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FISIOLOGA OCULAR: VISIN

Dra. Del Sole, Mara Jos1

El conocimiento adecuado de los mecanismos fisiolgicos bsicos del ojo y la visin permite conocer y comprender enfermedades oculares, mtodos de diagnstico, procedimientos teraputicos y hasta tcnicas quirrgicas. En el presente resumen, que bajo ningn concepto pretende suplir a los libros de texto, se describirn brevemente los mecanismos relacionados con la fisiologa de la visin. Previamente y con el objeto de facilitar la comprensin del tema se presentar una breve descripcin anatmica del globo ocular de los mamferos (Fig. 1). Bsicamente el ojo est constituido por tres capas: 1 - La mayor parte de la cubierta externa es la esclertica. Esta tnica conectiva resistente, rgida y opaca evita la deformacin del globo ocular y es la estructura sobre la que se insertan los msculos extraoculares. En la parte anterior del ojo la esclertica es reemplazada por una cubierta transparente denominada crnea. La unin entre la crnea y la esclertica se denomina limbo. 2 - En el interior del globo ocular se encuentra una tnica vascular pigmentada, que en la parte posterior del ojo constituye la coroides y hacia anterior se engrosa para formar el cuerpo ciliar y el iris. El iris rodea una abertura de dimetro regulable, la pupila. La coroides contiene una capa receptora denominada tapetum, estructura responsable del brillo de los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad. El tapetum no est presente en el cerdo ni en el hombre. El iris establece la
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Becaria CONICET. Lab. Fisiologa Sistema Nervioso y Endocrinologa, Dto. Fisiopatologa, Facultad de Ciencias Veterinarias, UNICEN. Especialista en Clnica de Caninos y Felinos Domsticos con orientacin en Oftalmologa. Ttulo otorgado por el Colegio de Veterinarios de la Provincia de Buenos Aires (Res. N 18/99). Ayudante Diplomada. rea Ciruga General. Facultad de Ciencias Veterinarias. UNICEN.

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cantidad de luz que ha de penetrar en el globo ocular regulando el tamao de la abertura pupilar. Las fibras musculares responsables de esta accin estn dispuestas de dos formas: rodeando la pupila, esfnter de la misma, y radialmente, formando el msculo dilatador. 3 - La capa ms interna o retina reviste la coroides y contiene las clulas fotorreceptoras (conos y bastones). La retina es la tnica nerviosa del ojo y es sensible a la luz. Est conectada con el encfalo por el nervio ptico. Embriolgicamente, la retina es en realidad una parte del encfalo, y el nervio ptico, un haz cerebral. Finalmente, el cristalino es una masa transparente y biconvexa, suspendida del cuerpo ciliar por las fibras radiales de la znula de Zinn. Su funcin se basa en la acomodacin ocular, proceso por el cual el ojo cambia su distancia focal (ver apartado Acomodacin ocular).
Humor acuoso Cuerpo ciliar Limbo Esclertica Coroides Crnea Nervio ptico Pupila Cristalino Cuerpo vtreo Iris

Retina

Figura 1. Esquema del globo ocular

De este modo, los ojos constituyen unos completos rganos sensoriales que son bsicamente una extensin del cerebro con una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar o concentrar la imagen y un sistema de axones para transmitir los potenciales de accin hasta el cerebro.

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Visin La visin es un proceso complejo que puede ser dividido en tres partes bien definidas: - una parte ptica que incluye el proceso fsico por el cual la luz atraviesa los diferentes medios transparentes y refringentes del ojo hasta estimular los fotorreceptores de la retina, - una parte qumica que comprende todas las reacciones bioqumicas producidas en la retina y que constituye el proceso denominado fototransduccin y - una parte neurolgica que involucra los procesos de conduccin neurolgica por la va visual y la formacin final de la imagen en la corteza cerebral. Para un mejor entendimiento de este proceso denominado visin, en adelante se describen sucintamente cada una de sus partes. 1. ptica Para comenzar con esta parte de la visin inicialmente se debe definir el trmino luz. La luz es la parte visible del espectro electromagntico (Fig. 2) y ha sido descripta de dos formas distintas: a. como un fenmeno de partculas (Newton, 1672) y b. como un fenmeno de ondas (Huygens, 1678). Actualmente se sabe que la luz puede comportarse en forma dual, ya sea como partculas durante el proceso de generacin (transformacin de energa) o como ondas en los procesos de conduccin.
Rayos csmicos Ondas magnticas lentas Ondas de radio

Rayos gamma

Ultravioleta

1 nm

10 3 m

Microondas

Infrarrojos

Rayos X

LUZ

Espectro visible
290 380 500 600 780 1100

Figura 2. Representacin esquemtica de la luz en el espectro electromagntico

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En el ojo, ambos procesos son aplicables: la teora de ondas explica los cambios que sufre la luz cuando atraviesa los medios transparentes, mientras que la teora de partculas es aplicable cuando la luz es absorbida por los fotorreceptores de la retina. La onda de luz puede ser analizada mediante dos caractersticas: la amplitud de onda, que determina la intensidad, y la longitud de onda, que determina la localizacin en el espectro electromagntico. La luz ocupa una pequea porcin de este espectro en un rango que va, en el caso del ser humano, desde 380 a 780 nm. Si bien este tema ser abordado ms adelante, de este rango depende el espectro de colores que los animales pueden ver. 1.1. Refraccin Para que se pueda comprender la fisiologa ocular en primer lugar se ha de recordar los principios de la refraccin. Cuando la luz incide sobre una interfase perpendicular su velocidad de transmisin disminuye y se acorta la longitud de onda pero sin desviarse de su curso. En cambio cuando la luz incide formando un ngulo, la direccin de la misma sufre una desviacin denominada refraccin (Fig. 3). Cuando un haz de luz formado por rayos paralelos atraviesa una lente convexa, los rayos que lo hacen por el centro inciden de manera perpendicular a su superficie y, por lo tanto, no sufren refraccin. Por otro lado, los rayos ms externos se curvan ms y ms hacia el centro. Este tipo de lentes llamadas convergentes, harn que todos los rayos se desven hasta juntarse en un punto comn denominado punto focal. La distancia entre la lente y el punto focal se denomina distancia focal (Fig. 3).
Distancia focal

