capiruto 9 Dispersao A natureza foi definida como um principio de movimento e mudanga e esse é 0 objetivo de nossa investigagao. Precisamos entéo ver 0 que sabemos sobre o significado do movimento, pois se for desconhecido, 0 significado da natureza também sera. (Aristételes, Physics, Hl, 1) Existem tés processos fundamentais em biogeografia: evolucio, extingdo ¢ dispersio. Todos os padrdes biogeogrificos estudados derivam de efeitos desses processos. Enquanto Aristételes podia nio estar consciente da importincia, ou mesmo da existéncia, da evolucdo e extinedo, seus escritos claramente tratam do papel dos movimento: ‘Ao longo do desenvolvimento da biogeografia e de sua maturidade até constituir uma disciplina respeitada, a importancia relativa do movimento, ou da dispersiio, foi motivo de grandes debates. Como descrito no Capitulo 2, Charles Darwin foi um dos mais veementes ¢ persuasivos defensores de sua importincia. Dispersionistas, que inchifam Darwin, Alfred Wallace e Asa Gray, argumentaram que as disjungdes das espécies podem ser melhor explicadas por dispersdes a longo prazo através de barreiras existentes. Seus antagonistas neste debate eram os extensionistas, incluindo Charles Lyell, Edward Forbes e Joseph Hooker, que argumentavam que as disjungdes eram resultado dos movimentos a0 longo de corredores pretéritos que subsequientemente desapareceram. O ponto de discordincia nio era se w disperso ocorreu, mas se a expansio da amplitude e a disjuncdo requeriam a transposigao de uma barreira. Bvidéncias das grandes pontes continentais dos'extensionistas nunca vieram & tona, mas um novo meeanismo de dispersdo emergiu no inicio do século XX: a deriva continental. Nao era mais necessirio propor tais eventos raros ¢ inco- ‘muns, como a dispersao de longo alcance, para explicar as disjungdes. AS‘espé- cies poderiam simplesmente locomover pelos continentes, quando elas dividiam e migravam ao longo da superficie da Terra. Essa divisio de populagdes outrora continuas poderia servir como um evento vicariante ¢ promover a divergéncia das populagdes agora isoladas. O debate dispersionistas/extensionistas foi entto substituido por outro, no menos acalorado e controverso: um debate entre disper sionistas e biogedgrafos vicariantes (Box 9.1; ver também Capitulos 10, 11 ¢ 12), O tema do debate anterior foi transformado em outro que focaliza a importincia 261262 - Capititlo 9 relativa da disperso a longo prazo versus tectOnica de placas, orogenia ¢ outros eventos vicariantes que moldaram os padrées biogeogrificos: em outras palavras, 8 disperstio ocorreu antes ou depois da formagdo das barreiras? Finalmente, alguns biogedgrafos questionaram se a dispersio, em qualquer segmento do tempo, teve alguma influéncia duradoura sobre os padrées biogeo- gtificos, presentes ou passados. Esse ponto de vista, talver. em sua forma mais extrema, ¢ resumido pela Lei de Bejerinck: “Tudo esté em todos os lugares, mas © ambiente seleciona” (Sauer 1988). Os proponentes dessa teoria sugerem que, dado um tempo suficiente, a dispersto € inevitavel para muitas, sendo para a maio- ria, das espécies. Portanto, independentemente de suas diferengas na habilidade de-dispersio, todas.as espécies exibem ‘amplitudes limitadas geograficamente, simplesmente porque diferem quanto a suas habilidades de adaptagao em ambien- tes diversos. Essa concepeiio pode ter sido derivada de um erro de interpretagio da sugestio de G. G. Simpson de que mesmo os eventos extraordinariamente impro- vaveis, tomam-se mais provaveis quanto maior ¢ 0 nimero de tentativas executa- das. No entanto, o aumento da probabilidade no significa uma certeza conclusiva da dispersio de todas as espécies para todos os pontos ao redor do mundo. Com certeza, a concep¢ao extrema oposta ~ que a dispersdo é a tnica forca que influen- cia as comunidades isoladas — ¢ problematica da mesma