Universidade Federal de Vigosa Reitora Vice-Reitor Diretor da Editora UFV Conselho Editorial Nilda de Farima Ferreira Soares Demetrius David da Silva José Gouveia da Silva Célia Alencar de Moraes (Presidente), Anténio Lelis Pinheiro, Emane Corréa Rabelo, Fernanda Henrique Cupertino Aleintara, Gerson Luiz Roani, José Gouveia da Silva, Julio Maria de Andrade Araujo, Maria Cristina Baracat Pereira e Mauri Martins Teixeira A Editora UFY ¢ filiada 4 iZs Associogao Brasileira das Editoras ‘Universitérias. Eco ee> Asociacién de Editortales Universitarias de ‘América Loting y el Carbe annieSebastiaio Venancio Martins (Editor) ECOLOGIA DE FLORESTAS TROPICAIS DO BRASIL 2* edicdo, revista e ampliada EdiTORA Universidade Federal de Vi¢osa 2012#) 2009 by Sebastidio Venincio Martins i* edi¢do; 2009 edicko: 2012 Direitos de edigdo reservados A Editora UFV. Todos os direitos reservados, Nenhuma parte desta publicagda pode ser reproduzida, apropriada ¢ ¢stocada, por qualquer forma ou meio, sem autorizaglo do detentor dos seus direitos de edigdo. Impresso no Brasil Ficha catalogrifica preparada pela Secdo de Catalogagaio e ‘Classificagdo da Biblioteca Central da UFV Ecologia de florestas tropicais do Brasil / Sebastido Vendncio Martins (Editor), 2.¢d. rev, e ampl. — Vigasa, MG : Ed. UFV, E19 2012 2012 a 371 p. il. (algumas col.) ; 22cm. Inclui bibliografia. ISBN: 978-85-7269-431-5 1. Ecologia florestal. 2. Biologia da conservagdo. 3. Desmata- mento. 4. Reflorestamento. 5. Fitogeografia. 1. Martins, Sebastifio Vendncio, 1965-. CDD 22.6d.634.96 Capa: José Roberto da Silva Lana ¢ Miro Saraiva Revisda linguistica: Constanga B.A. Chaves Editoragaa eletronica: José Roberto da Silva Lana Impressdo e acabamento: Divisio Grafica da Editora UFV Editora UFV Pedidos Edificio Francisco Sio José, s/n Tel. (Oxx3)) 3899-2234 Universidede Federal de Vigosa Tel./Fax (Oxx31) 3899-3113 3657-000 Vigosa, MG, Brasil E-mail: editoravendas@ufv.br Caixa Postal 251 editoraorcamento@ulv.br ‘Tels. (Oxx31) 3899-2220/3 139 Livraria Virtual: www.cditoraufy.com.br E-mail: editoragdufv,br ERI ce ee Este Livro fai impresso em papel offset 90 im (miolo) « carta supremo 250 m* (capa), | | j iApresentagao Uma pesquisa rapida na fefernet com a palavra-chave ecologia florestal resulta em centenas de chamadas, que vao desde artigos cientificos ¢ teses, abordando varios enfoques desta area das ciéneias agrdrias ¢ bioldgicas, até campanhas publicitarias para a divulgagao de produtos ¢ servigos “ditos” ecolégicos. Nunca s¢ falou tanto em ecologia e especialmente em ecologia de florestas tropicais como nos tiltimas anos. Essa ampla divulgagao pela midia e a necessidade de solugdes tapidas para reverter as alarmantes taxas de desmatamento e de degradag¢do ambiental tém resultado em crescente interesse pelo conhecimento cientifico dos ecossistemas florestais, através de pesquisas que buscam analisar os processos ecolégicos, o arranjo das espdcies ¢ suas populages no espago € no tempo, e suas interagdes com 9 meio fisico, Nesse contexto, o enfoque multidisciplinar dos estudes em ecologia florestal, que necessariamente envelve as mais variadas areas do conhecimento, como botinica, solos, ecologia de sementes. relagdes planta-animal, e suas aplicagdes na biologia da conservacio, ha recuperagdo de dreas degradadas e no manejo florestal, pode ser nitidamente observado nesta obra. O Capitulo 1 apresenta um enfoque tedrico sobre o processo de sucesso florestal ao longo da histéria da ecologia vegetal, destacando os primeiros estudos sobre o tema, a mudanga de paradigmas da sucesso eas implicagdes dessa evolugdo da teoria successional na restauragdo florestal. Os Capitulos 2 € 3 abordam 08 processos de floragio, polinizagiio ¢ dispersdo de sementes ¢ 4 sua importancia para a conservacio de ecossistemas florestais. Nos Capitulos 4 e 5 sio apresentados fundamentos de fitogeografia, com enfoque na caracterizagio das formagdes florestais brusileiras quanto aos fatores fisiogrificos e as Principais espécics.Sumario Cariruto 1 Sucessio Ecolégic: Ecossistemus Florestat Os primeiros estudos ¢ teorias sobre sucessdo ecoldégica ..... Implicagdes do paradigma c ecossistemas florestais .. igsico na conservagdo ¢ restauracao de jonais ¢ a mudan¢a de paradigmas .. A-evolugio das teorias suce: O paradigma contemporaneo € sua aplicagao na restaura¢io ecolégica........28 O papel das clareiras na sucesso ¢ na restauragdo florestal.... O banco de sementes do solo e seu papel na sucesso ¢ na restauragao florestal. ‘i a nae Arebrota de ae arbustivo-arboreas € suas implicagdes na regeneragao florestal... See we 40 Consideragées finais..... afl Referéncias...... i to Carituto 2 Floracio, Polinizagio e Sistemas Reprodutivos em Florestas Tropicais.53 Tnntrodugdio ..n...sssessssee eke fais ea Fenologia da Floragao ...... Conceituagdo ¢ importancia ... Sincronia da floragao ¢ estratégias reprodutivas Padrdes de floragdo Fatores abidticos ¢ bidticos associados 4 floracko Sindromes de PolinizagGo. sesso ‘Cantarofilia ...... Miiofilia ¢ sapromiiofilia..........Melitofilia... Psicofilia, falenofilia ¢ esfingofilia ... Oritofilia poate Quiropterofilia ¢ polisioncha por mamiferos nie ¥ adore: Sistemas Reprodutivos Alogamia ¢ autogamia Apominia.. Autogamia versus apomixia ‘Considerapdes finais Agradecimentos Referéncias.... CariTtLo Ecologia da Dispersao de ee em Florestas Tropicais Introdugio... Oconceito biolégico de dispersio Vantagens da dispersio para as plantas. Sindromes de dispersi. Sindromes bidticas € abidticas........ Dispersio secundaria, diploconia ¢ eventos pos-dispersio Barreiras para a dispersao..... Banco ¢ chuva de sementes... A fenologia reprodutiva ea dispersdo de sementes Addispersio de sementes ¢ sua importancia para 2 an dos ecossistemas .. ee CAPITULO 4 aereccsscsssaresmeree eeesenevnevaseenssererceueeseananiannsnenneessmebaastetesansseene oh eoeees 107 Formagbes Florestals Brasilelras..ocsssssee sesuareeentersrreeveresensssnneansnseece LOT Formagdes florestais no sistema de classificado da vepelagdo brasileira.Atl Floresta ombrafila densa Floresta ambro 116 117 120 120 123) ws 124 a ZO 127 128 Formagdes pioneiras ..... 29 Florestas com influéncia marinha (restinga).... we EBD Formagées pioneiras com influéncia fluviomarinha (manguezais).......... 131 Formagées pioneiras com influéncia fluvial ¢, ou, lacustre Floresta ombrdfila aberta.......0cccccsreesessasseseon Floresta ombréfila mist Floresta estacional. Floresta estacional decidable... Floresta estacional semidecidual Floresta estacional perenifdlia ‘Campinarana florestada..... Savana florestada (cerradiio) Savana-estépica florestada (caatinga) (comunidades aluviais).... a soo LSE Observacdes sobre denominagdes empregadas para as aluviais.... fou BSS Considerages fin wa 134 Referéncias...., CariruLo Uina Visio Pedogeomorfolégica ee ene gica subre as Formacées Florestais Introducao........ A Mata Allintica..., Paisagem da Mata Atlantica a de uma tipica floresta Atlantica em Vigosa, MG...Habitat de Cambissolo epieutrdfico com floresta alta densa... Habitat de Latossalo cimbico com foresta alta aberta.... ~~ 162 165 168 . 169 Habitat de Latossolo distréfico com floresta baixa aberta Riqueza, diversidade ¢ biomassa nos habita Consideragdes finais, Referéncias.. ‘CarituLa ‘Ciclagem de Nutrientes em Florestas do Bras Estoques ¢ transferéncias de nutrientes nos ecossistemas Fatores que afetam a ciclagem dos nutrientes em florestas ... Caracterizagdo dos ecossistemas..... Ciclagem de nutrientes nos ecossistemas amazénicos.. Ciclagem de nutrientes em florestas inundadas da Amazénii Ciclagem de nutrientes nos ecossistemas da Mata Atlintica.. Ciclagem de nutrientes nas Florestas Estacionais Semideciduais Ciclagem de nutrientes em matas ciliares .... ConsideragSes finais. Referéncias........ CAPITULO Tessean Relagdes Solo-Vegetacdo em Alguns Ambientes Brasileiros: Eddicos ¢ Floristica Introdugio..... Algumas relagées solo-vegetagdo no territério brasileiro. ’ Florestas montanas sobre canga em carajas, sul da Amazénia..... 253 Florestas montanas no extremo oeste acriano, sudoeste da Amazénia......... +n 262 Florestas de ipucas ¢ matas secas da planicie do Araguaia: ilhas Hloresiais nos cerrados e campos inundaveis.. Ithas de florestas (capes de mata) na Serra do Cip6, Espinhago Meridional, em Minas Gerais,fra do Brig: : remanescente florestal ang em meio ao mar de mores... eect ee tenie reece Oe ‘CAPITULO 8... Estrutura e Diversidade de Comunidades Florestais ..... Estudos sobre vegetagdo: importincia e abordagens Em busca das variaveis.. Perguntas ¢ hipateses. O desenhio amostral..... Aandlise dos dados.... _ Discussdo dos resultados... Sobre os métodos, suas limitagées, erros comuns € novas abordagens. Area basal: vantagens, limitagdes e erros comuns: Densidade: armadilhas do critério de inclusio... Problema das comparagées pela média de tamanhe dos individuos... Distribuigdio dos individuos entre classes de tamanho .. Estratificagao vertical du comunidade...... Cobertura de copas..... Indices de agregagio. Arvores moras... Curva de espécies acumuladas Raridade..,, Indices ¢ escalas de diversidade Diversidade funcional indices de similaridade... A classificagio em gmupos ecolégicos Dindmica de comunidades vegetais.... Componentes nao arbéreos das comunidades vegetaisDiagnéstico ¢ perspectivas.... Agradecimentos Referencias... Carita 9... Padrées Espaciais de Espécies Arbéreas Tropi Introdugao... Definig¢lo ¢ modelos de padrao espacial ... Causas do padrao espacial Padrio espacial em formagées florestai: Padrio espacial em plantas jovens ..... Padrao espacial em plantas adultas. Andlise do padrio espacial... Indices de detecp30 do padrao espacial para amostras em parcelas...... Indices baseados na raz3o entre a variancia ¢ a média Indice de dispersiio de morisita ....... Analise do padrao espacial através de medidas de distincias... Cocticiente de agregarao de Hopkin Indice de padrao espacial T*. Método do vizinho mais proximo.. Fungo K de Ripley Fungo K univariada .... Aplicagées da Fungo K de Consideragdes final, ipley na ecologia florestal iaasssseesttaesvas 359, sinsssasensiae SS. dS CAPITULO 10 .escssceeseon | speeches ArbGreas Raras se-sosscaccesssseessssensecvsne trodugo....me ST 359 Os conccitos de espécie rara ¢ espécie endémica A flora ameagada de extingao ....... Lista de espécies ameagadas de extingio «..., Anilise comparativa., Consideragées final 367 368 Agradecimentos .... Referéncias.....Capitulo 1 Sucessdao Ecologica: Fundamentos e Aplicagées na Restauracdo de Ecossistemas Florestais Sebastido Vendneio Martins Ricardo Ribeiro Rodrigues Sergius Gandulfi Leandro Calegari Os Primeiros Estudos e Teorias sobre Sucessao Ecolégica Embora 0 termo sucessdo tenha sido proposto por Henry D. Thoreau, por volta de | 860, relacionando mudan¢as numa comunidade arbérea (MCINTOSH, 1999), o primeiro estudo detalhando uma sere sucessional completa foi publicado em 1899 e abordava a sucessdo ve- getal em dunas ao redor do lago Michigan, Estados Unides (COWLES, 1899). Baseando-se nesse estudo pioneiro, fi em 1901, Henry ©. Cowles considerou que, apesar de bastante previsivel, com uma flo- resta mes6fila compondo “o tipo climax de vegetacdo de planicie de inundagao, esse climax poderia ser temporario, uma vez que o regime de inundagao do rio ¢ os processos crosivos poderiam destruir a floresta formada”. Assim, relatou que a sucessio nem sempre seria wm pro- cesso unidirecional, podendo apresentar grande variabilidade em seus estigios ¢ até retroceder, sendo influenciada por fatores fisiograficos (COWLES, 1901).Martins, Redbigues. Gansdialfi e Cafegari Ainda no inigio da década de 1910, Cooper (1913) caract rizou o climax florestal na Isla Royale, Estados Unidos, como 0 estagio final da sucesso em que a floresta como um todo d estavel, embora deter- minada area esteja mudande continuamente em composi¢’o ¢ propor- cdes relativas as varias especies. Essa foi, portanto, uma das primeiras manifestagdes, ainda que indireta, sobre 0 mosaico de unidades ou fases gueessionais com que € composta uma comunidade florestal, posterior- mente detalhada por Watt (1947). Essas consideragdes de Cowles (1899, 1901) ¢ de Cooper (1913) sobre sucesso vegetal foram ofuscadas pela teoria holistica da sucessdo, ou teoria clementsiana, propesta por Clements (1916), em que o desenvolvimento da comunidade vegetal, vista como um organis- mo, seria previsivel, unidirecional e progressivo, convergindo para um estado de climax, considerado complexe ¢ tinico, inseparavelmente co- nectado ao seu clima (climax climatico), sendo a unidade principal da vepetagao em equilibria com o ambiente (CLEMENTS, 1916, 1936). Apesar de a teoria cldssica de Clements ter sido dominante até © final da década de 1960 ¢ inicio dos anos de 1970 (COOK, 1996; FIEDLER et al., 1997), nesse periodo outras teorias foram propostas para explicar a sucessao, ndo tendo ganhado, contudo, a mesma atengdo ¢ importincia na comunidade cientifica. Ao propor o conceito individualista de associagle de plantas, Gleason (1917, 1926) questionow a visio holistica de Clements, da comu- nidade climax como um superorganismo autorregulavel, ao considerar que o desenvolvimento e a manutengao de uma comunidade vegetal re- sultam das respostas individuais das espécies de plantas que a compGem. ‘Como alternativa do climax regional tmico, ou monoclimax, sensia Clements, Tansley (1935) sugeriu que outros climax poderiam ser determinados por outros fatores nao climaticos, como certos tipos de solo, pastejo animal e fogo. ‘Surge, portanto, pela primeira vez, a ideia de policlimax, Seguindo essa linha, Whitaker (1953) considerou © monoelimax insustentivel, propondo que a vegetac&o climax seria um padrao de populagSes definidas por gradientes ambientais, variando de acordo com a diversidade de ambientes, modelo de sucessio do potencial