Punto focal

Lente convergente

Figura 3. Fenmeno de refraccin en una lente convergente

Por lo explicado, cuanto mayor sea la convexidad de la lente, mayor ser la desviacin de los rayos de luz que la atraviesen, y por lo tanto el punto focal ser

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menor. En otras palabras, las lentes de mayor convexidad poseen mayor poder refractivo (en este caso de convergencia) y este poder de refraccin se mide en trminos de dioptras (D). As, una dioptra se define como el poder de una lente que converge rayos de luz paralelos a una distancia focal de 1 metro. En resumen, D = 1/distancia focal Es decir, que una lente con una distancia focal de 1 m posee 1 D mientras que una lente de 2 D posee una distancia focal de 0,5 m. Ahora bien, una vez definido el fenmeno de refraccin se extrapolarn los conceptos explicados anteriormente al globo ocular. 1.1.1. Estructuras refractivas del ojo La luz es sucesivamente refractada por diferentes estructuras a medida que atraviesa el ojo para llegar a la retina. La estructura ocular de mayor poder refractivo es la crnea, seguida por el cristalino. Tanto la crnea como el cristalino actan como lentes convergentes con el objeto de que todos los rayos de luz paralelos que los atraviesen tengan su punto focal en la retina de modo de generar una imagen ntida y enfocada. Para colaborar con la comprensin de este proceso se explicarn brevemente algunos trminos utilizados en forma cotidiana, pero quiz no totalmente comprendidos. 1.1.2. Errores de refraccin Se denomina emetropa a la condicin ocular en la que los rayos paralelos de luz se focalizan en la retina al atravesar las estructuras oculares. La ametropa es la alteracin de la emetropa que puede ser de dos tipos: miopa e hipermetropa (Fig. 4). La miopa se produce cuando los rayos de luz se enfocan por delante de la retina, situacin que suele deberse a la presencia de un globo ocular demasiado largo o un sistema refractivo demasiado grande en el cristalino. As, un individuo miope no puede enfocar con agudeza los objetos lejanos a su retina y posee un punto lejano lmite definido para ver con claridad. Por el contrario, la hipermetropa suele deberse a un globo ocular demasiado corto o a un cristalino demasiado dbil. Por esto, los rayos de luz paralelos no se curvan lo suficiente en el cristalino y convergen por detrs de la retina.

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Emetropa

Hipermetropa

Miopa

Figura 4. Errores de refraccin

Diversos estudios han determinado que la mayora de los perros y gatos se encuentran cercanos a la emetropa o con leves miopas (-0,5 a -1 D) existiendo variaciones de -3 a +3 D en el caballo. Otro defecto de refraccin es el astigmatismo que puede definirse como un error del sistema de lentes del ojo, ocasionado por una crnea excesivamente oblonga o, raras veces, por un cristalino ovoideo. Normalmente, la crnea tiene un radio de curvatura constante en todos sus meridianos; el astigmatismo ocurre cuando alguno de estos meridianos presenta un radio de curvatura diferente. Debido a esto, la luz que entra al ojo a travs del meridiano vertical puede sufrir una diferente refraccin que la luz que entra por el meridiano horizontal, de modo que parte de la imagen de la retina resulta borrosa. Luego que la crnea y el cristalino enfocan la luz, esta atraviesa el humor vtreo ocupante de la cavidad ocular, antes de alcanzar los fotorreceptores retinianos. La melanina contenida en las clulas del epitelio pigmentario que reviste la parte posterior de la retina, absorbe la luz que no es capturada por ella. Se evita as que la luz se refleje en la parte posterior del ojo y vuelva de nuevo a la retina, lo cual degradara la imagen visual. Como los receptores se encuentran en la parte posterior del ojo, inmediatamente por delante del epitelio pigmentario, todas las dems clulas de la retina estn por delante de ellos, es decir, ms cerca del cristalino. En consecuencia, la luz ha de atravesar varias capas de neuronas retinianas antes de alcanzar los fotorreceptores (Fig. 5). Para permitir que la luz llegue a ellos sin ser absorbida ni sufrir dispersiones importantes (que distorsionaran la imagen visual), los axones de las neuronas de las

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capas proximales de la retina son amielnicos, lo que hace que estas capas sean relativamente transparentes. Hasta aqu se ha descripto como la luz llega a los fotorreceptores de la retina. En adelante se detallar como en la retina el estmulo lumnico se transforma en elctrico. 2. Qumica La retina merece un estudio cuidadoso por varias razones. En primer lugar, ayuda a conocer la conversin sensitiva en general, ya que probablemente sus fotorreceptores sean las clulas receptoras ms investigadas. En segundo lugar, a diferencia de otras estructuras sensitivas como el caracol o algunos receptores somticos de la piel, la retina no es un rgano perifrico sino que forma parte del sistema nervioso central (SNC) y su organizacin sinptica es similar a la de las dems estructuras nerviosas. A la vez, la retina es relativamente sencilla en comparacin con otras regiones enceflicas. Slo contiene cinco clases principales de neuronas, unidas mediante un intrincado, pero ordenado, patrn de conexiones y formando una organizacin anatmica en capas (Fig. 5). Esta combinacin de diversidad fisiolgica y organizacin estructural relativamente simple hace de la retina un rgano til para comprender la forma en que los complejos circuitos nerviosos del encfalo procesan la informacin.

