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PARTE 2 ALGAS

Introduo As algas so pouco conhecidas do pblico em geral. A maioria das pessoas, assim como muitos bilogos, tem maior conhecimento sobre Embryophyta (vegetais superiores) e/ou Metazoa (animais pluricelulares), considerados por muitos como mais atrativos. Lamentavelmente, ainda so poucos os que j admiraram o magnfico espetculo constitudo pelas algas microscpicas, muito mais numerosas, entretanto visveis apenas sob microscopia. As algas, nome popular e cientificamente incorreto pelo qual so conhecidas, so os seres mais antigos da Terra, datando do prcambriano (em torno de 3,5 bilhes de anos). As provas do tempo do seu surgimento encontram suporte na Teoria Endossimbitica ou

Endossimbiose Sequencial, a qual indica que as clulas eucariticas so resultado da associao de clulas procariticas simbiticas. Evidncias moleculares e registros fsseis sugerem que as primeiras clulas eucariticas tenham surgido quando ocorreu o processo de

endossimbiose, ou seja, bactrias foram incorporadas em clulas hospedeiras e evoluram primeiramente em mitocndrias e depois em cloroplastos (MARGULIUS, 2001). As algas renem formas encontradas principalmente em ambiente aqutico, marinho ou continental, e tambm em solos. Ainda podem viver no interior de outros vegetais ou de alguns animais e em hbitats extremos como casca de rvore, solo, rochas, etc. Podem ser de vida livre ou fixa a algum substrato (vivo ou morto), orgnico ou inorgnico, isto , habitam todos os ambientes. Normalmente, produzem seu prprio alimento (auttrofos), mas tambm incluem alguns saprfitos (hetertrofos). Ainda, elas podem alternar entre autotrofismo e heterotrofismo. Podem variar desde 2 a 3 m at 30 metros. No que diz respeito s variaes da forma do corpo, uma alga pode ser unicelular, colonial, at multicelular. Quanto cor, os pigmentos principais podem ser clorofila, carotenos, carotenoides ou

ficobilinas. As substncias de reserva so amido, outros carboidratos, leos, gorduras e lcool. Toda essa variao morfolgica e fisiolgica foi reunida num nico termo ALGA, por causa simplesmente da inexistncia de um envoltrio constitudo por clulas estreis, que recobrisse seus rgos de reproduo sexuada ou assexuada. Ou seja, o gameta no possui clulas estreis no seu entorno apenas exercendo a funo de proteo. Por essa razo, as algas so caracterizadas como Talfitas clorofiladas (inclusive alguns aparentados incolores), cujos rgos de reproduo so destitudos de envoltrio de clulas estreis.

A reproduo das algas As algas, tanto unicelulares como multicelulares, apresentam reproduo assexuada e sexuada. Nas algas unicelulares, a reproduo assexuada ocorre por diviso binria, com um indivduo dando origem a outros dois. No caso das multicelulares, esse tipo de reproduo pode ocorrer por fragmentao do talo, como comum nas algas filamentosas, ou por zoosporia. Nesse processo, um indivduo forma clulas flageladas, chamadas de zosporos que se soltam e, ao se fixarem em algum substrato, originam novos indivduos. A reproduo sexuada envolve, como em outros organismos, a fuso de gametas haploides. Em algas unicelulares, como em Chlamydomonas, cada indivduo funciona como um gameta e, em certa fase de seu desenvolvimento, dois indivduos unem-se, formando um zigoto que sofre meiose e forma quatro clulas-filhas. Em algas multicelulares filamentosas, algumas clulas transformam-se em gametas masculinos e outras em gametas femininos. Um gameta masculino pode atingir o feminino por meio de pontes que se estabelecem entre filamentos diferentes. O zigoto que se forma liberta-se do filamento materno e d origem ao novo talo. Tambm comum, em vrias espcies de algas multicelulares, a ocorrncia de um fenmeno chamado alternncia de geraes. Durante o ciclo de vida dessas algas alternam-se geraes de indivduos haploides, que produzem gametas, e indivduos diploides, que produzem esporos.

Figura 1. Diagramas dos principais tipos de ciclo de vida encontrado nas algas. a) meiose zigtica; b) meiose gamtica; c) meiose esprica (Modificado de RAVEN et al., 2001).

Exemplificando, na meiose zigtica (Fig. 1a), o zigoto divide-se por meiose para formar quatro clulas haploides. Cada uma dessas clulas

divide-se por mitose para produzir mais clulas haploides ou ento um organismo multicelular haploide que eventualmente produz gametas por diferenciao. Esse tipo de ciclo de vida encontrado em

Chlamydomonas. Na meiose gamtica (Fig. 1b), os gametas haploides so formados por meiose que ocorre em um indivduo diploide. Esses gametas fundem-se para formar um zigoto diploide que se divide para produzir outro indivduo diploide. Esse tipo de ciclo de vida comum em Fucus. Na meiose esprica ou intermediria (Fig. 1c), o esporfito ou indivduo diploide produz esporos haploides como resultado da meiose. Esses esporos no funcionam como gametas, mas sofrem diviso mittica. Isso origina indivduos multicelulares haploides (gametfitos) os quais eventualmente produzem gametas que se fundem para formar zigotos diploides, que, por sua vez, diferenciam-se em indivduos diploides. Esse tipo de ciclo de vida, caractersticos de muitas algas e plantas, constitui a alternncia de geraes.

As algas no monitoramento ambiental Monitoramento significa avaliar e acompanhar uma dada situao, devendo atender necessidade de responder o que est sendo alterado e porque essas modificaes esto ocorrendo (BRAGA et al., 2002). Quando o monitoramento envolve organismos, populaes e comunidades existentes num ambiente aqutico denominado monitoramento biolgico ou biomonitoramento, devemos observar os objetivos, que devem estar inclusos em: promover uma avaliao antecipada da violao da qualidade dos ecossistemas com a finalidade de evitar efeitos deletrios; detectar impactos de eventos episdicos como derrame acidental de substncias txicas, disposio ilegal de resduos e efluentes; detectar tendncias ou ciclos; determinar efeitos ambientais decorrentes da introduo de organismos geneticamente modificados. O monitoramento biolgico permite, at certo ponto, antecipar impactos, avaliar o risco ecolgico e as consequncias dos impactos.

