Paleontologa. Tema 7.

Extincin

TEMA 7.- EXTINCION 1. Tipos de extincin.

Tradicionalmente se han distinguido dos tipos diferentes de extinciones: 1) Extincin filtica o pseudoextincin. Tiene lugar cuando una especie se transforma dando lugar a otra (evolucin filtica). La especie ancestral se extingue pero el linaje contina; no se produce disminucin en la diversidad pero tampoco aumento. 2) Extincin terminal. Tiene lugar cuando todas las poblaciones de una especie desaparecen sin dejar ninguna especie descendiente. El linaje se termina por lo que existe una disminucin en la diversidad. Muchos paleontlogos opinan que las extinciones terminales son las ms frecuentes y son las ms fcilmente reconocibles en el registro fsil, as que, cuando se habla de extincin, en muchas ocasiones se hace referencia exclusiva a este tipo. La cantidad de extincin que se produce en un momento dado puede medirse a travs de la denominada tasa de extincin = % de taxones extinguidos/tiempo dado. Como tasa normal de referencia se ha propuesto la denominada tasa lyelliana que corresponde a la tasa de extincin de los moluscos del terciario (usada por Lyell para correlacionar y posteriormente recalculada por Stanley & Campbell, 1981); esta tasa es igual a 5x10-8 , es decir, el 100% de las especies de moluscos del terciario existentes en un momento dado, se extingue en 20 m.a (= si en un momento 0 hay 50 especies determinadas de moluscos, 20 millones de aos despus todas esas 50 especies estn extintas). En el siglo XIX, los estudios realizados por Cuvier y sus colegas del Museo de Historia Natural de Pars, permitieron comprobar que la extincin de las especies era un hecho. Adems, diversos estudios del registro estratigrfico, muy continuo, de la cuenca de Pars, reflejaban la existencia de momentos geohistricos caracterizados por la desaparicin, sbita a escala geolgica, de un gran nmero de especies. Cuvier llam a estos momentos revoluciones. Actualmente su existencia est plenamente aceptada pero el nombre que reciben es variable. Algunos autores han dividido los acontecimientos que pueden afectar a un sistema ecolgico en tres grupos: crisis, si provocan cambios que el sistema puede absorber; catstrofes, si el golpe contra el sistema es tan fuerte que ste tarda en recuperarse y, cuando lo hace, el sistema resultante es distinto y cataclismos, cuando el sistema no se recupera. Es importante

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entender que, en los dos primeros casos, que aqu emplear indistintamente (un mismo fenmeno puede provocar una crisis en un sistema y una catstrofe en otro), los trminos empleados no tienen connotaciones exclusivamente negativas: su actuacin puede suponer la extincin de numerosas especies, pero stas dejan vacos los nichos que ocupaban dando la oportunidad a otras formas de adaptarse a ellos. Otros nombres que se emplean de forma usual para designar estos acontecimientos son: bioeventos y extinciones en masa.

2. Cuantificacin de las extinciones en masa

El reconocimiento de las extinciones en masa como fenmenos singulares ha sido realizado mediante procedimientos cuantitativos de tipo estadstico. El trabajo de partida (Raup y Sepkoski, 1982) consisti en recopilar las distribuciones estratigrficas de 3.300 familias de organismos marinos (los mejor representados en el registro fsil) para cada uno de los 16 pisos geolgicos establecidos entre el postTommotiense y la actualidad. La primera grfica de la figura 2 (Raup y Sepkoski, 1982) representa el nmero de familias existentes a lo largo del tiempo geolgico. Esta grfica indica que hubo 5 momentos en la historia geolgica en los cuales se produjo una drstica disminucin en el nmero de familias existentes (Ordovcico superior, lmite Frasniense/Fameniense, lmite Prmico/Trisico, Trisico superior y Cretcico final). La grfica tambin muestra que, a pesar de las extinciones, se ha producido un progresivo aumento de la diversidad familiar a lo largo del Fanerozoico. En el mismo trabajo se public una grfica en la cual se representa el ritmo de extincin total de estas familias (nmero de familias extintas en 1 m.a.) (Fig. 3). Esta segunda grfica muestra tres fenmenos de inters: 1) la presencia de extinciones masivas estadsticamente significativas en el Ordovcico superior, Prmico superior, Trisico superior y Cretcico, adems de un evento notable en el Devnico superior Lmite Frasniense/Fameniense). Es decir, coincidencia con la grfica anterior. 2) la existencia estadstica de una extincin llamada de fondo, definida en torno a la lnea de regresin.

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3) la existencia de un declive general de la extincin de fondo a travs del tiempo (un fenmeno cuyas causas son objeto de debate actual, ya que podra tratarse de un artefacto estadstico; en cualquier caso, este fenmeno encaja bien con el mito del progreso evolutivo y, por tanto, no se debate demasiado, Fig. 4).

A partir de estas grficas ( y esto es lo importante) se han diferenciado dos tipos de extincin: a) extincin normal o de fondo (background extintion) es la extincin continuada que se produce en todo momento; son locales y l ntas; su tasa vara pero est en torno a e la tasa lyelliana, lo que supone una extincin entre 2 y 8 familias cada 1 m.a. b) extinciones en masa. En la actualidad, para que una extincin se considere masiva debe cumplir varios requisitos:
ser global (esto es, acontecer en todo el planeta de forma simultnea) ser

rpida a escala geolgica (entre meses hasta 3 m.a., segn Kauffman, 1988;

en general la mayora de las conocidas se encuentran entre 3 y 3,5 m.a. y se aceptan algunas con duraciones de hasta 15 m.a. caracterizadas por tener dos picos de extincin)
tener

tasas lyellianas excepcionales (desde 10 hasta 19,3 familias en 1 m.a. o

entre 180-300 especies/1 m.a. como mnimo)

conllevar una prdida importante de biomasa afectar a gran nmero de organismos muy distintos y no relacionados entre s

- Kitchell (1987) ha aadido un ltimo requisito de cierto inters. Todas las extinciones de taxones individuales advertidas han de tener una causa ltima comn, un nico conjunto de acontecimientos que recibe el nombre de evento.