Superficie de la retina

LUZ

Figura 5. Estructura de la retina

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2.1. Fotorreceptores Existen dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Estos ltimos son los responsables de la visin diurna: las personas que pierden la funcin de los conos son legalmente ciegas. Los bastones intervienen en la visin nocturna y la prdida de su funcionalidad solo produce ceguera nocturna. Como algunos otros receptores sensoriales, los bastones y los conos no disparan potenciales de accin sino que responden a la luz con cambios graduales de los potenciales de membrana. La respuesta de los bastones es lenta, de forma que los efectos de todos los fotones absorbidos durante un intervalo de 100 ms se suman. Ello permite a los bastones detectar pequeas cantidades de luz, pero les impide resolver la luz que parpadea a una velocidad superior a los 12 Hz. La respuesta de los conos es mucho ms rpida, lo que les permite detectar parpadeos de hasta 55 Hz o ms. Los factores ms importantes que contribuyen a las principales diferencias entre ambos tipos de fotorreceptores se resumen en el siguiente cuadro. Bastones
Gran sensibilidad Visin nocturna Sistema acromtico: un tipo de pigmento Mayor cantidad de fotopigmentos Gran poder de amplificacin (deteccin de fotones nicos) Baja resolucin temporal (respuesta lenta, tiempo de integracin prolongado) Mayor sensibilidad a la luz dispersa Vas retinianas muy convergentes (escasa agudeza visual)

Conos
Menor sensibilidad Visin diurna Sistema cromtico: 3 tipos de pigmentos Menor cantidad de fotopigmentos Menor poder de amplificacin Gran resolucin temporal (respuesta rpida, tiempo de integracin breve) Ms sensibles a los rayos axiales directos Vas retinianas dispersas (gran agudeza visual)

Estructuralmente, tanto los conos como los bastones, tienen tres regiones funcionales fundamentales (Fig. 6):

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El segmento externo, localizado en la superficie ms externa o distal de la retina y especializado en la fotoconversin. El segmento interno, localizado en la zona ms proximal de la retina y en el que se encuentra el ncleo de la clula y la mayor parte de su maquinaria de biosntesis. La terminal sinptica, que establece contacto con las clulas objeto de la accin de los fotorreceptores.

Figura 6. Regiones funcionales de los fotorreceptores

Los segmentos externos de los bastones y los conos estn totalmente ocupados por los pigmentos visuales que absorben la luz. Cada molcula de pigmento est formada por una pequea molcula que absorbe la luz unida a una gran protena que se extiende por la membrana. Los conos y los bastones poseen un nmero notablemente grande de estas protenas de membrana (hasta 108 cada clula) debido a que en sus segmentos externos disponen de un elaborado sistema de discos membranosos apilados que aumentan considerablemente la superficie de sus membranas (Fig. 7). Estos discos se desarrollan como una serie de invaginaciones de la membrana plasmtica de la clula, organizadas como una pila de monedas. En los conos, los discos se continan con la membrana celular, mientras que en los bastones se separan de ella y se convierten en organelas intracelulares.

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Figura 7. Discos membranosos de los fotorreceptores

Al igual que las dems neuronas, los fotorreceptores no tienen capacidad de divisin, pero sus segmentos externos estn sometidos a una renovacin constante. Los nuevos discos se forman a gran velocidad; los bastones sintetizan alrededor de tres discos por hora. Los viejos se desprenden del extremo de los fotorreceptores y son eliminados por la actividad fagocitaria de las clulas epiteliales pigmentarias. 2.2. Conversin de la luz La conversin de la luz es consecuencia de una cascada de fenmenos bioqumicos de tres fases que se producen en los fotorreceptores. La absorcin de la luz por los pigmentos visuales de los bastones y los conos activa una cascada de fenmenos que provoca un cambio de los flujos inicos en la membrana plasmtica de estas clulas y, por lo tanto, un cambio de potencial de membrana. Una molcula esencial en esta cascada es el nucletido cclico 3'-5' monofosfato de guanosina (GMPc). Esta molcula controla los flujos de iones, abriendo una clase especial de canales inicos, los canales inicos regulados por el GMPc, que permiten la entrada de iones de Na+ a la clula. Durante la oscuridad, la concentracin de GMPc es relativamente elevada, lo que determina que los canales regulados por esta molcula se encuentren abiertos y permitan la corriente de entrada que mantiene a la clula en un estado relativamente despolarizado. Por lo tanto, la fotoconversin tiene lugar a travs de tres fases: (1) la luz activa los pigmentos visuales, (2) estas molculas activadas estimulan la GMPc fosfodiesterasa, una enzima que reduce la concentracin de GMPc en el citoplasma, y

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(3) la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales regulados por l, hiperpolarizando el fotorreceptor. Un resumen esquemtico de estos eventos se detalla en la Fig. 8.
Rodopsina
Protena G Transducina
Membrana del segmento externo Citoplasma Espacio extracelular Canal regulado por GMPc