Nesse contexto, surgem os indicadores biolgicos, que possibilitam medir a qualidade da gua com base nas respostas dos organismos em relao ao meio onde vivem. O desaparecimento de organismos pode indicar alteraes em curso ou fatores relevantes de estresse que esto atuando nas comunidades ou populaes. Ou seja, essas espcies frequentemente funcionam como uma informao antecipada (TUNDISI; MATSUMURATUNDISI, 2008). Dentre esses organismos, destaca-se nesse captulo a comunidade de algas do perifton e do plncton. Muitas caractersticas da comunidade de algas podem ser utilizadas para avaliao das condies ambientais, dependendo do objetivo do estudo. Seus atributos estruturais e funcionais podem ser medidos em campo ou laboratrio. A composio taxonmica e a diversidade de espcies constituem ferramentas poderosas para avaliar a integridade bitica e diagnosticar as causas diretas e indiretas dos problemas no ambiente aqutico. Um exemplo disso a diferena na composio e diversidade de algas do perifton entre dois locais, um situado prximo a uma fonte poluidora e o outro posicionado acima ou abaixo desse local. Geralmente, ocorre a prevalncia de determinada classe de algas em relao s demais no local mais prximo ao agente poluidor. A classe dominante depender das exigncias ecolgicas dos txons presentes e das caractersticas qumicas dos rejeitos lanados. Cabe ressaltar que em determinadas regies ocorrem variaes mais fortemente relacionadas ao perodo estacional, o que implica na realizao de coletas ao longo do ano. Mtodo de coleta Em um corte transversal de rio ou lago, podemos observar alguns compartimentos que considerados importantes para o entendimento de onde encontrar algas. Neste, encontramos as algas livre-flutuantes fitoplncton, e aquelas aderidas a algum substrato perifton (Fig. 2).

Figura 2. Corte transversal de um ambiente aqutico, demonstrando os diferentes hbitats das algas (ilustrao de Eduardo Ribeiro da Cunha).

As algas presentes no plncton podem ser amostradas com coleta direta da gua ou com o auxlio da rede de plncton (malha de 25 m pelo menos) na regio limntica (Fig. 3). As algas do perifton, por sua vez, podem ser amostradas em um ou em vrios substratos (seixos, galhos, folhas, plantas, etc) presentes na gua, fazendo a raspagem do mesmo (lmina inoxidvel) com auxlio de jatos de gua, preferencialmente destilada.

Figura 3. Demonstrativo de rede de plncton de 25 m de malha, com um frasco na extremidade (ilustrao de Eduardo Ribeiro da Cunha).

Para coletar algas microscpicas com a finalidade de observar a fresco, voc necessitar de um frasco, lmina, lamnula, conta-gotas, papel toalha e, claro, um microscpio. Com um frasco, colete gua de um riacho ou lago para anlise do fitoplncton subsuperfcie e em outro frasco colete partes de vegetais (folhas e pecolos) ou seixos que estejam na gua para amostrar as algas do perifton. Depois raspe o material dos substratos retirado do ambiente com ajuda de lmina de barbear e gua destilada. Para preservar o material coletado, vrias solues podem ser usadas. Aqui, duas formas so apresentadas. A primeira, a soluo de Transeau, utilizada na mesma proporo da gua que compe a amostra, isto , 1:1. Sua composio e frmula so: seis partes de gua; trs partes de lcool etlico a 95%. uma parte de formalina (soluo aquosa de formol a

40%) Outra soluo, tambm amplamente utilizada, a formalina lquida na proporo de 4-5% da gua da amostra (BICUDO; MENEZES, 2006). A maioria dos grupos algais pode e deve ser observado em lminas temporrias, ou seja, uma gota da amostra sobre a lmina, colocando a lamnula sobre a gota e levando ao microscpio. No caso de grupos como as diatomceas, entretanto, necessrio utilizar-se de tcnica de oxidao, de acordo com o seguinte procedimento: a) Homogeneizar as amostras mediante agitao manual. b) Pipetar 10 ml do sobrenadante, transferir para tubos de ensaio e proceder a lavagem. Centrifugar cinco vezes a 1.000 rpm, por 5 minutos, a fim de eliminar o lcool e o formol das amostras. c) Aps a ltima lavagem, desprezar o sobrenadante e acrescentar 1,5 a 2,0 ml de soluo de permanganato de potssio a 10%. O aumento no volume de permanganato adicionado varia de acordo com o teor de matria orgnica presente nas amostras.

d) Deixar as amostras em repouso por 24 horas. e) Adicionar cido clordrico concentrado em volume igual ao da mistura. f) Aquecer em banho-maria, a cerca de 50oC, at que as amostras adquiram colorao amarelo-clara. g) Centrifugar a 1.000 rpm, por aproximadamente cinco minutos, desprezando o sobrenadante. h) Lavar cinco vezes o precipitado com gua destilada, atravs de centrifugao, a fim de eliminar completamente o cido e outras substncias solveis em gua. i) Aps a ltima centrifugao, desprezar o sobrenadante e completar com 5 ml de gua destilada. Homogeneizar as amostras por meio de agitao manual e manter em repouso por 3 minutos. j) Em placa de aquecimento, colocar as lamnulas sobre lminas de microscopia e colocar sobre elas 0,5 ml da amostra. Aquecer a uma temperatura de aproximadamente 50 oC, at que o material seque completamente. k) Depositar sobre o material dessecado uma a duas gotas de xilol. l) Colocar as lamnulas, com auxlio de uma pina, sobre a lmina de microscopia contendo 1 a 2 gotas de "Naphrax". Outros meios de incluso podem ser utilizados, como blsamo do Canad e Permount. m) Efetuar o aquecimento de cada lmina preparada, sobre a chama de uma lamparina a lcool, permitindo ebulies, a fim de expulsar o ar retido nas valvas das diatomceas. n) Colocar um pequeno peso sobre as lamnulas, deixar secar e etiquetar cada lmina, fazendo constar os dados referentes data, local e estao de coleta, nome do coletor e nmero de registro no herbrio. As algas na rvore filogentica Sistemas de Classificao Ao longo de toda a sua existncia o homem sempre manifestou curiosidade com o imenso mundo vivo, agrupando os organismos e classificando-os. A partir do sculo 20, com o avano tecnolgico, identificar e classificar os grupos de seres vivos existentes vm sofrendo fortes alteraes. No poderia ser diferente com o grande grupo das algas,

