TEMA 3.

REGULACIN DE LA RESPIRACIN
Regulacin de la respiracin. Centros respiratorios. Control nervioso de la ventilacin. Control qumico de la respiracin. Funciones no respiratorias del pulmn.
1. OBJETIVOS Analizar los sistemas nerviosos y humorales que intervienen en la regulacin del proceso respiratorio. Estudiar otras funciones del sistema respiratorio. 2. CONTENIDOS 2.1. Regulacin de la respiracin El objetivo de la regulacin de la respiracin es mantener los niveles de O2 y CO2 en sangre dentro de unos mrgenes estrechos que permitan la funcionalidad celular. Para ello se regula la ventilacin pulmonar mediante un sistema automtico complejo, en el que participa el control nervioso y el humoral. Adems, la respiracin debe integrarse con el sistema digestivo, la emisin de sonidos, la tos, etc. 2.2. Centros respiratorios El sistema de regulacin nerviosa est integrado por unos centros respiratorios, que est distribuidos en varios grupos de neuronas integrados en la formacin reticular del tronco del encfalo (centro pneumotxico, centro apnustico, grupos respiratorios dorsal y ventral). Centro pneumotxico. Localizado en la regin craneal del puente. En relacin con los grupos respiratorios dorsal y ventral. Regula la sensibilidad del centro respiratorio al final de la inspiracin favoreciendo la espiracin. De manera que cuando este centro se activa, se reduce la duracin de la inspiracin y aumenta la frecuencia respiratoria. Centro apnestico. Este centro se encuentra en la regin caudal del puente, con una funcin no bien aclarada. Est relacionado con inspiracin prolongada y profunda (apneusis). Grupo respiratorio dorsal. Intervienen fundamentalmente durante la inspiracin. Se distinguen dos tipos celulares: - Clulas Tipo I. Son neuronas estimuladoras. Estimulan la motoneurona del nervio frnico, provocando la contraccin del diafragma, tambin estn en relacin con el centro pneumotxico y al ncleo ambiguo del grupo respiratorio ventral. Intervienen durante la fase de inspiracin. - Clulas Tipo II. Son interneuronas que tienen una accin inhibitoria. Reciben informacin del llenado del pulmn, y producen la inhibicin de las neuronas tipo I, induciendo el fin de la inspiracin. Grupo respiratorio ventral. Interviene tanto en el control de la inspiracin como de la espiracin. Se agrupan en dos ncleos: - Ncleo ambiguo: Control de msculos accesorios respiracin (laringe y faringe) a travs de los nervios craneales glosofarngeo y vago. - Ncleo retroambiguo: Modula la actividad de las motoneuronas frnicas e intercostales que controlan el diafragma y la musculatura del trax. Presenta clulas inspiratorias de dos tipos: de arranque o disparo temprano y clulas inspiratorias tardas. Durante la inspiracin, las clulas inspiratorias de arranque temprano estimulan a las inspiratorias tardas que a su vez, al final de la inspiracin, estimulan las motoneuronas frnicas e intercostales. Pero las clulas de arranque temprano tambin estimulan a las neuronas espiratorias del ncleo retroambiguo, de manera que una vez que se ha producido el llenado del pulmn, provocan la contraccin de la musculatura costal espiratoria y abdominal y se inhibe la musculatura inspiratoria, de manera que se produce la espiracin.

2.3. Control nervioso de la ventilacin El control nervioso se basa en la presencia de unos receptores que recogen informacin y la transmiten a nivel central a los centros respiratorios. Los movimientos respiratorios se desarrollan de forma involuntaria aunque se puede modificar de manera voluntaria. 2.3.1. Mecanorreceptores pulmonares y de las vas respiratorias De estiramiento de adaptacin lenta. Asociados a musculatura lisa de trquea, bronquios y bronquiolos. Informan del llenado del pulmn por va vagal. Con el llenado del pulmn aumentan la frecuencia de los estmulos e inhiben la inspiracin cuando se alcanza el llenado del pulmn. A este reflejo se le llama de Hering-Breuer o inhibidor de la inspiracin. Si los nervios vagos del animal son seccionados se produce un aumento del volumen tidal y una reduccin de la frecuencia respiratoria. De estiramiento de adaptacin rpida o de irritacin. Son terminales nerviosas mielinizadas distribuidas por el epitelio de la laringe, trquea, bronquios y bronquiolos. Se estimulan por estmulos mecnicos como la broncoconstriccin o la irritacin mecnica del epitelio de las vas respiratorias. Pero tambin responden a estmulos qumicos como gases irritantes e histamina. Ante estos estmulos se produce una broncoconstriccin, un aumento de la secrecin mucosa, hipernea (respiracin con alta frecuencia y bajo volumen tidal) y tos, con el objetivo final de eliminar el agente irritante. Receptores yuxtacapilares. Son terminaciones nerviosas no mielinizadas que estn localizadas cerca de capilares pulmonares. All miden el grado de distensin del intersticio y la composicin de la sangre. 2.3.2. Receptores propioceptivos En la musculatura respiratoria existen receptores de estiramiento, fundamentalmente en los tendones y husos musculares de musculatura intercostal, mientras que en diafragma hay muy pocos receptores. Estos receptores informan del grado de distensin de la musculatura y de forma refleja controlan la fuerza de contraccin de la musculatura respiratoria. 2.3.3. Otros receptores perifricos Hay receptores propioceptivos en las articulaciones y la musculatura de las extremidades, que son fundamentales para la adaptacin de la respiracin al ejercicio. A nivel de piel y mucosas hay receptores que excitan el centro respiratorio y pueden dar lugar a una inspiracin profunda. Un ejemplo claro es el que se produce al estimular la piel de un recin nacido. En las vas respiratorias superiores hay otros receptores que inhiben de forma refleja la respiracin con el cierre de la glotis y contraccin de los bronquios. Estos reflejos inhibitorios son fundamentales para que pueda producirse la deglucin, o la inmersin en el caso de animales que bucean. En los senos carotdeos y articos hay barorreceptores que regulan la circulacin pero que tambin intervienen en el control de la respiracin. Cuando la presin arterial aumenta, envan seales inhibitorias al centro respiratorio y la frecuencia respiratoria disminuye. 2.4. Control qumico de la respiracin Adems y junto con el control nervioso hay un control humoral de la respiracin. Las sustancias que modulan este control humoral son el O2, el CO2 y el pH. Los cambios de estas son sustancias son detectados por: 2.4.1. Quimiorreceptores medulares En la cara ventrolateral de la mdula oblongada, prxima a las races de los pares craneales VII-X, se encuentra un rea quimiosensible. En este lugar existen unos receptores que son sensibles a los hidrogeniones (H+). De manera que no miden PO2, sino PCO2 de forma indirecta.