forma, Esse debate sobre a relevancia biogeognifica da dispersio &, com certeza, critico. Entretanto, como na maioria dos debates, a verdade esta em algum lugar Box 9.1 Dispersao versus vicariancia: Nenhuma competicao “por C. A. Stace” Certamente poucas idéias ou abordagens no- vas nto sto contestaveis, Sendo tal controvér- sia saudivel e possivelmente parte essencial do progresso cientifico, Entretanto, & muito inadequado que a defesa de métodos cladis- ticos em taxonomia e biogeografia tem sido ‘0 contra e severa.e que acritica de ambos (8 lados tem sido freqientemente dirigida a individuos ¢ nfo a idgias. Quando tais emo- Ges afloram, € comum a polsrizagio entre pontos de vista e extremismos emergirem. Pode-se apostar que em tais casos nenhuma dos instincias & plenamente sustentavel ¢ creio que a “biogeografa cladistic” forece uum excelente exemplo de tal resultado. O debate central é se a distribnigao dis junta de um téxon foi causada por um evento de dispersio (migrapdo do tixon através de uma barreira de A para B) ou por um evento vicariante (surgimento de uma barreira en- tre A B ambos os pontos jé ocupados pelo téxon) — em outras palavras, se a gcupagio de ambas as dteas ecorieu antes ou depois do surgimento da barreira. As mais dbvias ¢ iais fortes barreiras espaciais so as cadeias de montanhas € aceanos, cujas formagdes so hoje razoavelmente bem compreendides ‘eno geral podem ser datadas, pelo menos de forma aproximada, A idéia da deriva conti- nental, proposta em 1912, nfo foi bem accita até 08 anos de 1960, ¢ assim, somente apés essa data € que a vicariéincia foi amplamente considerada como sendo o principal elemen- {o causador da disjunedo, apesar da publica- 80 dos pontos de vista de Croizat, nos anos de 1950 (Nelson e Platnick 1981). © argumento mais amplamente wil zado conira as solugdes de dispersdo para os padrdes de distribuigdo € que “elas no OFEESESESEEE SESE BSE BES BERES BER Be ESUUSe sree) 2822 ee 68g PPES* BRE =e z Figura 9s Distribuicdo aérea de insetos, aranhas e écaros. Contan- to que possam sobreviver aos rigores das altas altitudes (especialmente baixa concentragao de oxigénio e tempe- raturas reduzidas) as espécies encontradas em altitudes mais elevadas deveriam apresentar maior capacidade de dispersao, (Muller 1974.)278 - Capitulo 9 Figura 9.9 ‘Como seus parentes cnidétios, a 4gua- viva Velella possui “velas”, ou flutuado- res, orientados de tal modo que tendem a derivar ou para a dirvita ou’ para a esquerda. Cada forma é restrita a cer- tas regides do oceano e acredita-se que quando velejam com o vento, esses ani- mais agem contra a tendéncia a serem ‘carregados pelas correntes ocednicas, permanecendo assim dentro de uma rea limitada, (Segundo Savilov 1961.) salinas ou artémia (Artemia) vive em piscinas e lagos altamente salinos pelo mundo. Quando esses corpos d’4gua secam, 0 camarao pode sobreviver por meses ou anos como ovos fertilizados na forma de cistos. Quando as pogas se enchem novamente, eles voltam ao seu ciclo de vida. Esses ovos secos podem ser comprados em pet shops, apenas sendo necessirio adiciond-los a gua salga- da para criar uma nova geracao de Arremia, Os diminutos ovos enquistados sao também carregados pelo vento e se dispersam por longas distancias. E aparente- mente devido a esta capacidade de dispersio de longa amplitude que Artemia & encontrada em localidades isoladas como o Lago Salgado, no oeste dos Estados Unidos e no Mar Morto, em Israel (ver Browne e MacDonald 1982). Propaigulos maiores siio obviamente mais pesados ¢ necessitam ainda de apare- Ihos em suas superficies para manté-los em suspenstio nas correntes eélicas. Men- cionamos anteriormente a adaptagao de plantas para o transporte aéreo (ver Figura 9.7); alguns invertebrados exibem desenhos igualmente inovadores, incluindo os eves péra-quedas de teia,fiados por certas aranhas (Araneae, Arachnida) ¢ 0s lon- £208 filamentos dorsais dos hemipteros da farinha (Hemiptera) (ver Figura 9.8. ‘Muitos organismos marinhos apresentam estigios juvenis de vida livre, que de- rivam proximos & superficie da agua, Esses diminutos propfgulos plancténicos — ovos de invertebrados ¢ larvas, larvas de peixes, células de algas e outros —-movem- se passivamente com as correntes ocednicas, As distncias percorridas pelas formas pequenas versus grandes podem diferir, mas todos so controlados pelos padiBes de circulagdo dos oceanos (ver Capitulo 3). Correntes fortes podem mover rapidamen- te 08 propigulos de uma localidade a outra e numa diregto definida. Os ventos que direcionam a circulagdo dos oceanos também dispersam algumas espécies, como a gua-viva Vellela (Cnidaria), que é equipada com “velas”, orientadas para carregar 0s individuos para algumas direges previsiveis de certa forma (Figura 9.9) Embora os vertebrados terrestres sejam geralmente muito grandes para ser carregados pelo vento, alguns podem ser transportados por surpreendentes dis- tincias através da agua, em geral como passageiros em plantas a deriva ou outros detritos, denominados “balsas”. Ja se registrou balsas de arvores inteiras que carregam uma grande variedade de organismos (Ridley 1930; Carlquist 1965). Essas “balsas” so langadas ao mar oriundas de grandes rios tropicais e podem ‘se manter por distincias extremamente longas. Roedores e, especialmente lagar- tos, aparentemente conseguiram colonizar muitas ilhas ocednicas dessa mancira. Apesar da chance de uma dada “balsa” atingir uma praia de determinada ilha ser reconhecidamente muito pequena, quando consideramos periodos suficien- temente longos do tempo evolutivo existe uma alta probabilidade de que pelo menos alguns desses eventos tenham ocorrido, Como abservamos anteriormente, € através da chance de ocorréncia de tais episédios individualmente incomuns de dispersio de longa amplitude que as ilhas oceanicas e muitos outros habitats “Tentéculos SO. \ | gi (BB Velefando a esquerda|isolados adquirem parte significativa de suas distintas biotas, Um modo menos aleatério de dispersio pela gua do mar é encontrado nas plantas, especialmente as habitantes de bafas ¢ pAntanos salobros, algumas das quais tém frutos, semen- tes ou partes vegetativas que flutuam na Agua salgada e permanecem vidveis, mesmo quando submersas por longos periodos de tempo (Carlquist 1965, 1974; MacArthur 1972; J. M. B. Smith et al. 1990; J. M. B. Smith 1994). ‘Um niimero surpreendentemente grande de organismos so transportados por Jongas distancias por outros organismnos. Muitos exemplos desse processo, deno- minado forese, sdo bvios. Os parasitas, por exemplo, so carregados para novas reas colonizadas por seus hospedeiros. A medida que os europeus exploraram e colonizaram a Terra, eles espalharam uma variedade de doengas virais e bacte- rianas, Em algumas éreas isoladas, as populages humanas nativas nunca haviam sido expostas a esses micrébios patégenos e nio tinham evoluido nenhuma imu- nidade contra eles. Conseqtientemente, doengas como variola, siflis e sarampo, tiveram efeitos devastadores quando introduzidas entre os indios americanos ¢ os habitantes das ilhas do Pacifico (McNeill 1976; Marks e Beatty 1976), Algumas plantas exibem sementes ou frutos adetentes ou com penugens que se aderem nos animais méveis (ver Figura 9.7). Aves aquaticas podem transportar pequenos invertebrados em suas penas, ou aprisionados na lama de seus pés, entre lagos e lagoas separados. Outras sémentes ~ em geral aquelas enconiradas em frutas carnudas e doces ~ estio adaptadas a passar pelo trato digestivo dos animais. Devido a sua resisténcia aos sucos digestivos, elas ainda so vidveis quando eliminadas nas fezes; de fato, a germinagdo de certas se mentes é intensificada quando esto expostas quimica digestiva dos animais. Tais