Potencial de Membrana
Potenciais elétricos acontecem nas
membranas de todas as células do
corpo. A alteração no potencial de
membrana em algumas células gera
impulsos eletroquímicos que transmitem
sinais por toda a membrana, como
acontece com as células nervosas e as
dos músculos, além de ativarem diversas
funções em outros tipos celulares.
POTENCIAL DE DIFUSÃO:
Partindo do ponto em que a
concentração de potássio é maior do
lado de dentro da membrana e menor
na parte de fora, neste momento, a
membrana é permeável ao íon potássio
e somente a ele. Então, por conta do alto
gradiente de concentração de dentro
para fora da membrana, os íons potássio
tendem a se difundir cada vez mais para
fora, através da membrana. Junto com
ele vão as cargas positivas, o que torna
o meio interno mais eletronegativo e o
meio externo mais eletropositivo. Basta
um milissegundo para que o potencial
de difusão, ou seja, a diferença de
potencial dentro e fora da célula seja
grande o suficiente para bloquear a
passagem de íons potássio para fora.
Para as fibras nervosas de mamíferos são
necessários 94 milivolts de diferença de
potencial, estando o lado interno da
membrana eletronegativo. De maneira
semelhante acontece com os íons de
sódio, que estando em concentração
maior fora da membrana e menor dentro
dela torna, neste instante, muito
permeável aos íons sódio e impermeável
a qualquer outro. Os íons sódio tem
carga positiva e quando difundidos para
o lado interno gera um potencial de
membrana negativo do lado externo e
positivo do lado interno. Rapidamente o
potencial de membrana aumenta e
bloqueia a difusão dos íons sódio para
dentro. Neste caso, o potencial é cerca
de 61 milivolts eletropositivo dentro da
membrana, para os mamíferos.
Rápidas mudanças no potencial de
difusão geram variações frequentes nos
potenciais de membrana.
POTENCIAL DE DIFUSÃO E DIFERENÇA
DE CONCENTRAÇÃO – O POTENCIAL DE
NERNST:
O Potencial de Nernst resulta do
potencial de difusão em toda a
membrana que é oposto à difusão
efetiva, através da membrana, de um
íon. Podemos encontrar essa grandeza
através da proporção entre as
concentrações do íon específico nos
dois lados da membrana, dentro e fora.
Quanto maior for esta proporção, maior
será também a predisposição para que
esse íon se difunda para uma direção e
então maior será o potencial de Nernst
necessário para que a difusão efetiva
seja interrompida. Para calcular o
potencial de Nernst, em qualquer íon
univalente, na temperatura normal do
corpo (37ºC) é utilizada a seguinte
fórmula:
O sinal do potencial será positivo se o íon
que se difunde de dentro para fora da
membrana for negativo. Será negativo
se o íon que se difunde for positivo. Além
disso, devemos considerar que o
potencial no líquido extracelular é zero e
o potencial de Nernst é do lado interno
da membrana.
E QUANDO A MEMBRANA É PERMEÁVEL
A VÁRIOS ÍONS DIFERENTES?
Neste caso, o potencial de difusão
depende de três fatores: (1) da
polaridade das cargas elétricas de cada
íon, (2) da permeabilidade da
membrana (P) para cada íon, (3) das
concentrações (C) dos respectivos íons
do lado interno (i) e externo (e) da de fora para dentro da membrana
membrana. Podemos aplicar a equação difunde as cargas negativas para dentro,
de Goldman- Hodgkin- Katz para gerando eletronegatividade dentro da
calcular o potencial da membrana célula e os íons positivos que não se
quando dois íons univalentes positivos e difundem permanecem do lado de fora.
um negativo estão envolvidos. Os mais
Durante a transmissão dos impulsos
importantes envolvidos no potencial de
nervosos a permeabilidade dos canais
membrana das fibras musculares e
de sódio e potássio sofrem muitas e
nervosas são sódio, potássio e cloreto.
rápidas alterações, o que não acontece
Eles são os mais importantes envolvidos
para os canais de cloreto e por isso estes
também no desenvolvimento de
dois, sódio e potássio, são primariamente
potenciais de membrana de células
responsáveis pela transmissão dos sinais
neuronais do sistema nervoso. A
nos nervos.
