ÍNDICE

1 OBJETIVOS ............................................................................................................................................................. 2
1.1 Objetivo geral.................................................................................................................................................... 2
1.2 Objectivos Específicos ...................................................................................................................................... 2
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................ 3
2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ............................................................................................................................ 4
2.1 Breve História ................................................................................................................................................... 4
2.2 Conceitos........................................................................................................................................................... 4
2.3 Estrutura do Núcleo Celular .............................................................................................................................. 5
2.4 Citoesqueleto..................................................................................................................................................... 5
2.5 Cromossomas .................................................................................................................................................... 6
2.6 Envelope nuclear e poros nucleares .................................................................................................................. 6
2.7 Nucléolo ............................................................................................................................................................ 7
2.8 Outros corpos subnucleares .............................................................................................................................. 8
2.9 Corpos de Cajal e gémeos ................................................................................................................................. 8
2.10 Domínios PIKA e PTF ...................................................................................................................................... 8
2.11 Corpos PML ...................................................................................................................................................... 8
2.12 Paraspeckle ....................................................................................................................................................... 8
2.13 Agregados granulares intercromatínicos ........................................................................................................... 9
2.14 Tabela periódica da célula do núcleo ................................................................................................................ 9
2.15 Função ............................................................................................................................................................... 9
2.16 Compartimentação celular .............................................................................................................................. 10
2.17 Expressão genética .......................................................................................................................................... 10
2.18 Processamento do pré-ARNm ......................................................................................................................... 11
2.19 Transporte nuclear........................................................................................................................................... 11
2.20 Agregação e desagregação .............................................................................................................................. 12
2.21 Células anucleadas e polinucleadas ................................................................................................................ 13
2.22 Evolução ......................................................................................................................................................... 13
3 CONCLUSÃO ........................................................................................................................................................ 15
4 REFERÊNCIAS ...................................................................................................................................................... 16
 1 OBJETIVOS
1.1 Objetivo geral
Descrever as principais atividades celulares que são armazenadas pela informação genética, estabelecendo
quais e quando as proteínas serão produzidas e é onde está presente a maior parte do DNA.

1.2 Objectivos Específicos

Relativamente sobre o núcleo celular, vamos focar nos seguintes pontos:

➢ Composição Química;
➢ Estrutura;
➢ Funcões.

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 1. INTRODUÇÃO
O núcleo celular foi o primeiro organelo a ser descoberto, tendo sido primeiramente descrito por
Franz Bauer, em 1802. Foi mais tarde descrito em mais detalhe pelo botânico escocês Robert Brown, em
1831, numa palestra na Sociedade Linneana de Londres. Brown estava a estudar orquídeas ao microscópio
quando observou uma região opaca, que chamou de auréola ou núcleo, existentes nas células da camada
exterior, em flores. Na altura não sugeriu nenhuma potencial função. Em 1838, Matthias Schleiden propôs
que o núcleo desempenhava um papel na geração de células, tendo introduzido o nome "citoblasto" (gerador
de células). Acreditou que tinha observado novas células a aparecerem à volta dos "citoblastos". Franz
Meyen era um forte opositor a esta teoria, tendo já descrito células a multiplicar-se por divisão e acreditando
que muitas células não teriam núcleo. A ideia de que as células podem ser geradas de novo, pelo "citoblasto",
contradizia os trabalhos de Robert Remak (1852) e Rudolf Virchow (1855), que decisivamente
propagaram o paradigma de que as células são geradas somente por outras células ("Omnis cellula e
cellula"). A função do núcleo permanecia, no entanto, pouco clara.

Neste trabalho iremos abordar estes pontos:

➢ Estrutura do núcleo celular;

➢ Citoesqueleto;
➢ Cromossomas;
➢ Nucléolo;
➢ Compartimentação celular
➢ Expressão genética.

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 2 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

2.1 Breve História

Entre 1876 e 1878, Oscar Hertwig publicou vários estudos sobre a fertilização em óvulos de ouriço-
do-mar, mostrando que o núcleo do espermatozoide entra no oócito, fundindo-se com o seu núcleo. Esta foi
a primeira vez que era sugerido que um indivíduo se desenvolve a partir de uma única célula nucleada. Isto
vinha em contradição com a teoria de Ernst Haeckel, de que a filogenia completa de uma espécie era
repetida durante o desenvolvimento embrionário, incluindo a geração da primeira célula nucleada a partir de
uma "Monerula", uma massa sem estrutura, de muco primordial ("Urschleim"). A necessidade de um núcleo
espermático para a fertilização foi discutida por algum tempo. No entanto, Hertwig confirmou as suas
observações em outros grupos animais, como por exemplo em anfíbios e moluscos. Eduard Strasburger
produziu os mesmos resultados em plantas (1884). Isto abriu o caminho para estabelecer o núcleo como
tendo um papel primordial na hereditariedade. Em 1873, August Weismann postulou a equivalência das
células germinais paternais e maternas para a hereditariedade. A função do núcleo, como transportador da
informação genética, apenas ficou clara mais tarde, após a mitose ter sido descoberta e a hereditariedade
mendeliana ter sido redescoberta, no início do século XX. Nessa altura, a teoria cromossómica da
hereditariedade foi desenvolvida.