transportes internos sto extremamente comuns e so importantes nfo ape- nas na colonizagao de ithas oceanicas isoladas, mas também na dispersio den- tro das regides continentais, de um habitat a outro. Os passaros so os agentes mais comuns, mas os mamfferos e répteis também servem como dispersores intemos de sementes. Similarmente, insetos e mamiferos micéfagos so agen- tes importantes de dispersto de esporos de fungos. Poucos animais sio obrigatoriamente carregadores (caroneiros). Colwell (1973, 1979) e seus associados estudaram dcaros diminutos que vivem em certas flores (ver também Athias Binche 1993; Zeh et al. 1992; Poinar etal, 1990; Brown ¢ Wilson 1992). Esses 4caros ndo apresentam um estégio altamente resistente em seus ciclos de vida e so pobremente adaptados & dispersdo de longa amplitude. Entretanto, os acaros ocorrem apenas em flores regularmente visitadas e polini zadas por colibris e sto transportados entre as flores nos bieos ds paissaros. Eles rastejam até as aberturas nasais, cuja protegdo microclimética possibilita que eles sobrevivam e sejam earregados por longas distincias. Pelo menos duas espécies desses écaros especializados em flores’ocorrem nas Grandes ¢ Pequenas Antillas. Supostamente, eles originalmente colonizaram essas ilhas, vindo da América tro~ pical e percorrendo centenas de quilémetros nos bicos de colibris dispersores. A Natureza das Barreiras Una dispersdio de longa distancia bem sucedida em geral requer que os organismos sobrevivam: por periodos significativos-de tempo em ambientes muito diferentes de seus habitats usuais. Esses ambientes nfo usuais constituem barreiras fisicas biolégicas que os colonizadores precisam transpor. A eficiéncia de tais barreiras em impedir a disperstio depende no apenas da natureza do ambiente, mas também de caracteristicas dos proprios organismos. Essas caracteristicas, ¢ claro, variam de um grupo taxonémico a outro, de modo que barreiras especilicas podem niio afetar do mesmo modo todos os residentes de um habitat. Assim, as barreiras stio fendmenos especificos 4 espécie. Dois exemplos ilustrario esse ponto. Dispersdo - 279280 - Capitulo 9 Figura 9.10 Oscilagoes geogréficas nas 20- nas de vegotagio do sudoeste americano, desde a maxima glacial mais recente. (As os- Cilagoes de altitude nessas zonas de vegetacao sao ilus- tradas na Figura 7.22.) (Lomo- lino et al. 1989.) Ey Arbustos de deserto/ Chaparral-pradaria Preistocen (15.009 ancs atris Prado alpino , BE Abetos Wi Conteras mists Matas {BB Chaparcal-prodarin [Atbustos de deserto Presente 0 30 6 9120150 parece aly ‘Gulldmetos A maior parte do zooplineton de agua doce tem estigios resistentes que fi- cilitam a dispersdo de longa amplitude. Conseqientemente, as mesmas espécies podem ser encontradas em localidades amplamente separadas, sempre que as con- digdes ambientais forem similares, como por exemplo nos lagos temperados frios setentrionais da América do Norte, Europa e Asia. Por outro lado, os peixes quehabitam esses mesmos lagos parecem ser incapazes de dispersar através de siste- mas terrestres e ocednicos. Conseqtientemente, as mesmas espécies de peixes ha- bitam apenas os lagos que haviam sido conectados por Agua doce ha algum tempo no pasado, Muitos lagos alpinos isolados, que nunca apresentaram tais conexdes, suportam uma fauna planetonica diversificada, mas no contém-nenhum peixe (a ‘menos que tenham sido introduzidos recentemente pelos humanos). ‘De mancira similar, muitas das montanhas isoladas do sudoeste dos Estados Uni- dos so essencialmente ithas de fiorestas frias e timidas, emvum mar de deserto quente e seco. O deserto nao é uma barreira para a maioria dos péssaros ¢ morcegos, que ra- pidamente o cruzam por diversas vezes para colonizar essas fiorestas. Por outro lado, ara muitos mamiferos, répteis e anfibios menores, que se dispersam muito mais len- tamente