voltagem do potencial de membrana é
determinada, também, pelo gradiente
de concentração através da membrana
A BOMBA DE SÓDIO-POTÁSSIO
desses íons. (Na+/K+):
A bomba de Sódio-Potássio funciona
transportando o tempo todo íons sódio
para fora da célula e íons potássio para
dentro dela. Isso acontece em todas as
membranas do nosso corpo e
chamamos de bomba eletrogênica,
A determinação da voltagem para estes uma vez que mais cargas positivas são
íons depende da permeabilidade da bombeadas para fora do que para
membrana para cada um deles, ou seja, dentro. São três íons Na+ para fora para
quando a membrana tiver cada dois íons K+ para dentro, isso causa
permeabilidade zero para os íons um déficit de íons positivos dentro da
potássio e cloreto o potencial de célula o que leva a um potencial
membrana dependerá totalmente do negativo na face interna das
gradiente de concentração dos íons membranas celulares.
sódio, então o potencial resultante é o
mesmo potencial de Nernst para o sódio. O gradiente de concentração para
E assim acontece também com cada sódio e potássio também acontece
um dos outros íons, quando a membrana através da membrana nervosa em
fica seletivamente permeável a um ou repouso. Esses gradientes são os
outro. Além disso, um gradiente positivo seguintes:
de concentração iônica de dentro para
fora da membrana gera
eletronegatividade do lado de dentro,
isso por que quando há grande
quantidade de íons positivos dentro da
membrana, eles tendem a se difundir
A proporção entre os dois íons de dentro
para o lado de fora e as cargas
para fora, fica assim:
negativas não se difundem
permanecendo do lado de dentro da
membrana, gerando
eletronegatividade. O contrário também
acontece para um gradiente de íon
negativo. Isso quer dizer que um
gradiente do íon cloreto, por exemplo,
 pela difusão dos íons sódio e potássio, a
pequena difusão dos íons sódio através
dos canais de extravasamento de Na+ e
K+ gera uma pequena permeabilidade
da membrana nervosa aos íons sódio. O
potencial de Nernst do lado interno da
membrana para este íon é de +61
milivolts. A equação de Goldman mostra
o resultado da interação entre os íons K+
e Na+ e potencial resultante. Podemos
concluir que como a membrana é muito
Os íons sódio e potássio podem
mais permeável ao potássio sua difusão
extravasar pelos canais de
será mais importante para o potencial de
extravasamento de potássio-sódio
membrana do que o sódio. Como já
(Na+/K+). Esses canais são muito cerca de
mencionamos, na fibra nervosa a
100 vezes mais permeáveis ao potássio
permeabilidade da membrana é
do que ao sódio e esse fator é
aproximadamente 100 vezes maior para
fundamental na determinação do nível
o potássio do que para o sódio e usando
de potencial de repouso normal da
esse valor na equação de Goldman
membrana.
descobrimos um potencial dentro da
Quando não há transmissão de sinais membrana de -86 milivolts, valor próximo
nervosos, o potencial de membrana das ao potencial do potássio.
fibras nervosas é aproximadamente -90
milivolts. Isso quer dizer que dentro da
fibra o potencial é 90 milivolts mais
negativo quando comparado com o
potencial no líquido extracelular, fora da
fibra.

FATORES QUE INFLUENCIAM NO

ESTABELECIMENTO DO POTENCIAL DE
REPOUSO NORMAL DA MEMBRANA (-90
MILIVOLTS):
1)Contribuição do Potencial de Difusão
do Potássio: Considere que o único 3) Contribuição da Bomba de Na+/K+:
movimento iônico através da membrana
seja a difusão dos íons potássio. A
proporção de íons potássio é de 35
dentro da célula, para 1 fora da célula.
Dessa forma, o potencial de Nernst será -
94 milivolts, basta aplicar a equação de
Nernst para chegar a este valor. Então,
caso o único fator causador do
potencial de repouso fossem os íons
potássio, o potencial de repouso dentro
da fibra seria igual a -94 milivolts.
2) Contribuição da Difusão do Sódio
através da Membrana Nervosa: Quando
o potencial de membrana é causado
A bomba Sódio-Potássio contribui
adicionalmente com -4 minivolts
gerando um potencial de membrana
efetivo de -90 milivolts. Isso acontece por
conta do bombeamento continuo de
três íons sódio para o exterior e dois íons
potássio para interior da membrana. Essa
diferença gera perda de cargas
negativas e consequente
eletronegatividade no lado interno da
membrana. O grau adicional de
negatividade é cerca de -4 milivolts, que
somado àquele produzido pela difusão
gera um potencial de membrana
efetivo, ou seja, quando todos os fatores
atuam em conjunto, de -90 milivolts.
