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GUSTAO A gustao e o olfato so comumente referidos como sentidos qumicos porque seus receptores so estimulados pelo contato com

as substancias qumicas (quimiorreceptores). Assim, uma sensao descrita como gustativa pode de fato originar-se da estimulao de receptores gustativos e olfativos ao mesmo tempo; o que acontece com a sensao do gosto da cebola, do alho e do vinho. A intima associao entre esses dois sentidos demostrada pela falha de percepo do sabor quando o olfato no funciona bem, como em um resfriado comum. Os sentidos qumicos dos animais superiores podem ser considerados como o aperfeioamento evolutivo do quimiotactismo das formas unicelulares. No homem, tanto a gustao como o olfato so poucos desenvolvidos , podendo mesmo serem considerados sentidos vestigiais; paa sua sobrevivncia o homem parece depender muito mais de seu equipamento visual eu propriamente da olfao e gustao. Por essa razo no surpresa que sua corte olfativa seja relativamente menos que a dos outros mamferos. O paladar principalmente uma funo dos botes gustativos localizados na boca. A experincia gustativa tambm substancialmente influenciada por outros fatores, tais como a textura do alimento (detectada por receptores tteis da boca) e a presena de algumas substncias no alimento, como, por exemplo, a pimenta (que estimula as terminaes de dor). O paladar importante pois permite que a pessoa seleo do alimento de acordo com seu desejo e, provavelmente, tambm de acordo com a necessidade dos tecidos em relao a algumas substncias nutritivas especficas.

AS SENSAES GUSTATIVAS PRIMRIAS

At o momento, ainda muito incompleta a identificao de substncias qumicas especficas que estimulam os diferentes receptores gustativos. No entanto, estudos psicofisiolgicos e neurofisiolgicos identificaram pelo menos 13 possveis ou provveis receptores qumicos nas clulas gustativas, a saber: 2 receptores para sdio, 2 receptores para potssio, 1 receptor para cloreto, 1 receptor para adenosina. 1 receptor para inosina, 2 receptores para o sabor doce, 2 receptores para o sabor amargo, 1 receptor para o glutamato e 1 receptor para o on hidrognio. No entanto, para a anlise de maneira prtica do paladar, as propriedades dos receptores acima foram juntadas em quatro categorias gerais, denominadas sensaes gustativas primrias, que so os sabores: cido, salgado, doce e amargo. Sabemos que pode-se perceber literalmente centenas de diferentes sabores. Supe-se que esses sabores sejam combinaes das sensaes primrias, da mesma maneira que todas as cores que podemos ver so combinaes das trs cores primrias. O sabor cido. Este sabor causado pelos cidos e a sensao aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentrao de ons hidrognio, isto , quanto mais acdico o cido, mais forte se torna a sensao.

O sabor salgado. O sabor salgado evocado por sais ionizados. A qualidade desse sabor varia de um sal para outro, porque os sais tambm levam a outras sensaes alm da sensao de salgado. Essa sensao devida, principalmente, aos ctions dos sais, mas os nions tambm contribuem em menor grau. O sabor doce. Este sabor no se deve a apenas uma classe de substncias qumicas. Na lista de alguns dos tipos de substncias qumicas que causam essa sensao podemos incluir os acares, glicis, lcoois, aldedos, cetonas, amidos, steres, cidos sulfnicos, cidos halogenados e sais inorgnicos de chumbo e berlio. Observe, especificamente, que a maior parte das substncias que causam o sabor doce so substncias qumicas orgnicas. especialmente interessante que modificaes muito pequenas na estrutura qumica, tal como a adio de um simples radical, so capazes de mudar a substncia de doce para amarga. O sabor amargo. Da mesma forma que o sabor doce, o sabor amargo no devido apenas a um s tipo de agente qumico. Tambm, do mesmo modo que para o sabor doce, as substncias que do sabor amargo so, em sua quase totalidade, substncias orgnicas. Duas classes de substncias so especialmente capazes de causar sensaes de sabor amargo: (1) substncias de cadeia longa que contm nitrognio e (2) alcalides. Os alcalides incluem muitas das substncias usadas em medicina, tais como a quinina, a cafena, a estrienina e a nicotina. Quando o sabor amargo muito intenso, em geral faz com que a pessoa, ou o animal, rejeite o alimento. Sem sombra de dvida, esta uma funo objetiva importante da sensao do sabor amargo, pois muitas das toxinas mortais encontradas nas plantas venenosas so alcalides, que causam sensao intensamente amarga. Limiar para o paladar. O limiar para a estimulao do sabor cido pelo cido clordrico , em mdia, 0,0009 M; da estimulao do sabor salgado pelo cloreto de sdio, 0,01 M; para o sabor doce pela sacarose, 0,01 M; e para o sabor amargo pela quinina, 0,000008 M. Observe quanto a sensibilidade para o sabor amargo maior que para todos os outros sabores, o que j seria esperado, uma vez que esse tipo de sensao tem importante funo protetora.