que envolve uma gama variada de caractersticas estruturais, anatmicas, genticas, entre outras. Na rvore filogentica do mundo vivo, existe uma categoria de algas de natureza bacteriana, procariontes, que so as Cyanobacteria ou Cyanophyta. Os demais 10 grupos de algas so eucariticas. No Quadro 1, apresentamos a classificao das divises (ou filos) e classes de algas, segundo Reviers (2002, 2006). Quadro 1 Classificao dos filos (divises) e classes de algas:

Domnio Prokaryota Reino Eubacteria (ou Bacteria) Subreino Glycobacteria Diviso ou filo Cyanobacteria (ou Cyanophyta) Classe Cyanophyceae Domnio Eukaryota Reino Plantae (ou Primoplastobiota) Subreino Glaucobionta Diviso ou filo Glaucophyta (ou Glaucocystophyta) Classe Glaucophyceae (ou Glaucocystophyceae) Subreino Rhodobionta Diviso ou filo Rhodophyta Classe Cyanidiophyceae Classe Compsopogonophyceae Classe Rhodellophyceae Classe Bangiophyceae Classe Florideophyceae Subreino Viridiplantae (ou Chlorobionta) Linhagem Chlorophyta Classe Prasinophyceae Classe Ulvophyceae Classe Chlorophyceae Classe Trebouxiophyceae Linhagem Streptophyta

Classe Mesostigmatophyceae Classe Chlorokybophyceae Classe Klebsormidiophyceae Classe Zygnematophyceae Classe Coleochaetophyceae Classe Charophyceae Reino Chromalveolata Subreino Cryptista Diviso ou filo Cryptophyta Classe Cryptophyceae Subreino Discicristata Diviso ou filo Euglenozoa Classe Euglenophyceaee Subreino Sarcomastigota Diviso ou filo Cercozoa Classe Chlorarachniophyceae Subreino Haptobionta Diviso ou filo Haptophyta Classe Pavlovophyceae Classe Prymnesiophyceae Subreino Stramenopiles ou Heterokonta Diviso ou filo Ochrophyta Classe Diatomophyceae Classe Bolidophyceae Classe Parmophyceae Classe Pelagophyceae Classe Dictyochophyceae Classe Pinguiophyceae Classe Raphidophyceae Classe Phaeothamniophyceae Classe Chrysomerophyceae Classe Tribophyceae Classe Phaeophyceae Classe Eustigmatophyceae

Classe Chrysophyceae Subreino Alveolata Diviso ou filo Dinophyta Classe Dinophyceae Classe Blastodiniphyceae Classe Noctiluciphyceae Classe Syndiniophyceae

Em seguida, distinguiremos os filos e as classes apresentados acima, apontando as principais caractersticas diferenciadoras. Referncias

BICUDO, C. E. M.; MENEZES, M. 2006. Gneros de Algas de guas Continentais do Brasil: Chave para identificao e descries. So Carlos: RiMa.

BRAGA, B.; PORTO, M. TUCCI, C. E. M. 2002. Monitoramento de quantidade e qualidade das guas. In: REBOUAS, A. C.; BRAGA, B.; TUNDISI, J. G. [Ed.]. guas Doces no Brasil: capital ecolgico, uso e conservao. So Paulo: Editora Escrituras, cap. 19, p. 635-649.

FRANCESCHINI, I. M.; BURLIGA, A. L.; REVIERS, B.; PRADO, J. F.; REZIG, S.H. 2010. Algas: uma abordagem filogentica, taxonmica e ecolgica. Ed. Artmed, Porto Alegre. 332p. MARGULIS, L. 2001. O planeta simbitico uma nova perspectiva da evoluo. Ed. Rocco, Rio de Janeiro. 137p

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara. p.408-447. REVIERS, B. 2002. Biologie et phylognie des algues. Vol. 1. Ed. Belin, Paris, 352pp.

REVIERS, B. 2006. Biologia e filogenia das algas. Traduo de Iara Maria Franceschini. Artmed, Porto Alegre, 280pp.

TUNDISI, J.G.; MATSUMURA-TUNDISI, T. 2008. Limnologia. So Paulo: Oficina de Textos, 631p. Sites pesquisados: Komarek J. & Hauer T. 2004. CyanoDB.cz. http://www.cyanodb.cz

Lewis L.A. & McCourt R.M. 2004. Green algae and the origin f land plants. http://www.amjbot.org/cgi/cotent/full/91/10/1535

http://tolweb.org/tree

REINO EUBACTERIA (OU BACTERIA) SUBREINO GLYCOBACTERIA FILO CYANOBACTERIA

As Cyanobacteria (Figs. 4 e 5), ou algas azuis, com cerca de 150 gneros e 2.000 espcies, so procariontes, ou seja, no possuem plastos nem ncleo, sendo que os pigmentos e material gentico esto dispersos no citoplasma. Elas esto entre os primeiros seres vivos que apareceram na Terra, datando cerca de 3,5 bilhes de anos atrs. Possuem os pigmentos clorofila a, -caroteno, mixoxantina, mixoxantofila, osciloxantina, c-ficocianina, c-ficoeritrina e aloficocianina. Por causa da presena de clorofila a, realizam a fotossntese oxignica. A cor geralmente azul ou verde-azulada decorrente dos demais pigmentos acessrios presentes. Suas reservas glicdicas so formadas por gros citoplasmticos de um composto prximo do amido (-1-4-glucano ramificado). As formas do talo variam de cocoide isolado de vida livre, cocoide isolado de vida fixa, cocoide colonial, filamentoso simples, filamentoso pseudorramificado e filamentoso ramificado. A parede celular formada por quatro camadas de mucopeptdios. As cianobactrias nunca

apresentam flagelos. comum as cianobactrias possurem um envoltrio mucilaginoso envolvendo vrias clulas. A multiplicao se d principalmente por diviso celular.