GMPc fosfodiesterasa

Disco 2
GMPc

Na+

1 GTP
5GMP

LUZ
Figura 8. Fotoconversin

En adelante, se examinaran estos fenmenos paso a paso. 2.2.1. Fase I: la luz activa las molculas de pigmento de lo fotorreceptores El pigmento visual de los bastones, la rodopsina, tiene dos partes. La porcin proteica, u opsina, se encuentra en la membrana que forma el disco y, por si misma no absorbe luz. La porcin que absorbe la luz, el retinal, es un derivado de la vitamina A. Esta sustancia puede adoptar varias configuraciones isomtricas distintas, dos de las cuales son importantes para las distintas fases del ciclo visual. En la forma inactiva, la rodopsina contiene el ismero 11-cis del retinal, que se adapta cmodamente a su lugar de unin de la molcula de opsina (Fig. 9).

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NH2
Residuo 296 (lugar de unin del retinal)

Rodopsina
Segmento externo Citoplasma
Interior del disco

Interior del disco

Membrana del disco

Disco

Citoplasma

COOH

COO H

Figura 9. Ubicacin y estructura de la rodopsina

La activacin de la rodopsina se inicia con la absorcin de luz, que induce un cambio de la configuracin del retinal, que pasa de 11-cis a holo-trans (Fig. 10). Esta reaccin es el nico paso de la visin que depende de la luz. Debido a este cambio de configuracin, el retinal pierde su adaptacin al lugar de unin en la opsina. Por lo tanto, sta a su vez cambia tambin su configuracin, y adopta una forma semiestable llamada metarrodopsina II que pone en marcha el segundo paso de la fotoconversin. La metadorropsina II es inestable y en cuestin de minutos se separa en opsina y retinal holo-trans, que es transportado desde los bastones a las clulas epiteliales pigmentarias donde es reducido a retinol 11-cis (vitamina A), el precursor de la sntesis de retinal11-cis, que vuelve de nuevo a los bastones. 2.2.2. Fase II: la activacin de las molculas de pigmento reduce la concentracin citoplsmica de GMPc La concentracin del GMPc est controlada por dos enzimas. Sintetizado a partir del GTP por la guanilil ciclasa, se degrada a 5-GMP por accin de la GMPc fosfodiesterasa, una protena asociada perifricamente a la membrana de los discos. En la oscuridad, la actividad de la GMPc fosfodiesterasa es dbil y, por lo tanto, la concentracin de GMPc es relativamente alta.

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11-cis retinal

L U Z

+
N

retinal todo trans

Figura 10. Cambio de configuracin del retinal en respuesta a la luz

La molcula de rodopsina activada difunde en la membrana de los discos y activa cientos de molculas de la protena reguladora transducina cada una de las cuales estimula una molcula de fosfodiesterasa. A su vez, cada molcula de fosfodiesterasa puede hidrolizar ms de 103 molculas de GMPc por segundo. La transducina inactiva se une ntimamente a una molcula GDP; sin embargo, gracias a la interaccin con la rodopsina activada la transducina intercambia GDP por GTP y se activa. La respuesta a la luz se completa por dos mecanismos, la inactivacin de la transducina que se produce porque ella tambin tiene actividad GTPasa, que degrada a GDP la molcula de GTP y la fosforilacin de la rodopsina por una protena cinasa especfica, la opsina cinasa. Una vez fosforilada, la rodopsina interacta con una protena reguladora especfica llamada arrestina, lo que determina su rpida inactivacin (Fig. 11). 2.2.3. Fase III: la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales inicos regulados por GMPc, lo que se traduce en hiperpolarizacin del fotorreceptor Para cerrar los canales, el GMPc se une directamente a la superficie citoplsmica de los mismos. Estos se activan gracias a la unin de cooperacin de al menos tres molculas de GMPc. En ausencia de estmulo lumnico, los canales regulados por GMPc conducen una corriente hacia adentro que tiende a despolarizar el fotorreceptor. El cierre de estos canales provocado por la luz reduce la corriente y causa, por tanto, una hiperpolarizacin (-70 mV).

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Epitelio pigmentario
11- cis retinal

Fotorreceptor
11- cis retinal

Rodopsina
11-cis retinol

Metarrodopsina II

-GDP GTP
GTPasa
Retinol holo trans

Retinal holo trans

Opsina

Retinol holo trans

Arrestina

Opsina fosforilada

Figura 11. Mecanismos implicados en el final de la respuesta a la luz en el fotorreceptor. A. Inactivacin de la transducina. B. Inactivacin de la opsina activada y reciclaje del retinal.

3. Neurolgica 3.1. Eferencias de la retina Los impulsos eferentes de la retina son transportados por las neuronas ganglionares, que a diferencia de los fotorreceptores que responden a la luz con cambios graduales de los potenciales de membrana, transmiten la informacin como series de potenciales de accin. Los axones de estas clulas forman el nervio ptico. Entre los receptores y las clulas ganglionares existen tres clases de interneuronas: las clulas bipolares, las amcrinas y las horizontales. Estas clulas no se limitan simplemente a trasmitir las seales de los fotorreceptores de tal forma que las respuestas elctricas producidas en las clulas ganglionares dependen de forma esencial de los exactos patrones espaciales y temporales de la luz que estimula la retina. Incluso en la oscuridad, las clulas ganglionares nunca permanecen en reposo, pero su actividad espontnea est regulada por las aferencias procedente de las interneuronas retinianas. Las aferencias que llegan a las clulas ganglionares tienen su origen en los fotorreceptores vecinos que ocupan un rea circunscripta de la retina, el campo receptivo de cada clula. Estos campos son circulares y constan de dos partes: un centro y una periferia. La respuesta de una pequea mancha de luz aplicada sobre el centro del campo receptivo permite distinguir dos clases de clulas ganglionares (Fig. 12): - las clulas ganglionares conectadas por el centro (centro on), que se excitan cuando la luz incide directamente en el centro de su campo receptivo, mientras que una luz aplicada a la periferia inhibe la clula, y - las clulas ganglionares desconectadas por el centro (centro off), que se inhiben cuando la luz se aplica al centro de su campo receptivo, sin embargo, su ritmo de

