Ha em ig PD ( ) L eis d a Ec o lo g i a P op u l ac i o n a l. EC O LO G I A.

I NFO 23

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Leis da Ecologia Populacional

No ta . Es s e ar t ig o o n li ne c on t in u am ent e a t ua l i za d o e r e vis a do lo go qu e res u l ta d os d e n o vas p es q u is as c i en tf ic as t o rnam - s e d is po n ve is . P ort a nt o, apr es e nt a as lt im as i nf orm a es s o bre os t p ic os a bo rd a dos .

A descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relao s da fsica e qumica. Parece -me que os principais motivos so o fato de a ecolog ia ser uma cincia muito mais recente e a pesquisa em todas as suas ramificaes infelizmente receber pouqussimos investimentos e pessoal.

Todavia, conforme indicam Colyvan & Ginzburg (2003), ms interpretaes e expectativas irrealistas sobre o que so l eis tambm prejudicaram a pesquisa, bem como as crenas errneas de que a ecologia uma cincia demasiadamente complexa para ter leis ou que o poder explicativo possa ser melhorado ao se criar modelos complexos (Ginzburg & Jensen, 2004). No obstante, ao longo dos anos, pesquisadores engenhosos e perspicazes conseguiram identificar algumas das leis existentes na ecologia.

Embora ainda haja muito a aprender, atualmente temos a impresso de que as leis da ecologia se assemelham s leis da fsica (Ginzburg, 1986). Elas descrevem situaes idealizadas, tm muitas excees e no precisam ser explicativas ou preditivas (Colyvan & Ginzburg, 2003, Ginzburg & Colyvan, 2004). No

obstante, pelo fato de expressarem importantes princpios e relacionamentos aplicveis a uma ampla gama de situaes do mundo real, realmente merecem ser chamadas de leis.

Este artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo da ecologia que estuda as populaes dos animais e plantas. Futuros artigos iro cobrir as leis de outros ramos da ecologia.

O que uma Lei? Uma lei cientfica uma regularidade que se aplica a todos os membros de uma ampla classe de fenmenos (Parker, 1989); uma "descrio geral sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de c ircunstncias (Krebs, 2001b). Neste artigo, so abordados dois tipos de leis: princpios e alometrias. Um princpio uma lei cientfica altamente geral ou fundamental, da qual derivam outras leis (Parker, 1989). Uma alometria uma funo de potncia que relaciona coisas diferentes umas s outras. Por exemplo, as alometrias examinadas neste artigo se referem ao tamanho do corpo de organismos para diferentes quantidades populacionais tais como densidade, ndice de crescimento populacional e durao do ci clo populacional. De forma semelhante s leis de Kepler, que descrevem os movimentos de corpos celestes em suas rbitas, as alometrias ecolgicas so regresses e, portanto, no se referem a mecanismos.

Leis da Ecologia Populacional

Atualmente, nove leis d a ecologia populacional so reconhecidas. Cada uma est relacionada abaixo e categorizada como um princpio ou alometria. Um candidato a princpio tambm est relacionado.

Princpios Lei Maltusiana Lei de Allee Lei de Verhulst Lei de Lotka -Volterra Lei de Liebig

Alometrias: Lei de Fenchel Lei de Calder Lei de Damuth Lei de Tempo de Gerao

Candidata a Princpio: Lei de Ginzburg

Fontes desta lista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001, 2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).

Cada lei ou candidata a lei est descrita detalhadamente nos pargrafos a seguir. Para ler sobre uma lei especfica agora, clique no nome da lei, na lista acima, para acess -la diretamente.

Lei Maltusiana

Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte so constantes, a populao ir cres cer (ou cair) em progresso geomtrica.

A lei Maltusiana, portanto, descreve como as populaes crescem ou caem quando nada mais acontece. Ela descreve a situao padro das populaes como se comportam na ausncia de quaisquer fatores perturbadores (Gi nzburg & Colyvan, 2004).

Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma funo na ecologia semelhante Primeira Lei de Newton na f sica. Antes de Galileu e Newton, Aristteles afirmou que o estado normal de todos os objetos era o repouso e qu e o movimento ocorria apenas quando uma fora era aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o contrrio era verdadeiro: que o movimento uniforme era o estado normal e que o movimento no uniforme e o repouso geralmente ocorriam apenas quando uma fora era aplicada a um objeto. Sua primeira lei incorpora o conceito de inrcia , que a tendncia de um corpo resistir mudana de sua velocidade (Krebs, 2001b).

Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana afirma que o estado normal de uma populao no o repouso (isto , uma populao constante), mas o movimento (isto , crescimento ou declnio exponencial); e que, quando as populaes no crescem ou declinam exponencialmente, por causa de uma fora externa (algo no ambiente) que altera os ndices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986, Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta fora externa (ambiental) pode ser um fator abitico ou bitico como o grau de aglomeramento interespecfico e densidades de todas as outras espcies na comunid ade que poderiam interagir com a espcie focal (Turchin, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Thomas Robert Malthus (1766-1834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus, 1798).

Sinnimos: Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus; Princpio Maltusiano; Primeiro Princpio (Berryman, 2003).

Lei de Allee

Segundo a lei de Allee, existe um relacionamento positivo entre a aptido individual e os nmeros ou densidade dos conespecficos (conespecficos so outros indivduos da mesma espc ie). Em outras palavras, medida que o nmero de indivduos de uma populao aumenta, ou medida que a densidade populacional aumenta, a sobrevivncia e a produo tambm crescem (Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre quando os animais se

agregam em grupos para proteo e, desta forma, diluem a ameaa que cada indivduo sofre de ser atacado por um predador. Por exemplo, um pardal em um bando de quatro indivduos que seja atacado por um predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivncia, enquant o um indivduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de sobrevivncia de 99%.

O maior nmero de conespecficos beneficia a populao porque aumenta a diluio ou saturao do predador, a vigilncia ou agresso anti-predadores, a defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa contra predadores, a termorregulao social, a modificao coletiva ou o aperfeioamento do ambiente, a disponibilidade de parceiros, o sucesso da polinizao ou fertilizao, a reproduo e reduo de cruzamentos de animai s consangneos, deriva ( drift) gentica ou perda de integridade por hibridizao (Stephens et al., 1999)". Veja tambm Courchamp et al. (1999) e Stephens & Sutherland (1999).

Segundo a lei de Allee, h uma reproduo ou sobrevivncia reduzida em baixas d ensidades populacionais ou populaes pequenas. Por exemplo, quando o tamanho da populao de uma planta polinizada por insetos torna -se baixo, ou se um pequeno nmero de indivduos floresce durante um ano, menos sementes sero produzidas por planta porque os insetos polinizadores tero mais dificuldade para encontrar poucas flores (Forsyth, 2003). Pelo fato de as pequenas populaes apresentarem uma menor

reproduo ou sobrevivncia, a lei de Allee de interesse especial aos ecologistas que trabalham com espcies ameaadas de extino.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a W arder C. Allee (1885 -1955), o primeiro a descrever este princpio (Allee, 1932).

Sinnimos: O Efeito de Allee; O Princpio de Allee; Segundo Princpio (Berryman, 2003), Cooperao (Allee, 1932; Berryman, 2003).

Lei de Verhulst

Embora os indivduos possam se beneficiar da presena de conespecficos, o crescimento populacional no pode seguir para sempre sem conseqncias negativas. No final, atinge -se um limite superior acima do qual a densidade populacional no pode aumentar. Vrios fatores diferentes podem limitar uma populao, como predadores, doenas, nveis de recursos e competio com outras espcies. Esta lei, contudo, lida com apenas um fator: a competio intra-especfica (isto , a competio entre os membros da mesma espcie). Pelo fato de os organismos que limitam a populao tambm serem membros da populao, esta lei tambm chamada de auto -limitao populacional (Turchin, 2001).

A lei de Verhulst pr ope que, em algum momento, o ndice de crescimento per capita de uma populao limitado direta e imediatamente por sua prpria densidade, atravs do processo de competio intra -especfica (Berryman, 1999; Turchin, 2001).