El CO2 cruza la barrera hematoenceflica y reacciona con el agua del LCR para formar protones. Estos ltimos son los que estimulan al receptor. CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+ 2.4.2. Quimiorreceptores perifricos Adems de los quimiorreceptores medulares, hay receptores a nivel de los cuerpos carotdeos y articos que estn en conexin con los centros respiratorios mediante el nervio glosofarngeo y vago, respectivamente. Estos receptores se estimulan por reducciones de la PO2 a nivel arterial y aumentos de PCO2 y reduccin del pH, de manera que aumenta la frecuencia respiratoria como medida compensadora. Pero su eficacia no es demasiado importante, ya que al aumentar la respiracin se elimina mucho CO2, y en consecuencia disminuye la PCO2 y aumenta el pH arterial, este hecho provoca una depresin fuerte del centro respiratorio. 2.4.3. Control de la respiracin durante el ejercicio En una primera fase, donde prcticamente todo el metabolismo es de tipo aerbico, los niveles de PCO2 y PO2 no se ven modificados. Sin embargo, hay un importante aumento de la ventilacin resultado de la accin de factores neurognicos: Reflejo del movimiento de extremidades, al estimularse los receptores propioceptivos. Impulsos estimulantes procedentes del cerebro que transmite seales tanto a los msculos que se contraen como al centro respiratorio. Conforme el ejercicio es ms intenso, se van produciendo ligeras modificaciones de la PO2 y la PCO2. En este momento entran en accin los factores humorales, la subida de la PCO2 produce un aumento notable de la ventilacin pulmonar que reajusta rpidamente los niveles sanguneos. El sistema se equilibra en unos 4 minutos. Si se supera la capacidad aerbica de produccin de energa, se inicia esta fase anaerbica con la formacin de cido lctico en el msculo y una reduccin del pH. Esta acidez produce un aumento de la ventilacin para intentar compensar. 2.5. Funciones no respiratorias del pulmn Adems de permitir el intercambio gaseoso el sistema respiratorio participa en otras funciones como la termorregulacin, la defensa, funciones metablicas, la emisin de sonidos, etc. 2.5.1. Funciones defensivas Las partculas en suspensin (polvo, bacterias, hongos, etc.) pueden estar presentes en el aire y producir enfermedades. Una funcin del sistema respiratorio es eliminar esas partculas. stas son primeramente sedimentadas sobre la mucosa respiratoria mediante tres mecanismos: Por gravedad (depende de tamao de partcula). Las partculas sedimentan en la cavidad nasal o en el rbol traqueobronquial. Por impacto (depende de tamao y velocidad del aire). Las partculas impactan sobre una zona normalmente dotado de tejido linfoide como las amgdalas. Por difusin (movimiento Browniano). Estas partculas depositadas son posteriormente eliminadas. Las partculas que se depositaron en las vas respiratorias son eliminadas por accin de la mucosidad y del epitelio ciliar hasta alcanzar la faringe donde son deglutidos o expulsados al exterior con la tos. Mientras que las partculas que alcanzan el alvolo, son eliminadas por va linftica, mediante ramales linfticos cercanos a los conductos alveolares y por accin directa de los macrfagos alveolares. 2.5.2. Funciones metablicas del pulmn En el tejido pulmonar se eliminan e inactivan una gran cantidad de sustancias, principalmente en la superficie del endotelio capilar. Entre stas podemos destacar sustancias vasoactivas como la serotonina o la noradrenalina, la angiotensina, las prostaglandinas E2 y F2.