floristico inici: e i ) inicial (EGLE! Say Geslaca o papel da vegetacio local, como bance de Sreena restanragae para colonizar determinada area quando surgem condigdes favoraveis. Esse modelo também estaria diseordando da teoria classica de sucesso, uma vez que diferentes composigées floristicas iniciais podem resultar de variagées no banco de sementes, na composicao da wegetacdo de entorno ¢ nos padrées climaticos anuais, podendo conduzir a sucesso a miltiplos pontos finais ¢ 4 falta de um estagio estavel (COOK, 1996). Corroborando a teoria clissica de Clements e desprezando os seus pontos criticos, Odun (1969) definiu a sucesso com base em trés pardmetros: (1) processo ordenado de desenvolvimento da comunidade razoavelmente direcional e previsivel; (2) resultante da modificagaa do ambiente pela comunidade (a reagdo sensu Clements); ¢ (3) culminando em um ecossistema estabilizado. Implicagdes do Paradigma Classico na Conservagao e Restauracao de Ecossistemas Florestais Dominante no meio cientifice até a década de 1960 ¢ ainda com Brande expressiio até os anos de 1980 e meados da decada de 1990, © paradigma clissico da ecologia, ou paradigma do equilibrio, funda- mentado na teoria classica da sucessio (CLEMENTS, 1916, 1936), teve grande influéncia na defini¢ao de estratégias cientificas e politicas de conservarao, classificagiio e restauragdo de ecossistemas naturais (PICKETT et al., 1992; PICKETT; OSTFELD, 1994: COOK, 1996). Por considerar os sistemas naturais como unidades fechadas ¢ aulorregulaveis € praticamente exeluir a influéncia de disnirbios na- turais © antrépicos na organizaco e manutengao da diversidade e es- tutura das comunidades, o paradigma clissico gerou um consenso de que © simples isolamento de ecossistemas de fatores de perturbagio possibilitaria sua permanente conservagdo, uma vez que este natural- mente caminhava para um climax climatico estével. Como distirbtos © vegetacio do entorng s8o essenciais ma organizacao estrutural ¢ na dinamica das poptilages de plantas ¢ animais de um ecossistema, int- meros exemplos evidenciam como esse Pparadigma fracassou nesteGandelfi e Calegart a Martins, Rodrig propdsito de conservagdo de reservas florestais (PICKETT et al., 1992; PICKETT; OSTFELD, 1994). O paradigma clissico da ecologia ambem a base do sistema de classificacao de tips de s florestais (HTCS — Type Classification System’), amplamente utilizado no oeste dos Estados Unidos, que segue trés premissas basicas da teoria classica de sucesso de Clements: a) o climax potencial é o mesmo em todos os locais que tém ambien- tes semelhantes numa regido; (2) o estagio climax da sucessio reflete maior produtividade inerente de um sitio que outro estigio, (3) apds um distirbio, o sub-bosque se estabiliza mais rapido c independente do dossel (COOK, 1996), Esse sistema de elassificagdo tem sido criticado por trés razSes: (1) a maioria dos sitios nunea ird suportar um estagio climax, como definido por Clements; (2) distirbios, historico de uso do solo © eventos estocdsticos podem levar a miltiplos caminhos suces- sionais em um nico tipo de local; e (3) o dossel exerce significante efeito sobre o sub-bosque (COOK, 1996). No campo da restauragio de ecossistemas florestais, os projetos pionciros, baseades no paradigma classico, consideravam as florestas ‘em estadio mais avancado de sucessGo ¢ em melhor estado de preser- vacdo como modelo na busca de reproduzir uma vegetacdo climax em equilibrio estavel com o ambiente ¢ autossustentivel. Essa estratégia de restauracio baseava-se no fate de que, de acordo com a teoria classica da sucessio, apds os raros distirbios, os ecossistemas se recuperariam € a sucessao sempre levaria a um previsivel ponto final, que frequen- lemente era assumido como o estado mais desejavel do ecossistema (PICKETT; OSFELD, 1994). Os estudos floristicos ¢ fitossociologicos eram realizados prin- cipalmente nos remanescentes de floresias maduras, ¢ as informagdes sobre composi¢Ho floristica ¢ densidade das espécies cram utilizadas para definir as espécies a serem plantadas ¢ o niimero de individuos de cada uma (RODRIGUES; GANDOLFI, 2004), Portanto, a restauragiio florestal era utilizada no sentido restrito, ou seja, o retorno do ecossiste- ma a seu estado original antes da degradagdo (ENGEL; PARROTA, 2003; RODRIGUES; GANDOLFI, 2004). Dentro dessa filosofia de restauragdo, dois aspectos devem ser considerados ao s¢ analisarem os motivos que levaram varios projetos heagdcs ne rettareriagde... 25 a no atingir seus objctivas: o primeiro é que a restauragdo no sentido restrito raramente € possivel, pois comumente as condigdes ambientals apds a degradagao nao permitem mais a rctomo para uma condigao idéntica a original (RODRIGUES; GANDOLFI, 2004); 0 segundo as- pecto é que determinada area a ser restaurada era considerada uma uni- dade relativamente isolada de fatores externos. Dessa forma, descon- sideravam-se os efeitos da vegetago ou tipo de uso do solo em seu entorno. Como a restauragao florestal basicamente cria ilhas de vegeta- Gao em paisagens altamente antropizadas e estas tendem a sofrer efeitos de borda semelhantes 4queles amplamente descritos para fragmenios florestais remanescentes, ocorreram, em muitos casos, alta mortalidade: de mudas e invasdo de espécies herbaceas ¢ lianas agressivas. Dois ni- mos foram observadas nesses projetos pioneiras de restauragdo: o sim- ples abandono ¢ o retomno a degradacao ou a manutengao da vegetapio: plantada, com alto custo financeiro, representado pela constante neces- sidade de replantios de mudas, combate a pragas ¢ climinagao periddica de plantas competidoras. A Evolugao das Teorias Sucessionais e a Mudanga de Paradigmas A intensificagao de estudos sobre sucessdo em diversos ecos- sistemas, submetidos aos mais variados tipos de perturba¢o natural € antrépica e sob influéncia de diferentes fatores abidticos, resultou, a partir de meados da década de 1970, na elaboragdio de teorias alterna- tivas do paradigma clissico da sucessiio (COOK, 1996; FIEDLER et al. 1997). A tendéncia de abandono da teoria classica da sucessdo ¢ a necessidade de um modelo contemporaneo foram destacadas por Pickett (1976), que intreduziu uma interpretagio evolucionaria da gucessio, segundo a qual, através de presses seletivas, a adaptaclo de uma espécie a uma posic¢So particular na sucessdo resultaria da sia evolugdo em gradientes ambien’ Também enfatizou a influéncia de distiirbios ¢ da predagilo no arranjo do mosaico de wnidades suces- sionais qué formam uma paisagem. Dessa forma, regimes de distarbiosner restaurnncda Siwrensde vcr Martins, Rodrigues, canismos pelos quais clas abrem espago ¢ persistem no ambiente, ¢ ! o fato de que os diferentes modelos podem atuar simultaneamenie ou | consccutivamente (PICKETT et al., 1987). O ciclo de vida do bambuzoide Merostachis riedelina L. numa Floresta Estacional Semidecidual no Sudeste do Brasil € um exemplo de que nem