Fragmentos de formas filamentosas podem se desenvolver e formar novos filamentos. Esses fragmentos so denominados de hormognios. Quando a alga entra em processo de senescncia, clulas com parede espessada, cheias de reservas nitrogenadas (cianoficina), carbonadas (amido), mas no fosfatadas, aparecem e so denominadas acinetos ou esporos de resistncia. Esses esporos somente germinam quando as condies tornarem-se novamente favorveis. No existe reproduo sexuada verdadeira. As cianobactrias esto presentes em todos os meios:

dulciaqucola, marinho e terrestre. Elas possuem a capacidade de formar simbiose com numerosos organismos. Exemplificando, cerca de 8% dos

liquens resultam da associao com algas azuis. Dentre os vegetais, existe simbiose com vrios grupos, como com Anthoceros, uma brifita, Azolla, uma pequena pteridfita aqutica, Cycas, uma gimnosperma, e Gunnera, uma angiosperma de folhas grandes e usada como ornamental. Dentre os animais, desperta ateno a simbiose com as esponjas e ascdias. As cianobactrias so responsveis por floraes muitas vezes txicas, cujas toxinas tm ao neuromuscular. A diviso Cyanobacteria ou Cyanophyta possui uma nica classe, Cyanophyceae, a qual subdividida em cinco ordens (Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales,

Nostocales e Stigonematales). REINO PLANTAE (OU PRIMOPLASTOBIOTA) SUBREINO GLAUCOBIONTA FILO GLAUCOPHYTA

As Glaucophyta (Fig. 8), compreendendo apenas trs gneros e 14 espcies, so caracteristicamente unicelulares, auttrofas, isoladas ou, s vezes, coloniais. Possuem apenas os pigmentos clorofila a e ficobilinas azuis, o que lhes confere colorao verde-azulada. Sua reserva glicdica formada por gros citoplasmticos de um composto prximo ao amido, e esse amido extraplastidial. Em seus plastdios ocorre a presena de murena, tambm presente nas paredes das cianobactrias. A multiplicao se efetua por simples diviso celular ou por meio de zosporos. A reproduo sexuada desconhecida. Esse grupo de algas tpico das guas continentais, podendo ser planctnica, bentnica ou periftica. As Glaucophyta apresentam uma nica classe, Glaucophyceae, subdividida em trs ordens: Cyanophorales, Gloeochaetales e

Glaucocystales.

REINO PLANTAE (OU PRIMOPLASTOBIOTA) SUBREINO RHODOBIONTA FILO RHODOPHYTA

As Rhodophyta ou algas vermelhas abrangem cerca de 700 gneros, dos quais apenas 20 so de gua doce. O restante tem ocorrncia no ambiente marinho. Compreende ao todo aproximadamente 10.000 espcies. Possuem clorofila a, clorofila d, ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina. Estes mascaram a clorofila, de onde prevalece a colorao vermelho-rubro. A substncia de reserva o amido das flordeas, um composto prximo do amido. Apenas nesse grupo ocorre a presena de sinapse, uma estrutura que coloca em contato os citoplasmas de duas clulas vizinhas. Elas raramente so unicelulares ou coloniais, quase sempre filamentosas, com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparnquima para formar lminas ou tiras. A parede celular constituda de celulose, substncias pcticas e carbonato de clcio, sem presena de plasmodesmas. Em muitas aparece substncia mucilaginosa de consistncia bastante firme, denominadas hidrocoloides, que so utilizados como espessantes ou geleificantes. So os gares, carrageninas e gelanas. As carrageninas so utilizadas como geleificantes na indstria agroalimentar, seja nas sobremesas lcteas, em carnes, molhos ou ainda em cosmticos. Os gares so tambm aplicados em agroalimentos, como em coberturas e glacs de bolos, doces geleificados, etc. gares colocados na gua quente, aps resfriamento, formam gis muito resistentes, termorreversveis, sendo muito utilizados na microbiologia como gelose para culturas de microrganismos e na farmcia como laxante suave, emulsificador, espessante e agente de disperso de comprimidos. As carrageninas so extradas de gneros como Chondrus, Kappaphycus ou Mastocarpus, e os gares de gneros como Gelidium ou Gracilaria. O ciclo de vida nas algas vermelhas, em geral, envolve uma alternncia de geraes entre duas formas multicelulares independentes da mesma espcie uma haploide produtora de gametas, o gametfito, e uma diploide produtora de esporos, o esporfito. Um avano evolutivo, entretanto, ocorreu na maioria das Rhodophyta: ao invs de produzir esporos imediatamente, o ncleo do zigoto divide-se repetidamente, gerando uma terceira fase no ciclo de vida, a gerao denominada carposporfito. Essa gerao permanece ligada ao gametfito, de onde recebe os nutrientes orgnicos. Quando o carposporfito atinge seu

tamanho maduro, a mitose ocorre nas clulas apicais, originando os carpsporos. Os carpsporos so liberados na gua e se fixam a um substrato, originando esporfitos diploides. A diviso Rhodophyta tem sua classificao tradicionalmente baseada na estrutura do aparelho feminino, sendo que numerosos autores reconhecem uma nica classe: Rhodophyceae (Fig. 6). Hoje, se considera a diviso com cinco classes: Cyanidiophyceae, Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae e Florideophyceae, esta ltima reunindo a grande maioria das Rhodophyta. SUBREINO VIRIDIPLANTAE OU CHLOROBIONTA

