FISIOLOGIA DE LA VID

Portada: Micrografa (x 400) de corte transversal de la pared de un ovario de Cabernet Sauvignon.

Flavio Columela ver. 3.0

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FISIOLOGIA DE LA VID
1. LOS CICLOS DE LA VID

En las plantas de vid cultivadas y obtenidas por multiplicacin vegetativa, podemos considerar que se desarrollan tres ciclos en funcin del periodo de vida que contemplamos: un ciclo vital, un ciclo bianual y un ciclo anual.

A)

CICLO VITAL

Coincidente con la duracin de la vida de la planta, y comprende cuatro fases de duracin variable dependiendo de las condiciones ambientales y culturales. fase improductiva: desde el ao de plantacin al segundo o tercer ao. fase de produccin creciente: desde el tercer o cuarto ao ao al sexto. fase de produccin constante: del sexto al vigsimo ao. fase de produccin decreciente: en adelante, hasta el arranque de la plantacin. B)

CICLO BIANUAL

Podemos contemplar el ciclo de la vid como bianual si tenemos en cuenta la naturaleza mixta de las yemas normales de la vid, y que a excepcin de las que quedan latentes en la madera vieja, se diferencian vegetativa y fructferamente un ao y se desarrollan en el siguiente. Durante el primer ao la vid asegura su perennidad constituyendo y diferenciando las yemas. Durante el segundo ao, las yemas formadas el ao anterior evolucionan desarrollando los rganos vegetativos y fructferos. Ambos procesos son coincidentes en el tiempo en una misma planta. Por otra parte, tambin evolucionan en la vid yemas anticipadas y de madera vieja, pero, a continuacin, centraremos el estudio en las yemas francas (normales) puesto que en ellas se basa la formacin, desarrollo y produccin de la vid.
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Constitucin y diferenciacin de yemas normales Una yema normal pasa por varias fases desde que comienza a formarse en la axila de la hoja hasta que brota: paralatencia, entrada en endolatencia, endolatencia, salida de endolatencia y ecolatencia. a) Fase de paralatencia Durante esta fase la yema organiza y diferencia los esbozos de las inflorescencias. Esta fase, comienza, por trmino medio, entre finales de mayo y primeros de junio, iniciando la diferenciacin, y finaliza hacia el mes de agosto, cesando la actividad de constitucin y diferenciacin de la yema. En estas fechas las yemas alcanzan su conformacin definitiva y estn constituidas, por trmino medio, por una docena de nudos con sus esbozos foliares, un par de racimos primordiales, diferenciados a nivel de las ramificaciones de las inflorescencias y un meristemo terminal. Durante la fase de paralatencia la yema tiene capacidad de desarrollo si las condiciones ambientales le son favorables, sin embargo, permanece en estado de latencia a causa de inhibicin por correlacin o paralatencia que ejerce el meristmeo terminal, los nietos, las inflorescencias y las hojas presentes. Es decir, todos los rganos en crecimiento son responsables de la falta de brotacin de las yemas normales que se estn conformando. b) Fase de entrada en endolatencia La latencia se mide en funcin del nmero de horas que tarda en brotar o desborrar una yema puesta en condiciones adecuadas de cultivo, 25C y 85% de humedad. En la fase anterior, este tiempo es inferior a 200 horas, lo que significa que no hay efectos de fenmenos de endolatencia. La fase de entrada en endolatencia se caracteriza por el aumento del tiempo de desborre. As, por ejemplo, en la zona de Burdeos entre el 10 de agosto y el 1 de septiembre, el tiempo medio de desborre pasa de menos de 200 horas a ms de 300 horas. A medida que avanza esta fase, las yemas van perdiendo su capacidad de desborre, debido a modificaciones de los equilibrios nutritivo y hormonal. coincidente con la ralentizacin del crecimiento.

