formação de nomes com prefixo “Eu-” (TURLAND et al., 2018). O
seu tratamento taxonômico do gênero Panaeolus é amplo e inclui em “Pseudo-Panaeolus” as
espécies tradicionalmente interpretadas em Anellaria, Copelandia e Panaeolina. O autor
posicionou o gênero na família Strophariaceae, assim como Heim (1957), baseando-se em
características morfológicas e bioquímicas, principalmente a presença da psilocibina como
principal evidência de sua hipótese de afinidade taxonômica.
22
Bon (1970):
O autor interpretou as espécies de Panaeolus sem anel e com cistídios de conteúdo

interno amarelado, os crisocistídios (“sulfídios” sensu GERHARDT, 1996), como
pertencentes ao subgênero Strophaneolus. A etimologia do táxon é derivada da união dos
nomes Stropharia (Fr.) Quél. e Panaeolus. Porém, ao longo do mesmo trabalho trata de forma
confusa o nome Strophaneolus também na categoria taxonômica de gênero. Não há outras
referências do uso desse nome na literatura taxonômica (GERHARDT, 1996).
 Panaeolus subgen. Strophaneolus Bon, Bulletin de la Société Mycologique de France
86 (1): 119 (1970).
 Strophaneolus Bon, Bulletin de la Société Mycologique de France 86 (1): 118 (1970)
(nom. inval., Art. 38.1(a), TURLAND et al., 2018).
Guzmán & Pérez-Patraca (1972):
Em um primeiro momento, alguns dos cogumelos alucinógenos utilizados nos rituais

dos povos Mazatecas no México, foram identificados como pertencentes à Panaeolus
(GUZMÁN, 2019). Motivado por essa problemática, o micologista mexicano Gastón Guzmán
e seu colaborador Pérez-Patraca realizaram um trabalho de identificação taxonômica e
listaram algumas espécies de Panaeolus coletadas no México. Nesse trabalho, os autores
consideraram Panaeolus s.l. dividido em quatro subgêneros: subgen. Panaeolina (R. Maire)
Guzmán (nom. inval.), subgen. Copelandia (Bres.) Guzmán (nom. inval.), subgen. Anellaria
(Karst) Guzmán (nom. inval.) e subgen. Panaeolus. Entretanto, nenhum de seus novos
subgêneros foi validamente publicado de acordo com o Código Internacional de
Nomenclatura devido à ausência de citação do basiônimo (Art. 6.10) (GERHARDT, 1996;
TURLAND et al. 2018).
Clémençon (1976):
Heinz Clémençon utilizou pela primeira vez métodos da taxonomia numérica para
avaliar o posicionamento de Panaeolus s.l.. Segundo as suas análises a hipótese de
posicionamento em Coprinaceae seria a mais adequada devido as maiores similaridades na
morfologia. Além disso, o autor afirma que a subfamília compartilha mais relações de
23
similaridade com a família Bolbitiaceae do que com Strophariaceae, ao contrário do que a

tradição francesa afirma sobre o tema (HEIM, 1957; OLA’H, 1969).
Kühner (1979, 1980, 1984):
Robert Kühner publicou uma série de comentários acerca da classificação da ordem

Agaricales. O autor volta a argumentar que os gêneros produtores de psilocibina devem ser
colocados em uma mesma família: Strophariaceae. Porém, reconhece que a presença de
psilocibina e psilocina não deve ser tomada como único argumento para posicionar Panaeolus
no mesmo grupo que Psilocybe (Fr.) P. Kumm. Portanto, para defender o posicionamento de
Panaeolus em Strophariaceae aponta motivos como a natureza distinta da pigmentação dos
esporos (que descolorem em ácido sulfúrico) e a presença de crisocistídios (“sulfídios” sensu
GERHARDT, 1996). Para resolver essas controvérsias ele inclui as tribos Panaeoleae (=
Panaeoloideae) e Bolbitieae (= Bolbitiaceae Singer) dentro de Strophariaceae em uma
interpretação bastante ampla dessa família.
Singer (1986):
O livro “Agaricales na taxonomia moderna” revolucionou a classificação dos

cogumelos lamelados, publicado em quatro edições, ainda é amplamente utilizado como
importante referência taxonômica para a ordem Agaricales (MUELLER, 1995). Singer (1986)
descreveu a subfamília Panaeoloideae Singer em Coprinaceae com os quatro gêneros:
Panaeolina, Panaeolus, Copelandia, e Anellaria. A diagnose de Panaeoloideae, segundo
Singer (1986), consiste na presença de pileipellis do tipo celular; lamelas manchadas, não
deliquescentes; e basidiósporos limoniformes, que não discolorem em ácido sulfúrico
concentrado. Panaeoloideae é posicionado dentro da família Coprinaceae, ao invés de
Strophariaceae (HEIM, 1957; OLA’H, 1969). Singer (1986) ainda afirma que o método
utilizado na monografia de Ola’h (1969) foi baseado em um número reduzido de caracteres.
Além do mais, argumenta que a presença de psilocibina não corrobora com o posicionamento
em Strophariaceae, uma vez que esse metabólito secundário também pode ser encontrado em
famílias como Bolbitiaceae e Cortinariaceae. O posicionamento de Panaeoloideae dentro de
Coprinaceae é sustentado por Singer (1986) devido às semelhanças na estrutura da pileipellis
e características dos basidiósporos.
24
 Panaeoloideae Singer, Annls mycol. 34(4/5): 340 (1936) (nom. inval., Art. 39.1,
TURLAND et al., 2018).
Watling & Gregory (1987):
Em um compilado de espécies britânicas, os micologistas Roy Watling e Norma M.

Gregory publicaram vários registros de Strophariaceae e Coprinaceae. Ao tratar da
classificação do gênero Panaeolus, os autores dividiram o grupo em quatro seções: “sect.
Panaeolina”, “sect. Anellaria”, “sect. Ater” e “sect. Panaeolus”; assumindo o posicionamento
no nível de família de Singer (1986) como o mais adequado.
Young (1989):
Anthony M. Young trabalhou com espécies de Panaeoloideae da Austrália, com a

inclusão do gênero Panaeolopsis Singer dentro dessa subfamília. O gênero Panaeolopsis
possui morfologia secotióide e era até então posicionado na família Montagnaceae Singer
(SINGER, 1986).
Hopple & Vilgalys (1994):
Os autores publicaram a primeira análise filogenética que incluiu uma sequência do

gênero: Panaeolus semiovatus (Sowerby) S. Lundell & Nannf.. Através do método da análise
de sítios de restrição, realizaram uma reconstrução filogenética para as regiões gênicas
nucleares e ribossomais: nrITS2 e nrLSU. O objetivo principal do estudo era entender o
posicionamento do gênero Coprinus Pers. em relação a táxons morfologicamente
relacionados. Nos filogramas produzidos, Panaeolus aparece posicionado ao lado do gênero
Bolbitius, entretanto com um baixo valor de suporte (bootstrap). Os autores concluem que
provavelmente Panaeolus seja mais relacionado ao gênero Coprinus e que os dados do estudo
ainda eram insuficientes.
Gerhardt (1996):
O micólogo alemão Ewald Gerhardt defendeu a sua tese de doutorado com uma
monografia sobre a taxonomia dos gêneros Panaeolus e Panaeolina. Na história bibliográfica
25
do grupo não houve trabalho mais elucidativo acerca das questões taxonômicas. Gerhardt
(1996) ajudou a solucionar centenas de interpretações nominais confusas, reconhecendo 32
táxons em seu sistema de Panaeoloideae Singer, que distinguia os gêneros Panaeolus e
Panaeolina. Além disso, descreveu os subgêneros de Panaeolus s.l. (subgen. Anellaria e
subgen. Copelandia) observando corretamente as regras nomenclaturais. Sua monografia
seguiu a interpretação de Singer (1986) acerca do posicionamento no nível de família. O autor
criou o novo termo “sulphidia” para designar o tipo específico de cistídio de conteúdo interno
(gloeocistídio), que ocorre nas laterais das lamelas de algumas das espécies de Panaeolus, que
são diferentes dos crisocístídios de Stropharia, ao apresentarem coloração naturalmente
amarelada e se tornarem fortemente vermelhos em reação com a sulfovanilina. Também
aponta em seu trabalho que Copelandia é um nome ilegítimo na categoria de gênero, pois
possui o mesmo tipo (Agaricus papilionaceus Bull.) que o nome conservado Panaeolus.
Atualmente Copelandia é um nome válido na categoria de subgênero, tipificado com
Agaricus cyanescens Berk. & Broome por autoria de Gerhardt (1996) (VOTO & ANGELINI,
2021). A importância do seu trabalho reside no fato do autor ter analisado materiais tipo em
escala mundial, servindo de referência indispensável para os estudos morfológicos sobre o
gênero.
 Panaeolus subgen. Anellaria (P. Karst.) Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica 147: 22
(1996).
 Panaeolus subgen. Copelandia (Bres.) Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica 147: 32
(1996).
 Panaeolus sect. Guttulati Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica 147: 105 (1996).
 Panaeolus sect. Laevispora Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica 147: 70 (1996).
 Panaeolus sect. Verrucispora Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica 147: 65 (1996).
Stamets (1996):
Paul Stamets é um renomado micólogo americano, conhecido mundialmente por suas

contribuições na divulgação científica de cogumelos medicinais e psilocibínicos. Em seu livro
intitulado “Cogumelos psilocibínicos do planeta” traz para o conhecimento popular, a
identificação taxonômica dos gêneros: Panaeolus, Psilocybe (Fr.) P. Kumm., Conocybe
Fayod, Gymnopilus P. Karst., Inocybe (Fr.) Fr. e Pluteus Fr.. Stamets (1996) também
considera o gênero como mais relacionado morfologicamente à família Coprinaceae, assim
26
como os autores Singer (1986) e Gerhardt (1996). Sua obra, longe de ser um tratado
taxonômico sobre o gênero é na verdade, um compilado de informações úteis para micólogos
profissionais ou amadores, acerca da identificação taxonômica e das concentrações de
psilocibina e psilocina nos basidiomas de Panaeolus e outros gêneros psilocibínicos.
Hopple & Vilgalys (1999):
Os mesmos autores do artigo Hopple & Vilgalys (1994), publicam mais um estudo
filogenético sobre o gênero Coprinus e táxons relacionados, mas desta vez utilizando métodos
de análise da parcimônia de Wagner e dados de sequências nucleares da subunidade maior do
ribossomo (nrLSU). O gênero Coprinus aparece como um grupo polifilético nos filogramas,
separado em três clados distintos. Sequências de Panaeolus s.l. formam um grupo
monofilético bem suportado pelos valores de bootstrap e, ao contrário dos resultados
anteriores em Hopple & Vilgalys (1994), um grupo irmão de representantes da família
Bolbitiaceae.
Moncalvo et al. (2002):
Realizaram o primeiro tratamento sistemático amplo dos Agaricales (= euagaric

clade), utilizando abundantes dados de sequências da subunidade maior do ribossomo
(nrLSU), para reconstrução filogenética através do método da parcimônia. Moncalvo et al.
(2002) reconhecem 117 clados monofiléticos em Agaricales (= euagarics), dentre eles o clado
n° 79 correspondendo a Panaeoloideae sensu Singer (1986) aparecendo como grupo irmão da
família Bolbitiaceae, ao invés da família Coprinaceae sensu Singer (1986) e Gerhardt (1996)
defendiam baseados somente em características morfológicas.
Bon & Courtecuisse (2003):
Marcel Bon e Régis Courtecuisse publicaram um artigo com chave de identificação

que discute a sistemática, delimitação e relações infra-genéricas do gênero Panaeolus no nível
de família. Segundo os autores, o gênero Panaeolus pertence à Bolbitiaceae: “uma família
para qual a subfamília Panaeoloideae pode ser facilmente transferida”. Além disso,
argumentam que o gênero se destaca como um grupo natural ao apresentar características
particulares como o “tipo panaeoloide” de maturação das lamelas, sempre variegadas (com
27
zonas de coloração diferente). Com tudo isso, concluem por não interpretar Panaeolina como
um gênero distinto assim como Gerhardt (1996), pois apesar dos basidiósporos serem
verrucosos suas espécies ainda possuem características em comum a todos os Panaeolus.
Portanto, realizaram uma nova combinação de Panaeolina na categoria de subgênero.
 Panaeolus subgen. Panaeolina (Maire) Bon & Courtec. (2003).
Bodensteiner et al. (2004):
Na árvore filogenética de máxima parcimônia em Bodensteiner et al. (2004) baseada

em sequências da subunidade maior do ribossomo (nrLSU). Panaeolus sensu lato aparece em
um clado monofilético com um alto suporte de bootstrap, mas dessa vez como um grupo
irmão do clado tubarioide (= Tubariaceae Vizzini).
Walther et al. (2005):
Nesse artigo, os autores investigaram as relações entre a filogenia e a produção das

estruturas reprodutivas assexuadas (conidióforos), nas formas anamórficas de representantes
da ordem Agaricales. Utilizando sequências da subunidade maior do ribossomo (nrLSU) e
métodos de inferência Bayesiana, construíram uma árvore filogenética que relaciona os tipos
de formação de conídio com os seus ramos terminais. O gênero Panaeolus aparece novamente
como um grupo irmão de Bolbitiaceae (gêneros Conocybe e Bolbitius) assim como nos
resultados de Moncalvo et al. (2002). Na discussão sobre a conidiogênese no gênero, os
autores apontam sobre a semelhança morfológica entre as formas anamórficas de Panaeolus
com a família Strophariaceae. Suas hifas conidiógenas são enroscadas, com poucas
ramificações simpodiais e deiscência rexolítica; além de apresentarem cistídios miceliais,
assim como em Strophariaceae. A partir desses resultados pode-se concluir que o modo de
conidiogênese comum a Panaeolus e à família Strophariaceae (hifas conidiógenas enroladas),
provavelmente surgiu de maneira independente na evolução dos grupos.
Matheny et al. (2006):
Matheny et al. (2006) descrevem seis grandes clados na ordem Agaricales em um

amplo estudo filogenético, que utiliza métodos de inferência Bayesiana combinando dados de
seis regiões gênicas distintas (rpb1, rpb1-intron 2, rpb2, 18S, 25S e 5.8S). Panaeolus sensu
28
lato aparece como um grupo monofilético bem suportado dentro do “clado Agaricoide”,
representado pelos autores como o “clado Panaeoleae”, e se posiciona ao lado do “clado
Tubarieae” (= Tubariaceae Vizzini) assim como nos resultados em Bodensteiner et al. (2004).
Garnica et al. (2007):
Os autores integraram dados moleculares dos genes nrLSU e da segunda maior

subunidade de RNA polimerase 1 (rpb1) com dados morfológicos, para compreender se a
ultraestrutura dos basidiósporos é um caractere informativo na evolução das famílias de
cogumelos lamelados em Agaricales. Os resultados demonstraram que a evolução da parede
complexa dos basidiósporos é uma sinapomorfia das famílias de esporada escura:
Agaricaceae, Psathyrellaceae, Bolbitiaceae e Strophariaceae. O gênero Panaeolus se
posiciona como um grupo irmão da família Psathyrellaceae, porém o baixo suporte no ramo
de Bolbitiaceae indica que provavelmente o estudo possui dados insuficientes para inferir a
posição de Panaeolus s.l..
Tóth et al. (2013):
O artigo realiza uma análise filogenética baseada no método da máxima

verossimilhança com 1.500 sequências (nrLSU) de representantes do clado Agaricoide sensu
Matheny et al. (2006). Os resultados corroboram com a monofilia de Bolbitiaceae e o
posicionamento dos gêneros Panaeolus, Panaeolina e Galeropsis Velen., como um grupo
irmão bem suportado dessa família. Ao que tudo indica, os trabalhos de Bodensteiner et al.
(2004) e Matheny et al. (2006) que posicionavam Panaeolus s.l. ao lado de Tubariaceae, são
baseados em um conjunto de dados do clado Agaricoide muito reduzido, não representando a
hipótese de posicionamento mais bem suportada para esses grupos.
Malysheva et al. (2019):
O objetivo desse artigo foi revisar a taxonomia do gênero de morfologia secotioide