As algas verdes e as Embryophyta pertencem a um mesmo txon monofiltico, as Viridiplantae ou Chlorobionta. As Embryophyta so definidas pela presena de um arquegnio e pela existncia de um embrio. Esse grupo no ser tratado neste momento. Aqui exploraremos apenas as algas verdes. As algas verdes constituem um grupo de aproximadamente 600 gneros com 20.000 espcies. Caracterizam-se por apresentar clorofila a e b, substncia de reserva amido, sendo o mesmo intraplastidial. Nas clulas flageladas, h a presena de uma estrutura estrelada, observvel em seo transversal, na zona de transio dos flagelos. As formas do talo variam enormemente, desde indivduos unicelulares, flagelados ou no, at talos extremamente complexos. As algas verdes so em sua maioria microscpicas e de gua doce, mas podem ser encontradas nos mais variados ambientes. Existem duas linhagens dentro de Viridiplantae: as Chlorophyta, que contm apenas algas e as Streptophyta que agrupam as algas e as embrifitas. As algas contidas na linhagem Streptophyta so parafilticas, razo esta que o conjunto das algas verdes tambm parafiltico. O Quadro 1 sumariza algumas das caractersticas que sustentam as duas diferentes linhagens para o conjunto de nome vernculo algas verdes.

Quadro 2 Caracteres que sustentam as duas linhagens das Viridiplantae Chlorophyta e Streptophyta (retirado de REVIERS, 2006). Carter Metabolismo do glicolato Forma dos complexos enzimticos de sntese da celulose Organismos monadais Insero dos flagelos Razes flagelares Rizoplasto Estigma Mitose Chlorophyta Glicolato desidrogenase (mitocndrias) Linhas ou grupos de linha Frequentes Na maioria das vezes, apical Quatro, dispostas de maneira cruciada Presente Frequentemente presente Em geral fechada (a membrana nuclear persiste) Streptophyta Glicolato oxidase (peroxissomos) Rosetas, agrupadas ou no Quase ausentes subapical ou lateral; nunca apical Nunca cruciadas Ausente Sempre ausente Aberta (a membrana nuclear no persiste)

Linhagem das Chlorophyta No existem caracteres derivados prprios para definir a linhagem das Chlorophyta, a no ser as sequncias gnicas, as quais demonstram invariavelmente que esse grupo monofiltico. Atualmente, esto divididas em quatro classes. Prasinophyceae possui cerca de 20 gneros, unicelulares (monadais ou cocoides), s vezes coloniais, habitam ambiente marinho e de gua doce, sendo algumas espcies conhecidas como zooclorelas. O corpo celular e os flagelos so cobertos de escamas orgnicas de vrios tipos, cuja morfologia e disposio so critrios de distino taxonmica. Possui um pigmento exclusivo, denominado prasinoxantina. neste grupo que se encontra o menor organismo eucarionte conhecido, o Ostreococcus tauri, com 0,8 m x 0,5 m, vive no plncton de ambiente marinho. Ulvophyceae lato sensu compreende em torno de 110 gneros e 950 espcies. So principalmente marinhas e bentnicas. A maioria dos txons multicelular. Em sua fase vegetativa, as Ulvophyceae no contm clulas flageladas. Por sua vez, as clulas reprodutoras flageladas

possuem dois (gameta masculino) ou quatro (os esporos) flagelos iguais e lisos, inseridos apicalmente. O ciclo de vida haplntico ou

haplodiplntico, ou seja, isomrfico ou heteromrfico. As anlises de sequncias moleculares so ainda insuficientes para estabelecer uma classificao filogentica. Algumas espcies de Ulvophyceae so cultivadas para a alimentao humana, como Caulerpa lentillifera e Monostroma nitidum. A classe Chlorophyceae stricto sensu (Fig. 11) rene cerca de 350 gneros e 2.500 espcies. Os talos so cocoides ou monadais, unicelulares isolados ou coloniais, filamentosos ou parenquimatosos. Ocorre a presena de organismos flagelados, possuindo de dois a quatro flagelos iguais e lisos, ou uma coroa de flagelos. O ciclo de vida dos representantes dessa classe monogentico haplntico e a maioria vive em ambiente de gua doce. Algumas espcies so terrestres, podendo viver sobre a terra mida e at mesmo sobre troncos de rvores. So excelentes fontes de vitaminas, cidos graxos e protenas. O gnero Botryococcus produz naturalmente hidrocarbonetos; ele est na origem de recursos fsseis (petrleo, betumes). Trebouxiophyceae compreende cerca de 15 gneros, reunindo algas unicelulares e filamentosas, predominantemente de gua doce, subareas ou simbiticas de lquenes. O gnero Trebouxia

provavelmente a alga mais frequente nas associaes liqunicas. O gnero Chlorella possui algumas espcies destinadas alimentao humana. A sexualidade nessa classe desconhecida, excetuando rarssimos gneros onde foi constatada a oogamia (Koliella).

Linhagem das Streptophyta Aqui esto reunidos vrias classes de algas verdes e os embrifitos, uma vez que anlises de sequncia gnica demonstram claramente que esse grupo tem origem monofiltica. As algas verdes renem cerca de 12.000 espcies, enquanto que os embrifitos compreendem mais de 300.000 txons especficos. Essa linhagem caracterizada pela perda do rizoplasto e do estigma. Trataremos aqui das algas verdes, que nessa linhagem esto subdivididas em seis classes.