A pesar de los resultados obtenidos por Raup y Sepkoski (1982),

hay que indicar

que algunos autores no aceptan la diferenciacin entre extinciones normales y en masa y realizan diversas consideraciones en relacin a las mismas. Entre ellas cabe destacar las siguientes:

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1.

algunos autores (por ejemplo Quinn, 1983; el propio Raup, 1986; Stiegler, 1987) opinan que existe todo un espectro de extincin entre las extinciones normales y las extinciones en masa (es decir, momentos de extincin de fondo con gran nmero de extinciones y eventos masivos poco marcados, tal que entre unos y otros existe un continuo)

2.

un anlisis detallado de las extinciones en masa reconocidas ha permitido catalogarlas en extinciones catastrficas, escalonadas y gradadas. Las extinciones en masa catastrficas se interpretan como acontecidas en un intervalo de das a centenares de aos y estaran relacionadas con perturbaciones ambientales a corto plazo (impactos meteorticos, por ejemplo). Las extinciones en masa escalonadas implican series de episodios de extincin conjuntos, ecolgicamente selectivos, de unos 100.000 aos de duracin y entre 100.000 y 500.000 aos de separacin; entre los escalones las tasas de extincin disminuyen y pueden producirse nuevas especies. Las extinciones en masa graduales se refieren a procesos que duran entre 1 y ms de 5 m.a.; en esta poca las tasas de extincin son superiores a las de formacin de nuevas especies por lo que se produce una fuerte reduccin de la diversidad.

3.

otros autores argumentan que no tiene sentido hacer diferenciaciones pues al haberse producido un aumento de la diversidad desde el Precmbrico hasta nuestros das, una gran extincin en tiempos recientes tiene menos importancia que una pequea extincin en, por ejemplo, el Cmbrico, cuando la diversidad (al menos la que conocemos a travs del registro fsil) es menos marcada. En la actualidad, esta objecin no tiene apenas seguidores ya que cierra una va de estudio especialmente interesante.

4.

tambin se ha sugerido que las diferencias cuantitativas entre ambos tipos de extincin no son sino un artefacto estadstico debido al tratamiento incorrecto de los datos. Este ltimo punto preocupa en la actualidad a los investigadores del tema, que debaten el rango taxonmico concreto (genrico o familiar, generalmente) en el que deben realizarse los estudios estadsticos. Como veremos ms tarde, los resultados de los anlisis estadsticos varan segn el rango del taxn empleado en ellos.

5.

determinados fenmenos de extincin que pueden parecer sbitos a una determinada escala temporal, aparecen como graduales a otras (Gretener, 1984).

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Para intentar evitar los posibles artefactos estadsticos, se ha propuesto realizar los anlisis mediante diversos tipos de medidas: porcentaje de extincin (en vez de ndice), probabilidad de extincin, anlisis de cohortes, curvas de supervivientes, comparacin de generaciones/extinciones, etc (Figs. 7, 8). En cualquier caso, es interesante destacar que los resultados de los diferentes tipos de anlisis se aproximan mucho entre s, hecho que redunda en la idea de la realidad de las extinciones en masa. En la actualidad, la mayora de los tratamientos estadsticos publicados tienen sus defensores y sus detractores pero existe un acuerdo unnime en l idea de que debe realizarse un estudio a detallado de los diferentes momentos de extinciones sbitas reconocibles antes de decidirse por un modelo extincin concreto. Por este motivo, los trabajos generales muy frecuentes en los aos 80 han dado paso a los anlisis detallados de los diferentes perodos de extincin que dominan en la literatura de los aos 90. As, hasta la fecha, y de las 14 a 18 extinciones en masa registradas, slo 4 han sido estudiadas mediante anlisis estratigrficos de alta resolucin (a escala centimtrica): F/F (FrasnienseFameniense, tambin denominado evento Kellwasser), C/T (Cenomanense-Turonense), K/T (Cretcico-Terciario) y E/O (Eoceno-Oligoceno). Estas cuatro extinciones

comparten un conjunto de rasgos:

1.

muestran modelos de extincin escalonada, afectando a ecosistemas ms

tropicales al principio y a ecosistemas ms templados al final.

2. 3.

todas ellas se producen en un intervalo entre 1,5 y 4 m.a. cada una de ellas est asociada a un intervalo de fluctuaciones geoqumicas

intensas y muy rpidas, indicativas de profundas alteraciones en la circulacin ocenica y atmosfrica. El inicio de estas alteraciones coincide con el comienzo de la extincin.
4.

cada una de ellas est asociada a evidencias fsicas o qumicas directas de

impactos meteorticos y/o cometas sobre la Tierra.

A partir de estos rasgos, algunos autores (Kauffman y Harris, 1996) han querido desarrollar un modelo general para las extinciones, caracterizado por una Tierra en la que predominan corrientes atmosfricas y ocenicas ms uniformes que en la actualidad. Ello conlleva la evolucin de organismos ms adaptados a su ambiente y menos resistentes a las variaciones. Dichas variaciones, no necesariamente muy grandes

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pero suficientes para provocar el colapso del ecosistema, estara inducidas (pero no provocadas directamente) por tormentas de cuerpos extraterrestres, que caeran en un nmero variable entre 5 y 60 a lo largo de entre 1 y 4 m.a. Aqu, las tormentas de cuerpos extraterrestres actan como catalizadores de mecanismos retroactivos

dinmicos en la circulacin ocenica y atmosfrica. La alteracin de esta circulacin sera causa directa de las extinciones.