c) Fase de endolatencia Las yemas permanecen dormidas por causas internas (balance promotores /inhibidores) a la propia yema, sin capacidad de desborre. La nica forma de superar la endolatencia es acumulando fro contabilizado en forma de horas-fro-. La vid es poco exigente en fro invernal, basta con diez das con una temperatura media inferior a 7 C para romper la endolatencia. d) Fase de salida de endolatencia Con los primeros fros del otoo la yema recupera progresivamente su capacidad de desborre. Esta fase se extiende desde septiembre hasta finales de noviembre. e) Fase de ecolatencia Una vez que la yema sale de la endolatencia deben darse unas condiciones de temperatura adecuadas para brotar. De no ser as y haber fro, las yemas no evolucionan debido a que las condiciones ambientales no son favorables para su crecimiento. Las temperaturas medias diarias deben ser superiores a los 10 C de forma continua. Esta fase se extiende desde noviembre-diciembre hasta la brotacin de las yemas que viene a ser, por trmino medio, entre finales de marzo y primeros de mayo, segn las zonas. Las distintas fases por las que pasan las yemas no ocurren simultneamente en todas las yemas del pmpano sino que tanto la diferenciacin como la instalacin de la endolatencia suceden progresivamente desde las yemas ms basales hacia las yemas de rango superior.

C)

CICLO ANUAL

En las regiones templadas la vid est sometida a un ritmo o ciclo anual constituido por un periodo de vida activa, en el que se desarrollan los aparatos vegetativos y reproductores y se forman las yemas, y un periodo de reposo, coincidente en nuestras latitudes, con la estacin fra. Durante el periodo de actividad anual podemos distinguir un ciclo vegetativo y un ciclo fructfero, ambos simultneos en el tiempo.

C.1. CICLO VEGETATIVO El ciclo vegetativo de la vid comprende dos procesos importantes: el desarrollo de los rganos vegetativos (pmpanos, hojas, zarcillos y races) y el agostamiento. De esta forma, la vid asegura su desarrollo y produccin en un ao y adquiere condiciones para superar el periodo invernal e iniciar su actividad en el ciclo siguiente. A- Lloros Antes de que haya manifestacin alguna del comienzo de la actividad vegetativa, hacia el mes de febrero o marzo, puede observarse en la cepa ciertas exudaciones a nivel de las heridas de poda. Estas emanaciones llamadas lloros se producen cuando la temperatura del suelo es suficientemente alta para que el sistema radical inicie su actividad. Las races comienzan a absorber agua y arrastran a su paso las sustancias que encuentran en su recorrido hasta que sale por las heridas de poda esta disolucin acuosa. Al no haber ningn punto de demanda en la parte area, estas sustancias son vertidas al exterior por las nicas salidas presentes en ese momento, las heridas de poda. La composicin de estos lloros es bsicamente agua con sustancias orgnicas y minerales disueltas. No es savia bruta. El cese se debe a la accin conjunta de hongos y bacterias saprofitas que generan gomas que llegan a taponar las heridas de poda, impidiendo as la su salida. La cantidad de lloros depende del vigor de la planta, humedad y temperatura del suelo. No implica debilitamiento, ni movilizacin, ni prdida de sustancias de reserva. Pueden ocasionar problemas cuando caen sobre las yemas, mojndolas y aumentar as el riesgo de heladas por lo que en la poda invernal se aconseja hacer cortes oblicuos opuestos a la ltima yema. Por otra parte, hay que tener en cuenta que puede dificultar la soldadura de injertos en campo, por lo que en ocasiones conviene decapitar con antelacin suficiente a la realizacin del injerto. B- Desborre La primera manifestacin visible de crecimiento es el desborre. Las yemas francas aparecidas y diferenciadas el ao anterior se hinchan debido al aumento del volumen de sus clulas y a la proliferacin merismtica, se separan las escamas y la borra se hace visible. El cono de la yema da lugar al pmpano, las hojas, las inflorescencias y los zarcillos primordiales a sus rganos correspondientes.