A classe Mesostigmatophyceae composta de um nico gnero, Mesostigma, com duas espcies (M. viride e M. grande). Esse gnero unicelular, flagelado e de gua doce e no se conhece o processo de reproduo sexuada. considerado por muitos pesquisadores como estando na base da linhagem Streptophyta. A classe Chlorokybophyceae compreende um nico gnero (Chlorokybus) com uma nica espcie (C. atmophyticus), que forma aglomerados celulares em uma mucilagem. uma microalga subarea, vivendo sobre substrato rochoso. Tambm no se conhece o seu processo de reproduo sexuada. Na classe Klebsormidiophyceae, encontram-se, provavelmente, trs gneros (Klebsormidium, Stichococcus e Entransia), com cerca de 17 espcies ao todo. Maioria de gua doce ou condies subareas. Klebsormidium uma microalga filamentosa no ramificada. Nesta classe, tambm no se conhece o processo de reproduo sexuada e a multiplicao se d por zosporos biflagelados. Por sua vez, a classe Zygnematophyceae composta por 56 gneros e mais de 10.000 espcies. Possuem como caracterstica comum a ausncia total de flagelos, presena de gametas ameboides e reproduo sexuada por conjugao. Nesta classe, esto inseridas algas verdes unicelulares e filamentosas sem ramificao. Entre os unicelulares, destacam-se as desmdias (famlia Desmidiaceae Fig. 10), embora existam representantes tambm filamentosos. Uma clula de desmdia composta por duas semiclulas ligadas por uma constrio estreita entre elas o istmo. Enquanto representante filamentoso dentro desta classe, destacase o gnero Spirogyra (famlia Zygnemataceae Fig. 9). Este um gnero que frequentemente forma massas flutuantes em ambientes de gua doce. Possui o cloroplasto em forma helicoidal, com vrios pirenoides em cada clula. A reproduo sexuada (por conjugao) se d quando dois filamentos pareiam ocorrendo a formao de tubos ligando as suas clulas, com o deslocamento do contedo gamtico de um filamento para o outro (anisogamia fisiolgica) ou encontro dos dois contedos no tubo (isogamia). A aparncia final de uma escada.

A classe Coleochaetophyceae inclui trs gneros (Coleochaete, Chaetosphaeridium e Awadhiella) em uma nica ordem (Coleochaetales). Coleochaete de hbito periftico em gua doce. Suas clulas vegetativas so uninucleadas, com um cloroplasto contendo um pirenoide. Reproduzse assexuadamente formando zosporos e sexuadamente por oogamia. Finalizando as classes, dentro da linhagem Streptophyta encontrase a classe Charophyceae, com uma nica ordem (Charales), seis gneros (Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espcies. O talo organizado em uma sucesso de ns e entrens. As clulas quando jovens so uninucleadas, tornandose com o amadurecimento, plurinucleadas. So tipicamente de ambiente de gua doce, com poucas espcies em gua salobra. A reproduo vegetativa se d por fragmentao do talo ou pela formao de bulbilhos. A reproduo sexuada oogmica, com os gametas masculinos sendo formados em glbulos e o gameta feminino formado em ncula. REINO CHROMALVEOLATA SUBREINO CRYPTISTA FILO CRYPTOPHYTA

As Cryptophyta, geralmente composta por 200 espcies, so formadas, em sua maioria, por organismos unicelulares flagelados. Os flagelos so em nmero de dois, semelhantes ou no. O corpo celular assimtrico, com a face dorsal convexa, a ventral achatada e uma invaginao na poro anterior. Possuem clorofilas a e c, assim como pigmentos acessrios vermelhos, ou azuis, dependendo do grupo de espcies. A substncia de reserva o gro de glicano, do tipo amido das flordeas, herdada da alga vermelha que est na origem de seu plastdio. A sexualidade pouqussimo conhecida. Em uma espcie, foi verificada a fecundao isogmica, mas a meiose no foi observada e o ciclo de vida desconhecido. As Cryptophyta so marinhas ou de gua doce. Muitas so utilizadas como modelo para estudo da endossimbiose secundria e de suas implicaes na biologia celular.

A classificao dentro dessa diviso de algas ainda incerta. Temse, entretanto, como certo a existncia de duas ordens (Goniomonadales e Pyrenomonadales) dentro da nica classe Cryptophyceae.

SUBREINO DISCICRISTATA FILO EUGLENOZOA - Classe Euglenophyceae

O filo Euglenozoa compreende trs classes (Euglenophyceae, Kinetoplastea e Diplonemea), sendo aqui tratada apenas a classe Euglenophyceae (Fig. 12), cujos txons so classificados nas algas. Essa classe compreende aproximadamente 50 gneros e 1.000 espcies. So algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. Os flagelos so geralmente em nmero de dois, mas com frequncia apenas um emerge. Os txons dentro dessa classe so providos de uma estrutura pericelular denominada pelcula, flexvel em maior ou menor intensidade. Em alguns txons (como as espcies de Trachelomonas) ocorre a presena de uma teca rgida, denominada de lorica, impregnada de sais minerais. Muitas espcies de Euglenophyceae so incolores, fagotrficas ou saprfitas, sendo que certas espcies perderam seus plastdios ao longo da evoluo. No entanto, quando esto presentes, os plastdios so geralmente discoides, com ou sem pirenoide, composto de clorofilas a e b (como os das algas verdes de que derivam), carotenos e diversos carotenoides. A substncia de reserva o paramilo. As Euglenophyceae so dulciaqucolas, tendo uma preferncia por locais com acmulo de matria orgnica. Podem ainda ocorrer no mar, em guas salobras, solos midos ou lodos. Elas podem formar floraes, sendo algumas espcies responsveis por blooms considerveis, com impacto sobre a pesca e cultivo de moluscos. Existem duas classificaes mais utilizadas para as Euglenophyceae: a de Leedale em 1967, que considera essa classe dividida em seis ordens e a de Bourrelly em 1970, que considera apenas duas ordens. Reviers (2006) considera que os dados obtidos at o momento ainda so insuficientes para que se estabelea uma nova classificao refletindo a ligao entre os integrantes da classe.