2.2 Conceitos
O núcleo celular é uma estrutura presente nas células eucariontes, que contém o ADN (ou DNA) da
célula. É delimitado pelo envoltório nuclear, e se comunica com o citoplasma através dos poros nucleares. O
núcleo possui duas funções básicas: regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula (metabolismo),
e armazenar as informações genéticas da célula. O seu diâmetro pode variar de 11 a 22,25 μm.

Além do material genético, o núcleo também possui algumas proteínas com a função de regular a
expressão gênica, que envolve processos complexos de transcrição, pré-processamento do mRNA (RNA
mensageiro), e o transporte do mRNA formado para o citoplasma. Dentro do núcleo ainda se encontra uma
estrutura denominada nucléolo, que é responsável pela produção de subunidades dos ribossomos. O
envoltório nuclear é responsável tanto por separar as reações químicas que ocorrem dentro do citoplasma
daquelas que ocorrem dentro do núcleo, quanto por permitir a comunicação entre esses dois ambientes. Essa
comunicação é realizada pelos poros nucleares que se formam da fusão entre a membrana interna e a externa
do envoltório nuclear. O interior do núcleo é composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que é
um líquido de consistência gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele estão presentes várias substâncias
necessárias para o funcionamento do núcleo, incluindo bases nitrogenadas, enzimas, proteínas e fatores de
transcrição.

Também existe uma rede de fibras dentro do nucleoplasma (chamada de matriz nuclear), cuja função
ainda está sendo discutida. O ADN presente no núcleo encontra-se geralmente organizado na forma de

4
cromatina (que pode ser eucromatina ou heterocromatina), durante o período de interfase. Durante a divisão
celular, porém, o material genético é organizado na forma de cromossomos. Sua posição é geralmente
central, acompanhando o formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra. Nos eritrócitos dos
mamíferos, o núcleo está ausente.

2.3 Estrutura do Núcleo Celular

O núcleo é o maior organelo celular em animais. Em células de mamíferos, o diâmetro médio anda
tipicamente à volta de 11 a 22μm e ocupa 10% do volume total. O líquido viscoso dentro do núcleo
denomina-se nucleoplasma, e é similar ao citoplasma encontrado no exterior do núcleo.

2.4 Citoesqueleto
Nas células animais, duas redes de filamentos intermédios providenciam suporte estrutural ao núcleo:
a lâmina nuclear forma uma rede organizada na face interna do envelope, enquanto que um tipo de suporte
menos organizado é providenciado pela face citosólica do envelope. Ambos os sistemas dão o suporte
estrutural para o envelope nuclear e actuam como pontos de ancoragem para os cromossomas e poros
nucleares.

Estrutura do núcleo celular Citoesqueleto O núcleo de um fibroblasto de um rato, no qual o ADN está
colocado do azul. Os distintos territórios cromossómicos, do cromossoma 2 (a vermelho) e do cromossoma
9 (a verde) são visíveis através de coloração hibridização fluorescente in situ. A lâmina nuclear é
essencialmente composta por proteínas denominadas laminas. Como todas as proteínas, as laminas são
sintetizadas no citoplasma e depois transportadas para o interior do núcleo, onde são agregadas antes de
serem incorporadas na rede existente de lâmina nuclear. As laminas podem também ser encontradas dentro
do nucleoplasma, onde formam uma estrutura regular [8] que é visível com o auxílio de microscopia de
fluorescência. A função desta estrutura ainda não está totalmente estabelecida, embora se saiba que está
excluída do nucléolo e está presente durante a interfase. [9] As estruturas de laminas que formam esta
estrutura ligam-se à cromatina e rompendo a sua estrutura dá-se a inibição da transcrição de genes que
codificam proteínas.

Tal como os componentes de outros filamentos intermédios, o monómero de lamina contém um

domínio em alfa-hélice, usados por dois monómeros para se enrolarem um no outro, formando uma estrutura
dimérica denominada coiled-coil. Então, duas destas estruturas diméricas colocam-se lado a lado, num
arranjo antiparalelo, formando um tetrâmero denominado protofilamento. Oito destes protofilamentos
formam um arranjo lateral que é torcido de molde a formar uma estrutura semelhante a uma corda. Estes
filamentos podem ser juntos ou separados de uma maneira dinâmica, significando que o comprimento do
filamento depende das diferentes taxas de adição e remoção de filamento.