O BOTO GUSTATIVO E SUA FUNO

O boto gustativo composto de aproximadamente 40 clulas epiteliais modificadas, algumas das quais so clulas de suporte, denominadas clulas sustentaculares e outras so clulas gustativas. As clulas gustativas so continuamente substitudas por diviso mittica das clulas epiteliais vizinhas, de modo que. No boto, algumas clulas so jovens e outras maduras, migrando em direo ao centro do boto, e, rapidamente, quebram-se e dissolvem-se. A vida mdia das clulas gustativas em mamferos inferiores em torno de 10 dias, mas desconhecida no ser humano. As extremidades superiores das clulas gustativas esto distribudas em volta de um pequeno poro gustativo. Do topo de cada clula saem vrias microvilosidades, ou plos gustativos, que se dirigem para o interior do poro gustativo na cavidade bucal. So essas microvilosidades as estruturas responsveis pela superfcie receptora gustativa. Entremeada com as clulas gustativas observa-se uma rede de ramificaes terminais de vrias fibras nervosas gustativas, que so estimuladas pelas clulas receptoras gustativas. Algumas dessas fibras invaginam-se nas pregas das membranas das clulas gustativas. Perto dessas terminaes observa-se, imediatamente abaixo da membrana celular, a formao de grande quantidade de

vesculas, o que sugere que, em resposta estimulao gustativa, as clulas receptoras liberariam um neurotransmissor que excitaria as fibras nervosas Localizao dos botes gustativos. Os botes gustativos so encontrados sobre trs diferentes papilas da lngua, e esto assim distribudos: (1) grande nmero de botes gustativos est localizado sobre as paredes das depresses que envolvem as papilas circunvalares, que formam uma linha em V dirigida para a parte posterior da lngua; (2) nmero moderado de botes gustativos se localiza sobre as papilas fungiformes, situadas na superfcie anterior da lngua; (3) nmero moderado de botes se localizas sobre as papilas foliadas, situadas nas dobras existentes ao longo das superfcies laterais da lngua. Botes gustativos tambm so encontrados no palato e (uns poucos) nos pilares tonsilares, epiglote e esfago proximal. O nmero de botes gustativos da ordem de 10.000. A ponta da lngua da vaca bem guarnecida de botes gustativos; o meio da lngua tem relativamente poucos e a parte de trs, que contem as papilas circunvaladas, tem de longe o maior numero. H de fato, aproximadamente 10 vezes mais botes gustativos nas relativamente poucas papilas circunvaladas do que nas papilas fungiformes. No co, o inverso verdadeiro; a maior concentrao de botes gustativos est na parte anterior da lngua. Na galinha, no h botes gustativos a poro anterior altamente codificada da lngua alm disso, h poucos botes na base da lngua e no assoalho da faringe. Com relao gustao, especialmente importante a tendncia para que os botes gustativos, que fornecem sensaes gustativas primrias especficas se localizem em reas especiais. O paladar para o doce e o salgado se localiza principalmente na ponta da lngua, o paladar para o cido, nas laterais da lngua, e o paladar para o amargo, na parte posterior da lngua e no palato mole. As clulas na camada externa dos botes esto sofrendo continuamente diviso mittica. A relao entre a idade e o numero dos botes gustativos no uniforme entre as espcies. O numero mximo esta nos fetos humanos de 5 a 7 meses; ao contrario, no encontrado nenhum boto gustativo no rato at o nono dia ps-parto, sendo atingido o numero mximo nas 12 semanas. Especificidade dos botes gustativos para os estmulos gustativos primrios. Utilizando-se microeletrdios, botes gustativos unitrios foram estudados enquanto eram sucessivamente estimulados pelos quatro diferentes tipos de estmulos gustativos primrios. Esses estudos mostraram que a maior parte deles pode ser estimulada por dois, trs ou mesmo os quatro tipos de estmulos gustativos primrios e, tambm, por uns poucos outros tipos de estmulos gustativos que no se enquadram na categoria "primria". Apesar disso, h em geral predominncia de uma ou duas categorias de estmulos gustativos. Mecanismo de ao dos botes gustativos. O potencial receptor. A membrana das clulas gustativas, como as de outras clulas receptoras sensoriais, tem seu interior negativamente carregado em relao ao seu exterior. A aplicao de substncia palatoativa sobre os pelos gustativos causa perda parcial desse potencial negativo, isto , a clula gustativa despolarizada. Dentro de uma faixa bastante extensa, essa diminuio de potencial aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentrao da substncia estimuladora. Essa alterao no potencial na clula gustativa denominada potencial receptor para a gustao. Acredita-se que o mecanismo pelo qual a substncia estimuladora interage com as vilosidades para iniciar o potencial receptor seja devido ligao das substncias