Galeropsis Velen., utilizando-se de dados morfológicos e moleculares (nrITS e nrLSU). A
árvore filogenética baseada em métodos de inferência Bayesiana demonstrou que Galeropsis
é uma entidade taxonômica polifilética com representantes nos gêneros Panaeolus, Agrocybe
Fayod, Parasola Redhead, Vilgalys & Hopple e Conocybe. Além dos resultados na
29
sistemática de Galeropsis, Malysheva et al. (2019) trouxeram importantes contribuições para

a sistemática de Panaeolus s.l.. Uma vez que, com os seus resultados é possível corroborar
novamente com o posicionamento de Panaeolus e táxons relacionados, como grupo irmão da
família Bolbitiaceae, assim como os resultados de Toth et al. (2013). No estado atual do
conhecimento sistemático sobre o gênero Panaeolus é possível interpretá-lo como um grupo
morfologicamente diverso, que também inclui macrofungos de morfologia secotioide e que
necessita de limites em uma nova família por meio de estudos moleculares e morfológicos
mais amplos.
2.2 Caracteres morfológicos utilizados na taxonomia de Panaeolus sensu lato
2.2.1 Morfologia do píleo e do véu
Figura 04 – Variações nas superfícies e formatos de píleo em

duas espécies de Panaeolus s.l.
Fonte: Extraído e adaptado de Gerhardt (1996, p. 23 e 53).

Legenda: À esquerda ilustrações das variações do píleo em P.
papilionaceus var. papilionaceus, à direita ilustrações de P.
semiovatus var. semiovatus.
O formato do píleo em Panaeolus s.l. é em geral cônico-campanulado a convexo,

hemisférico ou semioval (Figura 04), raramente se torna plano-umbonado como em alguns
30
basidiomas de P. cinctulus. Em visão de cima o píleo é sempre orbicular e suas margens retas,
ou involutas em espécimes mais antigos (p. ex. P. papilionaceus). A superfície do píleo é lisa
e glabra, nunca estriada, geralmente seca, com exceção de espécies do subgen. Anellaria, que
têm a superfície oleosa ou víscida ao longo de seu desenvolvimento (p. ex. P. antillarum, P.
semiovatus) (OLA’H, 1969; WATLING & GREGORY, 1987; GERHARDT, 1996). Em
basidiomas mais secos e antigos o píleo pode vir a se tornar fortemente areolado ou reticulado
(Figura 04). As cores do píleo costumam variar em diversos tons de castanho (KORNERUP
& WANSCHER, 1978, p. 4–6).
Algumas espécies exibem cores mais claras como: branco (4A1), branco amarelado
(4A2), amarelo claro (4A4, 4A5), amarelo acinzentado (4B2), bege (4C3); enquanto outras
têm cores mais escuras: oliva (3E3), marrom oliva (4D3, 4D4, 4D5), laranja acinzentado
(5B3), ocre (6D4), marrom ferrugem (6E8), marrom chocolate (6F4), marrom escuro (6F5,
6F6). A higrofaneidade do píleo se refere à mudança de cor em relação ao seu grau de
umidade, várias espécies de Panaeolus s.l. apresentam tal propriedade, chegando a formar
uma faixa de cor mais escura próxima às margens, na medida em que o píleo vai se tornando
mais seco (p. ex. P. acuminatus, P. cinctulus, P. fimicola, P. foenisecii) (GERHARDT, 1996).
Grande parte dos Panaeolus s.l. não possui véu ao longo do desenvolvimento de seus
basidiomas. Somente algumas espécies possuem anel bem desenvolvido ou margem
apendiculada ao redor do píleo, que podem ser facilmente distintos ou efêmeros: P. africanus
Ola'h, P. cyanoannulatus Atri, M. Kaur & Amand. Kaur, P. cylindrosporus E. Ludw., P.
microspermus (Natarajan & Raman) Voto, P. papilionaceus, P. papilionaceus var.
parvisporus Ew. Gerhardt, P. rubricaulis Petch, P. semiovatus, e P. venezolanus Guzmán
(GERHARDT, 1996; VOTO & ANGELINI, 2021; VOTO, 2021).
2.2.2 Morfologia das lamelas
A maturação do himênio em Panaeolus s.l. é distinta o suficiente para que um tipo

específico tenha sido descrito (Figura 05). O “tipo panaeoloide” é caracterizado como um
desenvolvimento macro-anisotrópico, isto significa que apresentam áreas de maturação
assíncrona facilmente visualizada sem o auxílio de instrumentos ópticos (CLÉMENÇON,
2004). É por esse motivo, que suas lamelas manifestam uma aparência manchada, variegada,
uma das principais características diagnósticas do gênero (OLA’H, 1969; WATLING &
GREGORY, 1987; GERHARDT, 1996). A esporada é sempre de cor negra, mas somente no
subgen. Panaeolina exibe cor marrom escura (GERHARDT, 1996). As lamelas estão
31
inseridas no estipe de maneira adnata ou adnexa (nunca livres), são finas, próximas umas das
outras e possuem um formato cuneiforme em corte transversal, com as margens discolores,
brancas, devido à presença de abundantes queilocistídios hialinos (SINGER, 1986;
GERHARDT, 1996). Em espécies como P. guttulatus e P. sylvaticus, uma característica
taxonômica importante é a presença de pequenas gotas de líquido amarelado que são
excretadas pelas margens das lamelas.
Figura 05 – Himênio do tipo panaeoloide.
Fonte: Extraído e adaptado de Clémençon (2004, p. 293).
2.2.3 Morfologia do estipe
O estipe em Panaeolus s.l. é grácil, terete, apresenta consistência cartilaginosa,

podendo ser internamente preenchido ou fistuloso, e não apresenta rizomorfas na base
(GERHARDT, 1996). Em geral, a superfície é seca, não viscosa, com aparência fibriloso-
estriada, ou pruinosa proveniente da presença de abundantes caulocistídios. Essa puína é
facilmente visualizada quando em contraste com cores mais escuras no estipe. Os basidiomas
mais robustos do gênero estão no subgen. Anellaria, os quais P. antillarum e P. semiovatus
podem apresentar estipes largos e carnosos (HALAMA, 2014).
2.2.4 Morfologia dos basidiósporos e basídios
Os esporos em Panaeolus s.l. exibem uma ampla variedade de comprimentos, desde

7,5 μm em P. microsporus Ola'h & Cailleux, até o máximo de 24 μm em P. semiovatus
(GERHARDT, 1996; VOTO & ANGELINI, 2021; VOTO, 2021). Na taxonomia do gênero é
importante realizar as medições dos basidiósporos em suas três dimensões espaciais, visto que
32
são geralmente lenticulares (em forma de lente), ou seja, achatados em suas faces abaxial e
adaxial. Gerhardt (1996) considera o “achatamento” dos basidiósporos um caractere
taxonômico relevante, as medidas do comprimento, da largura e da profundidade devem ser
sempre aferidas, para que seja realizada uma comparação adequada entre os espécimes.
Outros caracteres importantes são o formato, a presença de ornamentações, a opacidade e a
cor dos basidiósporos quando montados em solução de hidróxido de potássio ou ácido
sulfúrico. As morfologias possíveis dos basidiósporos variam de tipicamente limoniformes,
ovoides, piriformes, ou romboides. Em algumas espécies as paredes laterais dos basidiósporos
são distintamente paralelas ou subhexagonais em visão frontal. Os poros germinativos são
sempre bem desenvolvidos, facilmente visualizados, podendo variar em ápices truncados a
fortemente protusos, e posicionados de maneira central ou excêntrica em relação ao eixo de
simetria.
Figura 06 – Fotografia em microscópio dos basídios e

basidíolos de P. cinctulus
Fonte: Fotografias em microscópio das exsicatas

analisadas no presente estudo.
Legenda: Basídios clavados e tetrasporados de P.
cinctulus (UFRN-FUNGOS 3123); Escala = 5 μm.
As espécies do subgen. Panaeolina apresentam os basidióporos mais diferenciados:

são ornamentados, não lenticulares, marrom amarelados no microscópio, com esporada
33
marrom escura; essas foram as principais evidências que levaram Gerhardt (1996) a
interpretar o grupo como um gênero a parte. Os basidiósporos em Panaeolina não sofrem
clareamento em solução de hidróxido de potássio (KOH) (GERHARDT, 1996). O teste dos
basidiósporos em ácido sulfúrico concentrado é útil para diferenciar Panaeolus s.l. de outros
gêneros facilmente confundidos durante a identificação, a subfamília Panaeoloideae, se
diferencia das subfamílias Coprinoideae e Psathyrelloideae no sistema taxonômico de Singer
(1986), ao apresentar lamelas não deliquescentes e basidiósporos que não descolorem em
ácido sulfúrico concentrado.
Os basídios em Panaeolus s.l. são em sua maioria clavados e tetrasporados, também
podem ser mais inflados, largamente clavados (Figura 06). Existem espécies que produzem
basídios constantemente bisporados em seus basidiomas, P. bisporus (Malençon & Bertault)
Ew. Gerhardt, enquanto outras podem conter variações no número de esterigmas por basídio
dentro do mesmo basidioma, como por exemplo, bisporados a tetrasporados, em P.
cyanescens, ou uni-, bi- a tetrasporados, em P. foenisecii (Pers.) J. Schröt.. Há uma tendência
de que basídios unisporados a bisporados produzam esporos ligeiramente maiores do que os
dos basídios trisporados ou tetrasporados, por isso é importante que em espécimes com
excessiva variação nas medidas sejam anotados os valores atípicos e se realizem um maior
número de medições, entre 40 a 50 por espécime (GERHARDT, 1996). O subhimênio em
Panaeolus s.l. é distintamente do tipo celular, composto por camadas de hifas infladas (Figura
06).
De um modo geral, podem-se diferenciar tipos morfológicos básicos entre os
basidiósporos do gênero, Gerhardt (1996) observou um total de 11 morfotipos. Morfotipo
panaeolina (Figura 07, A): basidiósporos de superfície ornamentada claramente distinta,
transparentes, e não lenticulares. Morfotipo olivaceus (Figura 07, B): basidiósporos de
superfície finamente ornamentada, transparentes, e pouco lenticulares. Morfotipo semiovatus
(Figura 07, C): basidiósporos de superfície lisa, opacos, bastante compridos (≥ 20 μm),
pouco lenticulares e com os lados quase paralelos em visão de frente. Morfotipo alcis
(Figura 07, D): basidiósporos de superfície lisa, opacos, compridos (≅ 20 μm), e pouco
lenticulares. Morfotipo papilionaceus (Figura 07, E): basidiósporos de superfície lisa,
opacos, relativamente compridos (≅ 16–18 μm), distintamente lenticulares, subhexagonais,
poro germinativo protuso. Morfotipo cyanescens (Figura 07, F): basidiósporos similares ao
morfotipo papilionaceus, porém menores (≅ 13–15 μm). Morfotipo acuminatus (Figura 07,
G): basidiósporos de superfície lisa, transparentes, medianos (≅ 13–15 μm), fortemente
lenticulares, achatados, poro germinativo não protuso. Morfotipo fimicola (Figura 07, H):
34
basidiósporos de superfície lisa, levemente transparentes, medianos (≅ 10–14 μm), pouco

lenticulares, poro germinativo não protuso e distintamente excêntrico em visão lateral.
Morfotipo lentisporus (Figura 07, I): basidiósporos de superfície lisa, opaca, pequenos (≅
9–11 μm de comprimento), fortemente lenticulares, geralmente as medidas do comprimento
não ultrapassam tanto a largura, poro germinativo distintamente protuso. Morfotipo
reticulatus (Figura 07, J): basidiósporos de superfície lisa, pequenos (≅ 9–11 μm de
comprimento), levemente transparentes, e pouco lenticulares. Morfotipo guttulatus (Figura
07, K): basidiósporos de superfície lisa, pequenos (≅ 8–10 μm de comprimento), levemente
transparentes, bastante estreitos, e pouco lenticulares.
Figura 07 – Morfotipos básicos de basidiósporos em Panaeolus s.l.
Fonte: Extraído e adaptado de Gerhardt (1996, p. 12).