sempre um Unico modelo de sucessio sensu Connell ¢ Siatyer comeyam a ser considerados fatores essenciais para a manutengio de regeneragao interna € minimizasio da extingao de especies cm rese as. naturais (PICKETT; THOMPSON, 1978). Jternativos de sucessio — facilitago, tolerancia por Connell ¢ Slatyer (1977). A diferenga los refere-se ao papel ccolégico das espé- - Trés modelos a! e inibicdo — foram propostos: fundamental entre esses mode! cies pioneiras no decorrer da sucessio. Na facilitagdo, elas melhorariam as condicdes ecoldgicas da area perturbada, favorecenda o estabeleci- mento de espécies tardias. Na inibigdo, elas monopolizariam os recur- sos, reduzindo o avango da sucessao ¢, na tolerancia, praticamente nio interfeririam no recrutamento ¢ crescimento das espécies de estadios mais avancados da sucessio. O modelo de inibigao desvia-se, portanto, da teoria clemen- isiana, uma vez que a sucessdo pode ser freada ou seguir qualquer direpao (COOK, 1996). Esse tem sido o modelo mais comumente evidenciado, principalmente em situagdes de forte degradagio an- tropica. Gramineas agressivas ttm sido relatadas como inibidoras da regeneragiio de espécies arbdreas em areas degradadas (MARTINS; RIBEIRO, 2002; DAVIS et al., 2005). Em pastagens degradadas ¢ abandonadas na Amazonia central, a sucessio florestal pode ser inibida pela regeneragao agressiva de espécies do género Vismia (MESQUITA et al., 2001). Contudo, esta inibigio ¢ temporal, ou seja, em grandes 4reas aberlas, como campos agricolas abandona- das, a domindncia de Vismia tende a persistir nos primeiros 10 a 20 anos, quando a redugSo de sua densidade no sub-bosque sombreado favorece a entrada de novas espécies tolerantes 4 sombra (UHL, 1987; ARAUWJO et al, 2005). A inibigdo ou retardamento da sucessdo, desviando, portanto, do climax da teoria classica, foi mostrada numa rea de transicao de floresta ¢ pradaria em Wisconsin, Estados Unidos, onde nenhuma es- pécie arbérea conseguiu produzir uma eomunidade climax, devido 4 alteragdo no regime de distirbios com a redug’io na ocorréncia de fogo, favorecendo a regeneragdo de espécies arbustivas tolerantes 4 sombra ¢ a invasao de especies exdticas (McCUNE, COTTAN, 1985). Algumas limitagdes dos modelos de Connell ¢ Slatyer (1977) sho a enfoque na entrada de espécies na sucessdo, sem explorar os me- (1977) pode explicar o papel ecoldgico de uma espécie. Quando vivo, M. riedeliana forma grandes touceiras, que ocupam grandes espagos nt solo ¢ dossel da floresta, inibindo a regeneracdo de espécics arboreas durante um periodo de trés décadas. Contudo, apés a frutificagao segui- dade morte, as touceiras deixam espagos abertos no dossel, alterando os niveis de luz ¢ facilitando a colonizagZo ndo apenas por espécies ploneiras, mas também por espécies tardias (MARTINS et al., 2004). A teoria sucessional, denominada hipd , ipotese da proporcao de re- cursos (TILMAN, 1985), considera a tragetéria da sucesso dirigida pela disponibilidade de dois recursos limitantes, a luz e os recursos do solo (nutrientes, umidade etc.) ¢ a habilidade das espécies em competir Male ae De acordo com essa teoria, uma vegetacao estavel Ser atingida somente se as taxas de suprii equilibradas em niveis fixos. Ce ee aaa : Pickett et al. (1987) propuseram uma teo i quia de causas € mecanismos de sucessdo, Son ate Sana universais para a ocorréncia da sucesso so: (1) dis iti: a da su y ponibilidad abertos, determinada por distirbios; (2) disponibilidade de ele rencialmente adaptadas aos sitios abertos, definida par processos de di i Ee oe dindmica do estoque de propagulos; ¢ (3) perfomance “ite en es aes ho sitio, resultante da disponibilidade de ane ‘ogia das especies, competicio, alelopatia, predapio ¢ herbivoria, ae eaecpesan suas particularidades, todos esses modelos ¢ eee ie modcmos apresentam pontos que discordam da eee eae a mae = oe principalmente da sua previsil ates CO Unico, © que resultou ni i - Sma Ge paradigma do nao Saul ASE TT etal., 1992; PICKETT; OSTFELD, 1994). ai Nesse contexto, as teori i , 45 teorias modernas paradigma contemporanco estab que formam a base do — oa estabelecem um conjunto de consideragaiesithe Calegari 28 e relacionadas 4 sucesso e conservag4o de ccossistemas naturais (PICK- ETT etal., 1992; PICKETT; OSTFELD, 1994; FIEDLER et al., 1997; WU; LOUCKS, 1995; MILLER Jr., 1997; TSCH et al., 2002; GANDOLFI et al., 2007): (1) Os sistemas so considerados abertos ¢, portanto, estiio su- Jeitos a entradas de luz, nutrientes ¢ poluigdo ¢ 4 migragdo de gendtipos ede espécies, (2) A sucessio raramente ¢ deterministica, mas predominante- mente estocdstica, podendo seguir multiplas trajetérias, afetadas por eventos historicos, oferta de sementes e propigulos, herbivoria, preda- gio ¢ doencas. (3) Muitos sistemas naturais ndo atingem um estado estavel ou um climax tnico sensu Clements ¢, assim, em muitos estudos 0 terma comunidade climax tem sido substitido por comunidade relativamente estavel ou madura, (3) Distirbios sido frequentes e comuns em ecossistemas, alte- rando sua composi¢So de espécies, interagdes entre especies ¢ disponi- bilidade de recursos, Portanto, a estabilidade de um ecossistema, vista como equilibrio dindmico, ¢ influenciada pelo regime de distirbios ao qual tem sido submetido e adaptado. (4) Paisagens sio mosaicos dinfmicos de unidades ou manchas definidas por estadios de sucessdo ¢ variagdes ambientais, Dessa forma, uma paisagem pode esiar em equilibrio em termos de sua composigio como um todo, ainda que as suas unidades estejam em variados estadios sucessionais ¢ essas unidades mudem com o tempo, (5) E reconheeida a influéncia antrépica nos ecossistemas, tan- to como fonte de perturbagdo e degradagdo quanto agente de mancjo, visando a sua conservacSo ¢ restauragio. O Paradigma Contemporaneo e sua Aplicacdo na Restauragao Ecoldgica A evolugio da restaurago ecoldgica como citncia foi influ- ericiada pela evolugdo da teoria sucessional ¢ pela mudanga de para- apfinac ies ma rentasnrslgcit 29 ha ecoligicn’ Fis © fica evidente no conjunto de atributas a rel recomendados para se considerar um ecossistema restaurado (SER, digmas ccalégicos. E 2004), que basicamente enfaliza a recupera¢do da integridade, da resil- iéncia ¢ da sustentabilidade do ecossistema ¢ a sua integragdo dentro de uma matriz ecoldgica, ou paisagem, com a qual cle interage através de fluxos bidticos ¢ abidticos. Percebem-se, embutidos nesses atributos da restauragdo ecolégica, conceitos como fluxo da natureza, abertura dos sistemas naturais ¢ uma abordagem de paisagem tipicos do paradigma contempeoraneo, Além do mais, ndo é exigida o retomo do ecossistema ao seu estado original ¢ tampouco é definido um estado climax a ser atingido, A contextualizapao da restauragao ecologica da paisagem vem sendo adotada em virios paises (EHRENFELD, 2000; RADELOFF etal. 2000; FUHLENDORF et al., 2001, JACQUEMYN et al., 2003: DAVIS; SLOBODKIN, 2004; BORGMANN; RODEWALD, 