a pé, o deserto pode representar uma barreira absoluta. F provavel que esses animais tenham colonizado as montanhas mais isoladas quando estavam conectadas por pontes de florestas favordveis e habitat de matas, durante o Pleistoceno (Figura 9.10; ver Findley 1969; Patterson 1980; J. Brown 1978; Lomolino et al. 1989). Devido a efetividade de um tipo particular de barteira depender tanto dos’ desafios fisicos e biéticos impostos por elas, quanto das caracteristicas biolégicas dos animais que tentam cruzé-la, & dificil fazer uma generalizagao abrangente a respeito da natureza das barreiras. Entretanto, geralmente é verdade que 03 or ganismos que habitam ambientes altamente flutuantes ou temporérios so muito ais tolerantes a condigdes extremas ou a condig&es fisicas e bidticas incomuns em relagdo as espécies que esto confinadas em habitats permanentes ou estd- veis. Plantas ¢ animais de ambientes flutuantes também tém maior probabilidade de apresentar estigios resistentes da historia de vida, o que no apenas os capaci- tam a sobreviver periodos de condigées desfavoraveis, mas que também podem servir como propagulos efetivos. Consegilentemente, as espécies “daninhas” que habitam ambientes tempordrios ou flutuantes tém maior probabilidade de serem dispersores mais suscetiveis menos limitados em relagdo a qualquer tipo de barreira, do que as espécies de habitats mais permanentes on constantes. Um exemplo comparivel € fornecido pelo ciprinodonte Cyprinodon varie- gatus, uma espécie extremamente eurialina e euritérmica que habita estuadrios, Tegides costeiras rasas e mangues ao longo da costa leste da América do Norte, desde 0 Cabo Cod até Iucatd. Esse pequeno peixe conseguiu percorrer centenas de quilémetros de oceano para colonizar habitats semelhantes em muitas das ‘has do Caribe. Em contraste, 0 peixe-sol de égua doce (Lepomis) € as percas (Micropterus), tio abundantes ¢ diversificados nos trios, lagos e riachos do leste da América do Norte, no so nativos no Caribe. O éxito da introdugao dessas espécies pelos humanos indica que as barreiras de digua salgada, e nao a falta de habitats favoraveis nas ilhas, impediram sua colonizagio. Daniel Janzen (1967) publicou um artigo abordando a distribuig2o restrita de muitas ‘espécies em areas montanhosas dos trépicos. Ele apontou que as passa- gens nas montanhas de umia dada elevacdo so “mais altas” nos trépicos do que nas zonas temperadas. Devido aos ambientes temperados experimentarem va~ riagdes de temperatura sazonais, as plantas e animais das planicies precisam ser capazes de tolerar uma ampla gama de condigdes ambientais, incluindo aquelas que poderiam encontrar em altitudes mais altas, durante o verdo (Figura 9.11), Em contraste, devido a constancia térmica dos trépicos, uma espécie de planicie topical poderia nao estar adaptada a suportar os regimes de temperatura que ‘encontrariam e poderiam nunca experimentar tais condigdes, se tivessem que ultrapassar as altas montanhas, passando de uma planicie a outra, Barreiras Fisioldgicas Provavelmente as barreiras mais séveras sejam apresentadas pelos ambientes fi- sicos, os quais so tio distantes da amplitude que os organismos normalmente Dispersto - 281282 - Capitulo 9 Figura 9.11 ‘Uma dada alteracao na altitude tende a ser uma barreira maior paraa dispersio nos trépicos do que em latitudes mais altas, como mostrado por esses perfis de temperatura, Nas regides tropicais, sitios separados por milhares de metros de altitude, em geral nao apresentam nenhuma sobreposigao de temperatu- fa, enquanto nas zonas temperadas, temperatiiras de inverno em baixas al- titudes sobrepdem amplamente tempe- raturas de verdo em sitios muito mais altos. (Segundo Janzen 1967.) Costa Rica ‘Temperatura (°C) JFMAMJJASOND Mes J FMAM] JASOND atingem, de modo que nto pode sobrevivero suficient paras dispersarem por ram éxito em suns