Legenda: A: Morfotipo panaeolina; B: Morfotipo olivaceus; C: Morfotipo semiovatus; D:
Morfotipo alcis; E: Morfotipo papilionaceus; F: Morfotipo cyanescens; G: Morfotipo
acuminatus; H: Morfotipo fimicola; I: Morfotipo lentisporus; J: Morfotipo reticulatus; K:
Morfotipo guttulatus; Escala = 10 μm.
2.2.5 Morfologia dos cistídios
Dentro da terminologia geral dos cistídios em Agaricales, as espécies de Panaeolus s.l.

podem apresentar três tipos: leptocistídios, lamprocistídios, ou gloeocistídios (Figura 08)
(LARGENT et al., 1977). Os leptocistídios (Figura 08, A) são aqueles de parede fina, lisa e
sem conteúdos internos, que estão sempre presentes em Panaeolus s.l. no ápice das lamelas
(queilocistídios), cobrindo o estipe (caulocistídios), ou no píleo (pileocistídios) (LARGENT et
al., 1977; SINGER, 1986; GERHARDT, 1996). A morfologia dos queilocistídios é
35
considerada relevante para a identificação de algumas espécies (p. ex. P. acuminatus e P.

cinctulus), segundo Gerhardt (1996). Em materiais muito antigos e desidratados, os
leptocistídios podem se encontrar facilmente colapsados, dificultando o processo de
descrição.
Figura 08 – Tipos gerais de cistídios presentes em Panaeolus

s.l.
Fonte: Fotografias em microscópio das exsicatas analisadas no

presente estudo.
Legenda: A: Leptocistídio, caulocistídio de P. cinctulus corado
em Vermelho Congo (UFRN-FUNGOS 3121); B:
Lamprocistídio, metulóide de P. cyanescens (UFRN-FUNGOS
3119); C: Gloeocistídio, sulfídio de P. antillarum (JPB 46283);
Escala = 5 μm.
O segundo tipo geral de cistídios são os lamprocistídios (Figura 08, B), também
chamados de metulóides. Eles estão presentes somente no subgen. Copelandia são
amplamente distribuídos nas laterais das lamelas (pleurocistídios), e também no ápice
(queilocistídios) (LARGENT et al., 1977; SINGER, 1986; GERHARDT, 1996). Exibem
paredes espessas, pigmentadas, ápice com incrustrações hialinas, e não apresentam conteúdo
interno distinto. Já os gloeocistídios (Figura 08, C), são cistídios de parede fina que possuem
36
conteúdo interno bem distinto, que pode ser visualizado com, ou sem, o auxílio de reagentes
químicos (LARGENT et al., 1977; SINGER, 1986). Um tipo específico de gloeocistídio está
presente nas laterais das lamelas (pleurocistídios), e são chamados sulfídios, que são
identificados na microscopia por seu conteúdo interno amorfo, granuloso, naturalmente
amarelado a refringente, que no reagente químico sulfovanilina (vanilina + ácido sulfúrico
puro) se torna tingido em vermelho vinho (GERHARDT, 1996).
37
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Abordagem e procedimento geral
A realização deste trabalho envolveu responder perguntas de conhecimento descritivo

sobre fungos Panaeolus s.l. (Agaricales, Basidiomycota), analisados no estádio meiospórico,
teleomórfico. O método de abordagem lógica utilizada foi o da inferência abdutiva, que pode
ser sintetizado em: “inferência de uma hipótese explicativa considerando os efeitos
observados” (FITZHUGH, 2005). Através da inferência abdutiva, as interações entre o
observador e o organismo (dados sensoriais) são conduzidas a produção de declarações de
observação (hipóteses perceptuais) e, consequentemente, a formulação de questões causais
acerca das propriedades de um grupo de organismos, que são em geral representados pelos
nomes de espécies (Figura 09). Seguindo a definição do termo “espécies” como “hipóteses
explanatórias”, segundo Fitzhugh (2005). Em vista disso, o método de procedimento prático
utilizado foi o comparativo, com a finalidade de verificar as semelhanças e diferenças
morfológicas entre os indivíduos analisados. Priorizando, no processo de diferenciação das
espécies a utilização de caracteres diagnósticos em que existam evidências de sua influência
na aptidão dos organismos, os traços funcionais (HALBWACHS & BÄSSLER, 2021).
Figura 09 – Classes de inferências abdutivas e suas respectivas hipóteses.
Fonte: Adaptado de Fitzhugh (2005, p. 158).

38
3.2 Levantamento bibliográfico
O levantamento bibliográfico foi realizado a partir da busca de periódicos, livros e

monografias que citam o nome “Panaeolus” e dos táxons relacionados, “Annelaria”,
“Copelandia” e “Panaeolina” nos sítios eletrônicos: Google Acadêmico
(https://scholar.google.com.br), ScienceDirect (https://www.sciencedirect.com), e
Biodiversity Heritage Library (https://www.biodiversitylibrary.org). Além disso, contou-se
com a contribuição de vários pesquisadores da área, que compartilharam literaturas
taxonômicas, por meio do diálogo em correio eletrônico ou da rede social ResearchGate
(https://www.researchgate.net). As bibliografias publicadas em Francês ou Alemão, foram
traduzidas de suas línguas originais para o Português com o auxílio do serviço online DeepL
(https://www.deepl.com/translator).
3.3 Bancos de dados da biodiversidade e coleções de fungos
O catálogo de epítetos associados à Panaeolus s.l. foi acessado por meio de busca nas
páginas do sítio Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org) e Mycobank
(https://www.mycobank.org). Foi então construída uma planilha ordenada por ano da
publicação original, totalizando 237 táxons legítimos, inválidos, ou variações ortográficas, de
acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas
(TURLAND et al., 2018). A busca por exsicatas das coleções biológicas, se deu por meio da
consulta no SpeciesLink (http://www.splink.org.br/), plataforma online que integra as
informações dos acervos brasileiros. A plataforma Index Herbariorum
(http://sweetgum.nybg.org/science/ih/) foi utilizada para a consulta dos acrônimos e
informações adicionais das coleções. Solicitou-se junto aos curadores o pedido formal do
empréstimo, com ênfase nas exsicatas com o local de coleta para as regiões Norte e Nordeste
do Brasil. As anotações sobre a distribuição geográfica das espécies foram realizadas com
base no Mapa de Biomas do Brasil (Figura 10), definido pelo Instituto Brasileiro de Geografia
e Estatística (IBGE, 2004).
39
Figura 10 – Mapa dos seis biomas Brasileiros

segundo o Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística (IBGE)
Fonte: Extraído de IBGE (2004).
3.4 Análises morfológicas
As análises morfológicas das exsicatas foram realizadas no Laboratório de Biologia de

Fungos do Departamento de Botânica e Zoologia, no Centro de Biociências da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). Cortes à mão livre dos basidiomas secos foram
montados em solução de hidróxido de potássio (KOH a 5%) que atua como agente hidratante.
Em alternativa para uma melhor visualização das estruturas, o reagente vermelho congo foi
utilizado como corante. As medidas dos basidiósporos foram anotadas da seguinte maneira:
medidas do comprimento (visão frontal) × medidas da largura (visão frontal) × medidas da
profundidade (visão lateral) em micrômetros (μm). A abreviação “Q” se refere ao quociente
de cada esporo (razão entre o comprimento e largura em visão frontal), “Qm” a média dos
quocientes de todos os esporos analizados, enquanto “n” indica o número de medidas
aleatórias e espécimes analisados. Todas as observações e fotografias foram realizadas em
40
microscópio estereoscópico Leica EZ4 (Leica Camera, Alemanha), e em microscópio óptico

Nikon Eclipse Ni-U, equipado com câmera DS-Ri1 (Nikon Corporation, Japão) (Figura 11).
Seguiu-se a terminologia para a descrição de fungos agaricoides proposta por Largent (1986),
Largent et al. (1977) e Singer (1986). Foram construídas fichas de descrição em Inglês,
macroscópicas (ANEXO A) e microscópicas (ANEXO B), com base em Largent et al. (1977)
e Largent (1986), a fim de sistematizar a técnica de observação das estruturas. As descrições
das cores seguem os códigos de Kornerup & Wanscher (1978). O sistema taxonômico,
identificação dos espécimes e sinônimos seguem Gerhardt (1996), com a adição da nova
combinação de Panaeolina na categoria de subgênero (BON & COURTECUISSE, 2003).
Figura 11 – Microscópio estereoscópico e óptico utilizados nas análises

morfológicas
Fonte: Fotografias realizadas pelo autor.

Legenda: À esquerda, microscópio estereoscópico Leica EZ4 e materiais
utilizados para a confecção das lâminas (pinça, navalha e reagentes). À
direita, microscópio óptico Nikon Eclipse Ni-U.
41
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Resultados da coleta de dados
A busca por materiais das coleções biológicas brasileiras resultou em uma lista de 122
espécimes referidos como pertencentes ao gênero, desse total, somente 57 têm o seu local de
coleta para as regiões Norte e Nordeste. As solicitações de empréstimo forneceram 33
materiais das coleções: INPA, JPB, UFACPZ, UFRN-FUNGOS e URM (Tabela 01). Quanto
às condições de conservação dos materiais: 25 espécimes estavam em bom estado de
preservação das características taxonômicas, e um total de nove em mau estado de
conservação, impossibilitando descrições morfológicas completas. As análises morfológicas
resultaram na interpretação de sete espécies, mais especificamente seis novos registros para o
Norte e Nordeste e uma nova espécie para o estado do Acre, região Norte do país. As
exsicatas de números de tombo: URM 9879, anotado como “Panaeolus guttulatus”, e INPA
81160, “Panaeolus belangeri”, foram mal identificadas, correspondendo a um espécime da
família Tricholomataceae R. Heim ex Pouzar, e ao material de Panellus belangeri (Mont.)
Singer, respectivamente.
Tabela 01 – Materiais de Panaeolus s.l. em empréstimo e revisados taxonomicamente.

Código da exsicata Nome no material Reidentificação
INPA 100752 Panaeolus Panaeolus aff. cyanescens
INPA 100933 Panaeolus Panaeolus antillarum
INPA 103312 Panaeolus campanulatus P. papilionaceus var. parvisporus
INPA 103325 Panaeolus campanulatus P. papilionaceus var. parvisporus
INPA 76907 Panaeolus sphinctrinus Panaeolus goossensiae
INPA 81160 Panaeolus belangeri Panellus belangeri
JPB 46283 Panaeolus antillarum Panaeolus antillarum
JPB 46284 Panaeolus papilionaceus Panaeolus papilionaceus
JPB 46300 Panaeolus antillarum Panaeolus antillarum
UFACPZ 20900 Panaeolus sp. Panaeolus sp. nov.
UFRN-FUNGOS 1523 Panaeolus antillarum Panaeolus antillarum
UFRN-FUNGOS 3119 Panaeolus cyanescens Panaeolus cyanescens
UFRN-FUNGOS 3120 Panaeolus sp. Panaeolus cinctulus
UFRN-FUNGOS 3193 Panaeolus sp. P. papilionaceus var. parvisporus
42