Os mecanismos de competio in tra-especfica, que aumentam com a densidade populacional crescente e atuam para finalmente limitar o crescimento da populao, incluem a agresso intra especfica, a territorialidade, a interferncia com a busca devido a interaes agonsticas com conespe cficos, o canibalismo e a competio por espaos livres de inimigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses mecanismos aumentam com a crescente densidade populacional porque os indivduos lutam para ocupar a quantidade insuficiente de espao disponvel no momento, espao este necessrio para reunir recursos, esconder -se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Felizmente, outros fatores geralmente limitam uma populao antes de seu aumento para a densidade em que tem incio a autolimitao por competio i ntra-especfica.

Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-Franois Verhulst (1804 -1849), o primeiro a descrever esta lei (Verhulst, 1838).

Sinnimos: Terceiro Princpio (Berryman, 2003); Competio Intra Especfica; Autolimitao Popul acional, Autolimitao (Turchin, 2001).

Lei de Lotka-Volterra

Os organismos interagem com outras espcies e com o ambiente fsico de vrias maneiras. Essas interaes s vezes incluem feedbacks negativos. Um exemplo de feedback negativo quando um aumen to na populao de uma espcie de presa gera um aumento na populao de seus predadores (atravs do aumento da reproduo), e isso, por sua vez, retroalimenta para reduzir a populao de presas atravs do aumento da mortalidade devido predao (Berryman, 2002, 2003). A lei de Lotka-Volterra prope que quando as populaes esto envolvidas em feedback negativo com outras espcies, ou at mesmo com componentes de seu ambiente", provvel que se observe uma dinmica oscilatria (cclica) (Berryman, 2002, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Alfred James Lotka (1880 1949) e Vito Volterra (1860 -1940), que independentemente descreveram uma verso inicial desta lei (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja tambm Hutchinson (1948).

Sinnimos: Quarto Princpio (Berryman, 2003); Lei de Hutchinson (Berryman, 2003); Lei das Oscilaes de Consumidor -Recurso (Turchin, 2001).

Lei de Liebig

Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial para controlar o crescimento de uma populao. Esses fatores incluem a abundncia de presas ou nutrientes que a populao consome, alm das atividades dos predadores. Uma dada populao geralmente ir interagir com uma mirade de diferentes espcies de presas e predadores, e os ecologistas descreveram essas vrias interaes atravs das redes alimentares. Ainda assim, embora uma dada populao possa interagir com vrias espcies diferentes na rede alimentar, e tambm interagir com muitos fatores abiticos distintos fora da rede alimentar, nem todas essas interaes so de igu al importncia no controle do crescimento daquela populao. A experincia mostra que apenas uma ou duas outras espcies dominam a estrutura de feedback de uma populao em qualquer dado momento e local (Berryman, 1993). A identidade dessas espcies domi nantes pode mudar com o tempo e o local, mas o nmero de espcies que limitam uma dada populao (isto , controlam ativamente sua dinmica) geralmente apenas um ou dois.

A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta idia. Prope que, entre todo s os fatores biticos ou abiticos que controlam uma dada populao, um deve ser limitante (isto , ativo, controlador da dinmica) (Berryman, 1993, 2003). Os atrasos produzidos por este fator limitante geralmente duram por uma ou duas geraes (Berryman, 1999).

A lei de Liebig enfatiza a importncia dos fatores limitantes na ecologia. "Um fator definido como limitante se uma mudana no fator produzir uma mudana na densidade mdia ou de equilbrio (Krebs, 2001a). s vezes ouvimos que tudo est relacion ado na natureza" e que, portanto, uma mudana na abundncia de um organismo afetar a abundncia de todos os outros. Embora seja verdade que tudo na natureza esteja relacionado por meio de interaes, a concluso acima exagerada e pode induzir a erro (Berryman, 1993). As pesquisas demonstram que apenas algumas das vrias interaes so fortes e importantes, e que relativamente poucas delas limitam o crescimento da populao focal em um determinado tempo e local (Berryman, 1993, 2003).