SUBREINO SARCOMASTIGOTA FILO CERCOZOA Classe Chlorarachniophyceae

So descritos cinco gneros e seis espcies dentro da classe Chlorarachniophyceae. So organismos unicelulares, ameboides,

flagelados ou no. Quando da presena de flagelo, este apenas um. A nutrio pode ser fagotrfica ou realiza fotossntese. Seus pigmentos so os mesmos das algas verdes, uma vez que seu plastdio, assim como nas euglenofceas, uma alga verde endossimbitica. A substncia de reserva prxima ao paramilo das euglenofceas. So conhecidas apenas espcies marinhas e a maioria bentnica. SUBREINO HAPTOBIONTA FILO HAPTOPHYTA

As Haptophyta compreendem cerca de 80 gneros e 300 espcies, que so, em maioria, unicelulares, biflagelados, planctnicos e marinhos. Observa-se a presena de um haptonema (apndice filiforme situado entre os dois flagelos, cuja funo detectar obstculos e/ou capturar, aglomerar e por causa da presena marcante de carotenoides, que mascaram a clorofila a e c. A substncia de reserva tambm prxima ao paramilo das euglenofceas. Os representantes da classe Pavlovophyceae apresentam dois flagelos desiguais e os da classe Prymnesiophyceae possuem dois ou quatro flagelos iguais. As proliferaes de haptfitas exercem grande influncia no ciclo do enxofre em meio ocenico: ao liberarem produtos volteis contendo enxofre, que iro se oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas cidas e exercer influncia, via iniciao de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenmenos climticos. Tambm desempenham importante papel no ciclo do carbono ocenico. SUBREINO STRAMENOPILES ou HETEROKONTA FILO OCHROPHYTA

A diviso Ochrophyta constituda por um grupo de Heterokonta (ou Stramenopiles) provido de plastdios de origem endossimbitica secundria, apresentando uma lamela secundria. Luther, em 1899, criou o termo Heterokontae para definir as algas que possuam flagelos desiguais e diferentes dos demais grupos de algas, at ento consideradas como tal. Hoje, o termo heteroconte rene aqueles organismos que possuem dois flagelos com mastigonemas tubulares tripartites (aparncia filamentosa, atribuindo ao flagelo um aspecto plumoso). As Ochrophyta, de acordo com Franceschini et al. (2010), esto subdivididas em 16 classes. Daremos nfase, nesse livro, para as classes Diatomophyceae, Xanthophyceae, Phaeophyceae e Chrysophyceae. Diatomophyceae ou Bacillariophyceae (Figs. 6 e 7), conhecidas como diatomceas, so representadas por cerca de 250 gneros e entre 10.000 a 12.000 espcies atuais. So organismos unicelulares e suas clulas apresentam uma membrana contnua, constituda de pectina, sobre a qual se deposita uma camada de slica polimerizada (SiO 2, nH2O). Esta estrutura silicosa composta por duas metades que se encaixam perfeitamente, a epiteca (epivalva + epicngulo) e a hipoteca (hipovalva + hipocngulo), assim denominada de frstula. Sua taxonomia realizada na morfologia e a ultraestrutura das valvas que se utiliza de organismos mortos para ser realizada. As diatomceas apresentam frstulas cntricas (com simetria radial) e penadas (com simetria bilateral), ornamentadas com estrias, arolas, pontos, rafe (apenas em alguns grupos de penadas) e espessamentos silicosos, possuindo uma complexidade de arranjos que servem como parmetros de identificao. Possuem um ncleo mais ou menos central e, em geral, dois ou mais plastdios. Seus pigmentos so basicamente clorofilas a e c, fucoxantina e outras xantofilas, como neofucoxantina, diadinoxantina e diatoxantina. A principal substncia de reserva a crisolaminarina, podendo tambm acumular lipdio. As diatomceas se reproduzem essencialmente por multiplicao vegetativa as duas valvas da frstula se separam, a clula se divide e cada uma das valvas se comporta como a epivalva, reconstituindo uma hipovalva. Como consequncia, vai ocorrendo uma reduo progressiva do tamanho das clulas-filhas que recebem a hipovalva. Quando um tamanho

mnimo atingido, a reproduo sexuada ocorre para restabelecer o tamanho normal da espcie, por meio da formao de um zigoto denominando auxsporo. As diatomceas so amplamente distribudas na natureza e esto aptas a colonizar todos os ambientes aquticos. Depois das bactrias, so provavelmente os organismos aquticos de mais ampla distribuio. So consideradas excelentes bioindicadores da qualidade de gua, utilizadas como indicadores estratigrficos em explorao petroleira, na reconstituio de paleoambientes, no diagnstico de afogamentos em medicina legal, entre outros vrios usos. O acmulo de frstulas fsseis possibilitou a formao de sedimentos silicosos, conhecidos como diatomito ou terra de diatomceas, utilizados na indstria para fabricao de filtros, abrasivos, isolantes, entre outros. Xanthophyceae ou Tribophyceae rene aproximadamente 90 gneros e 600 espcies e se apresentam preponderantemente em gua doce. Os pigmentos que promovem colorao verde-amarelado ou castanho so clorofila a e c, -caroteno e quatro xantofilas

(vaucheriaxantina, diatoxantina, diadinoxantina e heteroxantina). Os produtos de reserva so basicamente gotas lipdicas. Morfologicamente, so muito diversificadas (formas cocoides, monadais, ameboides,

palmeloides, sifonadas e filamentosas). Sua multiplicao d-se por meio de zosporos de grande tamanho providos de mltiplos pares de flagelos. A reproduo sexuada considerada de ocorrncia rara e, em vrios aspectos, carece de melhores estudos. O tipo mais comum na classe, entretanto, a isogamia. Os fsseis de Xanthophyceae so raros. So conhecidos fsseis do gnero Vaucheria que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno. A classe Phaeophyceae ou algas pardas abrange cerca de 250 gneros e 1.800 espcies, dos quais a maioria marinha, vivendo sobre rochas (epilton) ou sobre outras plantas (epifton). Devemos ressaltar aqui o gnero Sargassum, que livre flutuante e constitui o mar de Sargao, e o gnero Pylaiella que vive na coluna de gua e pode originar as mars castanhas. As Phaeophyceae so filamentosas, de dimenses microscpicas at algas gigantes (chegam a atingir 60 metros e crescer 45 cm por dia). As clulas, em geral uninucleadas, contm um ou vrios plastdios,