qumicas gustativas com as molculas proticas do receptor, que fazem protruso atravs da membrana das vilosidades. Essas interaes abrem canais inicos que permitem a entrada de ons sdio, levando a despolarizaocelular. A lavagem da substncia palatoativa nos pelos gustativos, que ocorre em seguida pela saliva, remove o estmulo. Admite-se que a resposta para cada tipo de sabor determinada pelos tipos de receptores existentes em cada plo gustativo. Gerao dos impulsos nervosos pelos botes gustativos. Aps a primeira aplicao de um estmulo gustativo, a frequncia de descarga das fibras nervosas atinge valor mximo, empequena frao de segundo, mas, em seguida, adapta-se a um nvel estacionrio mais baixo, nos dois segundos seguintes. Assim, o nervo gustativo transmite, de imediato, um sinal muito forte, que seguido por um sinal mais fraco, contnuo, que dura todo o perodo de tempo em que o boto exposto ao estmulo gustativo.

TRANSMISSO DOS SINAIS GUSTATIVOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Os impulsos gustativos dos dois teros anteriores da lngua se dirigem, inicialmente, para o quinto par craniano e em seguida, pela corda do tmpano, para o stimo par craniano, por onde chegam ao feixe solitrio, no tronco cerebral. As sensaes gustativas provenientes das papilas circunvalares da parte posterior da lngua e de outras regies posteriores da boca so transmitidas pelo nervo glossofarngeo e tambm se dirigem para o feixe solitrio, mas em nvel ligeiramente inferior. Finalmente, uns poucos sinais gustativos originados na base da lngua e outras regies da faringe so transmitidos at o feixe solitrio pelo nervo vago. Todas as fibras gustativas fazem sinapse nos ncleos do feixe solitrio, de onde partem neurnios de segunda ordem para uma pequena rea do ncleo medial posteroventral do tlamo, localizada ligeiramente medial s terminaes talmicas das regies faciais do sistema coluna dorsal-lemnisco medial. Do tlamo, os neurnios de terceira ordem se projetam para a ponta inferior do giro ps-central no crtex parietal, onde se dobram para as regies profundas da fissura silviana e tambm para a rea operculoinsular adjacente, tambm na fissura silviana, que se localiza ligeiramente lateral, ventral e rostral rea somatossensorial, correspondente lngua. A partir desta descrio das vias gustativas, torna-se evidente de imediato, que elas so intimamente paralelas s vias somticas para a lngua. Reflexos gustativos integrados no tronco cerebral. A partir do feixe solitrio, grande nmero de impulsos transmitido dentro do prprio tronco cerebral, para os ncleos salivatrios inferior e superior, os quais transmitem impulsos para as glndulas sub-mandibulares, sublinguais e partidas, que ajudam a controlar a secreo de saliva durante a ingesto de alimentos. Adaptao do paladar. Todos esto familiarizados com o fato de que as sensaes gustativas se adaptam rapidamente, em gerai com adaptao quase completa dentro de aproximadamente 1 minuto de estimulao contnua. Mais ainda, resultados provenientes de estudos eletrofisiolgicos demonstram, claramente que a adaptao dos botes gustativos , no mximo, a metade da adaptao da sensao. Portanto, o grau extremo de adaptao observado na sensao gustativa certamente acontece no interior do prprio sistema nervoso central, apesar de no serem ainda conhecidos o mecanismo e o local onde ela ocorre. De qualquer modo, um mecanismo diferente do observado para a maior parte dos outros sistemas sensoriais, que se adaptam principalmente ao nvel dos receptores.