2005, MOFFATT et al., 2005, BRITO et al., 2007; BUSATO er al., 2007). Por meio dessa escala de abordagem, os objetivos da restauracdo po- dem ser mais facilmente atingidos, uma vez que é considerado um con- junto de fatores que podem auxiliar essa restauragao, como heterogenc- idade ambicntal, tipo e estado de conservacao de fragmentos florestais remanescentes, alternativas de conexdo desses fragmentos, potencial de autorrecuperagdo das dreas degradadas na paisagem c defini¢do de ativ= idades antropicas menos impactantes no entomno dessas dreas. Assim, torna-se possivel maior interface entre a restauragdo ecolégica e a con- servagio (URBANSKA, 2000). No Brasil, experiéncias nesse sentido: tém sido conduzidas principalmente sobre a adequagdo ambiental de propriedades agricolas (NAVE, 2005; BRITO et al., 2007; BUSATO et al., 2007). A partir da flexibilizacdo da restauragao, niio utilizada em seu sentido restrito, ¢ do reconhecimento da importéncia de fatores como distirbios, vizinhanga (vegetago do entomo), potencial floristico ini- cial, resiliéncia e diversidade na sucessio vegetal e na restauragho de ecossistemas degradados, um série de metodologias de restauragdo vem sendo desenvolvida, destacando-se a utilizacio do banco de sementes do solo para iniciar o proceso de regeneragio florestal (GISLER, 1995, COHEN ct al., 2004; NAVE, 2005; MARTINS, 2007, 2009a, MAR- TINS ct al., 2007), o resgate ¢ o transplante de plintulas de espéciesRusiygwes, Gam 30 2007; MARTINS, arboreas (VIANI et al., 2007, BRITO; MARTINS. I 2007), a sani direta de espécies arb: E ;PA RRO TA, 2001; PAUSAS et al., 2004, STEVENSO. MALE, 2005), a implan- tacdo de florestas catalisadoras de regeneragao natural (PARROTA et al, 1997) ¢ a deposi¢ao de gathada oriunda de poda de Grvores ou des- matamento. Essas metodologias apresentam cm comum o enfoque na res- tauracio da diversidade vegetal, fungdes ¢ processos ecoldgicos dos ecossistemas sem a preocupagdo com o climax final a ser alcangado. A selecao da metodologia de restaurag%a mais adequada depende, entre outros fatores, do tipo ¢ da intensidade de degradagdo a que determi- nado ecossistema foi submetide (Figura 1.1). Figura 1.1 - Metodologias de restauragio de ecossistemas florestais em fungao do tipo de degrada¢4o ambiental. ‘(Outra tendéncia que também pode ser associada a0 paradigma eontemporineo é o reconhecimento da importancia € da necessidade de * * Emendas ‘como beguminosas fixadoras de mitogenic aquelas expteies da farnilia fabaceae con Capacidade de fnarnirogeoie da stmosTera através de nscociagto simbiéticn som rlzobsetéras. culturais, considerar, além dos aspectes técnicos, 08 aspectos SOCt estdticos ¢ politicos da restauragdo ecoldgica (NAVE, 2005). Em areas densamente povoadas, o sucesso da restauragdo depende do apoio pii- blico para evitar conflites, que pode ser conseguido por meio da res- tauragdo ge miltiplos propésitos, incluindo a definigdo de areas de re- ereagio (van DIGGELEN et al., 2001). Par sua vez. o conhecimento ctnobotanica de povos tradicionais pode ser utilizado na indicagio de espécies ¢ modelos de restauracdo florestal, ao mesmo tempo que tais populagdes podem ser diretamente beneficiadas pela restauracao. O Papel das Clareiras na Sucessdo e na Restauragao Florestal Nas florestas naturais onde distirbios de Srande escala sio Faros, pequenos disturbios representados pela abertura de clareiras no dossel criadas pela morte c, ou, queda de uma ou poucas drvores, exercem um papel-chave no controle da dindmica da comunidade (LERTZMAN et al., 1996; KNEESHAW: BERGERON, 1998: MAR- TINS, RODRIGUES, 2002, 2005; BUSING, 2005: HILL et al 2005; MARTINS et al., 2004, 2008: LIMA; MOURA, 2008), Distirbios a dossel florestal atuam como uma forga que pode atrasar o processo de exclusdo competitiva por reduzir a dominancia e assim manter ou mesmo aumentar a diversidade de espécies das florestas (VANDER- es etal, 1996, OKUDA et al, 1997; WIEGAND et al. 1998). istirbios esporadicos podem dar um nove impulso 4 dinamica dos cossistemas florestais, conservando especies que tenderiam 3 desapa- peer naturalmente (CHARLES-DOMINIQUE etal., 1998). Se; a Santee msde das 320 espécies arbéreas da floresta da Es. ica de La Selva, na Costa Rica, hecessita de clareiras Se Tepenerar, 0 i anci istirbi is a ae ges lest 4 Importincia desses distirbios na dindmica 0 ta ' ates sie ou-a drea da clareira é normalmente relacio- Srapbes nos niveis ¢ na qualidade ena espectral da luz e nas condi¢des microclimaticas em Seu interior (BARTON et al, 1989; 1, 1989, FETCHER ct al., 1994; DENSLOW et al., 2001; ZHU et al, 2003), ia sendo considerada uma caractetistica muito importante para o pro- -ecsso de colonizagiio das dreas de distarbio (DENSLOW, 1980, 1987, MARTINS; RODRIGUES, 2002, 2005; MARTINS et al., 2004, 2008). Assim, alguns autores relataram que as especies arbdreas te- riam, em virtude de diferengas no grau de tolerancia 4 sombra, a distri- buigio relacionada a determinado tamanho de clareiras (DENSLOW, 1980), ou a zonas especificas no seu interior (HARTSHORN, 1980, 1989), teoria que vem sendo fortemente debatida por autores que apontam evidéncias de que as espécies apresentam ampla sobreposi¢do de distribuigdo ao longo do gradiente formado desde o sub-bosque até clareiras de diferentes tamanhos, compondo guildas de espécies gene- ralistas (HUBBEL; FOSTER, 1986, LIEBERMAN et al., 1995), Além disso, a colonizag’io de uma clareira pode ser muito influenciada pela ‘vepelagio antiga, antes da sua formacdo (BROKAW; BUSING, 2000; MARTINS; RODRIGUES, 2002), 0 que é particularmente evidente no caso de clareiras pequenas. Clareiras naturais pequenas com poucos metros quadrados de area resultam normalmente da queda de uma tinica drvore, de parte da copa ou do tronco de uma drvore morta, ao passa que clarciras maio- res resultam da queda de varias arvores, podenda, em casos extremos, como em grandes deslizamentos de terra, tempestades e furactes, atingir grandes extensdes (HARTSHORN, 1980; WHITMORE, 1989; CLARK, 1990; HIDEYUKI, 2000), Diferentes grupos de espécies, também denominados grupos ecoldgicos, ttm sido estudados na tenlativa de explicar as respostas ecoldgicas diferenciais das espécies 4s aberturas de clarciras ¢ suas caracteristicas fisicas ¢ estruturais. Num extremo desses grupos, sfc alocadas as espécies pioneiras que teoricamente iniciam a colonizacao de clarciras, principalmente das maiores clareiras, ¢, no outro extremo, as especies tolerantes ao sombreamento do dossel, que silo tipicas dos estddios tardios da sucessio (HARTSHORN, 1980; DENSLOW, 1980; 1987; CLARK; 1987; WHITMORE, 1989). Algumas classificagSes apresentam maior detalhamento, su- gerindo subdivisdes na dicotomia pionciras ¢ climax. Nesse sentido, Budowski (1965, 1970) agrupou as espécies em pioneiras, secundarias iniciais, secundarias tardias, e climax, obedecendo a um gradiente de pesnareswurosia. aD jo evoldgita