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2.5 Cromossomas
Existem dois tipos de cromatina. A eucromatina é a forma menos compacta de ADN, e contém genes
que são frequentemente expressos pela célula.O outro tipo, a heterocromatina, é a forma mais compacta, e
contém ADN que não é frequentemente transcrito. Esta estrutura é ainda mais categorizada em
heterocromatina facultativa, consistindo de genes que estão organizados como heterocromatina apenas em
certos tipos de célula ou em certos estágios de desenvolvimento, e a heterocromatina constitutiva, que
consiste em componente cromossómicos estruturais como os telómeros e os centrómeros. Durante a
interfase, a cromatina organiza-se em pequenos aglomerados individuais, denominados territórios
cromossómicos.

Os genes activos, que são normalmente encontrados na região da eucromatina, tendem a estar
localizados nas fronteiras deste territórios cromossómicos. Anticorpos associados com certos tipos de
organização da cromatina, particularmente os nucleossomas, têm sido relacionados com um número de
doenças autoimunes, tal como o lupus eritematoso sistémico. Estes são conhecidos como anticorpos
antinucleares (AAN) e têm sido observados concertadamente com esclerose múltipla, como parte de uma
disfunção geral do sistema imunitário.

2.6 Envelope nuclear e poros nucleares

O invólucro nuclear é composto por duas membranas celulares dispostas em paralelo (uma interior e
outra exterior) e separadas por 10 a 50 nanómetros. O envelope nuclear envolve completamente o núcleo e
separa o material genético da célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de
macromoléculas entre o nucleoplasma e o citoplasma. A membrana nuclear externa é contínua com a O
invólucro nuclear é composto por duas membranas celulares dispostas em paralelo (uma interior e outra
exterior) e separadas por 10 a 50 nanómetros. O envelope nuclear envolve completamente o núcleo e separa
o material genético da célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de macromoléculas entre
o nucleoplasma e o citoplasma. A membrana nuclear externa é contínua com a membrana do retículo
endoplasmático rugoso (RER), estando igualmente recoberta de ribossomas.

Os poros nucleares providenciam canais aquosos através do invólucro, sendo compostos por múltiplas
proteínas, colectivamente denominadas de nucleoporinas. Os poros possuem cerca de 125 milhões de dalton
de massa molecular e consistem em cerca de 50 (em leveduras) a 100 proteínas (em vertebrados). Os poros
possuem 100 nm de diâmetro total; no entanto, o espaço através do qual as substâncias difundem livremente
tem apenas 9 nm de largura, devido à presença de sistemas de regulação no centro do poro. Este tamanho
permite a livre passagem de pequenas moléculas solúveis em água ao mesmo tempo em que impede que
moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucleicos e proteínas entrem ou saiam de maneira
inapropriada. Estas moléculas maiores terão que ser transportadas para o interior do núcleo de maneira
activa. O núcleo de uma típica célula de mamífero tem cerca de 3 mil a 4 mil poros através de todo o seu
envelope, com cada um deles contendo uma estrutura anelar, de simetria octogonal, no local onde as

6
membranas interna e externa se fundem. Ligado a este anel existe uma estrutura em forma de cesto que se
estende em direcção ao nucleoplasma, e uma série de extensões filamentosas que alcançam o citoplasma.
Ambas as estruturas servem para mediar a ligação a proteínas transportadoras nucleares.

A maioria das proteínas, subunidades ribossomais e alguns ARN são transportados através dos
complexos de poros num processo mediado por uma família de factores de transporte denominadas
carioferinas. Estas carioferinas que medeiam o movimento para o núcleo também são chamadas de
importinas, enquanto que aquelas que medeiam o movimento para fora do núcleo são chamadas de
exportinas. A maioria das carioferinas interage directamente com a sua carga, apesar de algumas usarem
proteínas adaptadoras. Hormonas esteroides como o cortisol e a aldosterona, tal como outras pequenas
moléculas lipossolúveis, envolvidas na sinalização intercelular, podem se difundir através da membrana
celular, para o citoplasma, onde se ligam a receptores nucleares que são transportados para o núcleo. Já no
núcleo, servem como factores de transcrição quando juntos com o seu ligando; na ausência do ligando,
muitos receptores funcionam como desacetilases de histonas que reprimem a expressão genética.

2.7 Nucléolo
O nucléolo é uma estrutura presente dentro do núcleo, nâo envolta por membrana. Por vezes é
classificado como suborganelo. Forma-se em volta de repetições de ADNr, ADN que codifica o ARN
ribossomal (ARNr). Estas regiões são denominadas regiões organizadoras de nucléolo. O papel principal do
nucléolo é o de sintetizar ARNr e de formar os ribossomas. A coesão estrutural do nucléolo depende da sua
actividade, já que a formação de ribossomas resulta na associação temporária de componente nucleolares,
facilitando assim mais formação de ribossomas e logo uma maior associação. Este modelo é suportado por
observações de que a inactivação do ADNr resulta na mistura de componentes nucleolares.