Se considera que la cepa ha desborrado cuando el 50% de las yemas han superado este estado. C- Crecimiento del pmpano El pmpano presenta un crecimiento en espesor y un crecimiento en longitud. Crecimiento en grosor. Es el resultado del funcionamiento de las dos capas generatrices, cambium que genera xilema hacia el interior y floema hacia el exterior, y felgeno que genera sber hacia el exterior y felodermis hacia el interior. El crecimiento en grosor se presenta tambin en la madera de dos aos y madera vieja. El aumento real de grosor se debe al cambium, a la formacin del xilema. Crecimiento en longitud. El crecimiento del pmpano se inicia con el desborre y finaliza ms tarde ms temprano, en funcin de las condiciones ambientales, en particular de la disponibilidad hdrica. En las regiones caracterizadas por un periodo estival seco, el crecimiento cesa hacia mediados de junio. El meristemo terminal cesa de funcionar y en un tiempo ms o menos largo se seca y cae. En las zonas donde el estrs hdrico no se manifiesta, bien por aporte de agua de riego o lluvia, el crecimiento puede prolongarse hasta final de Septiembre o comienzos de Octubre. El crecimiento no es lineal sino que responde a una S clsica con tres periodos: 1.Periodo de aceleracin lenta del crecimiento. Corresponde a la fase de desborre y brotacin. Coincide con una subida lenta de las temperaturas primaverales. Es un periodo en el que alternan das clidos con das fros y muy fros. 2. Periodo de crecimiento rpido, con una ligera ralentizacin en floracin por competencia con los racimos. Corresponde a un periodo con temperaturas primaverales en ascenso y con la reserva hdrica del suelo al 100% 3. Periodo de crecimiento ralentizado que finaliza con la parada de crecimiento. Esta disminucin de la velocidad del crecimiento est causada tanto por el crecimiento de las inflorescencias como por la disminucin del contenido de agua en el suelo.

Factores que afectan al crecimiento del pmpano:

Posicin de la yema. Las yemas de rango superior brotan antes acrotona e inhiben por correlacin el crecimiento de los rganos que se encuentre en rangos inferiores, resultando en un menor desarrollo de los pmpanos de estos rangos. Mediante tcnicas de cultivo, como el despunte, se homogeniza el crecimiento de la cubierta vegetal. Disponibilidad hdrica. La falta de agua en el suelo puede ralentizar o parar el crecimiento en longitud del pice meristemtico. Para conocer cundo comienza a disminuir la disponibilidad hdrica para la planta, se pueden elegir unos pmpanos representativos e ir siguiendo en stos la evolucin de la velocidad de crecimiento. Cuando sta disminuye, y las temperaturas son ptimas es por falta de agua en el suelo.

Temperatura. El cero vegetativo de la vid se sita a 10C. Temperaturas inferiores a sta producen degradacin irreversible de las clorofilas (enrojecimiento en cv Bobal) y malformacin de hojas. La temperatura ptima para el crecimiento vegetativo se sita entre los 22-25 C. Si la brotacin coincide con altas temperaturas primaverales, lo que suele ir acompaado con una reserva de agua en el suelo totalmente llena, el crecimiento del pmpano es vertiginoso, y al ser an las conexiones vasculares muy dbiles y no son suficientes para garantizar el desarrollo vegetativo y la diferenciacin de las inflorescencias; en este momento la vid privilegia vegetacin frente a rendimiento, producindose un sacrificio de la cosecha y paralizacin del proceso de diferenciacin floral. Este fenmeno se conoce con el nombre de filage y exteriormente se manifiesta por formaciones tipo zarcillos en donde se observan unos puntos necrosados donde se hubiesen diferenciado flores. El tipo de conduccin. Algunas formas de guiar la vegetacin favorecen el desarrollo en longitud, tal es el caso de cortinas altas con vegetacin libre (1.6 m ) hasta el suelo. Los reguladores del crecimiento. Factores biticos: depende de la expansin de las races y colonizacin de stas en el suelo. En general, a igualdad de pmpanos por metro lineal el desarrollo de stos es mayor cuanto ms cerca estn las plantas en la lnea de cepas, pues menor ser el nmero de pmpanos/planta y menor la competencia entre stos por el agua del suelo y las reservas de la planta. Carga. El desarrollo de los pmpanos es inversamente proporcional a su nmero en la cepa.

D- Agostamiento El agostamiento es el proceso por el que el pmpano (herbceo) se transforma en sarmiento (lignificado). Exteriormente se observa un cambio de color del pmpano verde, a marrn, denominndose, a partir de este momento, sarmiento.