PREFERNCIA GUSTATIVA E CONTROLE DA DIETA

Preferncias gustativas significam simplesmente que um animal escolher certos tipos de alimentos em lugar de outros, e usa isso automaticamente para ajudar a controlar o tipo de dieta que come. Portanto, suas preferncias geralmente se modificam em funo das necessidades corporais para certas substncias especficas. As seguintes experincias ilustram essa capacidade dos animais para escolher o alimento de acordo com suas necessidades corporais. Primeiro, animais sem suprarenal selecionam automaticamente beber gua contendo alta concentrao de cloreto de sdio, em lugar de gua pura, e isso, muitas vezes suficiente para suprir as necessidades corporais e evitar a morte resultante da depleo salina. Segundo, a injeo de altas doses de insulina na animal causa-lhe acentuada hipoglicemia, e ele prefere, entre as vrias amostras de alimento, o mais doce de todos. Terceiro animais paratireoidectomizados prefere automaticamente beber gua com alta concentrao de cloreto de clcio. Fenmenos semelhantes tambm so observados em vrias situaes da vida cotidiana. Os depsitos salinos do deserto, por exemplo, atraem animais de longas distncias, e mesmo o ser humano rejeita qualquer alimento que acarrete sensao afetiva desagradvel, o que, com certeza, protege muitas vezes o nosso corpo de substncias indesejveis. O fenmeno da preferncia gustativa , quase certamente, dependente de algum mecanismo localizado no sistema nervoso central, e no de mecanismo localizado nos prprios receptores gustativos, apesar de ser verdade que os receptores podem ficar mais sensveis aos nutrientes necessrios ao indivduo.

DIVERGENCIAS ENTRE ESPCIES

Uma afirmao comum de que o animas participam do mundo paladar humano. Evidncias recentes, porm, estabelecem claramente que casa espcie animal vive em um mundo do paladar diferente. mais real aceita que cada espcies tem um sentido de paladar complementar as suas prprias necessidades ecolgicas. Para seres humanos, as sensaes de sabor so classificadas por meio de comunicao verbais nas categorias de doce, salgado, amargo e acido. Galinha. A galinha e muitas outras espcies de aves so indiferentes aos aucares comuns, porem despreza a xilose. Ela mostra indiferena e depois averso a concentraes crescentes de sal, no o ingerindo. As aves tm ampla faixa de tolerncia acidez e alcalinidade em sua agua de beber. Algumas secrees defensivas de insetos tem um sabor excepcionalmente desagradvel para aves. Particularmente com vistas aos sabores doce e amargo, o julgamento sensorial dos seres humanos assim, um guia no confivel para como a ave responder. Ruminantes. O bezerro indiferente lactose, e no rato este acar tambm amplamente preferido gua. Alm disso o bezerro seleciona xilose, acar desagradvel para a galinha. O bezerro indiferente s solues de sacarinas em nveis doces, agradveis a humanos e ratos. Tanto bezerros quanto caprinos mostram preferencia acentuadas pela glicose. O bezerro tem ampla tolerncia ao pH. Ao contrrio da galinha, no entanto, eles mostram maior grau de aceitao ao lado alcalino e menos ao lado acido, sendo menos sensveis a cidos minerais do que orgnicos. H uma tolerncia substancial ao cloreto de sdio pelos bezerros e caprinos. Gatos. Gatos adultos em dieta adequada no mostram nenhuma preferencia por sacarose, lactose, maltose, frutose, glicose ou maltose. De fato, a grande insgesto de pelo menos um acar sacarose pode causar vmitos, diarreia e

mesmo a morte em gatos. O quinino e acido ctrico so evitados. A resposta de gatos ao cloreto de sdio ainda no foi estabelecida. Assim, o perfil de predileo deste carnvoro estrito pelo aroma correspondente s preferencias alimentares naturais. Ces. Ces adultos so indiferentes as glicose, sacarose, frutose, maltose ou sacarina. Alguns ces mostram averso sacarina. Octacetato de sacarose tambm considerado indiferente. Porcos. Os porcos respondem a soluo de sacarose. A preferencia pela glicose e sacarose menor. Eles parecem no mostrar nenhuma preferencia pelo ciclamato de sdio. A intoxicao por sal nos porcos periodicamente relata. Peixes. O bagre tem uma habilidade gustativa bem desenvolvida, talvez graas a sua alimentao nas guas escuras. As clulas ustativas receptoras esto localizadas em toda a superfcie da pele, porem esto concentradas nos bigodes. Alem de ser capaz de detectar diferena nas concentraes de sabores tambm so capazes de localiza sua fonte. Evidenciam bioqumicas sugerem pelo menos dois pontos receptores distintos, uma para aminocido bsicos e um para aa neutros.