3. Diferencias cualitativas entre extinciones en masa y de fondo

Aceptando la existencia de diferencias cuantitativas entre la extincin normal y las extinciones en masa, surgen varios interrogantes: existe una diferencia cualitativa entre ambos tipos de extinciones?; cmo afectan las extinciones en masa a la diversidad biolgica?, son las extinciones en masa matanzas indiscriminadas o eligen a sus vctimas? y, si lo hacen, son stas similares a las que perecen en los momentos de extincin de fondo? La respuesta a estas preguntas no es simple ni est cerrada sino que va conocindose a medida que se analizan las caractersticas biolgicas y ecolgicas de los supervivientes de cada extincin. No obstante, los estudios realizados hasta la fecha revelan que las extinciones en masa hacen desaparecer taxones que corren poco riesgo de extinguirse durante los tiempos normales, es decir, que afectan a tipos de especies diferentes, haciendo desaparecer taxones y adaptaciones que han tenido xito y han sido resistentes durante los tiempos normales y canalizando la evolucin hacia direcciones imprevisibles. La eliminacin de los taxones durante la extincin podra ser una cuestin de azar, podra responder a un cambio en las reglas de extincin o bien podran conjugarse ambos factores. Por el momento la segunda de las propuestas es la que parece encajar mejor en los resultados de las comparaciones entre extincin en masa y extincin de fondo. Varios trabajos (Jablonski, 1986, 1996; Kitchell, 1987; McKinney, 1987) han indicado que los rasgos que favorecen la supervivencia de organismos invertebrados marinos en tiempos normales son, principalmente: 1. 2. el desarrollo larvario planctotrfico especies con una amplia distribucin geogrfica

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3.

y la riqueza de especies (en general las formas ms resistentes a la

extincin en los momentos normales son aquellas que tienen gneros con muchas especies de amplia distribucin geogrfica). En contraste, la extincin y supervivencia de los organismos durante las extinciones en masa no fueron influenciados por ninguno de estos tres rasgos. Ni siquiera la riqueza de especies!, al contrario, en muchos casos sobreviven ms los gneros pobres en especies; por ejemplo: la alta riqueza especfica de los trilobites en el Cmbrico superior no supuso ninguna ventaja para ellos, que experimentaron diversas extinciones a lo largo de este perodo, ni para los briozoos en el Ordovcico ni para los corales en el Devnico, ni para los equinoideos en el Cretcico. Este hecho descarta que las extinciones en masa sean meras intensificaciones de las extinciones en tiempos normales. No obstante, las catstrofes no parecen ser procesos meramente aleatorios ya que, en algunos casos, es posible reconocer algunas reglas. De hecho, una amplia distribucin geogrfica a nivel genrico (independientemente del nmero de especies que tenga) resulta favorable ante la extincin en masa de varios grupos de organismos estudiados. Entre los invertebrados marinos, por ejemplo, los gneros de moluscos que habitaban conjuntamente las plataformas continentales y las zonas ms profundas son los que suelen sobrevivir a la extincin Otras reglas podran emerger de rasgos ms individuales. Por ejemplo, en el caso de los briozoos del Paleozoico, los gneros morfolgicamente sencillos (interpretados ecolgicamente como generalistas) tuvieron ritmos de extincin casi constantes a lo largo de todo el Paleozoico mientras que los gneros polimorfos (inferidos como especialistas) sufrieron ritmos de extincin altsimos en las dos crisis masivas del Ordovcico sup. y Devnico sup. Otro ejemplo lo proporcionan los organismos planctnicos (con ndices de extincin de fondo aproximadamente similares) durante la crisis del Cretcico sup. En ella, los foraminferos sufrieron una extincin genrica de hasta un 90% mientras que las diatomeas no alcanzaron el 25% de extincin. Segn Kitchell, esto podra ser debido a que numerosas diatomeas son capaces de desarrollar estadios vegetativos ante condiciones ambientales desfavorables. Algunos autores (Harris y Kauffman, 1990) han analizado los supervivientes de las extinciones bien conocidas. Este anlisis permite identificar 17 estrategias eficaces que para sobrevivir a las extinciones en masa:

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1)

Generalistas ecolgicos (amplia tolerancia ambiental y gran resistencia a las

adversidades)
2)

Generalistas trficos (especies con reservas de alimento aseguradas y no

eliminadas por la extincin)

3)

Oportunistas (ampliamente adaptadas, estrategas de la r, rpida ocupacin y

proliferacin en hbitats con escasa competencia biolgica)

4) 5)

Especies desastre (especficamente adaptadas a condiciones adversas) Pobladores de hbitats protegidos (algunos hbitats como los ocanos

profundos slo son afectados de forma moderada durante la extincin en masa)

6)

Emigrantes en tiempos de crisis (especies que emigran activamente hacia

hbitats ms protegidos)
7)

Especies refugiadas (cuya tolerancia ambiental puede reducirse a un refugio,

cuevas, surgencias termales, )

8) 9)

Especies cosmopolitas (sus poblaciones pueden dispersarse fcilmente) Mecanismos de supervivencia reproductivos (descendencia numerosa,

espisodios reproductivos frecuentes, proteccin del crecimiento de los jvenes, nacimiento de la descendencia completamente desarrollada, hermafroditismo, etc)
10) Estrategias

ontognicas (desarrollo del estadio ontognico ambientalmente ms

tolerante; aceleracin hacia este estadio, )

11) Preadaptacin

(especies adaptadas a factores ambientales adversos que

caracterizaron sus hbitats en tiempos normales).

12) Letargo 13) Tamao

(semillas, enquistamiento, hibernacin, ) pequeo de poblacin viable (las especies que tienen un tamao de

poblacin crtico muy pequeo sobreviven mejor que aquellas que requieren grandes tamaos de poblacin)
14) Evolucin

rpida

(capacidad

de

adaptacin

ambientes

rpidamente

fluctuantes que caracterizan muchas extinciones en masa)

15) Quimiosimbiosis

(las especies con bacterias quimiosimbiticas en sus tejidos

tienen mayor potencial de supervivencia).

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16) Composicin

esqueltica inerte (las especies que utilizan un material diferente

al carbonato clcico para construir sus esqueletos tienen un potencial de supervivencia ms grande)
17) Contingencia

(la suerte puede jugar un papel decisivo en la supervivencia).