colonizagdes através dos occanos. O mesmo & verdadero para os anfbios que possuem pels permedvcis eso bastante intolerant i exposigho 979) registrou que 56 de 69 copecies de plantas teesiesnativas do Atol de Aldara, no oest do Oceana Ind co, toleraram uma total imersto de suas sementes em gua salgada por 8 semanas, sem nenhuma inibigdo da germinagdo. Essa tolerdncia poderia néo apenas facilitar a sobrevivencia dessas espécies om ilhas diminutas sueitas a ondas durante tem- Os regimes de temperatura do ambiente também podem servir como barriras fisiologicas. Jé foi mencionado o caso das passagens das montanhas nos trépi cos. Uma barreira similar é criada pelos proprios trépicos, que formam uma faixa ~ de temperaturas altas em tomo do equador, isolando as dreas temperadas mais frias e drticas em diregdo a ambos os pélos. Para muitos organismos adaptados 20 frio, tanto terrestres quanto aquéticos, esses climas tropicais quentes consis- ‘tem na maior barreira para a dispers4o. Alguns grupos, como o de aves nedrticas da familia Alcidae (aleas, papagaios-do-mar, airos e outros) sio bons dispersores dentro de suas zonas climaticas ¢ sio amplamente distribuidos em um hemisfério(Norte ou Sul), mas nao conseguiram cruzar os trépicos para colonizar o hemisfé- rio oposto (Figura 9.12). Os dois hemisférios sto habitados por formas diferentes com morfologia e ecologia convergentemente similares, como os pingitins no sul (Spheniscidae) e as procelérias no norte (Pelecanoididae), ou as gaivotas-rapinei- tas do sul (Catharacta spp.) € as gaivotas-rapineiras do norte (Stercorarius spp.). A natureza das barreiras também pode variar de forma radical com as esta- ges. Por exemplo, em regites temperadas da América do Norte, grandes corpos "Agua servem como barreiras efetivas ao movimento de muitas espécies terres- tres, incluindo os mamifferos n&o-voadores. No entanto, durante o invemo, essas ‘Aguas congelam, fornecendo uma via sazonal para a dispersdio de espécies ativas no inverno para ilhas adjacentes a terra firme (Figura 9.13) (Jackson 1919; Ban- field 1954; Lomolino 1984, 1988, 1989, 1993; Tegelstrom and Hansson 1987). Barreiras Ecolégicas e Fisiolégicas esttesse f pelos am, mas scolégicos. Assim como a predacao ¢ a competi¢ao podem limitar a abundancia local de espécies, elas também podem inipedir 0 éxito de uma dispersiio. Pode-se esperar que as interagdes bidticas sejam componentes particularmente importantes das barieiras para animais que nem se movem rapidamente, nei se dispersam em um estgio resistente, Embora seja provavel que a predagio ¢ a competi¢fo limi- tem a dispersio de tais organismos, nao existem exemplos bem documentados. Surpreendentemente, as barreiras comportamentais ou fisiolégicas parecem desempenharum importante papel na prevengiio de disperses delongaamplitude de alguns organismos. Muitos organismos parecem possuir mecanismos de selecao de habitat, a capacidade de reconhecer e responder apropriadamente a ambientes favoraveis. Em alguns animais, essas caracteristicas sic tao desenvolvidas, de modo que inibem fortemente a dispersda ativa. Por exemplo, algumas espécies de passaros, que parecem ser perfeitamente capazes de voar por longas distincias, sio aparentemente incapazes de cruzar certos tipos de barreiras. Willis (1974) descreveu espécies de papa-formigas (Formicariidae) Dispersiio - 283 Figura 9.12 A familia de aves Alcidae (aleas, papagaios-do-mar e airos) é restrita as regides mais frias do Hemisfério Norte (rea sombreada), embora todas essas aves 5e- srem providas de asas e mui- tas serem poderosas voa- doras. Os tr6picos parecem constituir uma grande bar- reira para a dispersio desse gritpo, apesar da presenga de aves. marinhas pouco relacionadas, mas ecologi- camente convergentes na regio Antartida, poder também impedir suas colo- nizagdes no Hemisfério Sul. (Segundo Shuntov 1974.)