URM 75747 Paneolus phalaenarum Panaeolus semiovatus
URM 83347 Panaeolus antillarum Panaeolus cf. fimicola
URM 83348 Panaeolus antillarum Panaeolus antillarum
URM 86811a Panaeolus antillarum Panaeolus antillarum
URM 9879 Panaeolus guttulatus Tricholomataceae não identificado
Fonte: Elaborado pelo autor.
4.2 Morfologia e Taxonomia
4.2.1 Panaeolus antillarum (Fr.) Dennis, Kew Bulletin 15 (1): 124 (1961)
Figuras: 12–13.
Basiônimo: Agaricus antillarum Fr., Elenchus Fungorum 1: 42 (1828)
Sinônimos publicados: P. albellus Massee, P. bolombensis Beeli, P. eburneus Sacc., P.
ovatus Sacc., P. sepulchralis (Berk.) Sacc., P. solidipes (Berk.) Sacc. (GERHARDT, 1996).
Descrição:
Descrição macroscópica baseada em Neves et al. (2013), Melo et al. (2016) e análises
adicionais do presente estudo. Píleo 20–80 mm de diâmetro; subgloboso quando imaturo,
hemisférico a campanulado na maturidade, orbicular em visão superior, margens retas a
levementes involutas, inteiras, finamente laceradas; cor branca a acinzentado (1C2), tornando-
se amarelado quando desidratado; superfície lisa e glabra, areolada; contexto de cor branca
(1A1), consistência macia, 1–3 mm de espessura, sem odor e gosto distinto. Lamelas adnexas,
ventricosas, próximas, margens lisas, manchadas de cor cinza a preto na maturidade;
lamélulas presentes em tamanhos variados (0,2–0,4 mm de espessura). Estipe 20–140 × 1–2
mm, na região próxima ao píleo, central, cilíndrico, igual acima do bulbo, superfície lisa a
levemente estriada, cinza oliva (1D2); levemente bulboso na base com 2–3 (6) mm de largura;
consistência cartilaginosa, fistuloso. Véu parcial e universal ausentes.
Basidiósporos (11,4) 15–19,6 (21) × 8,7–11,4 (15) × 7–10 (15,7 ± 1,3 × 11,4 ± 0,9 ×
8,5 ± 0,9) μm, Q = 1,19–1,72, Qm = 1,38, n = 455/13; limoniformes a subhexagonais, alguns
ovoides em visão frontal, elipsoides em visão lateral e polar; fortemente pigmentados, cor
marrom escuro, parcialmente translúcidos em KOH a 5%; paredes lisas, espessas ≅ 1,2 μm;
43
poro germinativo presente, truncado, central. Basídios 20,4–34 × 9,7–16,6 μm, tetrasporados,
amplamente clavados a subglobosos, paredes finas e hialinas; esterigmas cônicos com 3,6–4,6
μm de comprimento; basídiolos em formato semelhante aos basídios. Pleurocistídios 25,8–
46,7 (50) × 7,5–17,6 μm, tipo gloeocistídio, sulfídios ventricosos, clavados a
esferopedunculados, com ápice regularmente mucronado ou rostrado, conteúdo interno
dourado a lúteo. Queilocistídios 17,5–38,8 × 7,5–12,5 μm, obclavados, utriformes a
lageniformes, base subventricosa. Trama da lamela regular a subregular. Pileipellis celular,
composta por elementos vesiculados, paredes lisas, finas e hialinas, sem pigmentação.
Píleocistídios ausentes. Trama do píleo composta por hifas infladas e subglobosas.
Caulocistídios 31,3–55,5 × 6,2–10,2 μm, cilíndrico-flexuosos a lageniformes com base
subventricosa. Trama do estipe do tipo derme de hifas longitudinais, paredes finas e hialinas.
Grampos de conexão não observados.
Habitat: Encontrados em solos adubados, fezes de bovinos, equinos e caprinos.
Distribuição no Brasil: Região Norte: Amazônia (presente estudo). Região Nordeste: Mata
Atlântica e Caatinga (ALVES & CAVALCANTI, 1996; NEVES et al., 2013; MELO et al.,
2016). Região Sul: Mata Atlântica e Pampa (STIJVE & DE MEIJER, 1993;
SOBESTIANSKY, 2005; DE MEIJER, 2006; SILVA-FILHO et al., 2019).
Material examinado: BRASIL, ACRE, Rio Branco, Colônia Santo Daime, Km 13,
27/X/1980, Lowy B. 1000BR (INPA 100933); PARAÍBA, São José dos Cordeiros, RPPN
Fazenda Almas, 03/IV/2010, AC 152 (JPB 46283), 20/V/2009, AC 420 (JPB 46300), João
Pessoa, 20/VII/2008, Baseia, I.G. s.n. (UFRN-FUNGOS 794); PIAUÍ, Caracol, Parque
Nacional Serra das Confusões, 31/III/2011, Sulzbacher 243 (UFRN-FUNGOS 1523); RIO
GRANDE DO NORTE, Goianinha, 28/X/2017, Lima, A.A. s.n (UFRN-FUNGOS 3114);
PERNAMBUCO, Recife, Campus da UFPE, Coimbra, 24/II/2011, VRM s.n. (URM 83348),
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 14/VI/2012, Melo, RFR s.n. (URM
86811a, URM 86838), 28/XI/2012, Melo, RFR s.n. (URM 86810), 03/II/2013, Melo, RFR
s.n. (URM 86812), Caruaru, Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA), 05/XII/2011, Melo,
RFR s.n. (URM 86807), 06/02/2012, Melo, RFR s.n. (URM 86809).
Discussão:
Panaeolus antillarum se encontra distribuído mundialmente, em regiões tropicais a
subtropicais, sendo considerada uma espécie coprófila facultativa em uma ampla variedade de
fezes de herbívoros, como também em campos e solos bem adubados (GERHARDT, 1996;
HALAMA, 2014). Alguns autores chegam a considerá-la como uma espécie comestível: “O
tamanho relativamente grande faz dele o único Panaeolus não alucinógeno que vale a pena
44
comer” (ARORA, 1986; ALLEN, 2012). Allen & Merlin (1992), já haviam apontado de
forma errônea coletas de P. antillarum da Tailândia como psilocibínicas, posteriormente com
novas evidências outros estudos demonstraram que a espécie não produz concentração alguma
de psilocibina e psilocina (HALAMA, 2014).
Figura 12 – Fotos dos basidiomas de P. antillarum em esterco
Fonte: Extraído de Neves et al. (2013, p. 45).
Essa espécie está posicionada dentro do subgen. Anellaria no sistema taxonômico de

Gerhardt (1996), em virtude de seus basidiomas robustos de cores mais claras (Figura 12),
píleo não higrófano, superfície víscida, basidiósporos lisos e opacos, e a presença de sulfídios
nas laterais das lamelas. O táxon mais próximo na morfologia é a variedade de Panaeolus
semiovatus com véu apendiculado e indistinto nas margens do píleo (Panaeolus semiovatus
var. phalenarum). Panaeolus semiovatus possui basidiósporos longos, em média maiores que
14 μm, mas são diferenciados dos de P. antillarum devido à posição do poro germinativo. Os
basidiósporos de P. antillarum são sempre mais largos, subhexagonais, com um poro
germinativo regularmente central (Figura 13, A e C) (GERHARDT, 1996; HALAMA, 2014).
45
Seus basidiomas também podem ser superficialmente confundidos com espécies de píleo mais
claro do subgen. Copelandia, como P. cyanescens ou P. tropicalis, mas essas são logo
diferenciadas microscopicamente pela presença de metulóides (HALAMA, 2014).
Figura 13 – Fotos em microscópio dos caracteres

morfológicos de P. antillarum
Fonte: Fotografias em microscópio das exsicatas analisadas

no presente estudo.
Legenda: A: Basidiósporos e sulfídio em KOH a 5%; B:
Queilocistídio corado em Vermelho Congo; C: Basidiósporos
em KOH a 5%; D: Sulfídio em KOH a 5%; Escala = 5 μm.
Existem algumas variações morfológicas nos espécimes de P. antillarum que devem

ser levadas em consideração na sua identificação, como por exemplo, a superfície do píleo
que pode variar com a idade do basidioma, tornando-se gradualmente mais escura e areolada
na medida em que seca (GERHARDT, 1996; HALAMA, 2014). Desjardin & Perry (2017)
descrevem espécimes de P. antillarum encontrados em excrementos de elefante na Tailândia
com basidiósporos um pouco menores (11,8–14,4 × 9,6–11,2 μm), píleos radialmente
manchados em cor castanha, e que não se tornam areolados com a idade dos basidiomas. Os
autores também trazem evidências moleculares da similaridade entre as sequências de nrITS
desses espécimes da Tailândia e espécimes de P. antillarum da localidade tipo, nas Antilhas,
46
República Dominicana, corroborando assim com a existência de uma ampla variedade

morfológica e de hábitats dentro da espécie (DESJARDIN & PERRY, 2017). Também
existem pequenas variações morfológicas observadas no material aqui examinado para o
Brasil, os sulfídios nas descrições de Gerhardt (1996) e Halama (2014), apresentam ápices
ocasionalmente mucronados, ao contrário dos espécimes aqui descritos que exibem ápice
regularmente mucronado ou com um rostro bem desenvolvido (Figura 13, D) (SILVA-FILHO
et al., 2019; MELO et al., 2016).
4.2.2 Panaeolus cinctulus (Bolton) Sacc., Sylloge Fungorum 5: 1124 (1887)

Figuras: 14–16.
Basiônimo: Agaricus cinctulus Bolton, An History of Fungusses, Growing about Halifax
App.: 152, t. 152 (1791)
Sinônimos publicados: P. subbalteatus (Berk. & Broome) Sacc., P. alveolatus Peck, P.
acidus Sumstine, P. semiglobatus (Murrill) Sacc. & Trotter, P. rufus Overh., P. variabilis
Overh., P. venenosus Murrill, P. pumilus (Murrill) Murrill, P. dunensis Bon & Courtec
(GERHARDT, 1996).
Descrição:
Píleo 5 mm de altura e 7 mm de diâmetro quando jovem a 11 mm de altura e 25 mm
de diâmetro nos espécimes mais maduros; convexo a cônico-campanulado quando jovem e
finalmente plano-umbonado na maturidade, orbicular em visão superior, margens retas,
inteiras, não sulcadas nem estriadas, mas levemente crenadas; cor da região central do píleo
amarelo oliva a laranja acinzentado (3D8, 5B3), amarelo acinzentado (3C3) nas margens,
basidiomas frescos apresentam faixa escura de cor oliva a cinza amarronzada (3F4, 5C2) ao
redor das margens; superfície opaca, seca, fortemente higrófana, lisa e glabra; contexto com
menos que 1 mm de espessura, consistência macia, cor laranja acinzentada a marrom (5B3,
6E4). Lamelas adnexas, próximas, moderadamente estreitas, margens lisas, discolores, mais
claras nas bordas, lamélulas presentes e de diversos tamanhos. Estipe 28–67 mm de
comprimento, 1–2 mm de largura, central, cilíndrico, igual, superfície pruinosa, laranja
amarronzado (5C3) no ápice, cinza acastanhado a marrom (5E2, 5E6) na base; consistência
cartilaginosa, fistuloso. Véu parcial e universal ausentes.
Basidiósporos 10–14,6 × 6–9,6 × 6–8,6 (12,5 ± 0,9 × 8,4 ± 0,7 × 7,2 ± 0,5) μm, Q =
1,3–1,7, Qm = 1,5, n = 243/6; limoniforme em visão frontal, elipsoide em visão lateral e
levemente elíptico em visão polar; fortemente pigmentadas, cor marrom escuro, opacos a
parcialmente translúcidos em KOH a 5%; paredes lisas, espessas ≅ 1 μm; poro germinativo
47
presente, truncado, central a oblíquo. Basídios 20,3–29 × 8–12,3 μm, tetrasporados,

largamente clavados, paredes finas e hialinas; basidíolos clavados, hialinos ou com conteúdo
interno pigmentado, marrom claro em KOH a 5%. Pleurocistídios não observados.
Queilocistídios 18,3–46 × (4,5–) 6–12 μm lageniformes, subventricoso-rostrados, ápice
subcapitado, hialinos, de parede fina; alguns espécimes apresentam bordas das lamelas
formando uma zona estéril repleta de cistídios cobrindo parte das laterais do ápice. Trama da
lamela regular a subregular, subhimênio celular de pigmentação marrom claro em KOH a 5%.
Pileipellis celular, composta por elementos vesiculados, 17,3–53,5 μm de diâmetro, paredes
finas e hialinas, sem pigmentação. Píleocistídios ausentes. Trama do píleo composta por hifas
infladas e subglobosas, pigmentação marrom a marrom claro em KOH a 5%. Caulocistídios
27,5–56,63 (66) × (3,5) 5–12 μm cilíndricos a cilindro-clavados, flexuosos, lageniformes,
alguns com ápice sub-capitado 4,2–7,2 μm. Trama do estipe do tipo derme de hifas
longitudinais, de paredes finas e hialinas. Grampos de conexão observados na trama do estipe
e na base dos cistídios.
Habitat: Encontrados solitários ou em grupos, em substratos ricos em compostos
nitrogenados (fezes de herbívoros, solos adubados).
Distribuição no Brasil: Região Nordeste: Mata Atlântica (presente estudo). Região Sul: Mata
Atlântica e Pampa (STIJVE & DE MEIJER, 1993; SOBESTIANSKY, 2005; DE MEIJER,
2006).
Material examinado: BRASIL, RIO GRANDE DO NORTE, Natal, Campus UFRN, Setor
III, 14.II.2019 MDX2019/3 (UFRN-FUNGOS 3120), MDX2019/4 (UFRN-FUNGOS 3121),
MDX2019/5 (UFRN-FUNGOS 3122), MDX2019/6 (UFRN-FUNGOS 3123), MDX2019/7
(UFRN-FUNGOS 3128); Natal, Capim Macio, 19.IV.2021, M.D. Xavier & G. M.
Albuquerque GMA01 (UFRN-FUNGOS 3384).
Discussão:
Os espécimes coletados possuem basidiósporos lisos, sem gútulas, superfície do píleo
seca e fortemente higrófana. Não apresentam cistídios do tipo metulóide, nem sulfídios nas
laterais das lamelas, ou resquícios de véu no basidioma, o que os posiciona dentro de P.
subgen. Panaeolus seção Laevispora Ew. Gerhardt sensu Gerhardt (1996). As principais
características de P. cinctulus são o píleo carnoso, umbonado na maturidade, com uma faixa
de cor escura próxima as margens (Figura 14), basidiósporos possuindo poro germinativo em
posição oblíqua quando vistos de lado (Figura 15, C) e queilocistídios bastante ventricosos na
base, com ápice inflado a subcapitado (Figura 15, D) (GERHARDT, 1996). Uma nova
característica microscópica foi observada nos espécimes de P. cinctulus aqui analisados; todos
48
apresentavam basidíolos nas laterais das lamelas, com conteúdo interno pigmentado, marrom
claro em KOH a 5% (Figura 16).
Figura 14 – Fotos dos basidiomas de P. cinctulus em solo adubado
Fonte: Fotografias de G. M. Albuquerque.