Puede concluirse, por tanto, que existen diferencias cualitativas entre extinciones en masa y extincin de fondo, en el sentido de que los supervivientes de tiempos normales son diferentes de los supervivientes de tiempos de crisis o, si se prefiere, que las extinciones en masa imponen un rgimen de selectividad diferente. Esta conclusin es especialmente interesante por dos motivos: en primer lugar, los supervivientes de cada extincin pueden darnos pistas sobre las posibles causas del evento, en segundo lugar, las diferencias cualitativas pueden ser utilizadas, junto a las cuantitativas, en el reconocimiento de las extinciones en masa. Si aceptamos que las extinciones en masa no son simples procesos intensificadores de los tiempos de extincin normal, cules son las consecuencias evolutivas de estas extinciones? Hay muchas ideas al respecto. Tal vez la ms interesante es que las extinciones en masa no fomentan, sino todo lo contrario, la adaptacin a largo plazo de las biotas, hecho que ha sido denominado selectividad no constructiva. Los taxones o adaptaciones desaparecen, no porque estn mal adaptados o sean inferiores, sino porque no cumplen los requisitos impuestos por la extincin: no tienen el despliegue biogeogrfico apropiado, por ejemplo. De hecho, las extinciones en masa son ciegas a las exquisitas adaptaciones de los tiempos normales, las cuales habran persistido de no ser por la extincin. Un ejemplo de este fenmeno lo proporcionan los moluscos cefalpodos: uno de sus grupos ms complejos, diversos y mejor adaptados, los ammonoideos, se extingui en la crisis fini-cretcica, a la que sobrevivi Nautilus, representante de otra lnea de cefalpodos ms simple y de menos xito durante el Mesozoico. Algunas de las adaptaciones que se pierden en las extinciones en masa pueden volver a aparecer y de hecho lo hacen de forma reiterada. Un ejemplo es la capacidad de perforacin de conchas carbonatadas o rocas que han desarrollado diferentes linajes de gasterpodos y bivalvos. En el caso de los gasterpodos la innovacin se produjo originalmente en un pequeo grupo del Trisico superior que desapareci en la

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extincin fini-trisica; algunos miembros no perforantes de la familia sobrevivieron y 120 m.a. ms tarde desarrollaron de nuevo la capacidad de perforar. En el caso de los bivalvos, la capacidad de taladrar rocas fue desarrollada por una lnea que se perdi en el Ordovcico; 220 m.a. ms tarde esta estrategia biolgica evolucion de nuevo. En la mayora de los casos, las extinciones en masa suponen cuellos de botella evolutivos y generan efectos perdurables. Por ejemplo, durante el Paleozoico se desarrollaron numerosos grupos de equinodermos con diferencias acusadas; la mayor parte de los escasos equnidos que sobrevivieron a la extincin en masa de finales del Prmico compartan el mismo tipo de distribucin de placas y, por este motivo, todos los erizos de mar actuales tienen este diseo. De manera similar, la extincin finicretcica influy en la composicin a largo plazo de la flora del hemisferio norte, favoreciendo el dominio progresivo de los taxones caducifolios de hoja ancha de las latitudes medias que sobrevivieron a la extincin. Las extinciones en masa no se limitan a eliminar linajes y adaptaciones, tambin crean importantes oportunidades ecolgicas y evolutivas, eliminando taxones dominantes y permitiendo a otros grupos diversificarse con posterioridad al episodio de extincin. Muchas de las radiaciones evolutivas que han sido tradicionalmente interpretadas (en contextos neo-darwinistas) como el triunfo de grupos adaptativamente superiores fueron precedidas, y aparentemente estimuladas, por la extincin de un grupo anterior y ecolgicamente similar. As, los reptiles mamiferoides (terpsidos) fueron reemplazados por los dinosaurios, stos por los mamferos y, dentro de los mamferos, los depredadores arcaicos han sido sustituidos por los actuales carnvoros. Tambin los braquipodos fueron sustituidos por los bivalvos y, en el continente americano, los mamferos marsupiales por los placentarios. Por otro lado, durante estas radiaciones se eleva la probabilidad de adquisicin de nuevas innovaciones adaptativas. Por ejemplo, la aparicin de sifones en los bivalvos post-paleozoicos o la formacin de la membrana amnitica en el huevo de los reptiles son adaptaciones desarrolladas durante radiaciones que siguieron a eventos de extincin. Resulta lgico pensar que la aparicin de estas morfologas y fisiologas acontece en cualquier momento, pero especialmente tras las extinciones en masa, en momentos de gran vaco ecolgico, estas innovaciones pueden seleccionarse

positivamente.

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4. El da despus: reordenacin bitica tras la extincin

Otro tipo de estudios sobre extinciones en masa se enfocan a los acontecimientos que tienen lugar tras la extincin, es lo que se ha denominado el da despus y hay varios modelos propuestos. El modelo de Harris y Kauffman (1990) est basado en el anlisis de las cuatro extinciones bien estudiadas. Propone que cada extincin en masa est compuesta por tres fases:
1)

Intervalo de extincin. Fase larga, caracterizada por una prdida importante de

la biomasa, extincin de especies y por la desaparicin temporal de especies Lzaro. Pueden aparecer especies progenitoras, que se originan en los momentos adversos de la extincin, sobreviven y dan lugar a nuevos linajes.
2)

Intervalo de supervivencia. fase corta (<250.000 aos) de supervivencia

caracterizada por una expansin de la poblacin de las especies preexistentes que pudieron mantener por lo menos, pequeas poblaciones viables a lo largo del intervalo de extincin. Este intervalo suele ser escasamente fosilfero, lo que apoya la idea de que las extinciones en masa diezman ecolgica y genticamente diversos grupos de forma general. El tipo de fsiles presentes sugiere que son los generalistas ecolgicos los que sobreviven a las adversidades ambientales del evento. Un anlisis detallado de esta fase indica un cambio en las especies predominantes: primero los supervivientes, posteriormente las especies desastre (que experimentan explosiones de poblacin) y a continuacin las oportunistas. Reaparecen algunos taxones Lzaro.
3)

Intervalo de recuperacin. En ella, los linajes nuevos y supervivientes,

experimentan una diversificacin evolutiva que da lugar a la recomposicin de los ecosistemas bsicos. Esta fase se caracteriza por una regeneracin ecolgica remarcablemente rpida para todas las comunidades excepto para las tropicales. La tasa de especiacin es muy alta a pesar de que los linajes supervivientes, formados por generalistas, tienden a evolucionar lentamente. Colectivamente, las dos ltimas fases exceden raramente el milln de aos de duracin, excepto en el caso de ecosistemas tropicales afectados por extinciones severas (hasta 10 m.a.).