Comienza en agosto, coincidiendo con la parada de crecimiento, y termina cuantitativamente en septiembre, pero siguen producindose cambios cualitativos, en el interior de la planta, hasta la cada de las hojas. Lo que exteriormente no haya agostado en septiembre quedar sin agostar y se perder con los primeros fros del otoo. Los cambios anatmicos asociados al agostamiento son los siguientes: A partir de las clulas del periciclo comienza a generarse una capa de clulas denominada felgeno que genera felodermis hacia el interior y sber o corcho hacia el exterior. El conjunto de felgeno, sber y felodermis se conoce con el nombre de peridermis. La formacin de la peridermis produce la separacin de la epidermis, corteza y floema primario del floema secundario y de otros elementos vasculares del eje principal. Estos tejidos aislados adquieren pronto un tono marrn y mueren. El proceso del agostamiento est asociado con el engrosamiento de las paredes celulares en los tejidos radiales y con la acumulacin de almidn (amiloplastos) en todas las clulas vivas de la madera. Mediante este proceso la planta pierde humedad, casi un 50%, por lo que se produce una concentracin de solutos, aumento de la presin osmtica y de la resistencia al fro. Al producirse la lignificacin de los tejidos, hay una deshidratacin de stos. Tambin se produce un cambio metablico a nivel de la cepa: los productos de la fotosntesis van a dirigirse principalmente hacia los racimos favoreciendo la maduracin frente al desarrollo vegetativo. El agostamiento coincide con la parada vegetativa de verano, la entrada en endolatencia de las yemas normales, la madurez fisiolgica de las semillas, el envero y la maduracin de las bayas. Puede interrumpirse bruscamente a causa de las heladas otoales pues provocan una accidental entrada en reposo de la planta. El agostamiento garantiza la perennidad de las yemas y en definitiva la supervivencia del individuo. La planta agostada resistir las bajas temperaturas invernales. Las yemas de pueden llegar a soportar hasta -15C. La acumulacin de sustancias de reserva garantiza una buena brotacin y el desarrollo de los pmpanos en las primeras fases de la campaa siguiente. Prcticamente desde brotacin a floracin, el pmpano se comporta como un rgano consumidor, vive y se desarrolla a expensas de las reservas de la planta.

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C.2. CICLO REPRODUCTOR El ciclo reproductor de la vid comprende tres procesos: 1. Iniciacin floral 2. Floracin, polinizacin y fecundacin. 3. Desarrollo de la baya 1. Iniciacin floral

El ciclo completo de la iniciacin floral dura prcticamente un ao natural. a. Ao precedente al desarrollo de la yema: induccin de diferenciacin de inflorescencias primordiales coincidente en el tiempo con la fase de paralatencia de las yemas normales. Coincide con los meses de junio y julio. b. Ao presente: diferenciacin de botones florales al comienzo de la entrada en actividad y desarrollo de inflorescencias y de rganos florales que culmina en la antesis. Desde abril a junio aproximadamente. La iniciacin floral comprende dos fenmenos diferentes: A. Induccin floral: Fenmeno fisiolgico que determina la diferenciacin de un meristemo hacia la constitucin de una inflorescencia. B. Diferenciacin floral: Diferenciacin morfolgica de la inflorescencia y de las flores y rganos florales. La iniciacin floral hace referencia a la diferenciacin morfolgica de las inflorescencias y de las flores dentro del racimo. Diferenciacin de las inflorescencias: Tiene lugar durante el periodo de paralatencia de las yemas. Hacia el mes de junio comienza el desarrollo del primer primordio inflorescential con sus ramificaciones y a continuacin el segundo. Por trmino medio no se forman ms de dos. Cuando la yema entra en endolatencia (agosto) cesa la diferenciacin, los esbozos de las inflorescencias alcanzan un nivel de organizacin a nivel de ramificaciones.

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Diferenciacin de las flores: La iniciacin floral se reemprende poco antes del desborre. Algunos autores precisan que las flores comienzan a aparecer en la base de las inflorescencias al comienzo de la entrada en vegetacin, cuando las escamas de las yemas se abren y dejan pasar al joven brote. A continuacin se diferenciarn sucesivamente los spalos, los ptalos, el androceo y el gineceo, finalizando con la maduracin del grano de polen y del vulo. Durante este periodo que va desde el desborre a la antesis, las inflorescencias van gradualmente aumentando de tamao, aumento que se proseguir aproximadamente hasta el envero. 2. Floracin, polinizacin y fecundacin Floracin La floracin comienza con la apertura de la corola por su base, liberndose los cinco ptalos que quedan unidos por su extremidad y son proyectados por la distensin de los filamentos estaminales, liberando las anteras, el estilo y el estigma. A veces, se produce la polinizacin y fecundacin sin que haya habido cada de la caliptra; este fenmeno, denominado cleistogamia, se produce habitualmente en los cv Baco blanc y cv Shiraz pero con escasa frecuencia en otros cultivares, coincidiendo con floraciones hmedas. La floracin dura unos 10-15 das por trmino medio, alrededor de mediados de junio, y est favorecida por temperaturas de 20-25 C y tiempo seco. Se considera plena floracin cuando han liberado la caliptra el 75% de las flores y final de floracin, cuando todas han abierto. Polinizacin Coincidiendo con la cada de la caliptra se produce la dehiscencia longitudinal e introrsa de las anteras que liberan una nube de granos de polen sobre el estigma de la flor. El transporte del polen se lleva a trmino a travs del aire (polinizacin anemfila), siendo la propia proyeccin de los granos de polen por la antera, al ser sacudida por la caliptra, el mecanismo principal de transporte, si bien puede ser desplazado por el viento y eventualmente por algn insecto. La polinizacin puede ser algama existiendo un alto porcentaje de autogamia, pero no llega al 100%.