Etimologia: nomeada em homenagem a Baron Justus von Leibig (1803-1873), que formulou uma verso inicial desta lei (Liebig, 1840).

Sinnimos: Lei dos Mnimos de Liebig; Lei dos Mnimos; Lei da Dominncia de Feedback (Berryman, 1993), Quinto Princpio (Berryman, 2003).

Lei de Fenchel

A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponencial relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Prope que as espcies com maior tamanho corporal tm menores ndices de crescimento populacional. Mais exatamente, afirma que o ndice

mximo de reproduo cai com o tamanho do corpo a uma potncia de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Fenchel, 1974).

A lei de Fenchel expressa pela seguinte equao alomtrica: r = aW - 1 / 4

Onde r o ndice intrnseco de aumento natural da populao, a uma constante que possui 3 valores diferentes (um para organismos unicelulares, um para heterotermos e outro para homeotermos) e W o peso (massa) corporal mdio do organismo (Fenchel, 1974).

Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes mai or do que a da espcie Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ser aproximadamente metade daquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ser aproximadamente um tero daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ficar entre um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y, ento o ndice de reproduo mximo de X ser um dcimo daquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004) .

Etimologia: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a descrever esta lei (Fenchel, 1974).

Sinnimos: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Calder

A lei de Calder descreve como os perodos de oscilao nas populaes de mamferos he rbvoros so relacionados ao tamanho do corpo (massa). Ela prope que as espcies com maior tamanho corporal geralmente tm ciclos populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder afirma que a durao do ciclo populacional aumenta com o aumento do tamanho do corpo a uma potncia de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Calder, 1983).

A lei de Calder expressa pela seguinte equao alomtrica: t = aW 1 / 4

Onde t o tempo mdio do ciclo populacional, a uma constante e W o peso (massa) corporal mdio do organismo.

Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a espcie Y, ento as populaes de X tero um ciclo (se aplicvel) com um perodo com durao de 1,78 vezes aquele das populaes de Y. Se X for 100 vezes mais pesa do do que Y, ento as populaes de X tero um ciclo (se aplicvel) com um perodo aproximadamente trs vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, ento as populaes de X tero um ciclo (se aplicvel) com um perodo de cinco a seis vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y, ento as populaes de X tero um ciclo (se

aplicvel) com um perodo dez vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Antes da pesquisa de Ca lder, sabia-se que os pequenos mamferos herbvoros como os lemingues ( Lemmus) e arganazes ( Microtus) tinham ciclos populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre (Lepus americanus ) com corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda maior alce (Alces alces ) e da rena ( Rangifer tarandus) eram de 20 a 40 anos. Entretanto, antes de Calder, ningum havia indicado a correlao entre o grande tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos.

Etimologia: nomeada em homenagem a W illiam Alexander C alder III (1934 -2002), o primeiro a descrever esta lei (Calder, 1983).

Sinnimos: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Damuth

A lei de Damuth explica como a densidade populacional relacionada ao tamanho (massa) do corpo. Prope que as espcies com maior tamanho corporal geralmente tm densidades populacionais mdias mais baixas. Mais exatamente, afirma que a densidade mdia de uma populao c ai com o tamanho do corpo a uma potncia de aproximadamente 3/4 da massa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).

A lei de Damuth expressa pela seguinte equao alomtrica:

d = aW - 3 / 4

Onde d a densidade mdia da populao, a uma constante e W o peso (massa) corporal mdio do organismo.

Exemplo: um mamfero 16 vezes maior do que um segundo mamfero geralmente ter uma densidade populacional mdia de 1/8 daquele da segunda espcie (Ginzburg & Colyvan, 2004).

A lei de Damuth aplica -se, na maioria dos ca sos, aos vertebrados e invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).

Etimologia: nomeada em homenagem a John Damuth, o primeiro a propor esta lei (Damuth, 1981).