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Un dato interesante procedente de este tipo de estudios es que, aunque la extincin sea global, la recuperacin posterior no es globalmente homognea. Por ejemplo, la intensidad y el patrn de extincin en la crisis finicretcica fue similar en Norteamrica y en Europa, pero el patrn de recuperacin sigui rutas diferentes aunque la explosin evolutiva se manifieste en ambos casos. Por ejemplo, en el caso de invertebrados marinos epifaunales, en Norteamrica fueron los ostreidos quienes experimentaron una radiacin ms intensa mientras que en Europa la radiacin dio lugar a mltiples linajes (no evolucionados en Norteamrica), sin que las ostras se vieran especialmente favorecidas. Lo mismo ocurre en el caso de moluscos filtradores que generan taxones florecientes en Norteamrica mientras que en Europa los progenitores de estos taxones permanecen estables. Y as sucesivamente, de tal forma que los taxones florecientes que en Norteamrica muestran importantes explosiones y contracciones, tienen una historia plcida en Europa y viceversa. Este fenmeno podra ser debido a diferencias ecolgicas pero tambin a una diferente estructura biogeogrfica de las dos biotas o a la influencia del azar.

5. Ecosistemas y extincin en masa

Las EM han interrumpido la diversificacin de la vida en la Tierra pero el ecosistema global ha resistido las sucesivas crisis y ha continuado expandindose a travs del tiempo. Esta resistencia refleja una gran capacidad de adaptacin que se consigue gracias a los altos niveles de diversidad gentica y ecolgica alcanzados durante los momentos de extincin normal. En general, cuanto ms alta es la diversidad biolgica justo antes de un intervalo de extincin en masa, ms rpida es la regeneracin del ecosistema resultante (generalmente, el plazo es inferior a 1 m.a.). Una relacin similar parece existir entre la estabilidad ambiental (determinada en el fondo por la tectnica de placas), el grado de extincin y el nivel de recuperacin; as, la ms grave de todas las extinciones (la fini-prmica) aconteci en un momento de grave declive ambiental por la agregacin de los continentes en un gran Pangea (lo que conllev un clima rido, variaciones climticas locales, descenso de la temperatura global, regresin global y prdida general de ecoespacio); esta extincin fue la ms intensa y la regeneracin de los ecosistemas fue muy lenta (10-20 m.a.). En contraste, la extincin del Cretcico medio tuvo lugar en un momento de transgresin marina y apertura de continentes

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(fases de rifting), con climas clidos y uniformes; su intensidad fue muy baja y la recuperacin del ecosistema ocurri en menos de 1 m.a.

6. Causas de los eventos

En los ltimos aos se han propuesto numerosas causas generadoras de extinciones en masa. McLaren (diversos trabajos) las ha agrupado en dos categoras: causas indirectas (divididas en terrestres o internas y csmicas o externas) y causas directas, aunque probablemente todos los eventos tienen causas varias y de ambos tipos. Causas terrestres o internas Estn relacionadas con mecanismos intrnsecos a los cambios dinmicos del planeta, bsicamente conveccin del manto, magnetismo y variaciones climticas debidas a los ciclos de Milankovich. * la conveccin del manto terrestre se pone de manifiesto en la superficie de la tierra a travs de la denominada tectnica de placas. Los movimientos continentales con la formacin reiterada de pangeas originan variaciones en el nivel eusttico del mar y cambios climticos importantes que podran ser causas directas de extincin. Recordemos que Valentine y Moore (1970) entre otros, sealan que la diversidad faunstica ha sido mnima en los momentos de mxima agregacin continental (Precmbrico superior y Prmico). En este marco se produciran regresiones marinas importantes que han sido sealadas reiteradamente por numerosos autores como causa directa de la extincin. A modo de ejemplo de como funcionara un mecanismo de este tipo, si la regresin se produce en continentes en situacin polar pueden crearse casquetes de hielo que tienen una doble influencia sobre el clima: la blancura del casquete aumenta el albedo terrestre con lo que la cantidad de calor irradiada al espacio aumenta disminuyendo la temperatura; esto provoca, en un fenmeno de retroalimentacin, un aumento en la sustraccin de agua ocenica para formar mas hielo, con lo que la regresin se acenta. Muchos periodos de extincin coinciden con fases de glaciarismo (que pueden, adems, estar relacionadas con regresiones marinas) apreciadas directa (varvas glaciares, morrenas, ...) o indirectamente (anlisis de istopos O y C) en los sedimentos. (Precmbrico, fines Ordovcico, Eoceno-Oligoceno).

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La dinmica de las placas puede ocasionar, entre otros fenmenos, el aislamiento de grandes masas de agua en el interior de los continentes que, al ser afectados por la evaporacin dejaran grandes depsitos de sales. En algunos momentos la sustraccin de sal sera tan importante que el resto del ocano experimentara un fuerte descenso en su salinidad, originando grandes mortandades (Prmico y Messiniense). Otro fenmeno relacionado con la tectnica de placas es el aumento del volcanismo y plutonismo que podra ocasionar el oscurecimiento de la luz solar (cenizas expulsadas por los volcanes) y el envenenamiento del agua y el aire (escape de gases txicos y elementos traza especialmente por las grietas del fondo ocenico): lluvia cida generalizada, cambios rpidos de la temperatura de la atmsfera y ocano, efecto invernadero global, prdida de oxgeno en los mares (OAE, global oceanic anoxic events, episodios de anoxia ocenica global), regresiones, etc.Estos fenmenos estn siendo actualmente muy estudiados, especialmente como causa de extinciones menores. * hay se sabe que el campo magntico terrestre es el resultado de la dinmica del ncleo de la Tierra y que experimenta cambios en su orientacin denominados inversiones. Durante el perodo de inversin (1.000 a 10.000 aos) la intensidad del campo magntico disminuye un 15%, por lo que la Tierra pierde parte de su escudo magntico protector de radiaciones csmicas. Tambin se ha especulado con que, en los momentos de inversin rpida se producira una importante ionizacin de la atmsfera superior que destruira la capa de ozono permitiendo el paso a la radiacin ultravioleta. Aunque existen algunas extinciones que coinciden con momentos de inversin, en muchos otros casos no es as y la coincidencia sealada podra no ser causal. * los ciclos de Milankovitch son variaciones climticas cclicas que estn relacionadas con variaciones orbitales. Son de tres tipos: los relacionados con la precisin de los equinoccios (cada 18.000 y 30.000 aos); los relacionados con variaciones en la oblicuidad del giro terrestre (cada 40.000 aos) y los causados por la excentricidad de la rbita terrestre (cada 100.000 aos). Su huellas pueden reconocerse en el registro geolgico a travs del estudio de varvas glaciares, anhidritas, arrecifes coralinos, contenido en istopos 18/16 del oxgeno del aire atmosfrico atrapado en burbujas del hielo, etc...Aunque se ha especulado mucho sobre si los ciclos de Milankovitch podran causar, a travs de glaciaciones, la extincin de gran nmero de organismo, parece que esto solo sera posible si coincidieran con otros factores como presencia de grandes masas continentales en los polos. Se han propuesto especialmente