O primeiro passo na formação do ribossoma é a transcrição do ADNr, efectuado por uma proteína
chamada RNA polimerase I, dando origem a um pré-ARNr precursor, de grandes dimensões. Este é clivado
nas subunidades 5.8S, 18S, e 28S do ARNr. A transcrição, o processamento pós-transcricional e a formação
do ribossoma, ocorrem no nucléolo, auxiliado por moléculas de ARN nucleolar pequeno (snoRNA, em
inglês), algumas das quais derivado de splicing de intrões de genes codificantes de ARN mensageiro,
relacionados com funções ribossomais. As subunidades ribossomais já formadas são as estruturas de maior
dimensão que passam pelos poros nucleares.

Quando observado através do microscópio electrónico, o nucléolo pode ser visto como sendo
constituído por três regiões distintas: uma região interior (centro fibrilar), rodeada pelo componente fibrilar
denso, que por sua vez é rodeado pelo componente granular. A transcrição do ADNr ocorre no centro fibrilar
ou na fronteira entre o centro fibrilar e o componente fibrilar denso. Quando a transcrição de ADNr é
aumentada, verifica-se a detecção de mais centros fibrilares. A maior parte da clivagem e modificação do
ARNr ocorre no componente fibrilar denso, enquanto que os passos mais tardios, envolvendo a
assemblagem de proteínas em subunidades ribossomais, ocorre no centro granular.

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2.8 Outros corpos subnucleares
Para além do nucléolo, o núcleo contém um número de outros corpos não-membranares. Alguns deles são os
corpos de Cajal, os gémeos de corpos enovelados (gemini of coiled bodies, em inglês). Domínios PIKA, corpos PML,
agregados de grânulos intercromatínicos (speckles) e paraspeckles. Apesar de pouco se saber sobre alguns destes
domínios, estes são significantes pelo facto de mostrarem que o nucleoplasma não é uniforme, mas sim que contém
vários subdomínios funcionais organizados.

Outras estruturas subnucleares aparecerem como parte de processos de doenças. Por exemplo, foi já reportada a
presença de pequenos bastões intranucleares em alguns casos de miopatia nemalínica.

2.9 Corpos de Cajal e gémeos

Um núcleo contém tipicamente entre uma a dez estruturas denominadas corpos de Cajal ou corpos enovelados,
cujo diâmetro é de 0,2 µm e 2.0 µm, dependendo do tipo de célula e da espécie. Quando vistos ao microscópio
electrónico, assemelham-se a novelos e são densos focos de distribuição para a proteína denominada coilina. Estes
corpos estão envolvidos em alguns papéis relacionados com o processamento do ARN, especificamente os pequenos
ARN nucleolares (snoRNA), a maturação dos pequenos ARN nucleares (snRNA) e modificação do ARNm histónico.

Similares aos corpos de Cajal são os gémeos de corpos enovelados, quer em forma quer em tamanho. São
virtualmente indistinguíveis sob o microscópio electrónico. Em oposição aos corpos de Cajal, os gémeos não possuem
pequenas ribonucleoproteínas nucleares (snRNPs), mas contêm uma proteína em inglês denominada survivor of motor
neurons (SMN), cuja função está relacionada com a biogénese das snRNP. Supõe-se que os gémeos assistem os corpos
enovelados na biogénese das snRNP, apesar de também ter sido sugerido, de evidências microscópicas, que os corpos
enovelados os os gémeos de corpos enovelados são diferentes manifestações da mesma estrutura.

2.10 Domínios PIKA e PTF

Os domínios PIKA (do inglês, polymorphic interphase karyosomal associations) foram primeiramente
descobertos em estudos de microscopia no ano 1991. As suas funções eram e permanecem pouco claras, apesar de não
terem sido associados com replicação activa de ADN, com a trasncrição e com o processamento do ARN. Descobriu-
se que se associavam com distintos domínios definidos por densas localizações do factor de transcrição PTF, que
promove a transcrição de snRNA.

2.11 Corpos PML

Os corpos PML (do inglês, promyelocytic leukaemia) são corpos esféricos que se encontram dispersos por todo
o nucleoplasma, medindo entre 0,2 e 1,0 µm. Outros nomes são: domínio nuclear 10, corpos Kremer e domínios
oncogénicos PML. São muitas vezes vistos no núcleo em associação a corpos de Cajal e a corpos de clivagem. Foi
sugerido que desempenham um papel na regulação da transcrição.