F tolerincia ao sombrearmento do dossel nas florestas tropicals. As ¢s- pécies pionciras e secunddrias iniciais ndo toleram sombreamento ¢ possuem baixa longevidade. sendo encontradas em clareirus naturals, margens de trios ¢ em clareiras antrépicas; as secundarias tardias to- leram o sombreamento apenas na fase jovem; ¢ as climax sdo tolerantes 4 sombra em todas as fases do ciclo de vida. Essa classificagio con- siderou, além das caracterislicas de cada espécie, seu comportamento na comunidade, Assim, uma mesma espécie pode apresentar respostas ecolégicas distintas em diferentes comunidades. Trés grupos de espécies que regeneram clareiras foram propos- tos por Denslow (1980): especialistas de clareiras grandes, especialistas de clareiras pequenas ¢ especialistas de sub-bosque ou tolerantes. As especies especialistas de clarciras grandes necessitam de alta tempera- tura e luminosidade para a germinagao ¢ a5 plantulas sao intolerantes 4 sombra. As especialistas de clareiras pequenas germinam na sombra, formando bancos de plintulas que necessitam de clareiras para crescer até o dossel. As especialistas de sub-bosque nado necessitam de clareiras para germinar nem para atingir a maturidade reprodutiva. Swaine e Whitmore (1988) ¢ Whitmore (1989, 1991) sugeriram uma simplificagao das classificagdes, considerande apenas dois grupos: pioneiras e climax, As sementes das espécies pioneiras germinam so- mente em clareiras nas quais ha incidéncia de luz direta sobre o solo pelo menos parte do dia, e as plintulas no sobrevivem na sombra do sub-bosque. As sementes das espécies climax podem germinar na som- bra sob o dossel ¢ as plantulas conseguem sobreviver nesse ambiente por varios anos. Considerando essas classifica¢des, pode-se esperar que a colo- niza¢io inicial de clareiras naturais se dé, principalmente, por espe- cies pionciras intolerantes 4 sombra. Contudo, estudos realizados em florestas brasileiras tém mostrado que a sucessfo secundaria cldssica, na qual espécies pioneiras tipicas colonizam determinada drea e com o tempo s4o substituldas por espécies tardias, ocorre apenas nas grandes _ clarciras naturais ow antrépicus, sendo clareiras pequenas mais fre- quentes e ocupadas por especies tolerantes 4 sombra (MARTINS; RO- DRIGUES, 2002, 2005; MARTINS et al., 2004, 2008; TABARELLI, MANTOVANI, 1997a, b).“34. Martins, Rodrigues, Gandalf ¢ Colegari Segundo Gandolfi (1991), estudos tém apontado maior hetero- geneidade no comportamento das espécies, favorecendo a impressdo de que a separagdo em classes sucessionais corresponde mais 4 necessi- dade operacional de cada trabalho do que realidade de campo, De fato, Swaine ¢ Whitmore (1988) ja haviam ressaltado que tais classificagdes tém sempre enfocado as. caracteristicas médias, ignorando a variagdo ou amplitude ecoldgica das espécies. Além disso, Lieberman ct al. (1989, 1995) © Green (1996) criticam a dicotomia da fioresta entre as fases de clarcira e nao clareira, considerando que condi¢des extremas de luz ou sombreamento sido raras, predominando condigdes intermedidrias de juz, ou seja, um gradiente entre o centro da clareira, a borda e o interior da floresta ¢, ou, um gradiente entre clareiras receém-abertas € manchas de floresta madura (gradiente temporal). A formacio de clareiras no dossel gera alteragdes ambientais na floresta, ¢ a sua colonizago por espécies de diferentes categorias ou grupos sucessionais deverd ser influenciada pelas respostas ecofi- siolgicas das espécies da area, a essas alteragOes, na forma de banco de plantulas ou de sementes dormentes no solo c, ou, de individuos remanescentes, bem como das espécies migrantes pos-distirbio via processos de dispersio da vegetagao circundante. © entendimento da dinamica de clareiras em florestas tropicais € de extrema importancia na restauragio florestal, no manejo sustentayel © na conservayao de rema- nescentes Aorestais. Na restauracio florestal, os conhecimentos ccolégicos sobre dinamica de clareiras aplicam-se na selegao de espécies mais adequadas para plantio em diferentes situagSes de perturbago ou de degradacao ambiental. Espécies pioneiras na sucessao secundaria em grandes cla- teiras, como Trema micrantha e Ceeropta, sto indicadas para plantio em grandes arcas abertas sem vegetacdo arbustive-arbdrea e, ou, solo exposto, Porém, espécies secundanias tardias ¢ climax, que so as alti- ims a ocupar clareiras grandes ou que sobrevivem em pequenas cla- - peiras e no sub-bosque sombreado, sio recomendadas para plantios de enriquecimento de capociras, visando ao aumento da diversidade e a0 avango sucessional ncasas contunidades. : Nas iltiinas décadas, diferentes mod. us de restauragdo flo- restal tém sido proposios bascados na combinagio de espécies arbareas Suvetsdo eeolegn riod ¢ olicagdes ra redtouragdo ... 35 de grupos sucessionais ou ecolégicos distintos, com variados arranjos © espagamentos de plantio no campo (KAGEYAMA: GANDARA, 2004; JESUS; ROLIM, 2005; BARBOSA, 2004; NAVE; RODRIGUES, 2007; MARTINS, 2007, 2009a), Nesses modelos, a classificagao das espécies em grupos ecalégicos fundamenta-se no conhecimento previo da regeneragdo dessas espécies em diferentes nichos como clareiras pequenas ou grandes, sub-bosque, bordas de fragmentos ete. A Figura 1.2 apresenta um modelo de diferentes mecanisimas de regeneracdo comumente observados em clareiras naturais ou antropi- cas pequenas ¢ grandes. Entre os extremos de clareiras, menores que 100 m? © maiores que 400 m?, a participacao de nichos de regeneragao entre espécies pioneiras ¢ tolerantes 4 sombra tende a nao ser muito evi- dente. Cabe destacar que esse modelo de dicotomia, clareiras grandes e ae com aparente previsibilidade da sucesso nessas duas situa- gGes, poderia contextualizar o paradigma classico da sucesso. Con- tudo, tal modelo aplica-se principalmente a remanescentes-florestais bem preservados © com pouco efeito de borda, como grandes reservas de Mata Atlantica e Floresta Amazdnica e, portanto, éxclui uma série de outras situagdes, de perturbagso, degradagao ¢ de possibilidades de ee tornando evidente o contexte do paradigma contemporineo. ‘ara exemplificar, no caso de fra i i car, igmentos. isol i: j ; nae saseieliewse por culturas agricolas a eee orda tende a ser apravado ras pram mesmo de clareiras Heouaiae ee ee ae ee me das. Nessa condicfo, accu : poe ee “i xe : ou corte de uma ou eo is : ee et foes pela queca ae lais arvores acaba criando @ oportunidade para uma pica ocuparde por trepadeiras, bambuzoides e até f ati Sickest ides ¢ até gramineas » podendo resullar num modelo de imibigao da suc Servada em floresta tropi , c : ical de Bi Ae Promoveram 2 inibieto da Beer Sciiet Panam, tus (SCHNITZER et al, ene le drvores nfo reu0.