POTENCIAL DE AÇÃO:
As rápidas alterações que acontecem
no potencial da membrana da fibra
nervosa, o potencial de ação, são
responsáveis por transmitir os sinais
nervosos. Esse potencial tem início com
uma alteração do estado normal do
potencial negativo para o potencial
positivo, onde as cargas positivas são
transferidas para o interior da fibra, e
depois retorna ao potencial negativo
inicial, com as cargas positivas
difundindo-se para o exterior.
Conduzindo o sinal nervoso, o potencial
percorre toda a fibra nervosa.
O QUE ACONTECE NO POTENCIAL DE
AÇÃO?
1) Estágio de repouso: Neste estágio o
potencial de membrana está em -90
milivolts, isso acontece antes do início do
potencial de ação e é onde a
membrana se encontra em potencial de
repouso.
2) Estágio de Despolarização: Nesta
etapa a membrana está muito
permeável aos íons sódio, que
positivamente carregado se difundem
para o interior da célula nervosa
alterando o estado normal de -90
milivolts e aumenta rapidamente o
potencial para um valor positivo,
despolarizando a célula.
3) Estágio de Repolarização: Muito
rapidamente, logo depois de a
membrana ter ficado bastante
permeável aos íons sódio, os canais de
sódio se fecham e os canais de potássio
se abrem mais que o normal, permitindo
o extravasamento desses íons para fora
da membrana, o que permite o
reestabelecimento do potencial de
repouso negativo da membrana.
OS CANAIS DE SÓDIO E POTÁSSIO
REGULADOS PELA VOLTAGEM:
O canal de Sódio regulado pela
voltagem é necessário para que haja a
despolarização e repolarização das
membranas durante o potencial de
ação. O canal de Potássio regulado pela
voltagem tem participação
fundamental para a agilidade na
repolarização da membrana. Esses
canais atuam em conjunto com a
bomba de Na+/K+ e com os canais de
extravasamento de K+/Na+.
Canais de Sódio Regulados pela
Voltagem: Este canal possui uma
comporta de ativação, que desemboca
na parte externa da membrana e uma
comporta de inativação que
desemboca na parte interna da
membrana. Quando a membrana está
em seu estado normal de repouso (-90
milivolts) a comporta de ativação está
fechada e dessa forma não acontece
entrada de íons sódio através desse
canal. Para que o canal de sódio esteja
ativado é necessário que o potencial de
membrana se torne menos negativo, de
-90 milivolts até zero. Quando a voltagem
está entre -70 e -50 milivolts a comporta
de ativação se abre e os íons sódio
podem extravasar por entre o canal,
aumentando a permeabilidade da
membrana a este íon. Depois que o
canal de sódio permaneceu por um
curto período de tempo aberto, o
aumento da voltagem faz com que a
comporta seja inativada e se feche,
impedindo a saída dos íons. A partir de
então, o potencial de membrana
retorna ao seu estado normal de
repouso, no processo de repolarização.
A repolarização é condição necessária
para que a comporta de ativação volte
a abrir quando estiver próxima da sua
condição normal de repouso. Não é
possível que o canal de sódio se abra
sem que a fibra nervosa tenha sido
repolarizada.
O canal de potássio, quando em
repouso, está com a comporta fechada
e então não há passagem desses íons
por este canal. Logo que o potencial de
membrana aumenta de -90 até zero
milivolts, a comporta do canal de
potássio sofre mudança conformacional
que abre o canal e permite a saída de
íons potássio. Canais de potássio
apresentam um retardo no tempo de
abertura e por conta disso sua comporta
abre no momento em que os canais de
sódio estão se fechando. Neste
momento, a entrada de sódio na célula
é reduzida e a saída de potássio é
aumentada. Essa diferença auxilia na
velocidade de repolarização da célula e
a recuperação do potencial de repouso
acontece muito rapidamente.
PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO:
Direção: a direção da propagação pela
membrana excitável não tem uma única
direção, o potencial de ação trafega
por todas as direções se afastando da
região de estímulo.
Princípio do Tudo ou Nada: gerado o
potencial de ação, a despolarização da
membrana acontece por toda a
membrana quando as condições são
favoráveis para que este evento ocorra.
A despolarização não irá se propagar se
as condições não forem favoráveis. Para
que a propagação contínua aconteça
a proporção entre potencial de ação e
limiar de excitação deve ser maior que 1,
o que é chamado de fator de segurança
para propagação.