2.12 Paraspeckle
Descobertos por Fox et al. em 2002, os paraspeckles são compartimentos de forma irregular que ocorrem no
espaço intercromatínico Foram documentados pela primeira vez em células HeLa, onde existem em número de 10 a
30 por núcleo. Também se conhece a sua ocorrência em células primárias humanas, em linhas celulares trnasformadas
e em secções de tecidos.

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 Os paraspeckles são estruturas dinâmicas que são alteradas em resposta a mudanças na
actividade metabólica celular. São dependente de transcrição e em ausência de transcrição por ARN Pol II estas
estruturas desaparecem e todos os seus componentes proteicos associados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 e PSF)
formam uma estrutura em forma de crescente, em posição perinucleolar. Este fenómeno é demonstrado durante o ciclo
celular. Durante o ciclo celular, os paraspeckles estão presentes durante a interfase e durante a toda a mitose, com
excepção da telófase. Durante a telofase, quando os dois núcleos-filho são formados, não existe transcrição por ARN
polimerase II, de tal forma que os componentes proteicos formam uma cobertura perinucleolar.

2.13 Agregados granulares intercromatínicos

Os agregados granulares intercromatínicos ou speckles (speckles de clivagem) são ricos em snRNPs de

clivagem e em outras proteínas necessárias para o processamento do pré-ARNm. Porque a célula tem necessidades
variáveis, a composição e a localização destes corpos muda em função da transcrição do ARNm e da regulação
via fosforilação de proteínas específicas.

2.14 Tabela periódica da célula do núcleo

Biólogos que estudam a árvore da vida revelaram um novo sistema de classificação para núcleos
celulares e descobriram um método para transmutar um tipo de núcleo celular em outro. Os cientistas
trabalham na tabela de células de núcleos estudando sistemas de classificação de cromossomos com base nas
maneiras como eles se dobram para caber no núcleo de diferentes espécies de animais.

Em algumas espécies, os Domínios PIKA e PTF Corpos PML Paraspeckles Agregados granulares
intercromatínicos Tabela periódica da célula do núcleo cromossomos são organizados como as páginas de
um jornal, com as margens externas de um lado e o meio dobrado do outro, e, em outras espécies, cada
cromossomo é dobrado em uma pequena bola. Ao longo de milênios de evolução, as espécies são capazes de
voltar de um tipo para outro.

2.15 Função
A principal função do núcleo celular é controlar a expressão genética e mediar a replicação do ADN
durante o ciclo celular. O núcleo providencia o local para a transcrição, que está separado do local da
tradução, no citoplasma. Isto permite um nível de regulação genética que não está disponível nos procariotas.

O núcleo é como o "cérebro" da célula, pois é a partir dele que partem as "decisões". É onde se
localizam os cromossomos compostos de moléculas de ácido desoxirribonucleico, DNA, que carrega toda a
informação sobre as características da espécie.

Cada região do DNA é composta por genes que codificam as informações para a síntese de proteínas,
que ocorre nos ribossomos. A depender do gene codificado, será sintetizada um tipo de proteína, que será
usada para fins específicos.

9
2.16 Compartimentação celular
O envelope nuclear permite que o núcleo controle o seu conteúdo, separando-o do resto do citoplasma
quando necessário. Isto é importante para o controlo dos processos de ambos os lados da membrana nuclear.
Em alguns casos, onde um processo citoplasmático necessita de ser restringido, um componente chave é
removido para o núcleo, onde interage com factores de transcrição que regulam a produção de certas
enzimas nas vias metabólicas. Este mecanismo regulador ocorre no caso da glicólise, uma via metabólica
que age para degradar a glucose para produzir energia. A hexoquinase é uma enzima responsável pelo
primeiro passo da glicólise, formando glucose-6-fosfato a partir da glucose. A altas concentrações de
frutose-6-fosfato, uma proteína reguladora remove a hexoquinase para o núcleo, onde forma onde complexo
transcricional repressor juntamente com proteínas nucleares, para reduzir a expressão de genes envolvidos
na glicólise.

De maneira a controlar quais genes são transcritos, a célula impede que alguns factores de transcrição,
responsáveis por regular a expressão genética, de terem acesso ao ADN, até que sejam activados por outras
vias de sinalização. Isto previne até mesmo níveis baixos de expressão genética inapropriada. Por exemplo,
no caso de genes controlados por NF-κB, envolvidos na maioria das respostas inflamatórias, a transcrição é
induzida em resposta a uma via de sinalização, como aquela que é iniciada pela molécula sinalizadora
denominada TNF-α, que se liga a um receptor na membrana celular, resultando no recrutamento de proteínas
sinalizadoras e eventualmente na activação do factor de transcrição NF-κB. Um sinal de localização nuclear
na proteína NF-κB, permite que seja transportada através do poro nuclear até ao núcleo, onde estimula a
transcrição dos genes-alvo.