Legenda: Escala = 10 mm.
Apesar de P. cinctulus ser frequentemente referido como psilocibínico, não foram

observadas reações de mudança de cor azul nos espécimes coletados. A reação de mudança de
cor azul é efeito das reações de oxidação da psilocibina na superfície do cogumelo
(POLLOCK, 1976; STAMETS, 1996). As concentrações de psilocibina em P. cinctulus [syn.
P. subbalteatus] podem chegar até 1,6–6,5 mg/g de peso seco (n = 3 espécimes) (BEUG &
BIGWOOD, 1982; OHENOJA et al., 1987; ANDERSSON, 2009), similar às concentrações
encontradas em espécies que azulam. Contudo, Brodie (1935) referiu que a espécie produz
esclerócios azul-esverdeados em cultura de micélio. Já Singer & Smith (1958) observaram
mudança de cor na base do estipe em espécimes coletados nos Estados Unidos, enquanto
Gerhardt (1996) observou uma esporada mais azulada em espécimes da Europa.
Figura 15 – Fotos dos caracteres morfológicos de P. cinctulus

49
Fonte: Fotografias em microscópio das exsicatas analisadas no

presente estudo.
Legenda: A: Variações na morfologia do píleo com o
desenvolvimento dos basidiomas; B: Pileipellis corada em
Vermelho Congo; C: Basidiósporos em KOH a 5%; D:
Queilocistídios corados em Vermelho Congo; E: Caulocistídios
corados em Vermelho Congo; Escala = A: 10 mm, B–E: 5 μm.
Panaeolus subbalteatus é um sinônimo recorrente na literatura (BRODIE, 1935;

SINGER & SMITH, 1958; POLLOCK, 1976; STAMETS, 1996). Apesar da falta do tipo
original, o nome Agaricus cinctulus como citado por Fries (1838) teria prioridade de acordo
com as regras nomenclaturais (GERHARDT, 1996). Panaeolus cinctulus foi uma nova
combinação definida a partir de um epítipo em Gerhardt (1996), depositado no Jardim
Botânico de Berlim (B). No começo do século XX, a tradição taxonômica Norte-Americana
tratou a espécie pelo nome P. venenosus Murrill, devido aos vários casos reportados de um
50
“novo tipo de veneno desconhecido” ao se ingerir acidentalmente esses cogumelos

(MURRILL, 1909; LEVINE, 1919; GERHARDT, 1996). Nessa época ainda não se havia
isolado a psilocibina (HOFMANN et al., 1958). Foi com o trabalho de Stein et al. (1959) que
esses casos de micetismo acidental se tornam conhecidos por afetar somente o sistema
nervoso e suas substâncias psicoativas serem semelhantes a psilocibina.
Panaeolus dunensis é uma possível ‘variação atrofiada de difícil identificação’ e outro
táxon interpretado por Gerhardt (1996) como sinônimo de P. cinctulus. Por outro lado, o
micologista Bon (1983, 2003) defende P. dunensis como uma espécie distinta. No entanto, a
diagnose original não apresenta distinções morfológicas significativas além do aspecto do
píleo (hemisférico, irregularmente lobado) e suas tendências ecológicas peculiares
(encontrado em dunas do litoral francês). Na microscopia, a descrição do tamanho dos
basidiósporos é muito parecida (9,5) 10,5–15 (16) × (5,5) 6–7 (7,5) μm, assim como a
presença de poros germinativos oblíquos e queilocistídios lageniformes com ápice cilíndrico a
clavado (25–45 × 6–10 μm) (Bon 1983). Cacialli (1996) descreve um espécime de P.
dunensis para a Itália, porém apresentando pleurocistídios como leptocistídios e pileipellis
diferenciada com pileocistídios de parede espessa. Provavelmente não corresponde a
Panaeolus. Importante salientar que os únicos pleurocistídios conhecidos em Panaeolus sensu
lato são do tipo metulóide e sulfídios (GERHARDT, 1996). Panaeolus dunensis é também
citado para áreas de dunas na Espanha (VILA et al., 1998), Itália (LA ROCCA 2001, 2002) e
Marrocos (OUABBOU et al., 2010, 2012). Contudo, o espécime encontrado por Ouabbou et
al. (2010) seja mais próximo de P. guttulatus Bres., espécie também descrita para as dunas
mediterrâneas (PANCORBO & RIBES, 2010), do que propriamente P. cinctulus: os
basidiósporos são menores que 11 μm em comprimento, ausência de pleurocistídios e o píleo
convexo de cor preto-amarronzada corroboram com essa identificação (GERHARDT, 1996).
Mais recentemente, Tomei & Narducci (2017) listaram as coletas de P. dunensis para
Marrocos como P. cinctulus. Ao que tudo indica esses espécimes frequentemente coletados
em dunas necessitam de revisão morfológica e molecular.
Figura 16 – Foto em microscópio do basidíolo

pigmentado nas laterais das lamelas
51

Legenda: Escala = 5 μm.
4.2.3 Panaeolus cyanescens (Berk. & Broome) Sacc., Sylloge Fungorum 5: 1123 (1887)
Figuras: 17–18.
Basiônimo: Agaricus cyanescens Berk. & Broome, Botanical Journal of the Linnean Society
11: 557 (1871)
Sinônimos publicados: Copelandia cyanescens (Berk. & Broome) Singer, Panaeolus
bubalorum Pat., Copelandia papilionacea (Bull.) Bres., Panaeolus anomalus (Murrill) Sacc.
& Trotter, Panaeolus westii (Murrill) Murrill, Copelandia westii (Murrill) Singer
(GERHARDT, 1996).
Descrição:
Píleo 21–31 mm de diâmetro, 7–14 mm de altura, cônico e campanulado, orbicular em
visão de cima, margem do píleo reta, inteira; cor da região central amarelo claro (4A3) e da
margem amarelo acinzentado (4B2), torna-se azulado depois de machucado; superfície opaca
e seca, higrófana, lisa e glabra; contexto branco (1A1), consistência macia, com menos de 1
mm de espessura, sem odor e gosto distinto. Lamelas adnexas, manchadas, de cor cinza oliva
(2F2), abundantes e ventricosas, margens lisas; lamélulas presentes. Estipe 90–97 mm de
comprimento, 3 mm de largura, central, cilíndrico, igual, branco amarelado (3A2) perto do
ápice e cinza amarelado (3B2) perto da base, torna-se azulado quando machucado,
consistência cartilaginosa, fistuloso. Véu parcial e universal ausentes. Esporada cinza escuro a
preto.
52
Basidiósporos 11,1–14,1 × 7,5–10,1 × 5,1–7,0 (12,4 ± 0,7 × 9,0 ± 0,6 × 6,0 ± 0,6) μm,
Q = 1,3–1,6, Qm = 1,4, n = 30/1; limoniforme em visão frontal e elipsóide em visão lateral e
polar; cor marrom escura em KOH a 5%, bastante opacos; parede lisa, espessa; poro
germinativo presente, central, ápice do esporo levemente protuberante. Basídios 15,9–23,6 ×
9–11,8 μm, tetrasporados, amplamente largos e cilíndricos, paredes finas e hialinas.
Pleurocistídios em torno de 49,7 × 15,4 μm, somente do tipo lamprocistídeo, metulóides,
subulados, lanceolados a amplamente ventricosos a subventricosos no meio, de parede
levemente espessa (1–1,6 μm de espessura na parede lateral e 8,9–10 μm no ápice),
pigmentada, marrom amarelada, com incrustações hialinas no ápice. Queilocistídios 25,5 ×
10,7 μm, subventricosos e lageniformes com um pequeno rostro cilíndrico, paredes finas e
hialinas. Trama da lamela regular a subregular, paredes finas e hialinas, mediostratos estreitos
ao longo de toda a lamela, subhimênio e himenopódio não observados. Pileipellis celular, com
células isodiamétricas 21,8–28,7 × 20,7–24 μm, paredes finas e cor marrom claro em KOH a
5%. Píleocistídios não observados. Trama do píleo composta de células isodiamétricas, de
paredes finas e hialinas. Caulocistídios subventricosos e lageniformes, assim como os
queilocistídios, paredes finas e hialinas. Trama do estipe composta de hifas filamentosas e
paralelas, paredes finas e hialinas. Grampos de conexão presentes, abundantes na trama do
estipe, mais raros na trama do píleo e das lamelas.
Habitat: Encontrado crescendo de forma dispersa a gregária em jardim, solo adubado.
Distribuição no Brasil: Região Nordeste: Mata Atlântica (WARTCHOW et al., 2010;
presente estudo). Região Sul: Mata Atlântica (DE MEIJER, 2006; SILVA-FILHO et al.,
2018).
Material examinado: BRASIL, RIO GRANDE DO NORTE, Natal, Campus UFRN, Setor
III, 14.II.2019, M.D. Xavier MDX2019/2 (UFRN-FUNGOS 3119).
Discussão:
O espécime é facilmente posicionado dentro do subgênero Copelandia ao se observar
a presença de pleurocístídios do tipo metulóide (GERHARDT, 1996). Panaeolus cyanescens
possui basidiomas de cor esbranquiçada, que se tornam fortemente contrastados em cor azul
quando machucados (Figura 17). Os basídios tetrasporados (raramente bisporados) e o
tamanho dos basidiósporos (11,09–14,05 × 7,51–10,14 × 5,06–7,04 μm) são as principais
características diagnósticas da espécie (Figura 18) (WARTCHOW et al., 2010; SILVA-
FILHO et al., 2018).
Figura 17 – Fotos dos basidiomas de P. cyanescens em gramado

53
Fonte: Fotografias de coletas do autor.

Dentre as espécies de Panaeolus sensu lato, P. cyanescens é a mais utilizada para fins
recreativos e também comercializada (MUSSHOFF et al., 2000), possuindo concentrações
elevadas de psilocibina que variam entre 0,2–11,5 mg/g de peso seco (n = 6) (GARTZ, 1994;
MUSSHOFF, et al. 2000; ANDERSSON, 2009). A cultura moderna do uso de “cogumelos
mágicos” começou a se espalhar ao redor do mundo a partir dos anos 60, com a divulgação da
descoberta da psilocibina isolada de cogumelos Psilocybe mexicana R. Heim (WASSON,
1957; GUZMÁN, 2019). Uma vez que P. cyanescens é comum em regiões tropicais e
subtropicais, o seu consumo para fins recreativos já foi registrado no Caribe, Havaí,
Indonésia, Tailândia e Austrália (POLLOCK, 1974, 1976; SCHULTES & HOFMANN, 1980;
ALLEN & MERLIN, 1992; MERLIN & ALLEN, 1993; STIJVE, 1992, 1995; ALLEN &
GARTZ, 1977). Em muitos casos torna-se difícil saber se o uso de cogumelos psilocibínicos
era comum entre uma população nativa ou havia sido introduzido por influências estrangeiras,
como por exemplo, P. cyanescens nas ilhas de Samoa como observou Cox (1981).
54
Figura 18 – Fotos em microscópio dos caracteres morfológicos de P.

cyanescens
Fonte: Fotografias em microscópio das exsicatas analisadas no presente

estudo.
Legenda: A: Basidiósporos em KOH a 5%; B: Metulóide em KOH a 5%;
Basídio tetrasporado corado em Vermelho Congo; Escala = 5 μm.
Ainda que possuam dimensões dos basidiósporos parecidas (entre 11–15 μm de

comprimento), P. bisporus (Malençon & Bertault) Ew. Gerhardt e P. tirunelveliensis
(Natarajan & Raman) Ew. Gerhardt apresentam basídios predominantemente bisporados a
unisporados (GERHARDT, 1996). Já Panaeolus tropicalis Ola'h possui basidiósporos
menores (9–12 μm de comprimento) e metulóides com ápice cônico totalmente preenchido
pela parede (GERHARDT, 1996). Os metulóides possuem importante valor taxonômico
dentro do subgênero Copelandia. Por exemplo, o padrão em P. cyanescens é apresentar
metulóides subulados a lanceolados, de paredes moderadamente espessas, marrom
amareladas, com incrustações hialinas no ápice (GERHARDT, 1996; WARTCHOW et al.,
2010). Apesar do ápice do metulóide de cor esverdeada ser distintivo de P. chlorocystis
(Singer & R.A. Weeks) Ew. Gerhardt, esta característica também pode ser eventualmente
encontrada em coletas de P. cyanescens (SILVA-FILHO et al., 2018). Nesses casos o
tamanho dos basidiósporos (9–12,5 µm de comprimento em P. chlorocystis) é utilizado como
principal característica diagnóstica (GERHARDT, 1996; SILVA-FILHO et al., 2018). O
55
lectótipo de P. cyanescens foi originalmente descrito para o Sri Lanka e se encontra

depositado no Jardim Botânico Real de Kew (K) (GERHARDT, 1996).
4.2.4 Panaeolus goossensiae Beeli, Bulletin de la Société Royale de Botanique de Belgique

61 (1): 97 (1928)
Figuras: 19–20.
Basiônimo: Panaeolus goossensiae Beeli, Bulletin de la Société Royale de Botanique de
Belgique 61 (1): 97 (1928)
Sinônimos publicados: P. campanulatus var. ealaensis Beeli (GERHARDT, 1996). P.
rickenii sensu Pegler (1977) (VOTO & ANGELINI, 2021; VOTO, 2021).
Descrição:
Píleo 8–13 mm de diâmetro; convexo a campanulado, orbicular em visão superior,
margens incurvadas a retas; cor da região central do píleo cinza oliva (2D2, 2E2), cinza
amarelado (2C2) nas margens; superfície opaca, velutina, seca, levemente higrófana, lisa e
glabra; contexto com menos que 1 mm de espessura. Lamelas adnexas, próximas,
moderadamente estreitas, variegadas, lamélulas presentes e de diversos tamanhos. Estipe 90–
115 mm de comprimento, 1–2,5 mm de largura, central, cilíndrico, igual, superfície finamente
pruinosa, branco amarelado (4A2) próximo ao píleo, se tornando acinzentado (4C3) na base;
consistência cartilaginosa, fistuloso. Véu ausente.
Basidiósporos 10–13,7 × 7,3–10 × 5,8–7,4 (12 ± 0,7 × 8,6 ± 0,6 × 6,7 ± 0,5) μm, Q =
1,2–1,6, Qm = 1,4, n = 87/2; limoniformes a subhexagonais em visão frontal, elipsoides em
visão lateral e polar; fortemente pigmentados, cor marrom escuro, parcialmente translúcidos
em KOH a 5%; paredes lisas, espessas ≅ 1 μm; poro germinativo presente, fortemente
protuso, central. Basídios 20 × 13,2 μm, bisporados a tetrasporados, globosos a largamente
clavados, paredes finas e hialinas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 25,6–31,4 × 3,6–
3,8 μm, lageniformes ou cilíndricos, flexuosos, com ápice inflado-capitado ≅ 5,47 μm de
largura. Trama da lamela regular a subregular. Pileipellis epitelial, composta por elementos
vesiculados, 12,19–49,13 μm de diâmetro, paredes finas, marrom amareladas. Píleocistídios
não observados. Trama do píleo composta por hifas infladas, pigmentação marrom a marrom
claro em KOH a 5%. Caulocistídios 32,5–62,7 × 4,3–6,2 μm, esferopedunculados, base
cilíndrica, longos, com ápice globoso, 9,6–17 μm de largura, paredes finas. Trama do estipe
do tipo derme de hifas longitudinais, de paredes finas e hialinas. Grampos de conexão não
observados.
Habitat: Encontrados agrupados em fezes de equino.
56
Distribuição no Brasil: Região Norte: Amazônia (presente estudo). Região Nordeste:

Caatinga (presente estudo).
Material examinado: BRASIL, MATO GROSSO, Aripuanã, 25/IV/1978, Singer B10999
(INPA 76907); RIO GRANDE DO NORTE, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do
Seridó, 9/IV/2009, Fazolino E.P. PO20 (UFRN-FUNGOS 3555).
Discussão:
Figura 19 – Local de coleta de P. goossensiae, em fezes de asno
Fonte: Fotografias de coletas de E. F. Perez.
Este é o primeiro registro dessa espécie para o Brasil, previamente coletada somente
para o Havaí e sua localidade tipo na República Democrática do Congo (MERLIN & ALLEN,
1993; GERHARDT, 1996). O espécime aqui descrito é similar ao tratamento em Gerhardt
(1996): píleo levemente higrófano, de cor acinzentada a marrom escura (Figura 19), estipe
longo e grácil (60–120 mm de comprimento), dimensões dos basidiósporos similares ao
material tipo (10–13 × 8–9.5 × 6–7 μm), e poro germinativo distintamente protuso e central
(Figura 20).
Os queilocistídios e caulocistídios também possuem um aspecto bastante semelhante à
ilustração do lectótipo “P. campanulatus var. ealaensis Beeli” em Gerhardt (1996), são
furcados e com ápice inflado, capitado. As principais diferenças entre P. goossensiae e P.
papilionaceus var. parvisporus são duas, assim como escreve Gerhardt (1996):
57
“A espécie encontrada na África, Panaeolus goossensiae, possui uma margem do

píleo descoberta [em relação ao véu rudimentar e indistinto], muito semelhante [a P.
papilionaceus var. parvisporus] mas um pouco mais curta, porém, especialmente,
basidiósporos mais pequenos e queilocistídios mais ventricosos, lageniformes.”
(GERHARDT, 1996, p. 92).
Figura 20 – Fotos dos caracteres morfológicos de P.

goossensiae
Fonte: Fotografias dos basidiomas em campo por E. F. Perez.

e em microscópio das exsicatas analisadas no presente
estudo.
Legenda: A: Basidiomas de P. goossensiae em campo; B:
Queilocistídio de ápice subcapitado corado em Vermelho
Congo; C: Basidiósporos em KOH a 5%; Caulocistídios
corados em Vermelho Congo; Escala = A: 10 mm, B–D: 5
μm.
Isso leva o observador a facilmente questionar a separação entre os táxons, a utilização

da presença ou ausência do véu indistinto e rudimentar como um caractere que distingue P.
58
goossensiae, pode ser considerado de pouco peso na separação taxonômica. Panaeolus

goossensiae possui mais semelhanças com a seção Panaeolus sensu Gerhardt (1996), do que
com a seção Laevispora, devido ao aspecto dos basidióporos, subhexagonais, com poro
germinativo fortemente protuso, claramente do morfotipo papilionaceus (Figura 20, C).
Somente estudos com base em sistemática molecular poderão resolver algumas controvérsias
dentro do complexo morfológico “papilionaceus”. Este grupo de espécies apresenta ampla
variação nas dimensões dos basidiósporos, porém a macro-morfologia e o habitat, em geral,
são muito semelhantes: P. papilionaceus var. papilionaceus (15–18 μm de comprimento), P.
papilionaceus var. parvisporus (13–16 μm de comprimento) e P. goossensiae (10–13 μm de
comprimento), todos são coprófilos em fezes de herbívoros.
4.2.5 Panaeolus papilionaceus var. papilionaceus (Bull.) Quél., Mémoires de la Société

d'Émulation de Montbéliard ser. 2, 5: 152 (1872)
Figuras: 21–22.
Basiônimo: Agaricus papilionaceus Bull., Herbier de la France 2: t. 58 (1782)
Sinônimos publicados: P. atratus Dvořák, P. campanulatus (Bull.) Quél., P. carbonarius
Sacc., P. niveus Velen., P. retirugis (Fr.) Gillet, P. retirugis var. elongatus Peck, P.
semilanceatus Peck, P. sphinctrinus (Fr.) Quél. (GERHARDT, 1996). P. papilionaceus f.
squarrosus Kavina (BON & COURTECUISSE, 2003). P. papilionaceus var. capitatocystis E.
Ludw. (VOTO & ANGELINI, 2021; VOTO, 2021).
Descrição:
Descrição macroscópica baseada em Neves et al. (2013). Píleo 20–60 mm de
diâmetro; hemisférico quando imaturo, cônico-campanulado quando desenvolvido, orbicular
em visão de cima; margens incurvadas; superfície lisa, glabra, velutina, bege (4C3). Lamelas
adnexas, próximas, variegadas, discolores com as margens esbranquiçadas; lamélulas
presentes, em tamanhos variados. Estipe 30–110 mm de comprimento, 2–10 mm de largura,
central, cilíndrico; superfície marrom oliva (4D4) com pruína esbranquiçada. Véu presente,
levemente apendiculado nas margens do píleo.
Basidiósporos (13,3) 14,5–18 × 8,6–11 (13,2) × 9–10,8 (15,8 ± 1 × 11 ± 1 × 10 ± 0,6)
μm, Q = 1,3–1,7, Qm = 1,4, n = 65/2; limoniformes a subhexagonais, elipsoides em visão
lateral e polar; fortemente pigmentados, cor marrom escuro, opacos a levemente translúcidos
em KOH a 5%; paredes lisas, espessas ≅ 1,4 μm; poro germinativo presente, truncado,
central. Basídios 23,8–25,8 × 13,1–15,1 μm, clavados, paredes finas e hialinas, esterigmas em
forma de cone ≅ 4 μm de comprimento; basídiolos de mesmo formato. Pleurocistídios
59
ausentes. Queilocistídios 21,6–37,8 × 9,6–10,4 μm, leptocistídeos, lageniformes, paredes finas

e hialinas. Trama da lamela regular a subregular. Pileipellis celular, composta por elementos
vesiculados, paredes lisas, finas e hialinas. Píleocistídios não observados. Trama do píleo
composta por hifas infladas, pigmentação marrom claro em KOH a 5%. Caulocistídios 19,5–
29,4 × 11,6–13,5 μm, leptocistídios, utriformes a lageniformes. Trama do estipe do tipo derme
de hifas longitudinais, de paredes finas e hialinas. Grampos de conexão não observados.
Habitat: Encontrados de forma gregária em fezes de bovino.
Distribuição no Brasil: Região Nordeste: Caatinga (NEVES et al., 2013). Região Sul: Mata
Atlântica e Pampa (RICK, 1930; DE MEIJER, 2001).
Material examinado: BRASIL, PARAÍBA, São José dos Cordeiros, RPPN Fazenda Almas,
20/V/2009, Magnago AC 421 (JPB 46284).
Discussão:
Figura 21 – Fotos em microscópio dos

basidiósporos de P. papilionaceus

A ampla variação na macro-morfologia dessa espécie já gerou muitas confusões e

sinonímias entre os taxonomistas (GERHARDT, 1996). O píleo pode ser desde não-higrofano
até levemente higrófano, liso a reticulado, véu dentado facilmente reconhecido, ou bastante
indistinto nos espécimes mais antigos que permanecem apenas com uma margem involuta
(Figura 22) (GERHARDT, 1996; NEVES et al., 2013). Os caracteres mais estáveis para
diferenciar P. papilionaceus var. papilionaceus estão na micro-morfologia: basidiósporos
60
subhexagonais, opacos, 15–18 μm de comprimento (Figura 21), ausência de sulfídios, e

queilocistídios cilíndricos e longos (30–60 μm de comprimento) (GERHARDT, 1996).
Os espécimes aqui descritos não preservaram bem nas exsicatas as suas características
taxonômicas, contando somente com a fotografia (Figura 22) e descrição em Neves et al.
(2013). Os queilocistídios se encontram fortemente colapsados, assim como os basídios,
portanto a sua identificação foi confirmada pelo aspecto dos basidiósporos e suas dimensões
(Figura 21), além da ausência de sulfídios nas laterais das lamelas. O espécime coletado para
o semiárido brasileiro (JPB 46284), na Paraíba, é descrito com um véu indistinto podendo ser
externamente confundido com a variedade “parvisporus” na chave taxonômica de Gerhardt
(1996), porém as maiores dimensões dos basidiósporos (14,5–18 × 8,6–11 × 9–10,8 μm)
corroboram com a sua identificação com a variedade “papilionaceus”.
Figura 22 – Fotos dos basidiomas de P. papilionaceus em

fezes de bovino
Fonte: Extraído de Neves et al. (2013, p. 46).
4.2.6 Panaeolus papilionaceus var. parvisporus Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica 147: 58
(1996)
Figuras: 23–24.
Basiônimo: Panaeolus papilionaceus var. parvisporus Ew. Gerhardt, Bibliotheca Botanica
147: 58 (1996)
Sinônimos publicados: Não há sinônimos publicados.
Descrição:
61
Píleo 11–17 mm de diâmetro, 9 mm de altura; convexo, orbicular em visão de cima,

margens incurvadas e crenadas; superfície opaca, seca, finamente rachada, lisa e glabra; cor
do píleo laranja acinzentado (5B3 KW) a cinza amarelado (3C2 KW); contexto com menos
que 1 mm de espessura, consistência macia. Lamelas adnexas, próximas, moderadamente
estreitas, variegadas, margens lisas, discolores, mais claras nas bordas, lamélulas presentes e
de diversos tamanhos. Estipe 28–51 mm de comprimento, 1–2 mm de largura; central,
cilíndrico, igual, superfície pruinosa; cor castanha (5E4 KW); consistência cartilaginosa,
fistuloso. Véu presente e indistinto nas margens do píleo.
Basidiósporos 12,2–16,6 × 8,1–12,6 × 6,8–8 (14,5 ± 0,9 × 10,6 ± 1,1 × 7,5 ± 0,5) μm,
Q = 1,2–1,6, Qm = 1,4, n = 110/3; limoniformes, ovoides, com os lados subhexagonais em
visão frontal, elipsoide em visão lateral e polar; poro germinativo presente, truncado a
levemente protuso, central, gútula ausente; paredes lisas, espessas, fortemente pigmentadas,
marrom escuro, parcialmente translúcido. Basídios 17,6–27,7 × 9,6–10,9 μm, tetrasporados,
esterigmas entre 3,7–4,6 μm de comprimento, clavados a largamente clavados, paredes finas e
hialinas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 19,8–26,8 × 7,2–8,3 μm, lageniformes,
utriformes, ápice subcapitado, 4,7–5,5 μm. Trama da lamela regular a subregular, subhimênio
celular de pigmentação marrom claro em KOH a 5%. Pileipellis celular, composta por
elementos vesiculados, esfero-pedunculados, 18,1–47,9 μm de diâmetro, paredes finas a
levemente grossas, marrom claras em KOH a 5%. Píleocistídios 37–56,3 × 4,3–6,1 μm,
longos e abundantes, cilíndrico-flexuosos, alguns com base ventricosa e ápice inflado, 5,5–7,3
μm. Trama do píleo composta por hifas infladas, pigmentação marrom a marrom claro em
KOH a 5%. Caulocistídios 34,7–60 × 4,4–6,4 μm, cilíndrico-flexuosos a esfero-pedunculados,
com ápice inflado, 5,3–17,8 μm de largura, alguns com ápice furcado. Trama do estipe do tipo
derme de hifas longitudinais, de paredes finas e hialinas. Grampos de conexão abundantes na
trama do estipe.
Habitat: Encontrados agrupados em fezes de bovino.
Distribuição no Brasil: Região Norte: Amazônia (presente estudo). Região Nordeste, Mata
Atlântica (presente estudo). Região Sul: Mata Atlântica e Pampa (SOBESTIANSKY, 2005;
DE MEIJER, 2006; SILVA-FILHO et al., 2018, 2019).
Material examinado: BRASIL, PARÁ, Oriximiná, margem do Lago Uruia, 06/VI/1980,
Bononi N° 203 (INPA 103312), Bononi N° 220 (INPA 103325); RIO GRANDE DO
NORTE, Goianinha, 01/IV/2018, AAL 58 (UFRN-FUNGOS 3193), Serra Negra do Norte,
Estação Ecológica do Seridó, 9/IV/2009, Fazolino E.P. PO21 (UFRN-FUNGOS 3556).
Discussão:
62
Figura 23 – Fotos dos basidiomas de P.

papilionaceus var. parvisporus em campo
Fonte: Fotografias “A–B” de A. A. Lima e “C” de

E. F. Perez.
Legenda: A–B: Basidiomas de P. papilionaceus
var. parvisporus em fezes de vaca (UFRN-
FUNGOS 3193); C: Basidioma de P.
papilionaceus var. parvisporus em fezes de asno
(UFRN-FUNGOS 3556), a seta vermelha indica
o véu indistinto nas margens; Escala = 10 mm.
Esta variedade proposta por Gerhardt (1996) basicamente se dintingue de P.

papilionaceus var. papilionaceus devido aos basidiósporos ligeiramente menores: entre 13–16
μm de comprimento (Figura 24, D). O táxon pode ser confundido com P. goossensiae que
também apresenta esporos subhexagonais, do morfotipo papilionaceus, porém os
basidiósporos de P. goossensiae são descritos como ainda menores: 10–13 μm de
comprimento (GERHARDT, 1996). O píleo hemisférico, marrom acinzentado, não higrófano
(Figura 23), e a morfologia dos cistídios é similar ao espécime descrito por Silva-Filho et al.
(2019). Os pileocistídios são cilíndrico-flexuosos, longos, abundantes, com ápice subcapitado,
enquanto os caulocistídeos são esfero-pedunculados, globosos ou furcados no ápice (Figura
63
24). Apesar do espécime “UFRN-FUNGOS 3193” ter sido encontrado já bastante

desidratado, sem resquícios de véu visíveis, é possível identifica-lo como P. papilionaceus
var. parvisporus devido às dimensões dos esporos e morfologia dos cistídios (Figura 23, A–
C).
Pode ser defendida a hipótese de que P. goossensiae entre na sinonímia de P.
papilionaceus var. parvisporus devido as características diagnósticas conflitantes, mas
somente com estudos moleculares essas questões poderão ser melhor explicadas (VOTO &
ANGELINI, 2021; VOTO, 2021). Gerhardt (1996) aponta que os cistídios em P. goossensiae
são mais ventricosos na base em contraste com sua nova variedade, entretanto, essa diferença
não foi encontrada nos espécimes analisados, em ambos os táxons foram observados queilo- e
caulocistídios semelhantes: lageniformes, de ápice subcapitado a inflado, globoso, alguns
furcados.
Figura 24 – Fotos em microscópio dos caracteres morfológicos

de P. papilionaceus var. parvisporus
Fonte: Fotografias das exsicatas analisadas no presente estudo.