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activacin aumenta durante un corto intervalo una vez retirada la luz. Es decir, se excitan cuando se apaga la mancha de luz dirigida al centro o cuando la luz incide en la periferia del campo receptivo. De este modo, el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los objetos.

Figura 12. Campos receptivos de las clulas ganglionares de centro conectado (on) y desconectado (off). Respuesta de las mismas ante la iluminacin en sus diferentes partes.

Sin embargo, no todas las clulas ganglionares disponen de una organizacin de campo receptivo con centro y periferia. Por ejemplo, algunas responden a los cambios de luminancia total del campo visual y son importantes en el control de los reflejos pupilares. Esta organizacin comienza a nivel de las clulas bipolares. Pues, cada cono establece sinapsis con dos tipos de clulas bipolares, de centro conectado y centro desconectado, y a su vez cada una de stas establece una conexin excitatoria con una clula ganglionar del mismo tipo (Fig. 13). As cuando la luz hiperpolariza el cono, la

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clula bipolar de centro conectado se excita y la de centro desconectado se inhibe mediante su nico neurotransmisor: el glutamato.

Figura 13. Efecto de la luz sobre los conos, las clulas bipolares y las clulas ganglionares

En la oscuridad los conos liberan glutamato como nico neurotransmisor mantenindose despolarizados (alrededor de -40 mV), por lo que sus canales de Ca2+ sensibles al voltaje de sus terminales sinpticas estn abiertos y permiten la entrada del ion en los terminales, lo cual a su vez, desencadena la liberacin de glutamato. Esta liberacin constante de glutamato en condiciones de oscuridad mantiene las clulas bipolares de centro conectado en estado de hiperpolarizacin. Al producirse la iluminacin, los conos se hiperpolarizan, los canales de Ca2+ sensibles al voltaje se cierran y la entrada de Ca2+ desciende. Por lo tanto, la cantidad de glutamato liberada por la clula disminuye y las clulas bipolares de centro conectado se despolarizan. Por el contrario, en la oscuridad, los conos mantienen despolarizadas a las clulas bipolares de centro desconectado. Cuando la luz reduce la liberacin de glutamato, las clulas bipolares de centro conectado se despolarizan mediante la apertura de un tipo de canales de cationes por el que discurre una corriente de entrada de Na+ en la clula. En las clulas bipolares de centro desconectado el mecanismo por el que el glutamato hiperpolariza es diverso. En

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algunas sinapsis este neurotransmisor acta abriendo los canales inicos selectivos de K+. En otras, cerrara los canales regulados por le GMPc del mismo modo como la luz disminuye la concentracin de GMPc en el fotorreceptor (Fig. 14).

Figura 14. Mecanismos del glutamato para despolarizar o hiperpolarizar las clulas bipolares

Es as como las clulas bipolares despolarizadas despolarizan a las ganglionares cuyos largos axones alcanzan distancias considerables hasta sus objetivos en el encfalo y transfieren la informacin como series de potenciales de accin. Finalmente, las clulas horizontales por su parte despolarizan los conos del centro cuando la periferia se ilumina, un efecto inverso al que produce la absorcin de la luz por estos conos. Las amcrinas establecen conexiones entre las clulas bipolares y las ganglionares. 3.2. Vas aferentes visuales Como ya se mencionara, los axones de las clulas ganglionares constituyen el nervio ptico, el cual lleva la informacin hasta el encfalo. En las aves y los mamferos, las fibras provenientes de cada hemirretina nasal se cruzan (decusacin de las fibras) formando el quiasma ptico (diencfalo) para reunirse

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despus con las fibras provenientes de la hemirretinas temporales opuestas, las cuales siguen ipsilateralmente formando las cintillas pticas o tractos pticos. Las fibras de cada cintilla ptica hacen sinapsis en el ncleo geniculado lateral del tlamo y desde aqu las fibras geniculocalcarinas forman el fascculo o haz geniculocalcarino o radiacin ptica hasta la corteza visual situada en la cisura calcarina del lbulo occipital (Fig. 15). En consecuencia, los campos visuales derechos de cada ojo (mitad izquierda de cada ojo), se proyectan en la corteza izquierda y a la inversa. En los caninos el 75% de las fibras de cada nervio ptico cruza contralateralmente a nivel del quiasma ptico para estimular la corteza visual de cada lado del cerebro (felinos 65% y equinos 80-90%). La mayor cantidad de axones que cruzan en el quiasma ptico provienen de las clulas ganglionares de la parte medial o nasal de la retina, mientras que los axones que permanecen ipsilaterales provienen de las clulas ganglionares de la parte lateral o temporal (Fig. 15).