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Fecundacin y cuajado Cuando el grano de polen cae sobre el estigma queda adherido a l, germina y comienza a emitir el tubo polnico a lo largo del estilo, avanzando hacia el ovario, hasta alcanzar el vulo. A lo largo del trayecto del tubo polnico, el ncleo vegetativo del grano de polen degenera y el gameto se divide en dos, de modo que cuando el tubo polnico alcanza el vulo van dos ncleos gamticos. Cuando los gametos alcanzan el saco embrionario, uno de ellos se fusiona con la oosfera, formando un ncleo diploide que originar el embrin, el otro se une a los ncleos polares, dando lugar a un tejido triploide, el albmen. La flor comienza a transformarse en fruto. Se denomina cuajado a la transformacin del ovario en fruto. La fecundacin as producida se denomina fecundacin normal. A veces se produce una fecundacin normal pero posteriormente hay aborto del embrin. En este caso, las bayas presentan en su desarrollo unos rudimentos seminales que no son perceptibles por el consumidor. Se dice que las bayas carecen de semilla, son apirenas. Este tipo de apirenidad se denomina stenospermica (stenos = semilla esperma = semilla) o Sultanina por producirse de forma natural en el cv Sultanina. Otro tipo de apirenidad es la producida por partenocarpia. En este caso no hay fecundacin, parece ser que la sola presencia del grano de polen en el estigma estimula la multiplicacin de las clulas del ovario. El resultado es un fruto sin semillas. Tambin se le denomina apirenidad Corintiana, por producirse naturalmente en el cv Corinto negro. En un racimo puede haber bayas partenocrpicas, localizadas comnmente en las alas. Esta partenocarpia es accidental, no afecta a todo el racimo, y se denomina millerandaje. Las bayas millerandadas completan su maduracin. Por ltimo, en un racimo puede haber bayas verdes que no maduran. Estas bayas quedan pequeas, verdes y duras y no maduran. El porcentaje de cuajado es un dato muy variable de un cultivar a otro, depende del tamao del racimo. Los cultivares de racimo grande, con unas 1500 flores por racimo, puede tener un cuajado normal del 15-20% mientras que en cultivares de racimos pequeos, con unas 100-200 flores por racimo o menos, el porcentaje de cuajado normal ronda el 4060%. Cuando el cuajado es anormalmente bajo se habla de corrimiento.

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3.

Desarrollo y maduracin de la baya

En los cultivares con semilla, el crecimiento de la baya se inicia tras la polinizacin y fecundacin. Este proceso tiene lugar dentro de las 2-3 semanas tras la floracin. Se dice que el fruto ha cuajado y los efectos inmediatos son el comienzo de la divisin celular de las paredes del ovario y la no formacin de la capa de abscisin en la base del pedicelo. Las flores no fecundadas o los frutos mal cuajados caen. 1. Desarrollo de la baya La evolucin de la baya la podemos dividir en varias etapas atendiendo a su aspecto exterior y a los cambios internos en su composicin: 1. 2. 3. 1. Fase I o fase de baya verde Fase I o fase de baya verde, Fase II o de parada del crecimiento y Fase III o de maduracin.