Legenda: A: Pileipellis e pileocistídios corados em Vermelho
Congo; B: Caulocistídio corado em Vermelho Congo; C:
Queilocistídios corados em Vermelho Congo; D:
Basidiósporos em KOH a 5%; Escala = 5 μm.
64
4.2.7 Panaeolus semiovatus (Sowerby) S. Lundell & Nannf., Fungi Exsiccati Suecici fasc.
11-12: no. 537 (1938)
Figura: 25.
Basiônimo: Agaricus semiovatus Sowerby, Coloured Figures of English Fungi 2: 56, t. 131
(1799)
Sinônimos publicados: P. egregius (Massee) Sacc., P. phalaenarum (Fr.) Quél., P. separatus
(L.) Quél., P. teutonicus Bride & Métrod (GERHARDT, 1996; VOTO & ANGELINI, 2021;
VOTO, 2021)
Descrição:
Descrição macroscópica não foi possível ser realizada, devido à desidratação do
material. Basidiósporos 13,7–20,2 × 9,2–14,2 × 8,7–10 (15,9 ± 1,4 × 10,7 ± 1 × 9,2 ± 0,5)
μm, Q = 1,3–1,6, Qm = 1,5, n = 45/1; limoniformes, alongados e de lados quase paralelos a
subhexagonais em visão frontal, elipsoide em visão lateral e polar; poro germinativo presente,
truncado, central a raramente oblíquo; paredes lisas, espessas, fortemente pigmentadas, cor
marrom escuro, parcialmente translúcidos. Basídios 23,3–34 × 12–13,7 μm, tetrasporados,
clavados, paredes finas e hialinas. Pleurocistídios 27–45,8 × 9–15,9 μm, gloeocistídeos,
sulfídios clavados com um ápice rostrado e base pedunculada. Queilocistídios não
observados, fortemente colapsados. Trama da lamela regular a subregular. Pileipellis celular,
células variando de 19,3–30 μm de diâmetro, paredes finas, hialinas, marrom claro em KOH a
5%. Píleocistídios não observados. Trama do píleo composta por hifas infladas, pigmentação
marrom a marrom claro em KOH a 5%. Caulocistídios não observados, fortemente
colapsados. Trama do estipe do tipo derme de hifas longitudinais, de paredes finas e hialinas.
Habitat: Encontrados em fezes de equino.
Distribuição no Brasil: Região Nordeste: província Atlântica (presente estudo). Região Sul:
província Pampeana (RICK, 1930).
Material examinado: BRASIL, PERNAMBUCO, Recife, Campus UFPE, 22/V/1995, LC
Maia s.n. (URM 75747).
Discussão:
Essa é uma espécie do subgen. Anellaria rara de ser encontrada em regiões tropicais,
sendo mais comum em ambientes de clima temperado no hemisfério norte (GERHARDT,
1996). Panaeolus semiovatus var. phalaenarum foi epitificado por Gerhardt (1996) baseado
em materiais coletados na Dinamarca. No Brasil, o primeiro registro dessa espécie foi
realizado por Rick (1930) para a região Sul, listado como o sinônimo P. phalaenarum. O
65
espécime aqui descrito como um novo registro para a região Nordeste foi coletado em 1995
por Leonor C. Maia e depositado no herbário URM, também com o nome P. phalaenarum.
Infelizmente, não foi possível descrever as características macroscópicas do material devido à
ausência de anotações de coleta, mas foi possível observar os seus basidióporos e sulfídios em
detalhes (Figura 25).
Figura 25 – Fotos em microscópio dos caracteres

morfológicos de P. semiovatus
Fonte: Fotografias das exsicatas analisadas no presente

estudo.
Legenda: A: Basidiósporos em KOH a 5%; B: Sulfídio
corado em Vermelho Congo; Escala = 5 μm.
A espécie é morfologicamente similar a P. antillarum no comprimento dos

basidióporos (em média maiores que 14 μm) e no aspecto geral do píleo que exibe cores
claras até mesmo no material seco. Entretanto, P. semiovatus possui basidiósporos mais
cilíndricos e menos largos do que em P. antillarum, com alguns dos seus poros germinativos
excêntricos, além de possuir véu formando apêndices na margem do píleo (var.
phalaenarum), ou anel no estipe (var. semiovatus) (GERHARDT, 1996). As diferenças
morfológicas entre as duas variedades propostas por Gerhardt (1996) talvez não sejam
suficientes para a distinção de um segundo táxon “var. phalaenarum”, não se deveria utilizar
um caracter morfológico tão variável e ocasional como a presença do véu no estipe ou nas
bordas do píleo para a separação taxonômica. É recomendável que a taxonomia em Panaeolus
s.l. seja baseada em caracteres mais estáveis (HALAMA, 2014). O espécime brasileiro aqui
descrito apresenta certas variações morfológicas nos sulfídios, quando comparados com as
66
descrições da espécie em Gerhardt (1996), são clavados com um ápice regularmente rostrado
(Figura 25, B).
4.2.8 Panaeolus aff. cyanescens

Figura: 26–27.
Descrição:
Superfície do píleo opaca, lisa e glabra, cor marrom oliva (4D3) no material seco.
Basidiósporos 12,3–14,5 (16) × 9–12,4 × 4,5–6,3 (13,9 ± 0,7 × 10,5 ± 0,6 × 5,6 ± 0,5) μm, Q
= 1,2–1,5, Qm = 1,3, n = 50/1; limoniforme em visão frontal, alguns subhexagonais, elipsóide
em visão lateral e polar; poro germinativo presente, truncado, central; parede lisa, espessa,
opaca a levemente translúcido, cor marrom escura em KOH a 5%. Basídios bisporados a
tetrasporados, clavados, alguns possuem paredes grossas e esterigmas pigmentados em
marrom escuro. Pleurocistídios 54,2–70,7 × 13,3–19,9 μm, com 6,8–10 μm na base,
lamprocistídios, metulóides, subulados a lanceolados, lageniformes, amplamente ventricosos
a subventricosos no meio, paredes variam de moderadamente espessas a espessas, ápice não é
completamente preenchido, 1,5–2,7 μm de espessura nas paredes laterais, 10–16,24 μm no
ápice, cor bege amarelo, apresentam uma faixa de cor preta no ápice, alguns com incrustações
hialinas. Queilocistídios não observados, fortemente colapsados. Trama da lamela regular a
subregular. Pileipellis derme epitelial, paredes finas, cor marrom claro em KOH a 5%.
Píleocistídios não observados. Trama do píleo composta por hifas infladas, pigmentação
marrom a marrom claro em KOH a 5%. Caulocistídios não observados, fortemente
colapsados. Trama do estipe do tipo derme de hifas longitudinais, de paredes finas e hialinas.
Habitat: Não informado no material, possivelmente em solo.
Distribuição no Brasil: Região Norte: Amazônia (presente estudo).
Material examinado: BRASIL, ACRE, Estrada para Porto Velho, BR 364, Km 12,
25/X/1980, Lowy B 956BR (INPA 100752).
Discussão:
Panaeolus tirunelveliensis também apresenta dimensões dos basidiósporos
semelhantes: entre 12–15 μm de comprimento (GERHARDT, 1996). Entretanto, o espécime
“INPA 100752” têm metuloides de parede espessa (Figura 26), e de cor mais escura, além dos
basídios variarem de bisporados a tetrasporados (Figura 27, B), ao invés de constantemente
bisporados. A espécie P. chlorocystis também apresenta metulóides de ápice pigmentado,
porém esverdeados, não enegrecidos como no espécime descrito. Além do mais, os
67
basidiósporos em P. chlorocystis possuem dimensões menores: entre 10–12 μm de

comprimento. Como o discutido anteriormente, metulóides de ápice pigmentado também
podem ser encontrados em certas coletas de P. cyanescens, como por exemplo, os espécimes
brasileiros descritos por Silva-Filho et al. (2018).
Figura 26 – Fotos em microscópio dos metulóides de Panaeolus aff.

cyanescens
Fonte: Fotografias em microscópio da exsicata analisada no presente

estudo.
De maneira geral, o espécime “INPA 100752” entra nos limites morfológicos de P.

cyanescens com basidiósporos de dimensões similares (10.5–16 × 8–12 × 6.5–9 µm), basídios
bisporados a tetrasporados, e metulóides marrom amarelados, de paredes moderadamente
espessas (GERHARDT, 1996; SILVA-FILHO et al., 2018). Em contrapartida, possui
características únicas como os metulóides de paredes espessas (1,5–2,7 μm) acima do descrito
para P. cyanescens (1–1,6 μm), e a cor bege amarelada, ápice fortemente pigmentado,
enegrecido (Figura 26). Além disso, a presença de basídios de paredes grossas, com
esterigmas pigmentados e proeminentes é um caractere peculiar (Figura 27, B), que também
está presente em Panaeolus s.l. de morfologia secotioide, como por exemplo: Panaeolus
68
plantaginiformis (Lebedeva) E.F. Malysheva (MALYSHEVA et al., 2019). Não foram

encontradas referências na literatura taxonômica que tratem da espessura das paredes dos
metulóides na comparação entre as espécies, Gerhardt (1996) não utiliza essas medidas para
distinguir as espécies do subgênero Copelandia. Além disso, a falta de descrição macro-
morfológica detalhada do espécime “INPA 100752” torna qualquer decisão sua identificação
precipitada, é mais seguro, portanto mante-lo dentro dos limites de afinidade com P.
cyanescens até que novos estudos de sistemática possam ser realizados abordando as suas
variações morfológicas.
Figura 27 – Fotos em microscópio dos basidiósporos e basídio de Panaeolus aff.

cyanescens
Fonte: Fotografias em microscópio da exsicata analisada no presente estudo.

Legenda: A: Basidiósporos em KOH a 5%; B: Basídio tetrasporado com esterigmas
pigmentados em KOH a 5%; Escala = 5 μm.
4.2.9 Panaeolus sp. nov.

Figura: 28–30.
Diagnose:
Basidiomas fortemente pigmentados, unicolores, marrom acinzentados; superfície do
píleo não-higrófana; véu ausente; superfície do estipe fortemente pruinosa; basidiósporos 8,2–
10,4 × 5,2–7,3 × 4,9–6,0 μm; sulfídios conspícuos, conteúdo interno granuloso a refringente,
de formas variadas: clavados a lageniformes com ápice rostrado, ou mucronado.
Descrição:
Píleo 16,4–22,6 mm de diâmetro; cônico-convexo, largamente umbonado, orbicular
em visão de cima; margem do píleo reta, levemente crenada; superfície opaca, úmida, não
higrófana, lisa e glabra; cor da região central do píleo marrom acinzentada (6F3 KW),
69
marrom (6E4 KW) nas margens; contexto ≅ 1 mm de espessura. Lamelas adnatas, próximas,
moderadamente estreitas, margens lisas, variegadas, discolores, mais claras nas bordas, cor
marrom chocolate (6F4 KW); lamélulas presentes e de diversos tamanhos. Estipe 54,2–59,5
mm de comprimento, 1,8–2,2 mm de largura; unicolor marrom acinzentado (6F3 KW),
superfície fortemente pruinosa esbranquiçada (6A1 KW); central, cilíndrico, igual,
consistência cartilaginosa. Véu ausente.
Basidiósporos 8,2–10,4 × 5,2–7,3 × 4,9–6,0 (9 ± 0,5 × 6,5 ± 0,4 × 5,4 ± 0,4) μm, Q =
1,2–1,7, Qm = 1,4, n = 30/1; limoniformes, piriformes, alguns levemente romboides ou mais
raramente cordiformes em visão frontal, elipsoides em visão lateral e subglobosos em visão
polar; lisos, sem ornamentações, paredes espessas ≅ 1 μm, cor marrom escuro, parcialmente
translúcidos; não descolorindo em ácido sulfúrico concentrado. Basídios não descritos,
fortemente colapsados, provavelmente tetrasporados. Pleurocistídios 26–47 × 10–13,7 μm;
gloeocistídeos, sulfídios clavados a lageniformes, com um rostro inflado ou mucro no ápice;
conteúdo interno refringente, amorfo, granuloso, marrom amarelado a dourado em KOH a 5
%; paredes finas a levemente espessas. Queilocistídios 29,3–46,5 × 5–6,2 μm, cilíndricos,
ápice subcapitado. Trama da lamela regular a subregular, subhimênio celular de pigmentação
marrom claro em KOH a 5%. Pileipellis formada por duas camadas: suprapellis do tipo derme
celular composta por células variando de 25,5–76,2 μm de diâmetro, de paredes finas e
hialinas; subpellis de hifas compactadas e pigmentação marrom escura em KOH a 5%.
Píleocistídios não observados. Trama do píleo composta por hifas infladas, pigmentação
marrom a marrom claro em KOH a 5%. Caulocistídios não observados. Trama do estipe do
tipo derme de hifas longitudinais, 8,7–19,5 μm de largura, paredes finas e hialinas. Grampos
de conexão não observados.
Habitat: Encontrados em folhiço.
Distribuição no Brasil: Região Norte: Amazônia (presente estudo).
Material examinado: BRASIL, ACRE, Senador Guiomard, 20/IV/2019, Santos GS s.n.
(UFACPZ 20900).
Discussão:
Essa nova espécie encontrada em meio ao folhiço entra nos limites do gênero
Panaeolus s.l. devido às lamelas manchadas e seus basidiósporos não descolorirem em ácido
sulfúrico concentrado. Em Psathyrella, que também possui espécies com pileipellis celular e
gloeocistídios nas laterais das lamelas, os basidiósporos descolorem em ácido sulfúrico, são
elipsoides e não lenticulares, geralmente possuem poro germinativo menor ou ausente
(SINGER, 1986; GERHARDT, 1996; DOVERI, 2004). Além disso, os gloeocistídios
70
(sulfídios) de Panaeolus s.l. são naturalmente amalerados e não se tornam amarelos somente
quando montados em KOH (SINGER, 1986; GERHARDT, 1996).
Figura 28 – Fotografia dos basidiomas de

Panaeolus sp. nov. coletados em meio ao folhiço
Fonte: Fotografias de G. S. Santos.