A compartimentação permite que a célula previna a tradução de mRNA que não sofreu splicing. O
mRNA eucariota contém intrões que devem ser removidos antes que ocorra a tradução e dêem origem a
proteínas funcionais. O splicing é efectuado dentro do núcleo antes de o mRNA poder ser acedido por
ribossomas para se dar a tradução. Sem o núcleo, os ribossomas iriam traduzir o mRNA recentemente
transcrito (não processado) em proteínas com malformações e não funcionais.

2.17 Expressão genética

A expressão genética envolve a transcrição, na qual o ADN é usado como modelo para a produção de
ARN. No caso de genes que codificam proteínas, o ARN produzido por este processo é o ARN mensageiro,
que depois necessita de ser traduzido pelos ribossomas para formação das proteínas. Como os ribossomas se
localizam fora do núcleo, o ARNm produzido necessita de ser exportado.

Uma vez que o núcleo é o local da transcrição, também contém uma variedade de proteínas que ou
fazem a mediação directa da transcrição ou estão envolvidos em regular o processo. Estas proteínas incluem
as helicases que desenrolam a dupla fita da molécula da ADN, para facilitar a acesso a ela, a ARN-
polimerase que sintetiza a molécula de ARN, a topoisomerase que muda a quantidade de enrolamento no
ADN, assim como uma grande variedade de factores de transcrição que regulam a expressão genética.

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2.18 Processamento do pré-ARNm
As moléculas recém criadas de ARNm são conhecidas como transcritos primários. Elas têm que sofrer
modificação pós-transcricional no núcleo antes de serem exportadas para o citoplasma; o ARNm que
aparece no núcleo sem estas modificações é degradado em vez de traduzido em proteínas. As três principais
modificações são: inserção de uma capa na extremidade 5', poliadenilação na extremidade 3', e splicing de
ARN. Enquanto no núcleo, o pré-ARN está associado com uma variedade de proteínas, em complexos
denominados partículas de ribonucleoproteínas heterogéneas (hnRPNs). A adição da capa 5´ocorre
cotranscricionalmente e é o primeiro passo na modificação pós-transcricional]]. A cauda múltipla de adenina
na extermidade 3' é apenas adicionada após a transcrição estar completa.

O splicing do ARN, levado a cabo por um complexo denominado spliceossoma, é o processo pelo qual
os intrões, ou regiões do ADN que não codificam proteínas, são removidas do pré-ARNm e o remanescente
exão é reconectado numa molécula contínua. Este processo normalmente ocorre após a inserção da capa 5' e
da poliadenilação 3', mas pode ter início antes da síntese estar completa em transcritos com muitos exões.
Muitos pré-ARNm, incluindo aqueles que codificam anticorpos, podem sofrer splicing de variadas formas,
produzindo diferentes ARMm maduros que codificam proteínas com diferentes estruturas primárias. Este
processo é conhecido com splicing alternativo e permite a produção de uma grande variedade de proteínas a
partir de uma quantidade limitada de ADN.

2.19 Transporte nuclear

A entrada e saída de grandes moléculas do núcleo está intimamente controlada pelos complexos de
poros nucleares. Apesar de pequenas moléculas poderem entrar no núcleo sem regulação, macromoléculas
como o ARN e proteínas requerem associação com carioferinas denominadas importinas para entrar no
núcleo e exportinas para sair. Proteínas de carga que têm que ser transferidas do citoplasma para o núcleo
contêm sinais de localização nuclear ligadas pelas exportinas. A habilidade das importinas e exportinas em
transportar a sua carga é regulada por GTPases, enzimas que hidrolisam a molécula de guanosina trifosfato
para libertar energia. A GTPase de maior importância envolvida no transporte nuclear denomina-se Ran, que
pode se ligar a GTP ou GDP, dependendo se estiver localizada no núcleo ou citoplasma. Enquanto que as
importinas dependem de RanGTP para se dissociarem da sua carga, as exportinas requerem RanGTP para se
poderem ligar à sua carga.

A importação nuclear depende da importina se ligar à sua carga, no citoplasma, e transportá-la através
do poro nuclear até ao núcleo. Dentro do núcleo, a RanGTP actua para separar a carga da importina,
permitindo que esta possa sair do núcleo para ser reutilizada. A exportação nuclear é similar, sendo que a
exportina liga-se à carga dentro do núcleo, num processo facilitado pela RanGTP, saindo depois através do
poro nuclear, separando depois da sua carga no citoplasma.

Proteínas de exportação, especializadas, existem para efectuar a transferência de Arnm madura e ARNt
para o citoplasma, após a modificação pós-transcripcional estar completa. Este mecanismo de controlo de

11
qualidade é importante devido ao papel central destas moléculas no processo de tradução das proteínas; uma
expressão errada de uma proteína devido à incompleta excisão de intrões ou a incorrecta incomporação de
aminoácidos, poderão ter efeitos negativos para a célula; o ARN modificado de maneira incompleta que
chega ao citoplasma é degradado em vez de ser utilizado na tradução em proteínas.