Esta fase abarca desde el cuajado hasta que se ralentiza, y para, el primer crecimiento de la baya. Se caracteriza por un crecimiento de las capas de clulas ms exteriores del ovario - pericarpio - y de la semilla. Es una fase de intensa actividad respiratoria. Al final de esta fase las semillas alcanzan su tamao definitivo y las bayas alcanzan entre el 4060% de su tamao final y adquieren su forma definitiva. La duracin de esta etapa oscila entre 40 - 60 das en cultivares con semillas. En una primera etapa el crecimiento de la baya es debido a slo a multiplicacin celular y en una etapa ms avanzada se debe tanto a multiplicacin celular como a distensin o agrandamiento celular. Una vez finalizada esta etapa no habr ms crecimiento de la baya por multiplicacin celular, y por tanto, en esta etapa queda condicionado el nmero de clulas que tendr la futura baya y as, su tamao potencial. Durante esta primera fase la baya verde y dura acumula cidos orgnicos, tartrico y mlico, fundamentalmente, alcanzando su contenido mximo en envero. El cido tartrico se sintetiza en las hojas jvenes bien iluminadas mientras que el cido mlico se sintetiza en las hojas adultas sombreadas. Se comporta como un rgano verde, cloroflico y realiza fotosntesis aunque las tasas de asimilacin de CO2 son muy bajas tanto a la escasa iluminacin que llega a la zona de racimos como a la baja densidad estomtica en su epidermis.

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2.

Fase II o de parada del crecimiento

Esta etapa se caracteriza por una ralentizacin inicial y parada posterior del crecimiento del hollejo y por la maduracin fisiolgica de las semillas. Al final de esta etapa se produce el envero o cambio de color de la baya; es un cambio brusco a nivel de baya pero que se escalona en varios das a nivel de un racimo. A nivel de parcela, esta etapa puede durar entre 8 15 das. El contenido de cidos alcanza su mximo. La actividad respiratoria decrece. La baya sigue siendo un rgano verde, aunque el contenido cloroflico y su actividad fotosinttica van disminuyendo. En la baya se produce una parada en la sntesis de sustancias del crecimiento y, simultneamente, un aumento del contenido de cido abscsico. 3. Fase III o de maduracin

El inicio de esta etapa est marcada por el reinicio del crecimiento de la baya, el inicio del cambio de color envero - y el ablandamiento de la baya. Su duracin es muy variable, entre 35 y 60 das, dependiendo de los cultivares, caractersticas climticas de la estacin y objetivos de la cosecha. Es probable que el reinicio del crecimiento en la fase III se deba a un incremento del turgor celular, al gradiente de potencial hdrico para absorber agua y a un incremento en la extensibilidad de las paredes celulares. La acumulacin de azcares conlleva un incremento del potencial osmtico (debido a la presencia de solutos) en la baya; esto implica que la diferencia de potencial hdrico entre el de savia bruta y el de las clulas del pericarpio aumenta en envero y de este modo la expansin celular se produce porque hay un aumento de la fuerza conducente a captar agua. En envero se producen una serie de cambios en las paredes celulares cuyo resultado es el ablandamiento de la baya. Las paredes celulares se hacen ms finas y hay un aumento de la actividad de enzimas que degradan las paredes celulares como la celulasa y la poligalacturonasa. La capacidad de expansin de la baya est limitada por la capacidad de expansin de las clulas del hollejo epicarpio -. Las clulas de la pulpa mesocarpio son capaces de distenderse ms que las clulas del hollejo, pudiendo rajarse las bayas si la diferencia de capacidad de distensin es muy grande. Al comienzo de fase III se interrumpe la comunicacin entre los vasos de xilema que alimentan la baya y sta y la nica comunicacin que queda son los vasos de floema.

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2.

BIOQUMICA DE LA VID

A grandes rasgos la planta de vid es de tipo C3 y como tal realiza funcionalmente los procesos comunes metablicos, anablicos, de respiracin, fotosntesis, absorcin, transpiracin y traslocacin propios de este tipo de plantas.

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La fotosntesis es la funcin mediante la cual se producen los carbohidratos, que representan la base de la productividad, a partir de ellos se producirn (en sentido amplio) la edificacin y acumulacin de las distintas partes de la planta (estructuras vegetales hasta compuestos aromticos de la uva) y el mantenimiento de la planta (energa necesaria para los distintos procesos). . . Los azcares son la base de todas las cadenas metablicas La fotosntesis tiene como sustrato fundamental el CO 2 y como fuente de energa para realizar las reacciones de sntesis de los HCH orgnicos a partir del CO2 inorgnico, la luz.