Figura 15. Vas visual y refleja. 1. Nervio ptico. 2 Quiasma ptico. 3 Cuerpo geniculado lateral. 4. Ncleo nervio oculomotor. 5. Corteza occipital. 6. Ganglio ciliar.

Adems, las fibras visuales pasan colaterales hacia otras partes del cerebro: a) ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, posiblemente para regular los ciclos circadianos; b) ncleos pretectales, que activan el reflejo pupilar de la luz y regulan la fijacin sobre objetos importantes y

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c) colculos superiores, que regulan los movimientos simultneos de ambos ojos. El ncleo geniculado lateral est estructuralmente formado por seis capas nucleares. Las capas 1 (la ms ventral), 4 y 6 reciben los axones que cruzan el quiasma ptico desde la retina nasal al ojo opuesto, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben seales procedentes de la parte temporal de la retina ipsilateral. No se sabe porque le ncleo geniculado lateral presenta esta estructuracin en capas neuronales. Lo que si se sabe es que las capas 1 y 2 (que constituyen el grupo magnocelular) se relacionan principalmente con la visin escotpica (visin con luz escasa) mientras que las capas 3, 4, 5 y 6 (grupo parvocelular) intervienen en la visin fotpica (visin con luz intensa). El ncleo geniculado lateral introduce pocas variaciones en las seales visuales: hay correlacin espacial entre sus clulas y las ganglionares, lo que supone que se conserva la topografa. Tal vez lo ms relevante es que se acenta el contraste visual (cromtico y claro-oscuro), lo que indica que siguen operando procesos de inhibicin lateral. En humanos se sabe que la corteza visual presenta una organizacin retinotpica no proporcional en extensin. As, la regin de la fvea de los humanos (condensacin de conos) presenta el mximo de representacin cortical y se localiza en el polo ms occipital. Esta se encuentra rodeada concntricamente por regiones retinianas sucesivamente ms alejadas, de modo que las partes ms altas de la retina se localizan en las zonas superiores de la corteza visual, y a la inversa. La corteza visual de cada lbulo tiene proyecciones hacia la corteza occipital contralateral, a la corteza motora de ambos hemisferios, al cerebelo a travs del puente, al mesencfalo y a los ncleos de los pares craneanos III (oculomotor), IV (troclear) y VI (abducens). 3.3. Va Refleja Esta va es la responsable de la respuesta de las pupilas a estmulos lumnicos de diferente intensidad. El sistema nervioso autnomo, mediante su divisin simptica y parasimptica, es el que permite que el ojo se adapte a estos estmulos. La inervacin parasimptica del ojo es la que regula las respuestas pupilares a la luz ambiental, mediante la accin del III par craneano o Error! Vnculo no vlido.. Los cuerpos celulares de las neuronas que conforman el ncleo del nervio oculomotor se hallan en el mesencfalo. Los axones preganglionares provenientes de las neuronas del ncleo oculomotor hacen sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio ciliar, localizado en ventral al nervio ptico. Los axones postganglionares corresponden a los nervios ciliares cortos, que pasan a travs del nervio ptico al globo ocular e inervan al msculo ciliar y al msculo constrictor de la pupila (Fig. 15 y 16). Este sistema parasimptico funciona de acuerdo con la cantidad de luz percibida por ambos ojos. Ante escasa luz ambiental las pupilas se dilatan (midriasis) en forma

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pasiva ya que el sistema no se estimula. Cuando la luz es intensa el sistema es completamente excitado y las pupilas se contraen (miosis).

Figura 16. Vas visuales y reflejas

El sistema puede ser testeado a travs de los reflejos pupilares a la luz. Cuando una luz brillante es colocada frente a uno de los ojos se produce miosis en ambos. La respuesta de miosis en el ojo donde se coloca la fuente lumnica se denomina reflejo pupilar directo. El estmulo aferente que produce la luz excita los receptores de la retina, es conducido a travs del nervio ptico hasta el quiasma ptico donde se produce el entrecruzamiento de fibras. Desde aqu, el estmulo viajar por ambos tractos pticos. Aproximadamente un 20% de los axones de lo tractos pticos se desviarn hacia los ncleos pretectales, donde hacen sinapsis para formar parte de la va refleja. Luego de esta sinapsis, los axones de las neuronas de los ncleos pretectales se dirigen a los

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ncleos oculomotores, activando las neuronas preganglionares que producirn la respuesta eferente y la constriccin pupilar en ambos ojos (reflejo pupilar indirecto). La inervacin simptica regula las respuestas pupilares a la excitacin, el miedo o la ira. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares simpticas del ojo estn situados en la sustancia gris medular de los primeros tres o cuatro segmentos torcicos. Los axones de estas neuronas viajan a travs del tronco simptico cervical para formar parte del denominado tronco vagosimptico. Los axones simpticos terminan haciendo sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio cervical craneal, ventral a la bulla timpnica. Los axones postganglionares pasan por dentro de la cavidad del odo medio y penetran en la perirbita, los prpados y el msculo dilatador de la pupila (Fig. 16). La funcin de esta inervacin simptica lleva a mantener el ojo protrudo, la fisura palpebral abierta, el tercer prpado retrado y la pupila parcialmente dilatada. 3.4. Otras rutas neurolgicas relacionadas 3.4.1. Movimientos conjugados de los globos oculares Los movimientos conjugados de los globos oculares se asocian a los movimientos de la cabeza. Normalmente se observa un movimiento oscilatorio de los ojos, rtmico e involuntario, ante cualquier movimiento rpido de la cabeza. Este movimiento se denomina nistagmo fisiolgico vestibular y es estimulado por movimientos ceflicos laterales o verticales. Un movimiento lento es observado primero hacia la direccin en que se mueve la cabeza. El primer movimiento es iniciado por vas labernticas, el de recuperacin es a travs de de los centros del tronco enceflico. Este reflejo ayuda a mantener la fijacin visual sobre puntos estacionarios mientras la cabeza rota. Los movimientos conjugados de los ojos se producen gracias a la accin conjunta de los msculos extraoculares inervados por los pares craneanos III, IV y VI. Se realizar una breve descripcin antomo-fisiologca de los mismos (Fig. 17): - Nervio Oculomotor (III par craneal): Inerva al msculo recto dorsal, recto ventral, recto medial, oblicuo ventral y elevador del prpado superior. - Nervio Troclear (IV par craneal): Inerva al msculo oblicuo dorsal. - Nervio Abducens (VI par craneal): Inerva al msculo recto lateral y retractor del globo ocular.

