Comportamento de espécies florestais amazonicas quanto a luminosidade Os autores comparam o crescimento em diémetro, altura e @ sobrevivencia de 21 espécies florestais da Amazénia, de interesse econémico, plantadas em dus condig6es de luminosidade: uma sob sombra de floreste primérla néo explorada @ a outra em plena abertura. Ve- rificaram que 0 crescimento em altura, didmetro © porcentagem de sobrevivéncla, em plena abertura, foi superior a0 plantlo sob sombra para quase todss as es: écles testadas, mostrando que a luz ¢ um fator de im portincla fundamental tanto como limitante do eresci mento como regulador da sobrevivéncia de espécies flo. restale. Ae eppécies que epresentaram melhor compor- temento, com mslores alturas e didmetros em plena abertura, foram Goupla glabra, Cedrelinga eatonacfor. is, Bagassa gulanensis, Carapa guianensis, Jacaranda paraensis, Dipteryx odorata, Calophyllum angulare, Pi- thecolebium racemosum © Scleronema micranthum. Sob sombra destacaram-se Goupia glabra, Jacaranda pataen- sis, Cedrelinga catenaeformis, Calophyllum angulat Ocotea rubra © Tabebuia serratifolia. Os sutores reco: mendam estas espécles para plantios na AmazOn‘a, cha- mando atencdo para 0 fato de que 0 conhecimento ee oaractoristicas ecolégicas Intrinsecas de cada espé- cle € essencial para o éxito da silvicultura nesta regifo, IntnopugAo Este 6 um trabalho de divulgagéo dos ex- perimentos silviculturais estabelecidos na Re- serva Ducke, ¢ tem por objetivo principal ana- lisar 0 comportamento de espécies florestais em duas condigdes de plantio: & sombra de floresta priméria nao explorada e em plena abertura. Mesmo com as informagdes |é conhecidas, ha ainda falta de dados silviculturais que pos- sibilitem a instalagao de plantios em escala industrial, e este trabalho pode trazer uma con- tribuigdo neste sentido. Antes de determina- rem-se as exigéncias em nutrientes, espaca- (7) = Instituto Nacional de Pesquisas da Amezor (0°) — Gurso de Pés:Graduago do Institute Nacional de do Amazonas (FUA) - Ecologia. Manaus. ACTA AMAZONICA 10(3): 435-444. 1980 Jurandyr da Cruz Alencar (*) Vivaldo Campbell de Araujo (**) mentos € tratos silviculturais, ¢ imprescind vel 0 conhecimento do comportamento de cada espécie a um determinado ambiente. Sabe-se também que, em face da natureza do ecossis- tema amaz6nico, 6 muito aconselhével pensar se numa silvicultura que cause menos danos & floresta. Por isto, este experimento teve em vista verificar quais as espécies tolerantes sombra e quais as que necessitam de mais indice de luz para crescer. O conhecimento da aptidao natural de cada espécie é fator funda- mental para o desenvolvimento de uma silvi- cultura mais realista e que leve em considera- Go @ biologia de cada espécie. ‘MATERIAL © MétoDO © experimento que consta de 21 espécies florestais, cujas madeiras $40 de Interesse eco némico nos mercados local, nacional e exte- rior, foi feito numa érea de 1 hectare, localiza: da na Reserva Ducke; 0 solo é do tipo latosso lo amarelo de textura pesada de acordo com Falesi et al. (1969). A area foi dividida em dues partes por meio de uma entrada com 6m de largura. No primeiro tratamento, a floresta foi totalmente derrubada; no segundo, foram eliminadas apenas as palmeiras © cipés que compdem 0 sub-bosque. 