Existem outras espécies de Panaeolus s.l. em que as medidas do comprimento dos

basidiósporos não ultrapassam 10 μm, como por exemplo, P. mexicanus, P. affinis, e P.
guttulatus, porém essas espécies não apresentam sulfídios nas laterais das lamelas
(GERHARDT, 1996; VOTO & ANGELINI, 2021; VOTO, 2021). A única espécie
morfologicamente próxima seria P. microsporus, descrita por Ola’h (1969) e coletada na
República Centro-Africana a partir de basidiomas cultivados em laboratório. Provavelmente,
em seu ambiente natural P. microsporus poderia apresentar morfologia bem diferente da
descrita pelo autor, devido às condições atípicas oferecidas no processo de cultivo
(GERHARDT, 1996).
71
Figura 29 – Fotografia em microscópio dos basidiósporos

de Panaeolus sp. nov.
Fonte: Foto em microscópio da exsicata analisada no

presente estudo.
A superfície do píleo em P. microsporus é descrita por Ola’h (1969) como oleosa (em
cultivo), higrófana, de cor castanha clara a preto acastanhada, não apresenta véu e seu hábitat
é coprófilo. Os basidiósporos variam de 7,5–9 × 5–6 × 4–4,5 μm e são opacos, pouco
lenticulares e também aparentam ser romboides em visão frontal. Os sulfídios de P.
microsporus foram redescritos por Gerhardt (1996) como: “saculiformes ou fusoides, largos,
muitas vezes pouco perceptíveis, com conteúdo frequentemente compacto e refringente, 15–
30 μm de comprimento”. A morfologia dos cistídios se assemelha ligeiramente com as
ilustrações do material tipo de P. microsporus em Gerhardt (1996). Porém, ao comparar a
nova espécie proposta com P. microsporus, podemos observar que a principal semelhança é
nas dimensões dos basidiósporos (Figura 29), sendo, porém bem diferenciada pela superfície
do píleo não-higrófana, basidiomas fortemente escuros, unicolores, marrom acinzentados, e o
hábitat não-coprófilo (Figura 28). Além disso, pode-se distinguir a nova espécie pelos
sulfídios conspícuos, ao contrário de P. microsporus, e de formas variadas: clavados a
lageniformes, com ápice de rostro inflado ou mucronado (Figura 30). Ao propor P.
microsporus somente a partir de materiais de cultivo, Ola’h (1969) não fornece o
embasamento necessário para a separação do táxon, não se sabe ao certo se as variações
72
encontradas nos espécimes são de origem natural ou ocasionadas pelas condições artificiais
em laboratório.
Figura 30 – Fotos em microscópio dos sulfídios de Panaeolus sp.

nov.
Fonte: Fotografias em microscópio da exsicata analisada no

presente estudo
Legenda: A: Sulfídio clavado com rostro inflado em KOH 5%; B:
Sulfídio clavado com rostro inflado em KOH a 5%; C: Sulfídio
saculiforme em KOH a 5%; D: Sulfídio saculiforme com ápice
mucronado em KOH a 5%; Escala = 5 μm
73
4.3 Chave de identificação de Panaeolus sensu lato com ocorrência para o Brasil
1. Basidiósporos verrucosos, não lenticulares; P. subgen. Panaeolina...................P. foenisecii

1’. Basidiósporos lisos, lenticulares............................................................................................2
2. Pleurocistídios ausentes; P. subgen. Panaeolus..................................................................10

2’. Pleurocistídios presentes........................................................................................................3
3. Pleurocistídios do tipo metuloide; P. subgen. Copelandia....................................................4

3’. Pleurocistídios do tipo sulfídio; P. subgen. Anellaria..........................................................7
4. Metuloides arredondados no ápice, utriformes a sublageniformes.....................P. mexicanus

4’. Metuloides subulados a lanceolados......................................................................................5
5. Metuloides de paredes finas e claras, somente no ápice são mais espessas; basídios
tetrasporados; basidiósporos 8–12 × 7–9 × 5,5–6 μm..................................P. cambodginiensis
5’. Metuloides de paredes laterais moderadamente espessas a espessas, pigmentadas..............6
6. Metuloides marrom amarelados com incrustações no ápice (ápice esverdeado em alguns

espécimes), moderadamente espessas, 1–1,6 μm na parede lateral; basídios tetrasporados
(raramente bisporados); basidiósporos 10,5–16 × 8–12 × 6,5–9 µm; superfície do píleo de cor
esbranquiçada.........................................................................................................P. cyanescens
6’. Metuloides bege amarelados, ápice com uma faixa de cor escura, enegrecida (parcialmente
preenchido pela parede), paredes espessas 1,5–2,7 μm nas laterais; basídios bisporados a
tetrasporados; basidiósporos 12,3–14,5 × 9–12,4 × 4,5–6,3 μm; superfície do píleo marrom
oliva...................................................................................................Panaeolus aff. cyanescens
7. Basidiomas fortemente pigmentados, marrom acinzentado; basidiósporos 8,2–10,4 μm de

comprimento; encontrados em meio ao folhiço.............................................Panaeolus sp. nov.
7’. Basidiomas mais claros; basidiósporos maiores que 10 μm de comprimento; coprófilos
facultativos..................................................................................................................................8
8. Basidiósporos ≤ 14 μm de comprimento, superfície do píleo seca.........................P. fimicola

8’. Basidiósporos maiores que 14 μm de comprimento, superfície do píleo víscida..................9
74
9. Píleo convexo, véu ausente; basidiósporos subhexagonais, com poro germinativo

central......................................................................................................................P. antillarum
9’. Píleo semioval a campanulado, resquícios de véu presentes como anel ou apêndices na
margem do píleo; basidiósporos alongados e com os lados paralelos, poro germinativo
oblíquo....................................................................................................................P. semiovatus
10. Basidiósporos ≤ 12 μm de comprimento; crescendo em florestas em madeira muito podre,

folhas caídas e pequenos galhos...............................................................................P. sylvaticus
10’. Basidiósporos em média maiores que 12 μm de comprimento; crescendo em gramado ou
em pastos, coprófilos facultativos.............................................................................................11
11. Píleo cônico-campanulado, umbo geralmente presente; basidióporos com os lados

arredondados, fortemente lenticulares, poro germinativo truncado..........................................12
11’. Píleo convexo a hemisférico, não umbonados; basidiósporos do morfotipo papilionaceus,
poro germinativo protuso..........................................................................................................13
12. Píleo cônico-campanulado, ápice umbonado na maturidade, frequentemente com “cinto

escuro” na margem; basidiósporos com poro germinativo oblíquo; queilocistídios
lageniformes, fortemente ventricosos na base com ápice subcapitado a
capitado......................................................................................................................P. cinctulus
12’. Píleo cônico-campanulado, ápice papilado, acuminado a arredondado; basidiósporos com
poro germinativo central; queilocistídeos lageniformes, delgados e alongados, às vezes com o
ápice subcapitado..................................................................................................P. acuminatus
13. Véu ausente; basidiósporos entre 10–13 μm de comprimento, poro germinativo fortemente
protuso...................................................................................................................P. goossensiae
13’. Véu presente formando margem apendiculada distinta a indistinta no píleo....................14
14. Resquícios de véu presentes formando apêndices indistintos na margem do píleo,

basidiósporos entre 13–16 μm de comprimento....................P. papilionaceus var. parvisporus
14’. Resquícios de véu presentes podendo formar apêndices dentados na margem do píleo,
basidiósporos entre 15–18 μm de comprimento................P. papilionaceus var. papilionaceus
75
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Após a revisão bibliográfica do presente estudo pode-se concluir que o gênero

Panaeolus apesar de possuir posição incerta (incertae sedis) dentro da ordem Agaricales (HE
et al. 2019), pode ser tratado como um grupo natural, bem distinto e morfologicamente
diverso. Evidentemente, relacionado à família Bolbitiaceae segundo grande parte das
evidências filogenéticas (MONCALVO et al., 2002; WALTHER et al., 2005; TÓTH et al.,
2013; MALYSHEVA et al., 2019). Todavia, um novo posicionamento no nível de família
pode ser realizado com futuros estudos de sistemática molecular, possivelmente dentro da
família Galeropsidaceae Singer junto a táxons de morfologia secotioide (MALYSHEVA et
al., 2019; KALICHMAN et al., 2020). Uma vez que tais estudos sejam feitos, as relações
infragenéricas do grupo poderão ser elucidadas com a definição de seus grupos monofiléticos
e sinapomorfias. O gênero foi aqui interpretado em um sentido amplo, considerando os táxons
tradicionalmente relacionados, Anellaria, Copelandia e Panaeolina na categoria de
subgêneros, no sentido de Gerhardt (1996) e Bon & Courtecuisse (2003). Observaram-se
ambiguidades no sistema de Gerhardt (1996) ao tratar espécies com sulfidios fora do
subgênero Anellaria, ou interpretar o subgênero Panaeolus, seção Panaeolus somente com
base em espécies que apresentam véu distinto ou indistinto. Os registros inéditos aqui
descritos para o Norte e Nordeste e a possível nova espécie para o Norte demonstram que
ainda há muito a ser explorado no país, com especial atenção para a região Amazônica.
Sugestões de futuros estudos para resolver as controvérsias da classificação do
gênero são: (1) gerar sequências dos tipos para estudos de sistemática molecular, idealmente
das localidades tipo, ou dos materiais originais, se possível, devido ao estado de conservação
das exsicatas; (2) realizar estudos morfométricos dos basidiósporos e observar a sua relação
com a evolução do grupo, levando em consideração os morfotipos de Gerhardt (1996); (3)
quantificar a divergência genética e realizar testes de delimitação de espécies (pode existir um
possível complexo de espécies dentro de P. papilionaceus e P. cinctulus). As descrições aqui
realizadas irão contribuir com a identificação das espécies de possível interesse farmacêutico
ou bioquímico, pela presença de psilocibina, psilocina e outros metabólitos. Além do mais,
para que taxonomistas de fungos agaricoides possam entender a classificação atual do gênero,
seus caracteres taxonômicos relevantes, e realizarem novos estudos pelo Brasil.
76
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ANEXO A – FICHA DE DESCRIÇÃO DOS CARACTERES MACROSCÓPICOS

88
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90
ANEXO B – FICHA DE DESCRIÇÃO DOS CARACTERES MICROSCÓPICOS

91
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REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE PANAEOLUS

SENSU LATO (AGARICALES, BASIDIOMYCOTA) PARA O

MIGUEL DORCINO XAVIER

REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE PANAEOLUS SENSU LATO

Dissertação apresentada ao curso de Pós-

Orientador: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia.

Xavier, Miguel Dorcino.

Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande

1. Agaricoide - Dissertação. 2. Cogumelos - Dissertação. 3.

RN/UF/BSCB CDU 635.82

Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351

REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE PANAEOLUS SENSU LATO

Dissertação apresentada ao curso de Pós-

Aprovada em: ______/______/______

À Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), pela oportunidade de

Panaeolus é um gênero de cogumelos contendo espécies psicoativas, mundialmente

Palavras-chave: Agaricoide. Anellaria. Cogumelos. Copelandia. Fungos Neotropicais.

Panaeolus is a mushroom genus containing psychoactive species, worldwide distributed,

Keywords: Agaricoid. Anellaria. Copelandia. Mushrooms. Neotropical Fungi. Panaeolina.

Figura 01 – Cladograma representando o posicionamento hipotético de Panaeolus s.l......14

Tabela 01 – Materiais de Panaeolus s.l. em empréstimo e revisados

Panaeolus (Fr.) Quél é um dos gêneros da ordem Agaricales, alvo de recente

Figura 01 – Cladograma representando o posicionamento

Fonte: Adaptado de Tóth et al. (2013, p. 9).

Gerhardt (1996) menciona como as principais dificuldades encontradas na taxonomia

Figura 02 – Diversidade de hábitats e morfologias dentro de Panaeolus s.l.

O gênero também apresenta algumas espécies que produzem substâncias neurotrópicas

intencional, são responsáveis por diversas alterações na percepção e alucinações (PERSSON,

Figura 03 – Petróglifos nas cavernas de Tassili (Argélia), deserto do Saara

Fonte: Extraído de Winkelman (2019, p. 50).

taxonômicas. O objetivo do presente estudo é revisar morfologicamente esses organismos,

2.1 Histórico Bibliográfico: O posicionamento sistemático de Panaeolus sensu lato

A primeira aparição do nome “Panaeolus” ocorreu na obra de Elias Magnus Fries, em

 Panaeolus (Fr.) Quél., Mémoires de la Société d'Émulation de Montbéliard ser. 2, 5:

Dentro da tradição francesa, Claude-Casimir Gillet continuou os estudos sobre o

Morgan (1907) utilizou-se da classificação da família Agaricaceae sensu lato em

Acerca do gênero, a tradição taxonômica norte-americana seguiu os trabalhos de

Giacomo Bresadola descreveu o novo gênero Copelandia Bres. em homenagem a

O autor descreveu o gênero Panaeolina Maire a partir de suas coletas na Espanha. Na

 Panaeolina Maire, Fungi Catalaunici: Contributions à l'étude de la Flore Mycologique

Kühner & Romagnesi (1953):

Os micologistas Robert Kühner e Henri Romagnesi (1953) buscaram classificar o

Roger Heim posicionou o gênero Panaeolus dentro da família Strophariaceae,

Publicou um dos primeiros grandes estudos comparativos especializados no gênero.

O autor interpretou as espécies de Panaeolus sem anel e com cistídios de conteúdo

Guzmán & Pérez-Patraca (1972):

Em um primeiro momento, alguns dos cogumelos alucinógenos utilizados nos rituais

similaridade com a família Bolbitiaceae do que com Strophariaceae, ao contrário do que a

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Robert Kühner publicou uma série de comentários acerca da classificação da ordem

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