© poston nets situagBes ambiental, com Soigdo topogréfica, clareira peu nonceinves, Gamo e Calegari 6 Marios, ser ocupada por guildas de regencragio similar 4 de uma clareira grande € vice-versa. A topografia pode influenciar ndo apenas o regime de ocorréncia de clareiras numa floresta (ALMQUIST et al., 2002) coma também o processo de colonizag4o dessas clareiras, como verificado por Lima ¢ Moura (2008) num trecho de Floresta Atlantica do Parque Estadual Carlos Botelho em Sio Paulo, SP. No Hemifério Sul, em regides de relevo acidentado, encostas voltadas para o Norte recebem maior insolagio do que as voltadas para © Sul (HUGGET, 1995), Assim, clarciras pequenas abertas em ver- tentes, com exposi¢ae voltada para o Norte, podem reccber luz seme- Thante @ clareira grande, localizada cm vertente, com exposigdo para o Sul ¢, dessa forma, screm colonizadas por especies pioneiras tipicas de clareiras maiores. Penurbario natural ou aninica Careras pequeras 100 | Mecaniseen do regenmragso @ | lectamento das ciarewas GarminazSo de semonies de espacies Pioneiras erbustivo-artdireea do bance da sok Fuipido crescemanta de individuos de eSphces pomoiren linia Fechoenanto lateral por areeres lances de desael Germinayio de semerten tebrcta ‘28 indieiduna daniicadis de Moder tecundinas iardus @ Rurcrutamonto de oepboes tardiog rs sombea das proneiens ‘Senescincia das pionsiras @ ocupag ie por Becundaring taiclas @ climax da ut bossun @ dé dossel Citas da sub-bosque 6 de CoEt Kresceneni Go bance te pines (Be aiphcre See tordas @ ciznas de tt bencue ede dona Figura 1.2 - Mecanismos de regencragdo ¢ de cicatrizagao de clarciras em fungiio do tamanho da abertura do dossel, ——— 4 Frniamertos @ aplicagéher me SINesnn A exposicio do terreno influencia ndo apenas os niveis de luz, mas também a temperatura, que, por sua vez, tem reflexos na umidade da serapilheira ¢ do solo superficial, como verificado no Macigo da Ti- juea, RJ, onde encostas volladas para o sul apresentaram maior reten- go de umidade na serapilheira do que aquelas voltadas para o norte (OLIVEIRA ct al., 1995). Essas relagdes entre fatores fisiograficos ¢ as respostas das espé- cies arbustivo-arbéreas de diferentes grupos ecolégicos ilustram quanto a sucessdo florestal pode ser varidvel, tanto em termos de velocidade do proccsso como de composi¢do fioristica e estrutura das comunidades dos diferentes estadios. O Banco de Sementes do Solo e seu Papel na Sucess&o e na Restauragao Florestal © processo de sucessdo florestal em dreas recém-desmatadas, campos agricolas ¢ pastagens abandonadas, desencadeia-se pela germi- nagdo de sementes recém-dispersas até o local, pelas sementes dormen- tes no solo, cuja germinagio é estimulada pelas alteragSes na qualidade ¢ quantidade da luz espeetral e alteragdes de temperatura, e pela rebrola de tecidos vegetais, como cepas ¢ raizes gemiferas, A contri buigao de cada um desses mecanismos de regeneragdo na sucessio florestal & vartivel ¢ influenciada pelo tipo de Vegetagdo remanescente 2, ou, do entomo da firea aberta, ou seja, o tipo de matriz vegetacional, ¢ pela intensidade da perturbagiio, Em paisagens muito antropizadas, em que a matriz vegetacional caracteriza-se por extensas culturas agricolas ou pastagens, a chuva de sementes coniribui pouco para a sucessdo florestal, ji que no hd rema- hescentes florestais ou mesmo drvores individuais, existe uma relagda positiva entre chuva de sementes/regeneragdo florestul e distancia da fonte de propigulos (RODRIGUES et al., 2004). Nessa condigdo, o banco de sementes do solo ¢ a rebrota de cepas ¢ raizes gemiferas pas- sam @ ser os principals mecanismos de regeneragdo, Contudo, quande © solo foi degradado pela mincragio ou utilizado por longo tempo em agricultura intensiva, com revolvimenta constante, compactarao ete.,Aartins. Rodrigues, Gandolfi e Cafegaré e_ esses mecanismos de regeneracao também podem ser comprometidos ¢ a resiliéncia perdida. © banco de sementes do solo é constituido tante por sementes produzidas em determinada drea quanto por aquelas transportadas de outros locais, sendo vidveis em estado de dorméncia real ou imposta, quando presentes na superficie ou no interior do solo. Esse sistema € dinimico ¢ apresenta entradas € saidas, representadas por uma série de fatores come dispersio, predag’o, germinacio, longevidade natural ¢ dorméncia (JACKSON, 1981; CHAMBERS; MACMAHON, 1994; DALLING, 2002; HORVITZ, SCHEMSKE, 1994; MACK, 1998; LEISHMAN et al., 2000; FORNARA; DALLING, 20052,b). Determinadas espécies de plantas formam banco de semente transitério, ¢ mantem sementes vidveis no solo por periodo inferior a um ano, enquanto outras especies formam banco persistente, com se- mentes vidveis ¢ dormentes por periode superior a um ano (THOMP- SON; GRIME, 1979; SIMPSON et al., 1989). Espécies pionciras in- tolerantes 4 sombra compéem o banco de sementes persistente, sendo ‘co principal grupo de plantas responsavel pela cicatrizagdo de grandes Clareiras nas florestas tropicais. Entre 03 modelos e as téenicas de restauragao florestal de dreas depradadas, baseados no paradigma contemporaneo da sucessio, pode- se destacar a transpasigado do banco de sementes do salo como um dos mais viaveis. O.objetivo dessa técnica € 0 aproveitamento do potencial de resiliéncia (autorregeneragao) das dreas a serem recuperadas e da maxima quantidade ¢ diversidade de material vegetal (propagulos) dis- ponivel em dreas cujo licenciamento ambiental para atividades de min- eragao, represamento de cursos d’dgua etc., permite que a vegetacdo seja suprimida (MARTINS et al., 2007). Os elevados valores de densidade ¢ riqueza encontrades no banco do sola na maioria dos levantamentos realizados em florestas hrasileiras (ARAUJO et al., 2001; MONACO et al, 2003, COSTA; ARAUJO, 2003; MARTINS ct al., 2008a) ¢ de outros paises tropi- cais (HALL, SWAINE, 1980; PUTZ, 1983, PUTZ; APANNAH, 1987, WILLIAMS-LINERA, 1993; DALLING et al., 1997, 1998; BUTLER; CHAZDON, 1998; MILLER, 1999; FORMARA; DALLING, 2005a) igo desse bance na restaurayao flo- aplicarbes ma restavragde .. 39 Sreesrdo ecubtiica: Prmcdaeien restal em dreas degradadas, contribuindo para o aumento da diversidade e redugio dos custos de implantagdo ¢ manutengJo dos projetos de res- tauraglo (ZHANG et al., 2001; NAVE, 2005; MARTINS, 2009 ab). Essa técnica se bascia na coleta de amostras de solo superficial (cerca de 5 cm de profundidade) ¢ sua deposicdo nas dreas degradadas. Fica evidente que, quanto maior a quantidade de solo superfi- cial coletado, maior a possibilidade de colonizagao da area degradada por espécies arbustivo-arbéreas pionciras que iniciardo a sucessdo, porque, além do banco de sementes, sero depositados na area degra- dada nutrientes, associagdes micorrizicas, matéria organica etc. Mas outros fatores deve ser considerados, como a época do ano em que se fard a coleta, o estédio sucessional e 0 estado de conservacao da floresta fonte, Contudo, esta técnica deve ser empregada apenas como forma de aproveitamento da camada superficial do solo e do estoque de sementes nela contida em areas em que o licenciamento ambiental autorizou a Supressio da vegetagio com a respectiva degradacdo do solo. Nao se cogita a transposigao do banco a partir de sua coleta em remanescen- tes florestais protegidos pela legislacao ambiental vigente, pois, além de ser uma pratica ilegal, também & ecologicamente incorreto, pois de nada adianta degradar um ecossistema Para recuperar outro. eae a da transposi¢ao do bance de sementes do solo como téc- 1 nucleacéo em areas degradadas, este componente dos ecossistc- Pressio da vegetacdo, for; és ‘ade i Para canteiros em viv: APPS c Reserva Legal, e sua transposi¢do ¢ eiros florestais, D i eee ‘i . Da material — i emnesc age a ae rg canteiros Mm viveiros ¢ ae neat cue Meee .