0 plantio foi realizado em linhas, distanciadas 5m entre si, com 15 mudas por espécie em cada tratamento, no es- pagamento de 5m X 2.5m, utilizando-se mudas de altura média entre 30 — 60cm, conforme a espécie, em covas de 15cm X 15cm X 30cm. sem qualquer adubagdv quimica. As 21 espé- cies foram plantadas entre junho 1962 até ju- nho 1966, com replantios no ano seguinte (Fig. 2). Em cada tratamento, foram feitas, anualmente, duas limpezas nas linhas de plan- tio (maio e dezembro), medigées das alturas Manaus, ssquisas da Amazinia (INPA) © FundagSo da Universicade — 435e diametros e levantamento da sobrevivéncia. Os dados dendrométricos analisados referem- se ao periodo 1970 a 1978. Em face da baixa sobrevivencia de Bagassa guianensis, Platymiscium ulei, Clarisia racemo- 2, Vouacapoua pallidior, Caryocar villosum ¢ Cedrela odorata, com a maioria dos dados em falta em 1978, estas espécies nao foram in- cluidas na anélise estatistica. Entretanto, apa- recem nas Fig. ta, 1b, 2 e 3, exceto Platymis- cium ulei que apresentava 100% de mortali- dade em ambos os tratamentos. Para as 18 espécies restantes, — considerando ainda a existéncia de dados em falta, que tornariam Invidvel a andlise de variancia, — foram toma- dos, a0 acaso, 10 individuos de cada espécie em cada um dos tratamentos. Foi feito um teste de Bartlett para cada uma das duas varid- veis (altura e didmetro altura do peito) para testar a homogeneidade dos dados ¢ um teste de Tukey (nivel 5%), para analisar os contras- tes entre as médias das variéveis nos trata- mentos.. ‘Resutrapos Nas fig. 1a € 1b, sao apresentadas as cur- vas de orescimento em altura, referentes ao periodo 1970 a 1978, com excegao de Platymis- cium ulei que, j& em 1970, epresentava 100% de mortalidade tanto & sombra da floresta como em plena abertura. Nestas figuras, verifica-se quanto 20 tratamento em plena abertura, que se destacaram em altura as espécies Goupia glabra, Cedrelinga catenaelormis, Bagasse guia- nensis, Carapa guianensis, Jacaranda paraen- sis, Dipteryx odorata, Calophyllum angulare, Caryocar villosum, Pithecolobium racemosum e Scleronema micranthum; num segundo grupo, com alturas entre 10 e 5 m, destacaram-se Clarisia racemosa, Aniba duckei, Copaifera multijuga, Mezilaurus itauba, Ocotea rubra, Ta- bebuia serratifolia, Aniba canelilla, Cedrela odorata e Andira parviflora. Vouacapoua paili- dior teve igual comportamento como Platymis- cim ulei, totalmente mortos jé em 1970. O crescimento em altura, sob sombra da floresta. foi inferior a0 verificado em plena abertura para todas es espécies testadas, destacando- se, entretanto, as espécies Goupla glabra, Je- 436 — carande parsensis, Cedrelinga catenaeformis, Vouacapoue pallidior, Calophyllum angulare; Ocotea rubra, Tabebula serratifolia, e Dipteryx odorata; no levantamento feito em 1978, todos 8 individuos de Cedrela odorata, Clarisie ra- cemosa, Bagassa guianensis e a citada Platy- miscium ulei estavam totalmente mortos, no tratamento sob sombra, 0 que mostra serem espécies néo tolerantes @ sombra e que neces- sitam de luz para desenvolverem-se. Quanto & varidvel DAP. (didmetro a altura do peito), vé-se, pela fig. 2, que as melhores espécies em plena abertura foram Cedrelinga catenaetormis, Carapa guianensis, Jacaranda paraensis, Goupia glabra, Calophyllum angula- re, Scleronema micranthum, Dipteryx odorata, Caryocar villosum, Pithecolobium racemosum, Anibe duckei e Mezilaurus itauba. Sob sombra da floresta priméria, néo submetida & explora: 40 comercial, todas as espécies apresentaram também diémetros médios inferiores aos do plantio em plena abertura. Neste tratamento, a9 espécies que apresentaram malores diame- tros foram: Goupia glabra, Jacaranda paraensis, Vouacapoua pallidior, Cedrelinga catenaefor- mis, Calophyllum angulare, Ocotea rubra, Tabe- buia serratifolia, Carapa gulanensis. Andira parviflora, Pithecolobium racemosum e Copai- fera multijuga apresentaram os menores dia- metros. A fig. 3 mostra as porcentagens de sobre- vivéncia anual de cada espécie, onde se veri ca que, em 1978, @ sobrevivéncia em plena abertura {oi maior do que sob sombra, para to- das as espécies testadas, com excecéo de Vouacapoua pallidior e Gedrelinga catenaetor- mis, demonstrando a importancia do fator luz, como limitante no desenvolvimento de espé- cies florestais Com referéncia a anélise de 15 espécies, excluindo Platymiscium ulel, Clarisia racemosa, Vouacapoua pallidior, Caryocar