2.20 Agregação e desagregação

Durante o seu ciclo de vida, o núcleo pode se desagregar, quer em resposta ao processo de divisão
celular quer como consequência da apoptose, uma forma de morte celular programada. Durante estes
eventos, os componentes estruturais do núcleo, o envelope e a lâmina, são sistematicamente degradados.

Durante o ciclo celular, a célula divide-se para formar duas células. Para que este processo seja
possível, cada uma das células resultantes deverá possuir um conjunto completo de genes, um processo que
requer a replicação dos cromossomas, assim como a segregação em conjuntos separados. Isto ocorre pelos
cromossomas replicados, os cromatídeos irmãos, ligados aos microtúbulos, que por sua vez estão ligados a
diferentes centrossomas. Os cromatídeos irmãos podem então ser puxados para diferentes localizações na
célula. No entanto, em muitas células, o centrossoma está localizado no citoplasma, fora do núcleo, e os
microtúbulos não podem ligar-se aos cromatídeos na presença de um envelope nuclear. Portanto, nos passos
iniciais do ciclo celular, começando na prófase até cerca da prometáfase, a membrana nuclear é
desmantelada. Durante o mesmo período, a lâmina nuclear também é desagregada através de um processo
regulado por fosforilação das laminas. Para o fim do ciclo celular, a membrana nuclear é novamente
agregada, e pela mesma altura a lâmina nuclear também o é, através da desfosforilação das laminas.

A apoptose é um processo controlado, através do qual os componentes estruturais da célula são

destruídos, resultando na morte da célula. As mudanças associadas com a apoptose afectam directamente o
núcleo e o seu conteúdo, por exemplo, na condensação da cromatina e desintegração do envelope e lâmina
nucleares. A destruição da rede de laminas e controlada por proteases especializadas, denominadas caspases,
que fazem a clivagem das laminas, comprometendo dessa forma a integridade estrutural do núcleo. A
clivagem das laminas é por vezes usada como um indicador laboratorial da actividade de caspases, em
ensaios de actividade precoce de apoptose. Células que expressam laminas resistentes a caspases são
deficientes nas Agregação e desagregação Os eritrócitos humanos, tal como os de outros mamíferos,
carecem de núcleo. Este facto faz parte do desenvolvimento normal da célula mudanças nucleares
relacionadas com a apoptose, sugerindo que as laminas desempenham um papel essencial no início dos
eventos que levam à degradação do núcleo por apoptose. A própria inibição da agregação das laminas é um
indutor da apoptose.

O envelope nuclear age como uma barreira que previne que vírus de ADN e ARN entrem no núcleo.
Alguns vírus requerem acesso a proteínas que existem dentro do núcleo de maneira a poderem-se replicar ou
agregarem os seus componentes. Os vírus de ADN, como o herpes-vírus, replicam e agregam-se no núcleo

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celular, saindo depois por evaginação através da membrana nuclear interna. Este processo é acompanhado
pela desagregação da lâmina da face nuclear da membrana interna.

2.21 Células anucleadas e polinucleadas

Apesar de a maioria das células possuir um único núcleo, alguns tipos de células não possuem núcleo
e outros possuem vários núcleos. Isto pode ser derivado de processos normais, como o da maturação dos
eritrócito de mamíferos, ou ser resultado de divisões celulares mal sucedidas.

As células anucleadas não possuem núcleo e portanto são incapazes de se dividirem para produção de
descendência celular. O tipo de célula anucleada mais conhecida é o eritrócito de mamíferos, que também
carece de outros organelos como a mitocôndria e serve principalmente para o transporte de oxigénio dos
pulmões para os tecidos celulares. Os eritrócitos sofrem maturação através do processo denominado
eritropoiese, que se dá na medula óssea e onde perdem o núcleo, organelos e ribossomas. O núcleo é
expelido durante o processo de diferenciação de um eritroblasto em um reticulócito, o precursor imediato
dos eritrócitos maduros. A presença de um agente mutagénicos poderá induzir a libertação de alguns
eritrócitos "micronucleados" imaturos. Células anucleadas também podem surgir de divisões celulares mal
processadas, em que uma das células-filhas não possui núcleo e a outra fica binucleada.