La planta utiliza energa de la radiacin solar para convertirla en energa qumica para reducir las molculas de CO 2 y producir HCH. nCO2 + 2cH2O (con luz y clorofila) dan lugar a (CH2O)n + nO2 + nH2O. El proceso fotosinttico puede separarse en dos reacciones: luminosa y oscura. a. Luminosa. La energa luminosa, fotones, son capturados por las molculas de clorofila presente en los cloroplastos (otros pigmentos, como carotenoides y xantofilas tambin pueden absorber energa) y transferida a los fotosistemas. El flujo de electrones, a travs de los fotosistemas I y II da como resultado la formacin de ATP y NADPH necesarias para la asimilacin de CO2. Estos electrones, que llegan al fotosistema II dividen la molcula de agua y se produce oxgeno molecular, como producto de esta reaccin. b. Oscura (PCR o ciclo de Calvin: Photosynthesis Carbon Reduction) La energa capturada es utilizada para reducir el CO 2 a carbohidratos (8 fotones por molcula de CO2). Utiliza la energa qumica ATP y NADPH. Las reacciones oscuras ocurren solo si hay suministro de ATP y NADPH, sin embargo, el suministro generado por las reacciones nocturnas mantiene el PCR muy poco tiempo (pocos segundos) despus de poner las plantas en oscuridad. PCR funciona en estrecha conjuncin con las reacciones luminosas.
ATP: Adenosin trifosfato NADPH: Nicotinamida adenina dinucletido fosfato

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Esquema del metabolismo de la vid. A nivel de las hojas los azcares formados por fotosntesis (s) son, o almacenados en las partes vivaces (madera y races) y en los frutos, o utilizados para la respiracin (resp.) y para la sntesis de cidos orgnicos (ac.tartrico, mlico, ctrico), de cidos aminados con el nitrgeno absorbido por las races, de polifenoles (materias colorantes y taninos), de lpidos, y de las sustancias de crecimiento. A nivel de las races el agua y los elementos minerales absorbidos emigran hacia las partes areas; las reservas de almidn acumuladas son utilizadas para la respiracin de las races, para la fabricacin de cido ctrico, de citoquininas y una gran parte migra hacia los pmpanos en crecimiento.

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3. MADURACION DE LA UVA Y SNTESIS DE SUS COMPONENTES

Durante la maduracin la concentracin de azcares aumenta. Hasta el comienzo de la maduracin los principales centros de demanda de productos de la fotosntesis son los pices de los pmpanos en crecimiento mientras que a partir de envero se produce un cambio en la direccin de los asimilados pasando a ser las bayas pasan a ser los principales sumideros. Inicialmente se produce una acumulacin muy rpida de azcares procedentes de las de reservas como de la actividad fotosinttica de las hojas. Posteriormente se ralentiza y el aumento de la acumulacin de los azcares en la baya depende exclusivamente de los productos de la fotosntesis de las hojas prximas a los racimos. El transporte de azcares dentro de la planta se realiza en forma de sacarosa pero se acumulan en la baya en forma de azcares simples glucosa y fructosa. Evolucin de los cidos orgnicos Los cidos tartrico y mlico representan el 90% del total de cidos presentes en la baya. Justo antes de iniciarse la maduracin se alcanzan los mayores contenidos de cidos en la baya. Posteriormente, durante la maduracin no hay acumulacin de cidos y la acidez total expresada en g de cido tartrico/L de mosto disminuye, esta disminucin se debe realmente a la prdida de cido mlico por diversas rutas: A) B) C) Dilucin, como consecuencia del aumento de volumen de las bayas. Descomposicin al ser utilizado como sustrato de la respiracin celular para obtencin de energa. Transformacin de cido mlico en glucosa, proceso que se denomina gluconeognesis. La cantidad de cido mlico transformado en glucosa no excede el 5% del cido mlico acumulado en la baya.

Acumulacin de sustancias nitrogenadas La acumulacin de nitrgeno en la baya se realiza va xilema y va floema. En las bayas verdes el catin NH 4+ supone ms del 50% de las sustancias nitrogenadas. Durante la maduracin el contenido de nitrgeno total en el mosto aumenta aunque el contenido de NH4+ decrece mientras que la fraccin orgnica aumenta (aminocidos, principalmente y en mucha menor cantidad protenas).