villosum © Ce- drela odorata que apresentavam, em 1978 alta freqiiénoia de dados em falta, os resultados de um teste de Bartlett revelaram uma heteroge- neidade na variéncia dos dados, tanto para a variével altura como para o diametro (D.AP.). Por isto, uma andlise de variancia nao teria validade. Entretanto, um teste de Tukey ao ni- vel de 5% de probebilidade, mostrou, para a Alencar & Araujo(7 eaminge tuatd we 2 (----) epeiojdxo ogu eyso10}} ep viquios qos sepeiueld ‘sie}sai0} sejagdse ap (W) BAMIE We CWNOWIOSED — “BL “Big — 437(—) tumioge euajd wo 9 (==) Bpes0|dx9 ofw eIs9I0}} 9p FIqUOS Gos SepEIUE| ‘SIE, S044 sorepds0 9p (w) EAMe WE OWEWNDSEA9 — “G1 “BLA Alencar & Araujo 438 —sil | —< —LEGENDA— Cardeio — Seleronema micranthum Angelim rajado — Pit Caroba (*) — Jacaranda paraens Cedro (*) — Cedrela odorata Louro (**) — Ocotea rubra Pov-rosa (**) — Aniba ducket hecolobium Andiroba — Carapa guianensis Copatba — Cope ‘ga Cedrorana ("**) — Cedrelinga catenaeformis Jacaredba — Calophylum angulare 11 Casce preciosa — Aniba canelilla 12 Guaritba — Carisia racemosa 13. Cumaru (*) — Dipteryx odorata 14 Itadba — Mesilaurus itauba 15. Sucupira (*) — Andira parviflora 16 Piquid — Caryoear villosum 17 Cupidba (*) — Goupia glabra 18 Pau d'arco (***) — Tabebuia serratifolia 19 Tatajuba (*) — Bagassa gulanensis 20 Acapu — Vouacapouo pallidior 21 Mecacaube — Platymiscium ule ‘Fig. 2 — Didmetros médios de plantio sob sombra de 16 anos; 14 ("); 13 (77); 12 (°"°). altura e D.A.P., as médias e 0 agrupamento das espécies que tiveram igual comportamento (Quadro 1 ¢ 2). Discussdzs & CoNCLUSOES Alguns autores j4 apresentaram resultados satisfatérios sobre varias espécies florestais como Pedroso et al. (1969), Pedroso (1971), Volpato et ai. (1972 @ 1973), Alencar & Fernan- Comportamento floresta priméria no explorada © em plena abertura. Idades des (1978), Alencar et al. (s/d), mostrando ser possivel hoje definir um grupo de espécies promissoras para a implantacao de povoamen- tos florestais com objetivo industrial Sabemos, todavia, pelos ensinamentos da ecologia que a luz, a temperatura @ a Agua re- presentam os fatores ambientais mais relevan- tes num ecossistema terrestre, nao sé como limitantes mas também como reguiadores: Odum (1977) expde claramente que nenhum — 439“(J winyage euojd wo @ (==) speio}dxo opU euPUIUd eSOOK op BIqUIOS E qos 440 —QUADRO 1 — Médias dos diametros (D.A.P.) de 10 observacdes em ordem decrescente. Teste de Tukey (5%) Media ‘Tratamento (om) Plena abertura Courelinga catenaeformis 2280 eee Garapa gulanensis paar nl Jacaranda paracnsis 2iz2 Mews Goupia glabra zoaa | a: Calophyllum angulare 1508 ans ‘Scleronema mleranthum 1449 cat Dipteryx odorata 2at a is Pithecolcbium recomosum 1137 fa Aiba ducke 962 2 Mezilaurus itsuba 951 : Copsifera multjuga 923 5 * 4% ‘Ocotea ruby 868 = # * Ariba canelila 805 ie Andira. parviflora 708 $ Tabobula serratifclia 580 Sob sombra Goupia glabra 570 vee Jecaranda parsensis 521 7 Codrolinga estenaeformis 5.16 a 7 Calophyllum engulare 3.90 cer Ocotea rubra 3.38 : Tabobuia sorratifolta 342 ne ‘Carapa guiancnsis 321 4 Aniba cenelilla 3.02 : ‘Aniba duck 258 ‘ Diptoryx odorata 258 os Scleronema rleranthum 250 : Mezilaurus itauba zat eH gtk ‘Andira parviflora 223 foe a8 Pithecolobium racemosum 209 al “wt Copaifera multjuga 142 fator fisico & de maior interesse a0 ecdlogo, do que a luz: porque ela & a fonte de energia pera toda a vide, fator limitente e regulador da atividade diéria @ estacional de organismos vegetais e animais. Por isto ser verdade, 0 ex: perimento agora exposto teve como objetivo maior verificar a importancia do fator luz no desenvolvimento de espécies florestais, antes de pensar na determinaco ou maximizacao de incrementos. A luz 6, de fato, o fator funda: mental no crescimento de arvores em zona tro- pical, principalmente quando se