As células polinucleadas possuem múltiplos núcleos. A maioria das espécies de protozoário da classe
Acantharea e alguns fungos em micorrizas possuem células polinucleadas. Em humanos, as células do
músculo esquelético, denominadas miócitos, tornam-se multinucleadas durante o seu desenvolvimento; o
arranjo de núcleos resultante, perto da periferia das células, permite um máximo de espaço intracelular para
as miofibrilhas. [4] Células multinucleadas também podem ser anormais em humanos; por exemplo, células
que derivam da fusão de monócitos e macrófagos, conhecidas como células gigantes multinucleadas, por
vezes acompanham reacções de inflamação e também estão envolvidas na formação de tumores.

2.22 Evolução
Sendo a principal característica que define uma célula eucariótica, a origem evolutiva do núcleo tem
sido alvo de muitas especulações. Quatro grandes teorias foram propostas para explicar a existência do
núcleo, apesar de nenhuma ter até agora um apoio alargado.

A teoria conhecida como modelo sintrófico propõe que uma relação simbiótica entre as Archaea e as
Bacteria terá criado a célula eucariótica portadora de núcleo. Formula-se que a simbiose se originou quando
Archaea primitivas, similares às actuais Archaea metanogénicas, invadiram e passaram a viver dentro de
bactérias similares às actuais mixobactérias, eventualmente formando um núcleo primordial. Esta teoria é
análoga à teoria aceite sobre a origem da mitocôndria eucariótica e do cloroplasto, que se pensa terem se
desenvolvido a partir de uma similar relação endossimbiótica entre um proto-eucariotas e bactérias aeróbias.
A origem do núcleo entre as Archaea é suportado por observações de que este grupo e os eucariotas possuem
genes similares para determinadas proteínas, incluindo as histonas. As observação que mostram as

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mixobactérias como organismos móveis, que podem formar complexos multicelulares e que possuem
quinases e proteínas G similares aos Eukarya, suportam uma origem bacteriana da célula eucariótica.

Um segundo modelo propõe que células proto-eucarióticas evoluíram a partir de bactérias, sem
estágios endossimbióticos. Este modelo é baseado na existência das bactérias do filo Planctomycetes, que
possuem uma estrutura nuclear com poros primitivos e outras estruturas membranares
compartimentadas.Um modelo similar propões que uma célula semelhante à eucariótica, o cronócito,
evoluiu primeiramente, tendo depois fagocitado membros das Archaea e Bacteria, gerando assim o núcleo e
a célula eucariótica.

O modelo mais controverso, conhecido como eucariogénese viral, propõe que o núcleo composto de
membranas, assim como outras estruturas eucarióticas, originaram-se a partir da infecção de um vírus. A
sugestão é suportada por similaridades entre eucariotas e vírus: fitas lineares de ADN e ligação forte a
proteínas (analogia entre histonas e envelope viral). Uma versão da proposta sugere que o núcleo evoluiu ao
mesmo tempo em que a fagocitose, formando um predador celular primitivo.

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 3 CONCLUSÃO

O núcleo celular é considerado uma organela celular membranosa, ou seja, possui um envoltório similar
a membrana plasmática. A existência desse envelope faz com que o material genético fique guardado em seu
interior. Essa é, justamente, a diferença entre organismos procariontes e eucariontes. Somente os eucariontes
possuem essa membrana ao redor do DNA. O núcleo celular é extremamente importante para a célula,
exercendo funções como:

➢ Controle das atividades celulares, estabelecendo quais e quando as proteínas serão produzidas;
➢ Armazenamento da informação genética, uma vez que é no núcleo que está presente a maior parte do
DNA;
➢ Duplicação do DNA;
➢ Síntese e processamento do RNA mensageiro, transportador e ribossomal.

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 4 REFERÊNCIAS

1. H Harris (1999). The Birth of the Cell. New Haven: Yale University Press.

2. Brown, Robert (1866). «On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea».
Miscellaneous Botanical Works. I: 511–514.

3. Thomas Cremer (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie. Berlin, Heidelberg, New York,
Tokyo: Springer Verlag. ISBN 3-540-13987-7 versão online here (http://www.t-cre
mer.de/main_de/cremer/personen/info_T_Cremer.htm#book).

4. H Lodish; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004).
Molecular Cell Biology 5th ed. New York: WH Freeman.

5. Bruce Alberts,Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, ed. (2002).
Molecular Biology of the Cell 4th ed. [S.l.]: Garland Science.

6. Stuurman N, Heins S,Aebi U (1998). «Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions». J
Struct Biol. 122 (1–2): 42–66. PMID 9724605.

7. Goldman A, Moir R, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman R (1992). «Pathway of incorporation of

microinjected lamin A into the nuclear envelope». J Cell Biol. 119 (4): 725– 735. PMID 1429833.

8. Goldman R, Gruenbaum Y, Moir R, Shumaker D, Spann T (2002). «Nuclear lamins: building blocks of
nuclear architecture» (http://www.genesdev.org/cgi/content/full/16/5/533). Genes Dev. 16 (5): 533–547.
PMID 11877373.

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