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Figura 17. Inervacin de los msculos extraoculares

El ojo tiene tres ejes de rotacin: uno horizontal, uno vertical y otro sagital. Si se considera que el eje horizontal atraviesa el ojo por su centro. El msculo recto dorsal elevar el ojo mientras que el recto ventral descender el mismo. Si se considera la direccin del eje vertical, el msculo recto medial realizar el movimiento de aduccin del ojo mientras que el oblicuo ventral mueve el ojo lateroventralmente alejndose de la nariz. Estos movimientos descriptos no se realizan por separado sino en conjunto poniendo en funcionamiento mecanismos neurolgicos que permiten movimientos de sinergismo y antagonismo muscular para permitir que ambos ojos se muevan en la misma direccin y al mismo tiempo. Un ejemplo podra ser el movimiento de los ojos sobre el eje horizontal (hacia la derecha y la izquierda). Si se evala como los ojos se mueven hacia la derecha, esto requerir la estimulacin de las neuronas del nervio abducens para movilizar el msculo recto lateral del ojo derecho y la inhibicin de aquellas que cumplen la misma funcin en el ojo izquierdo. Simultneamente, debern estimularse las neuronas del nervio oculomotor para el msculo recto medial del ojo izquierdo, mientras que las mismas del ojo derecho debern estar inhibidas. El fascculo longitudinal medial es el que permite esta actividad coordinada entre ncleos nerviosos, pues axones provenientes de los ncleos vestibulares en el bulbo raqudeo se proyectan por al fascculo e influencian los ncleos de los nervios craneanos III, IV y VI).

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3.4.2. Acomodacin ocular La acomodacin del cristalino es un mecanismo reflejo que se inicia por la percepcin de imgenes borrosas procedentes de la retina. Interviene la corteza visual en relacin con zonas de la regin pretectal de la va visuales de donde se llega al ncleo del nervio oculomotor. A partir de aqu, salen fibras ganglionares colinrgicas (parasimpticos) que establecen sinapsis con el ganglio ciliar situado por detrs del ojo y cuyos axones posganglionares colinrgicos inervan los msculos ciliares aumentando la curvatura del cristalino. Brevemente, los ligamentos de la znula de Zinn se hallan constantemente en tensin por la traccin elstica de sus fijaciones en la coroides, lo que hace que el cristalino se conserve relativamente plano en condiciones de reposo (visin lejana). Al contraerse los msculos ciliares para enfocar un objeto cercano, disminuye la tensin de estos ligamentos zonulares sobre el cristalino y, por tanto, se abomba aumentando el poder de refraccin. Cabe destacar que existe una capacidad muy limitada para la acomodacin en los animales domsticos, exceptuando quiz al gato. El caballo es una animal que puede citarse a este respecto como poseedor de un ojo especialmente diseado para aumentar su natural facilidad de acomodacin de una forma interesante. El caballo puede enfocar los objetos sin cambiar la forma del cristalino, debido a su llamada retina en rampa, en la cual la parte posterior del ojo se encuentra aplanada de tal manera que al cambiar el ngulo de los rayos de luz que penetran en el ojo, se modifica el foco en la retina. Las fibras del msculo ciliar estn muy poco desarrolladas. En el conejo se cita a la replecin de los vasos sanguneos ciliares como generadores de un cambio ligero en la posicin del cristalino. La capacidad del cristalino para adoptar forma esfrica disminuye en forma progresiva a partir de los 40-50 aos en el hombre. A esta deficiencia en la acomodacin del cristalino se la denomina presbiopa y puede corregirse con lentes bifocales convexas. 4. Los animales y la visin en colores En la retina de los primates cada uno de los tres tipos de conos tiene un fotopigmento distinto que es ptimo para absorber la luz de las distintas regiones del espectro de la luz visible. Al igual que los bastones, el pigmento visual de los conos consta de dos partes: una protena llamada opsina de los conos y una porcin que absorbe la luz, el 11-cis retinal. Cada tipo de cono posee una isoforma distinta de opsina que interacta distinto con el 11-cis retinal, hacindolo ms sensible a una regin ms concreta del espectro visible. La existencia de estos tres tipos de conos con distintas