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como responsables de las pequeas extinciones del Pleistoceno. Adems House ha mostrado la extincin de algunas faunas de ammonoideos que se produciran en ciclos de 100.000 aos y podran estar relacionadas con los ciclos de Milankovitch de mayor rango. En general, cambios en el nivel del mar, empobrecimiento en oxgeno del agua marina y cambios climticos, son las causas terrestres con mayor probabilidad de causar extinciones y sin duda son causas, al menos parciales, de algunas de ellas. No obstante, para los investigadores que apoyan la idea de una periodicidad de los eventos ocurridos en los ltimos 250 m.a., ninguna causa interna puede correlacionarse con las extinciones masivas.

Causas extraterrestres o externas. * erupciones gigantes solares: cada 250 m.a. aproximadamente se produciran, en el sol, fenmenos convectivos a gran escala, con mezcla de materiales procedentes del ncleo y la corona solar que originan variaciones en la radiacin solar que pueden dar lugar a efectos climticos importantes, especialmente por incremento en la medida de insolacin sobre la Tierra. El problema, en este caso, es que no podemos realizar medidas de las variaciones geolgicas en la intensidad solar. * el estallido de una supernova en las proximidades del sistema solar producira radiaciones ionizantes sobre la tierra que destruiran la capa de ozono con los efectos consecuentes. Sin embargo la probabilidad de una supernova tan cerca de la Tierra es muy baja. * otro mecanismo sugiere que el sistema solar, en su viaje alrededor de la galaxia atraviesa los brazos espirales de sta donde existen grandes concentraciones de polvo csmico que oscureceran la luz solar provocando importantes glaciaciones. As, muestra entrada en el brazo Orin, hace 1 m.a. coincidi con las glaciaciones cuaternarias. * un mecanismo similar es que el sistema solar oscila sobre y bajo el plano medio de la galaxia (plano hipottico definido por convenio, que divide nuestra galaxia en dos mitades ms o menos simtricas), donde la concentracin de polvo csmico es muy alta. El resultado sera el mismo que en el caso anterior pero aqu se aade el hecho de que la concentracin es tan alta que podra desequilibrar la rbita de los cometas provocando

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su cada sobre los planetas. El paso a travs de este plano medio tiene lugar cada, aproximadamente, 30 m.a. * el sol sera una estrella binaria cuya compaera, Nmesis, tendra una rbita excntrica que atravesara la nube de Oort cada cierto tiempo (250 m.a.) desencadenando una lluvia de cometas cuya cada sobre los planetas del sistema podra durar hasta 1 m.a. Hasta el momento no se ha encontrado esa estrella. La misma propuesta con un planeta X ms all de Plutn ha sido tambin considerada.

Las tres ltimas hiptesis sugieren que los impactos meteorticos (asteroides y/o cometas) han sido la causa de extinciones en masa. La existencia de estos impactos puede reconocerse por distintos tipos de huellas: crteres de impacto (actualmente convertidos en lagos o muy erosionados), microtectitas, cuarzos con deformaciones generadas a altas presiones, altas concentraciones en los sedimentos de determinados elementos como el iridio, etc... La cada de asteroides y cometas sobre la Tierra ha sido un hecho frecuente a lo largo de la historia geolgica, los cuales han golpeado nuestro planeta en proporciones predecibles y con una distribucin espacial estocstica, comparable a los impactos dispersos por el sistema solar. La mayora de los asteroides procederan de la capa de objetos "apolo" que giran, con rbitas muy inestables, en torno a la Tierra; los cometas proceden de la nube de Oort, situada en los lmites del sistema solar. La incidencia del choque sobre la Tierra de uno de estos objetos dependera del tamao y velocidad del mismo as como del lugar de cada (continente u ocano). Clculos realizados en base a los tres mayores crteres que se conocen sugieren que la cada de cada uno de los meteoritos que los origin desprendera una energa unos 5.000 millones de veces superior a una bomba atmica como la de Hiroshima. El impacto tendra numerosas consecuencias: - la formacin de una inmensa nube de polvo, o de agua, vapor de agua y polvo si cae sobre el ocano. En ambos casos partculas muy finas entraran en la atmsfera superior permaneciendo all durante aos y provocando la prdida de la luz solar que, muy probablemente, traera consigo un colapso en la cadena fotosinttica. - numerosos incendios

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- la formacin de xidos de N en la atmsfera destruira el ozono, aumentando el albedo terrestre y, con ello, provocando una fuerte disminucin de la temperatura que sera el inicio de un mecanismo de retro-alimentacin. - estos mismos xidos provocara una importante acidificacin de las precipitaciones con la consiguiente disolucin de los caparazones calcreos de los organismos continentales y de aquellos que vivieran a menos de 75 m. de profundidad en los ocanos. - paso a la tierra de los rayos ultravioletas con los consecuentes efectos mutagnicos - el vapor de agua inyectado en la atmsfera puede provocar un efecto invernadero sbito que asla trmicamente el planeta. - los elementos metlicos del blido sedimentaran envenenando cualquier lugar sobre el que se depositaran, especialmente si se trata de un cometa, rico en compuestos ciangenos - en el ocano se levantaran enormes tsunamis que arrasaran la vida en las costas - etc. El problema de esta hiptesis es que muchas de sus posibles huellas coinciden con las que produciran erupciones volcnicas a gran escala y sus consecuencias, las que actuaran como causas directas de las extinciones en masa (cambios climticos, envenenamientos, variaciones en el nivel del mar,...) coinciden con las que pueden producir otros fenmenos. De forma general puede sealarse que es muy difcil separar los eventos causados por choque de cuerpos extraterrestres y los producidos por importantes manifestaciones volcnicas. En cualquier caso, los episodios extraterrestres de cada de meteortos/cometas son actualmente considerados como un elemento recurrente de la evolucin de la vida y de los ambientes de la Tierra, a travs de los tiempos geolgicos.