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Al final de la maduracin la fraccin de aminocidos representa ms del 50% del nitrgeno total del mosto. Los aminocidos ms abundantes son arginina y prolina incrementndose su contenido de 2 a 6 veces durante la maduracin. La acumulacin de aminocidos tiene lugar en el pericarpio del fruto en forma de aminocidos y en las semillas. El mosto obtenido de la uva madura apenas contiene el 20% del nitrgeno total de la baya. El contenido de protenas solubles alcanza su mximo antes de la madurez completa para luego disminuir al final de la maduracin. Evolucin del contenido de compuestos fenlicos Los compuestos fenlicos de las uvas son los flavones, flavonoides (incluyendo los antocianos) y taninos. Los flavonoides se acumulan en las clulas del hollejo mientras que los no flavonoides se acumulan en las clulas de la pulpa. En cultivares tintos los antocianos son los responsables del color cuyo contenido se acumula en las clulas de la epidermis del fruto y slo en algunos cultivares se acumulan tambin en las clulas de la pulpa; son los cultivares conocidos como variedades tintoreras, un ejemplo es la Garnacha tintorera conocida tambin como Alicante Bouschet. Hay una estrecha relacin entre la acumulacin de azcares en baya y la de antocianos. Parece ser que la presencia de azcar en la baya acta como desencadenante del proceso de acumulacin de antocianos y de otros compuestos fenlicos. La sntesis de antocianos es continua desde envero a madurez y en algunas condiciones tiene lugar en las primeras fases del periodo de maduracin. Los taninos se acumulan durante la fase I de desarrollo de la baya. Durante fase III los taninos de la semilla disminuyen considerablemente a lo largo de la maduracin mientras que los de los hollejos pueden mantenerse. Estn presentes en el hollejo y en la semilla y prcticamente ausentes en la pulpa. Son responsables del amargor y astringencia de los vinos tintos y de la estabilidad del color en vinos tintos. Evolucin de los compuestos voltiles Los compuestos aromticos se sintetizan en la baya en la ltima etapa de la maduracin y su localizacin queda restringida en las clulas de la epidermis (hollejo). Su acumulacin no est estrechamente relacionada con la concentracin de azcares.

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Acumulacin de sustancias minerales La uva se enriquece en potasio durante la maduracin, elemento que se trasloca y acumula en la baya va floema. El pH del mosto depende del contenido de cido tartrico y de K+ en el mosto segn la relacin: pH = f La mayor parte de los cationes se traslocan va xilema y su acumulacin en la baya depende de la tasa de transpiracin. La intensidad transpiratoria disminuye mucho despus del envero y junto con la interrupcin de la comunicacin via xilema tiene como resultado una disminucin por dilucin del contenido de cationes que se traslocan va xilema, como calcio y magnesio. Los oligoelementos zinc, cobre, manganeso, etc. tambin tienden a disminuir a lo largo de la maduracin. Sntesis y migracin de los metabolitos durante el crecimiento de los pmpanos y de las uvas verdes. Los hojas adultas producen por fotosntesis (s) azcares de los que una parte es utilizada para la respiracin (R) y otra fraccin migra hacia los rganos en crecimiento (hojas jvenes, inflorescencias y uvas verdes). A nivel de estos rganos en crecimiento hay un consumo de azcares por respiracin superior a la produccin por fotosntesis, los tejidos son ricos en agua y tienen una dbil presin osmtica (p.o.), por lo que se produce una migracin de los azcares de los rganos productores (hojas) o de los rganos de almacenamiento (partes vivaces); estos rganos jvenes elaboran cido mlico (AM), que permanece en el mismo lugar y especialmente en las uvas verdes, y cido tartrico (AT), que migra hacia las races; finalmente cido ctrico que es sintetizado a nivel de las races. Sntesis y migracin de los metabolitos durante la maduracin. El contenido en azcares de la uva aumenta por migracin procedente de las hojas adultas y por transformacin del cido mlico. La acidez disminuye por dilucin debida a la llegada de agua, por transformacin del cido mlico en azcares y por combustin respiratoria; el porcentaje de cido tartrico permanece casi estable con aumento despus de las lluvias y disminucin durante los perodos secos.

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ESQUEMA DE LOS CICLOS DE LA VID

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