deseja realizar uma silvicultura com espécies mistas e sob sombra. Verificamos, pelos resultados da so- brevivéncia das espécies plantadas sob sombre Comportamento, de floresta primaria néo explorada comerciel- mente que apenas 4 espécies dentre as testa des (Cedrelinga catenaeformis, Tabebuia serra- tifolia, Pithecolobium racemosum e Jacarands paraensis), apresentaram uma sobrevivéncia entre 60 — 79%, enquanto em plena abertura 14 espécies alcancaram essa porcentagem, sendo que 5 espécies (Aniba duckei, Carapa guianensis, Tabobuia serratifolia, Ocotea rubra e Jacaranda paraensis) atingiram entre 80 a 100% de sobrevivéncia (Ver fig. 3) Isto vem reforcar e confirmar @ tese de que a luz, funcionando como um “freio”, 6 um fator regulador da sobrevivéncia e limitante do cres cimento dos vegetais. Convém ainda salientar. — 441ressaltando aqui o concelto da “lei do minimo” de Leibig, de que, tornando-se a taxa de luz tio baixa, ela poder limitar o crescimento mesmo na presenga de doses elevadas de fertilizantes, gua ou outro fator. Araujo (1970), ao relatar resultados qualitativos deste experimento, afir- mava que: concorda-se, segundo principios ge- rais, que a competicéo 6 mais ou menos restri- ta entre os individuos de uma comunidade, dependendo de suas necessidades. E por con- seguinte, os elementos de competicéo séo : primeiro @ luta por espaco, segundo por luz ¢ terceiro por nutrientes. Conforme expusemos na Introdugao, se se deseja o desenvolvimento de uma silvicultura gue funcione em harmonia com o ecossistema florestal amaz6nico, devemos dar atencao ao modo como as espécies florestals se compor- tam quando plentadas em diferentes niveis de luz. Verificamos entre as 21 espécies estuda- das que maiores incrementos em altura e dia- metro podem ser obtidos com Goupla glabra, Cedrelinga catenaeformis, Carapa guianensis, Jacaranda paraensis, Dipteryx odorate, Calo- phyllum engulare, Pithecolobium racemosum © Scleronema micranthum em plantios em ple- na abertura (Quadro 1 ¢ 2, fig. 1a, 1b e 2) Vimos que 0 crescimento sob sombra de flo- resta priméria foi inferior ao em plena abertura, mas Goupia glabra, Jacaranda paraensis, Cedre- QUADRO 2 — Média das altures de 10 observagdes em ordem decrescente, Teste de Tukey (5%) Média Tratamento Espécies fom Plone aborture Goupia glabra 1973 ye Codrolinga catonactormis 1930 * Carapa guianensis 1551 ay Jacaranda paraensi 1308 7 oe: # Dipteryx odorata 1323 =e Calophyllum angulare na J [5 a Pithecolobium racemosum 10.13 a Scleronema micranthum 1001 ae ‘Aniba duckei 9.04 4]5 ‘Sob sombra Goupia glabra ai Plena abertura Copaifera. multijusa a2 = Mezilaurus itauba 195 Dot Ocotes rubra 704 5 aa Tabebula serratifolia 6st a 2 Aniba canelilla 086 _ . Andira parvitiora 635 Sob sombra Jacaranda paraensis 5.03 se Cedrelinga catenacformis 495 "oe Calophyilum angulare 439 : Ocotea rubra 354 not Tabebuia serratiolia 345 sot Dipteryx odorata 333 7 Seloronoma mieranthum az oot Aniba duckel 288 - — Pithecolobium racemosum 269 sot Aniba eanolila 252 ¢ 5 Carapa guianensis 249 se Andira parviftora 245 ae Mezilaurus itauba 242 4 Pa, 3 Copaifera. multijuge 134 J 442 — Alencar & Araujolinga catenaeformis, Gelophyllum angulare, Ocotea rubra, Tabebuia serratifolia, podem ser plantados sob sombra. Convém, ainda, chamar @ atencao para o fato de que se tratou de dar um grau de sombra em floresta nao explorada comercialmente, sem a realizagao de qualquer desbaste ou adubacéo quimica, porque se dese: jou ensaiar valores extremos. No caso de floresta jé devidamente explorada e desde que © némero de arvores remanescentes seja tec nicamente conduzido, seguramente, ter-se-8o maiores crescimentos tanto em altura como em diametro para estas espécies com este trata mento. Alencar et al. (s/d) sugerem o plantio nestas condigdes para Aniba duckef, uma vez que teve alta taxa de sobrevivéncia