7. Periodicidad de las extinciones en masa

Raup y Sepkoski analizaron la distribucin estratigrfica por pisos de las familias de organismos marinos desde el Prmico hasta el Terciario y observaron la existencia de 8 a 10 "picos" indicativos de extinciones en masa que se ajustaban a una periodicidad de 26 m.a. Tras repetir el anlisis con gneros los picos se redujeron a 8 (Fig. 3). Estos

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datos estaban de acuerdo con otros obtenidos independientemente y con otros grupos (organismos planctnicos, predadores marinos,...) por Fisher y Arthur (1977). El tratamiento de los datos de Raup y Sepkosky ha sido muy discutido y nuevos datos sugieren que la periodicidad se sita en torno a los 30-32 m.a. Algunos autores no aceptan esta periodicidad que, para ellos, sera un artefacto estadstico; incluso aceptndola tiene algunos problemas como el hecho de que dos de las extinciones incluidas entre las 8 peridicas tienen poca importancia cuantitativa y son, probablemente, fenmenos locales, o que la extincin primera, la permo-trisica sea probablemente, bifsica. Adems, para los eventos pre-Prmicos no puede establecerse una periodicidad. El problema de reconocer la periodicidad es que hay que atribuir, a todas las extinciones en masa, el mismo origen. Esta, adems, sera externa porque los mecanismos relacionados con la dinmica terrestre no son tan precisos (a menos que algunas ideas relacionadas con el vulcanismo paroxismal sean acertadas). Las causas ms apoyadas son: oscilaciones del sistema solar en torno al plano de la galaxia que ocurren una vez cada 33(+/-3) m.a. (aunque la ltima extincin e masa tuvo lugar hace n 11 m.a. y ya estamos muy prximos al plano de la galaxia); idem en los brazos de la galaxia; Nmesis y planeta ms all de Plutn. Es decir, se trata de causas relacionadas con impactos de cuerpos extraterrestres cuyas huellas aparecen frecuentemente relacionadas con sedimentos en los que se producen las extinciones en masa. Adems la periodicidad es compatible con fenmenos como las inversiones magnticas o las transgresiones y regresiones marinas que, en muchas ocasiones, correlacionan bien con las extinciones en masa. Las posibles discordancias entre los distintos fenmenos pueden ser debidas a tratamiento errneo de datos, impactos cometarios "extras" que alteran la regularidad, alteraciones orbitales, "huecos" entre las nubes interestelares, ...

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8. Algunas extinciones en masa

El nmero de extinciones en masa advertibles en el registro fsil vara segn el criterio empleado para definirlas. En general, se admite que durante el Fanerozoico, al menos cinco crisis biticas alcanzan el rango de extincin en masa (finales del Ordovcico; entre el Frasniense y el Fameniense, en el Devnico; finales del Prmico; finales del Trisico y finales del Cretcico). El modelo, ritmo, datacin y posible causa de cada una de ellas son muy variables y discutibles. Vemos solo algunos ejemplos.

Crisis del Precmbrico. La primera crisis reconocible en el registro fsil es de edad Varagiense (660-680 m.a.). Obviamente, afect a los organismos existentes en aquella poca, principalmente algas cianofceas edificadoras de estromatolitos y quistes denominados acritarcos. Esta poca coincide con la formacin de una Pangea que fue acompaada de una intensa glaciacin la cual, junto con la presin ecolgica de los metazoos predadores que comenzaron a existir en aquellos momentos, podra haber sido la causa ltima de la crisis. Las faunas consideradas como tpicas del Precmbrico se extinguieron, en muchos casos sin dejar rastro, en otra crisis acaecida a finales del Precmbrico (hace unos 560 m.a., en un piso que algunos autores denominan Brioveriense). Tras esta crisis, las nuevas comunidades estaran formadas por faunas con esqueleto ms similares (aunque distintas) a formas actuales. Las causas de esta segunda crisis son oscuras y parecen estar relacionadas con la etapa de rifting que acontece en dichos momentos.

Crisis Frasniense-Fameniense (evento Kellwasser). Est considerada como el resultado de uno de los grandes eventos del Fanerozoico, el denominado evento Kellwasser que tuvo lugar en un momento en el que el nivel del mar era alto y los climas eran clidos y uniformes.

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Afect a muchos grupos pero, especialmente, a formas de latitudes tropicales que habitaban aguas marinas someras. As, formas de un mismo grupo, habitantes de zonas fras, profundas o de aguas dulces, experimentaron una disminucin mucho menor que sus parientes de aguas marinas someras tropicales. Por ejemplo, los corales rugosos son uno de los grupos ms afectados ya que tan slo tres gneros superaron la crisis; en l desapareci el 96% de las especies de aguas someras pero slo el 60% de las especies habitantes de aguas profundas. Otro ejemplo lo constituyen los peces placodermos; de ellos se extingui el 65% de las especies marinas pero slo el 23% de las especies de agua dulce. Otros grupos afectados fueron el fitoplancton (90% de especies extintas), los tentacultidos (desaparicin total) y los braquipodos (especialmente por la desaparicin de un orden, los pentamridos). La flora no fue afectada e, incluso, es posible que hubiera un aumento en su biomasa. Adems, algunos grupos marinos adaptados a ambientes fros no slo no

experimentaron una disminucin en su diversidad sino que sta aument en el curso del evento. Uno de los principales problemas de esta crisis es el reconocimiento de su extensin. Algunos autores opinan que este evento se registra en un nico plano de estratificacin y que su duracin no excedera los 500.000 aos; para otros se trata de un fenmeno polifsico que comprende diversas crisis entre 1 y 7 m.a.; otros consideran que se trata de un intervalo de unos 2,2 m.a. en el cual se producen hasta cinco escalones discretos de extincin, cada uno de los cuales afect de forma especial a diferentes grupos. Las causas barajadas son varias pero todas ellas incluyen un componente climtico importante: a) impacto meteortico con fluctuaciones de temperatura; no existen evidencias geoqumicas claras de impactos pero se conocen 5 crteres de esta edad, con dimetros entre 4 y 52 kms. b) pulsos transgresivos responsables de episodios de anoxia, bien representados en las rocas de esta edad. Se conocen dos episodios de anoxia representados por depsitos de pizarras negras o por una unidad de pizarras y calizas ricas en materia orgnica. El estudio de los istopos estables, carbono orgnico y elementos traza presentes en estas capas dan cuenta de un caos en la circulacin ocenica y atmosfrica.