Sinnimos: Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Lei de Tempo de Gerao

Esta lei afirma como o tempo de gerao (o perodo necessrio para um jovem crescer e amadurecer at a idade reprodutiva) relacionado ao tamanho do corpo. Prope que as espcies com maior tamanho corporal geralmente tm tempos de gerao mais longos. Mais exatamente, afirma que o tempo de gerao aumenta com o tamanho do corpo a uma potncia de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Bonner, 1965). (A massa corporal utilizada nesta lei a massa do corpo do organismo no momento da reproduo).

A lei de Tempo de Gerao expressa pela seguinte equao alomtrica: g = aW 1 / 4

Onde g o tempo de gerao mdio da populao, a uma constante e W o peso (massa) corporal mdio do organismo.

Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a da espcie Y, ento o tempo de gerao de X ser 1,76 vezes aquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, ento o tempo de gerao de X ser 3,16 vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, ento o tempo de gerao de X ser 5,62 vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do que Y, ento o tempo de gerao de X ser 10,00 vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do corpo geralmente pode ser utilizado no lugar da massa corporal (Bonner, 1965).

Etimologia: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a estabelecer esta lei (Bonner, 1965). Entretanto, h muitos rumores de que esta lei era c onhecida antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu, portanto, sigo Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de Tempo de Gerao at que se determine o nome de seu descobridor.

Sinnimos: Alometria de Tempo de Gerao (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Uma Candidata a Lei

A busca por leis na ecologia populacional no terminou. Ela continua, e alguns princpios, alometrias e regras que no foram mencionados em nossa lista podem, na verdade, ser leis. Esses candidatos a leis precisam de mais con siderao, discusso, formulao e testes. Discutirei agora um desses candidatos: a lei de Ginzburg.

Lei de Gin zburg

Esta lei afirma que a transferncia de qualidade da me para a filha (o efeito maternal) influencia o crescimento populacional e, conseqentemente, o crescimento populacional em qualquer ponto do tempo depende no apenas do ambiente atual, mas tambm do ambiente da gerao anterior (Ginzburg & Colyvan, 2004). Acredita-se que a alterao ambiental do ndice de crescimento populacional per capi ta ocorra pela modificao do ndice de mudana deste ndice de crescimento, e no pela alterao direta do ndice de crescimento per capita. Portanto, o crescimento populacional visto como inercial, uma dinmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 200 4).

A lei de Ginzburg prope que a durao de um ciclo populacional (oscilao) o resultado do efeito maternal e do crescimento

populacional inercial. Segundo esta lei, as duraes dos perodos nos ciclos de uma populao devem ser de duas ou seis ou mai s geraes (Ginzburg & Colyvan, 2004). Os predadores ou outros fatores ambientais podem ser a causa do ciclo populacional e tambm podem afetar a amplitude e o formato do ciclo, mas a durao do perodo do ciclo especfico espcie e no depende do que causa o ciclo. Este perodo de ciclo especfico da espcie denominado eigenperiod.

A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica por que espcies semelhantes tm perodos de ciclo similares, muito embora possam habitar ambientes muito diferen tes, ser atacadas por predadores vastamente diferentes ou, em algumas situaes como em ilhas, no haver predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela tambm explica por que os perodos de ciclo populacional de 3 a 5 geraes so desconhecidos na natureza. Fa o uma tentativa para classificar esta candidata a lei como um princpio porque ela oferece uma explicao para a lei de Calder.

Etimologia: nomeada em homenagem a Lev Ginzburg, o primeiro que a props (Ginzburg & Taneyhill, 1994; Ginzburg & Colyvan, 2004)

Sinnimos: O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).