naquele experimento. Concluindo, recomenda-se que nos futuros reflorestamentos em implantagdo na Amezénia, se dé preferéncia para plantios de Goupia gle: bra, Cedrelinga catenaetormis, Carepa guianen: sis, Jacaranda paraensis, Dipteryx odorata, Cu lophyllum angulare, Ocotea rubra, Pithecolo- blum racemosum, Scleronema micranthum Aniba duckei, enquanto nao se conhegam es. pécies mais promissoras com o desenvol mento natural da ciéncia florestal nesta regiao. Pera estas espécies, sugerimos que se facam estudos de procedéncias de sementes, espace mentos @ ensaios com aplicagao de fertilizan- tes, 20 mesmo tempo em que se deveria ini ciar 0 melhoramento destas esséncias. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao Prof. Hugo Me nezes dos Santos por sua valiosa colaboragao na andlise estetistica dos dados; ao Sr. Joe: quim Menezes Ferreira pela listagem © prepe- ragae de cartes para computacdo e a Eliana Minelli de Oliveira pela datilografia do texto. Agradecem ainda 20 Dr. Guido Ranzani e Dr. William Rodrigues pela corregao do texto. summary ‘The authors compare the growth in diameter and height and the survival of 21 amazonian forest species, of economic value, planted under two hight conditions: ‘Comportamento, fone under the shade of undisturbed high forest and the other in full light, They verify that the growth in height and diameter ‘and the percentage survival, in full light, was superior to that under shade for almost all the species tested. showing thet light is an important, fundamental factor ‘a8 much a8 a limiting factor to growth as 8 regulator of survival of forest specles. The species which Presented the better appearance with the greater heights and diameters in full light were Goupia glabra, Gedrelinga catenaeformis, Bagassa guianensis, Carapa gulanensis, Jacaranda paracnsis, Dipteryx odorata, Calo- Phyllum angulsre, Pithocolobium racomosum and Scle- ronoma micranthum. Under the shade of undisturbed hhigh forest the better species were Goupia glabra, Ja- czranda parzensis, Codrelinga cateaneformis, Calophyl lum engulere, Ocotea rubra e Tabebula serratfolia. Tho authors recommend these species for plantations in the ‘Amazon, calling attention to the fact that the knowledge of Intrinsic ecological characteristics of each species 's essential for silvicultural success in this region, Brstiograria ALENcAR, J.C. & FERNANDES, N.P. 1978 — Desenvolvimento de drvores nativas em fensalos de espécies. 1. Paurosa (Aniba duckel Kostermans), Acta Amazoniea, (2): 520541 ALENCAR, J.C.: FERNANDES, N.P. & LOUREIRO, A.A. s/d — Desenvolvimento de arvores nativas em ensalos do espécies, 2. Jacareiba (Calo- pphyllum engulare A.C. Smith) Acta Ama- zoniea, (Entregue para publicacto) Aaavso, V.C. 1970 — The factor light as a basic element in tree growth in the Amszonian forest. In: Sym- Posium Proceedings on environment in Amazonia, Manaus, Part |: 67-77 Fauest, 1.C.; Cruz, E, ve S.; Pereta, F.B, & Loves, Ec. 1969 — Os solos da rea Manaus-ttacostiara, IPEAN, Série Estudos © Ensaios, 1 ous, E.P. 1977 — Ecologia; tradugdo de Holl, K.G. — 3* Edigo. Livraria Ploneira "Editora. So Paulo. Pennoso, L.M. 1969 — Informacées sobre 0 atual comportamento de espécles exéticas na regiéo do balxo ‘Amazonas. SUDAM 5(1/4) : 2332, — 443Prpnoso, L.M.; Penetes, A.P.: Lemme, P.P. & Siva, cc. 1971 — Informagses preliminares sobre a silvicul tura de 38 ospécies florestais na Estacao Experimental de Curué-Una, SUDAM APC.D.D. Voursto, E.; Scumapr, P.B, & ARAvso, V.C. 1972 — Carapa guianensis Aubl. (Andiroba), Estu dos comparativos de tratamentos silvicul- turals. Acta Amazonica, 2(3) : 75 81 444 — 1973 — Situago dos plantios experimental na Re: Serva Ducke, Acta Amazoniea, 3(1) : 71-82, ‘SUDAM — Depto. Recursos Naturals e Centro de Tecnologia da Madeira, 111 p. I (Bcelto para publicacio em 20/03/80) Alencar & Araujo