® © Itigarao controlada, TINS, 2007: MAR Para sacos plasticcs wu pra ae densidade e diversidade de nj oo: Bessa forma, elevad veges Ser obtidos em ince * de mudas de especies arbd; alae ‘alos quinzenais oy, mensais, dae pene oeee 5 inte per: le ateum ano, para serem utilizados em projetos de restauragio florestal de ireas degradadas. A Rebrota de Espécies Arbustivo-Arboreas e suas Implicagdes na Regeneracao Florestal A rebrota de tecidos vegetais configura-se como uma resposta fisiolégica das plantas a danos ou morte da parte aérea como resultado de cortes, queima, ataques de pragas ¢ doengas ou distirbios fisioldgi- cos, podende ocorrer por meio da regeneragao de cepas ou de rafzes gemiferas, Sua importancia para a dindmica de populagdes ¢ comuni- dades de plantas depende, segundo Paciorek et al. (2000), de trés fa- tores: da taxa de dano fisico ou morte dos individuos; da taxa de rebrota pelos individuos danificados; ¢ da subsequente capacidade de cresci- mento ¢ reproducio desses individuos. Dessa forma, a habilidade de al- gumas espécies em rebrotar pode favorecer a sua regeneragio avangada a0 permanecer no sub-bosque, ao sabreviver ao dano durante a criagdo de uma clareira e ao explorar a clareira resultante. Esse mecanismo de regeneragdo € particularmente importante em clareiras naturais pequenas, nas quais as alteragdes nos niveis ¢ na qualidade da luz que atinge a camada de serapilheira ¢ a superficie do solo podem néo ser suficientes para estimular a germinagao de se- mMentes de espécies pioneiras. Na regeneracao de clareiras pequenas, 0 Brande niimero de espécies e de individuos tolerantes & sombra, tipicos da condigio de Sub-bosque que tém sido amostrados (TABARELLI; MANTOVANI, 1997 a, b; MARTINS; RODRIGUES, 2002, 2005; MARTINS et al., 2004, 2008b), pode ser explicado em parte pela capa- cidade de rebrota desses individuos preestabelecidos (GREIG, 1993), Nessas clareiras, o répido fechamento do dossel pode ocorrer também atraves da rebrota de galhos das arvores do dossel circundante ou de neves brotos produzidos pelas arvores que foram quebradas ou desen- raizadas (PUTZ; BROKAW, 1989; NEGRELLE, 1995), A participagao da rebrota na Tegeneracdo de florestas é par- Hcularmente importante apés perturbagZo pelo fogo (KAUFFMAN, 1991; CASTELLANI; STUBBLEBINE, 1993; MARTINS etal., 2002; ee 4 + na vectonray da. i se anlicas ira Fit : edo RODRIGUES et al., 2004 ab), As allas temperaturas na Paulie 23 te um incéndio podem reduzir drasticamente a densidage a do solo, ¢, por isso, 4 rebrota pode ser a princi a io. Os individuos que rebrotam apos 9 fogo usam diferentes estratégias, sendo as mais comuns a re base do tronco queimado, muitas vezes ainda Vivo, € a rebrota ae de raizes enterradas ¢ paralelas ao solo, que langam brotos em di ets tes distdncias do individuo remanescente, chamadas de raizes gemiferas (MARTINS et al., 2002; RODRIGUES et al,, 2004ab;). Em fregmentos florestais submetidos ao fogo com frequéncia, a rebrota pode configurar-se coma a principal forma de regenera¢io apds este tipo de perturbagao, com implicagdes na diversidade e organizagao estrutural dessas comunidades. Em Campinas, SP, 2 rebrota a partir da base do caule ¢ de raizes gemiferas foi a principal estratégia de reocupa- 40 do ambiente pelas espécies arbustivo-arboreas nas fases iniciais da regeneracdo pés-fogo em fragmento de floresta estacional semidecidual (RODRIGUES et al., 2004b), Padriio semelhante de regeneracdo foi en- contrado em remanescente desse mesmo tipo de formacSo florestal em Vigosa, MG: aos seis meses apds a ocorréncia de um incéndio, todas as espécies arbéreas amostradas apresentavam regeneragdo exclusiva por rebrota de cepas e raizes (MARTINS; RIBEIRO, 2002). solo du banco de sement forma de recuperagdo da vegetag Consideracées Finais A evolugao da teoria sucessional, com o abandono do para- digma clissico e o surgimento do paradigma contempordnes, teve sen- siveis implicagées na ecalogia modema e, por consequéncia, nos proje- tos de restauragdo ecoldgica de ecosistemas degradados. © reducionismo que caracterizava os primeiros estudos sobre sucessdo ccoldgica, no quais este processo era considerado previsivel ¢ que culminava sempre para um climax Unico, cedeu lugar a uma Visdo holistica nos estudos mais recentes em que se passou a aceitar inter- feréncias externas nos ecossistemas, Como a contribuicio de clareiras naturais © antrépicas. Nesta nova abordagem da ecologia vegetal, os ecossistemas passaram a ser entendidos como sistemas abertos sujeitosBch a variados tipos de distirbios, ¢ a sucessio apds tais distirbios passou a ser influenciada por uma série de fatores ambientais, histéricos ¢ an= tropicos, podendo seguir variados caminhos, Evy € um processo pouco previsivel. No campo da restaurago fi abordagem da sucessio, que aspectos © na recuperagio de areas degradadas ‘tradici i importancia, wma vez que a preocupaciio ¢ com a sustentabl diversidade dos ecossistemas restaurados. Entre as estratégias de nucleagJo pa! gradadas, baseadas no paradigma. contemporinee da sucessiio, cabe destacar a transposig¢’a da serapilheira, do banco de sementes ¢ de galhadas, o manejo da regenera¢So natural, o resgate de plintulas ¢ a semeadura direta com alta diversidade. Essas estratégias empregadas jsoladamente ou em conjunto, envolyendo muitas possibilidades de combinacao de espécies nativas e de diferentes formas de vida, visam. resgatar a integridade dos ecossistemas € garantir sua sustentabilidade ao longo do tempo. a muilas Siluagdes, C3 lorestal, perecbe-se, nessa nova coldgicos pouco valorizades onal tormam-se de extrema lidade ¢ ra restauracdo de areas de- Agradecimentos Ao CNPq pelas bolsas de produtividade em pesquisa de S.V Martins e R.R. Rodrigues. Referéncias ALMQUIST, BE; JACK, S.B., MESSINA, M.G. Variation of the ueefall gap regime ina bottomland hardwood forest: relationships with microtopography. Forest Ecology and Management, v,157, p.155-163. 2002 ARAUJO, M ML, OLIVEIRA, F.A.; VIEIRA, LC.G.; BARROS, P.L.C.; LIMA, CA.T. Densidade e composiciio floristica do banco de semcutes do solo de floresias suces- sionais na regio. do Baixo Rio Guama, Amazhnia Oriental, Seientla Forestalls, v 59, plds-130, 2001. ARAUJO. 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