Referncias

Allee W C (1932) Animal aggregations: a study in general sociology. University of Chicago Press, USA

Ashton K (2001) Are ecological and evolutionary rules being dismissed prematurely? Diversity and Distributions 7: 289 -295

Berryman AA (1993) Food web connectance and feedback dominance, or does everything really depend on everything else? Oikos 68: 183-185

Berryman AA (1999) Principles of population dynamics and their application. Cheltenham, UK

Berryman AA (2002) Population cycles: the case for trophic interactions . Oxford University Press, New York

Berryman AA (2003) On principles, laws and theory in population ecology. Oikos 103: 695-701

Bonner JT (1965) Size and Cycle. Princeton University Press, USA

Calder W A (1983) An allometric approach to population cycles of mammals. Journal of Theoretical Biology 100: 275-282

Calder W A (1996) Size, function and life history . Dover Publications, Mineola, NY, USA

Courchamp F, Clutton -Brock T, Grenfell B (1999) Inverse density dependence and the Allee effect. Trends in Ecology and Evolution 14: 405-410

Colyvan M, Ginzburg LR (2003) Laws of nature and laws of ecology Oikos 101: 649-653

Damuth J (1981) Population density and body size in mammals. Nature 290: 699 -700

Damuth J (1987) Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: th e independence of body mass and population energy -use. Biological Journal of the Linnean Society 31: 193-246

Damuth J (1991) Of size and abundance. Nature 351: 268-269

Fenchel T (1974) Intrinsic rate of natural increase: the relationship with body si ze. Oecologia 14: 317-326

Forsyth SA (2003) Density-dependent seed set in the Haleakala silversword: evidence for an Allee effect. Oecologia 136: 551557

Ginzburg LR (1986) The theory of population dynamics: 1. Back to first principles. Journal of Theoretical Biology 122: 385-399

Ginzburg LR, Taneyhill DE (1994) Population cycles of forest Lepidoptera: a maternal effect hypothesis. Journal of Animal Ecology 63: 79 -92

Ginzburg LR, Colyvan M (2004) Ecological Orbits: how planets move and populatio ns grow. Oxford University Press, New York

Ginzburg LR, Jensen CXJ (2004) Rules of thumb for judging ecological theories. Trends in Ecology and Evolution 19: 121126

Hutchinson GE (1948) Circular causal systems in ecology. Annuals of the New York Ac ademy of Sciences 50: 221-246

Kleiber M (1932) Body Size and Metabolism. Hilgardia 6 :315-353

Krebs CJ (2001a) Ecology. Benjamin Cummings, San Francisco

Krebs RE (2001b) Scientific laws, principles and theories . Greenwood Press, W estport, Connecti cut

Liebig J (1840) Chemistry and its application to agriculture and physiology. Taylor and W alton, London

Lotka AJ (1925) Elements of Physical Biology . W illiams & W ilkens, Baltimore, USA

Malthus TR (1798) An Essay on the Principle of Population . J Johnson, London

Parker SP (1989) McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. 4th Edition. McGraw-Hill, New York

Stephens PA, Sutherland W J (1999) Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation. Trends in Ecology and Evolution 14: 401-405

Stephens PA, Sutherland W J, Freckleton RP (1999) W hat is an Allee effect? Oikos 87: 185-190

Turchin P (2001) Does population ecology have general laws? Oikos 94: 17-26

Turchin P (2003) Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical Synthesis . Princeton University Press, USA

Verhulst P-F (1838) Notice sur la loi que la population suit dans son accrossement. Corr. Math. Phys. 10:113-121

Volterra V (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R. Accad. Na z. dei Lincei Ser. VI 2

W est GB, Brown JH, Enquist BJ (2000) The origin of universal scaling laws in biology. Pp. 87-112 in Scaling in Biology (Brown JH, W est GB, Editors), Oxford University Press, NY

Informaes sobre esse Artigo

Esse artigo tambm est disponvel nas seguintes lnguas:

espanhol

ingls

Autor: Dr. Paul D. Haemig (PhD em Ecologia Animal) - Ecology Online Sweden.

Foto: Mark Karstad

A citao adequada :

Haemig PD

Leis da Ecologia Populacional. ECOLOG IA.INFO 23

Caso voc tenha conhecimento sobre publicaes cientficas importantes que foram omitidas nesse art igo ou queira dar sugestes para melhor -lo, entre em contato com o autor por e mail:

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O autor agradece a Alan Berryman, Lev Ginzburg, Mark Colyvan, John Bonner e Peter Turchin, que generosamente compartilharam seus conhecimentos sobre a ecologia populacional.

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