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caractersticas de absorcin constituye la base de la visin trivalente del color del ser humano. En el hombre se ha determinado que existen tres isoformas de opsina que son sensibles al azul, verde y rojo, lo que equivale a decir que en el ojo humano existen 3 tipos de conos que muestran el mximo de absorbancia a longitudes de onda de 445, 535 y 570 nm, respectivamente. Segn las proporciones de estimulacin entre los diversos tipos de conos, el sistema nervioso las interpreta como distintos colores. La estimulacin de los tres tipos de colores a la vez da sensacin de blanco. Por lo tanto, se dice que el sistema de visin en colores del hombre es un sistema tricromtico ya que puede detectar casi todas las gradaciones de color cuando se mezclan adecuadamente luces monocromticas azul, verde y roja (Fig. 18). Diversos estudios morfolgicos, fisiolgicos y de comportamiento han determinado que la mayora de los animales domsticos poseen visin de colores, pero que a diferencia de los primates, poseen un sistema dicromtico, es decir que forman sus colores a partir de la combinacin de slo 2 colores bsicos, lo que significa una menor cantidad de combinaciones y menor cantidad de colores del espectro lumnico. En el perro se han determinado que existen 2 fotopigmentos con picos espectrales de 429 y 550 nm, lo que supone no posee capacidad para ver el color rojo. En el gato se han identificado con 450 y 561 nm, aunque hay estudios que sugieren un sistema tricromtico con otro pigmento en 520 nm. Se cree que el caballo es sensible al amarillo, verde y azul pudiendo ser una especie con un sistema de visin tricromtico.
Ondas magnticas lentas Rayos csmicos Ondas de radio

Rayos gamma

Ultravioleta

1 nm

103 m

Microondas

Infrarrojos

Rayos X

Humanos: 445 535 570 Canino: 429-435 555 Felino: 450 550 500-520 Equinos: xxx xxx xxx 600 Rojo 780 1100

Espectro visible
290 380 500

Azul

Verde Figura 18. Visin en colores

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5. Evaluacin clnica de la visin Ahora bien, como el veterinario evala la visin de un paciente, es una consideracin importante a tener en cuenta, pues esta tarea difiere en absoluto de aquella realizada en humanos. Varias son las pruebas de rutina que se realizan en el consultorio, entre ellas: - Prueba de ambulacin en ambientes desconocidos. Habitualmente asociado a la prueba de obstculos, este test debe primero realizarse con una luz ambiental intensa y luego reducirla para evaluar si existen diferencias entre ambas. - Prueba de acomodacin. Se realiza sosteniendo al animal desde atrs, por el trax y acercndolo hacia una mesa. Si la capacidad visual est conservada el animal deber intentar colocar ambos miembros anteriores sobre la mesa antes de sentir el contacto con la misma. - Prueba de amenaza. Consiste en realizar un ademn de amenaza con la mano hacia uno de los ojos del animal, manteniendo el otro ojo tapado con la otra mano. En los pacientes dciles podra evaluarse el aspecto lateral y medial de cada ojo. Es importante no producir movimientos violentos que generen corrientes de aire o roce con los pelos faciales ya que pueden producirse resultados errneos. Tanto la parte perifrica como la parte central de la va visual deben estar intactas para que el resultado de la prueba sea normal. La respuesta esperada es el cierre del prpado y a veces retraccin del globo ocular y de la cabeza del animal alejndose del estmulo nocivo. Para que el parpadeo ocurra, el ncleo y el nervio facial deben funcionar correctamente. No se debe olvidar que desde la corteza visual el estmulo debe pasar por el cerebelo a travs de la proyeccin cerebropontocerebelosa, por lo que lesiones del cerebelo pueden provocar pruebas de amenaza negativas con visin intacta y el ncleo y nervio faciales normales. En este caso puntual el dficit es ipsilateral por el entrecruzamiento que existe en el perro de las vas que van del cerebro al cerebelo a travs del puente. - La evaluacin visual tambin se puede realizar sosteniendo la cabeza del perro en una posicin fija y moviendo la mano del evaluador de un lado al otro. Normalmente el animal seguir con movimientos coordinados de los ojos estos ademanes. Esta prueba tambin puede realizarse soltando trozos de algodn a unos 20 cm de los ojos del animal para evaluar si sigue con la vista la cada de los mismos. Con esta prueba se evala la capacidad visual, la integridad del nervio ptico y los centros corticomesenceflicos. Es importante destacar que cuando existen lesiones de la va visual, la prdida del reflejo pupilar slo se produce ante daos severos.

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Problema Se presenta a consulta un pequins macho de 10 aos de edad con protrusin del globo ocular derecho. Luego de 10 das de repuesto el ojo se observa midriasis derecha persistente. Se sospecha de ruptura/desgarro del nervio ptico. A. Como evaluara al paciente para corroborar la estructura afectada? B. Qu respuestas le parece a Ud. encontrar?

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Bibliografa Cunningham, J.G. Fisiologa Veterinaria, Ed Interamericana - Mc Graw-Hill, 1992. Ganong, W. Fisiologa Mdica, Ed. Manual Moderno, 1996. Garca Sacristn, A. Fisiologa Veterinaria, Ed. Interamericana, 1995. Kandel, E.R.; Schwartz, J.H. y Jessell, T.M. Principios de Neurociencia. Cuarta Edicin, Ed. Mc Graw-Hill, 2000. Ofri, R. Optics and Physiology of Vision. En: Gelatt K.N. Veterinary Ophthalmology, Tercera Edicin, Ed. Lippincott Williams Wilkins, 1999. Swenson, M.J. y Reece, W.O. Fisiologa de los animales domsticos de Dukes. Quinta edicin, Ed. Limusa, 1999. Apuntes Curso Ciencias Bsicas Aplicadas a la Oftalmologa Veterinaria. Facultad de Ciencias Veterinarias, UBA, 2004.

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