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c) causas tectnicas, concretamente el movimiento con direccin septentrional de Amrica del Sur que, durante el Devnico se situaba en las proximidades del actual polo sur. Este movimiento podra haber generado corrientes fras desde los polos hacia las regiones tropicales.

Crisis fini-prmica. A finales del Prmico se produjo el evento ms importante del Fanerozoico: se extingui el 54% de todas las familias y el 83% de todos los gneros de organismos marinos; entre el 90 y el 96% de todas las especies de invertebrados marinos desaparecieron. Muchos grupos se extinguieron completamente: corales rugosos, corales tabulados, fusulinceos, ....otros sufrieron importantes reducciones : crinozoos, braquipodos, briozoos, amonoideos, ostrcodos, ...Adems, el sistema arrecifal fue totalmente destruido y otros ecosistemas tropicales se vieron drsticamente afectados. Los vertebrados terrestres y las plantas experimentaron una extincin igualmente fuerte pero que, en detalle, aparece constituida por una serie de extinciones y sustituciones ecolgicas que se desarrollan desde el Prmico inferior hasta el Trisico. En el caso de los vertebrados terrestres, este fenmeno ocurri en varios ciclos de extincin de tal forma que, tras cada una de ellas, los supervivientes muestran caractersticas cada vez ms similares al patrn mamfero. Por lo que respecta a las plantas, su diversidad experiment una cada del 50% desde el Prmico temprano hasta el Trisico medio pero, en vez de ser sbita, esta cada fue gradual, sin evidencias de un extincin especialmente sbita e intensa hacia finales del Prmico. Adems, durante este tiempo se produjo la transicin de la flora paleozoica a la mesozoica. En conjunto, desaparecieron ms del 50% de las familias existentes, lo que significa que esta extincin tiene una importancia dos veces mayor que la de cualquier otro evento del Fanerozoico. Adems, supone la transicin desde la fauna paleozoica a la moderna (Sepkoski, 1984).

La causa de esta extincin, as como su ritmo y el tiempo de duracin, son temas muy debatidos porque apenas se conocen secciones completas de este lmite (en aquellos momentos la Tierra experiment una fortsima regresin que hizo disminuir el nivel del mar ms de 250 m., reduciendo la extensin de las cuencas donde se

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depositaron sedimentos). Sin embargo, existe un cierto consenso en que este evento se encuentra relacionado con fenmenos tectnicos ya que, en esta poca, los continentes se encontraban agregados formando una Pangea que, adems, se extenda de polo a polo. Este simple hecho conllevara inestabilidad climtica, la fuerte regresin marina antes mencionada, crisis de salinidad y cambios en la cadena trfica, entre otros fenmenos.

Crisis Cenomanense-Turonense (Cretcico medio) Este episodio global tuvo una duracin de 1,5 m.a. y tuvo lugar durante un gran intervalo de efecto invernadero (nivel de CO2 , cuatro veces mayor que el actual), climas clidos uniformes y el ms alto nivel del mar desde el Paleozoico inferior (300 m por encima del nivel actual). Comenz con un episodio de anoxia ocenica (episodio Bonarelli) y diversas fluctuaciones geoqumicas que revelan variaciones rpidas y a gran escala de los niveles de C14 , de O18 , de temperatura y salinidad en ocanos y mares epicontinentales. Se tienen pruebas tambin de una inversin de las aguas ocenicas con migracin hacia arriba de metales traza txicos, supuestamente removilizados desde el fondo por el impacto de un cometa o meteorito en el ocano. Los niveles de extincin alcanzaron del 25 al 30% de formas planctnicas y del 50 al 76% de los moluscos que dominaron los fondos marinos en el Cretcico. La extincin en las faunas continentales es poco conocida. El primero y ms afectado de los ecosistemas fueron los arrecifes tropicales que desaparecieron en el inicio de la extincin; posteriormente se registran hasta 7 escalones a foraminferos, moluscos y otros invertebrados, primero las formas tropicales y despus las formas cosmopolitas de aguas templadas. Entre los intervalos de extincin aparecieron algunas nuevas especies y linajes. Los cinco primeros escalones se relacionan con niveles enriquecidos en Ir pero los crteres conocidos tienen edades entre 1 y 6 m.a. anteriores al comienzo de la extincin.

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Conclusiones importantes de este tema

Las extinciones en masa son procesos multicausales que incluyen fenmenos de retroalimentacin que convulsionan la circulacin ocenica y atmosfrica. Tanto o ms que el agente/s que desencadena la EM, lo que condiciona la evolucin posterior del sistema son las condiciones globales en las que se encontraba el sistema Tierra en el momento de la extincin.
Durante

los ltimos 250 m.a. las extinciones tuvieron lugar a intervalos de entre 26-

30 m.a. (Raup y Sepkoski, 1984; 1986; Sepkoski, 1993) con la excepcin de la extincin de los ltimos 15.000 aos (especialmente 200 aos) asociada a la destruccin global de hbitats naturales por parte de la nica especie con exceso de poblacin en progresin del planeta. En efecto, basndonos en el modelo de Sepkoski y Harris parece que hoy estamos en los primeros estadios de una EM, con un prdida excepcionalmente rpida y a gran escala de especies en ecosistemas tropicales (selva y arrecifes) que pronto puede alcanzar el 50% de la diversidad calculada de especies tropicales.