providos ou no de pirenoides. Os pigmentos nos plastdios so basicamente clorofila a e c, -caroteno e xantofilas (fucoxantina, que a responsvel pela cor amarela dos plastdios, violaxantina, diatoxantina e diadinoxantina). O carboidrato de reserva a laminarina e as paredes celulares so compostas de celulose, fucanos sulfatados e alginatos. As Phaeophyceae so isogmicas, anisogmicas ou oogmicas e seu ciclo de vida digentico, ou seja, apresenta meiose esprica ou intermediria. Em escala mundial, as algas pardas so utilizadas na alimentao (kombu, wakame e Durvillaea). Na indstria, so utilizados os alginatos como suporte em biotecnologias, agente complexante,

radiodescontaminante ou como invlucro biolgico. Ainda, a riqueza em iodo das algas pardas, principalmente as Laminariales, faz delas uma fonte natural de iodo na luta contra a insuficincia da tireoide. Chrysophyceae comporta cerca de 1.000 espcies distribudas em aproximadamente 200 gneros e habitam ambientes de gua doce, sendo poucas as espcies marinhas. So unicelulares ou coloniais, raramente filamentosas. As clulas podem ser nuas ou estarem contidas em uma lorica. Caracteristicamente, nesse grupo de algas existe a formao de cistos endgenos silicosos, de natureza zigtica, que constituem uma fase de resistncia e de repouso. Em alguns depsitos fsseis do Eoceno os cistos silicosos podem ser mais abundantes do que as frstulas das diatomceas. SUBREINO ALVEOLATA FILO DINOPHYTA

Os dinoflagelados englobam cerca de 4.000 espcies distribudas em 550 gneros. Constitui um grupo de protistas alveolados, revestimento celular com alvolos ou vesculas, denominado anfiesma, o que formam a couraa ou armadura das dinfitas. Na sua maioria, so organismos unicelulares, ocorrendo raras formas filamentosas. So flageladas, mas existem tambm imveis, ameboides ou coloniais. Possuem dois flagelos desiguais, um orientado transversalmente e outro longitudinal. Os plastdios possuem pigmentao composta de clorofila a e c e de carotenoides. Cerca de 50% das espcies, entretanto, so desprovidas de

plastdios. So, portanto, heterotrficas, principalmente fagotrficas. O carboidrato de reserva constitudo de amido presente no citoplasma na forma de gros. A maioria das dinfitas marinha (90%), e os fsseis so abundantes em ambiente marinho do perodo do Mesozoico e Cenozoico, em especial no fim do Trissico ou incio do Jurssico. As Dinophyta compreende quatro classes. As Dinophyceae, representada por onze ordens, que so diferenciadas principalmente pela estrutura do anfiesma. A classe Blastodiniphyceae, com apenas uma ordem, representada por parasitas no fotossntticos de peixes e invertebrados. A Noctiluciphyceae, com uma ordem, constituda por organismos flagelados fagotrficos no fotossintticos. Por fim, a classe Syndiniophyceae, tambm com apenas uma ordem, constituda de organismos parasitas marinhos no fotossintticos de outros

dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes. Os dinoflagelados so responsveis por blooms ou floraes, tambm denominadas mars vermelhas. Certas dinfitas so txicas e nocivas mesmo em baixas concentraes, como por exemplo, o gnero Dinophysis, que contm toxinas que provocam diarreia. Pfiesteria piscicida libera toxinas, aps o consumo de peixes contaminados, que provocam perdas neurolgicas prximas do mal de Alzheimer: problemas graves de memria, impossibilidade de ler, escrever, falar, paralisia das mos ou dos dedos. A pessoa intoxicada tem dores de cabea, dificuldades

respiratrias, disfunes renal e heptica e problemas de presso arterial. Quase sempre apresenta manchas vermelhas e feridas sobre o corpo. Referncias

FRANCESCHINI, I. M.; BURLIGA, A. L.; REVIERS, B.; PRADO, J. F.; REZIG, S.H. 2010. Algas: uma abordagem filogentica, taxonmica e ecolgica. Ed. Artmed, Porto Alegre. 332p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara. p.408-447.

REVIERS, B. 2002. Biologie et phylognie des algues. Vol. 1. Ed. Belin, Paris, 352pp.

REVIERS, B. 2006. Biologia e filogenia das algas. Traduo de Iara Maria Franceschini. Artmed, Porto Alegre, 280pp. Sites pesquisados: Komarek J. & Hauer T. 2004. CyanoDB.cz. http://www.cyanodb.cz

Lewis L.A. & McCourt R.M. 2004. Green algae and the origin f land plants. http://www.amjbot.org/cgi/cotent/full/91/10/1535

Figura 4. Colnias de Microcistys sp., pertencente classe Cyanobacteria (aumento de 200 vezes).

Figura 5. Filamentos de Rivularia sp., pertencente classe Cyanobacteria. Observar nas extremidades dos filamentos a presena de heterocito (aumento de 400 vezes).

Figura 6. Frstulas penadas de Gomphonema sp., pertencente classe Bacillariophyceae (diatomceas), sobre filamentos de Audoinella sp., pertencente classe Rodophyceae (aumento de 400 vezes).

Figura 7. Duas frstulas cntricas de Aulacoseira sp., pertencente classe Bacillariophyceae (diatomceas) (aumento de 400 vezes).

Figura 8. Colnia de Glaucocystis sp., pertencente ao filo Glaucophyta (aumento de 400 vezes).

Figura 9. Filamentos de Spirogyra sp., pertencente classe Zygnemaphyceae (aumento de 400 vezes).

Figura 10. Clula de Micrasterias sp., pertencente famlia Desmidiaceae, classe Zygnemaphyceae. Observar as semiclulas iguais (aumento de 400 vezes).

Figura 11. Colnia de Dictiosphaerium sp., pertencente classe Chlorophyceae (aumento de 400 vezes).

Figura 12. Gnero Phacus, pertencente classe Euglenophyceae (aumento de 1.000 vezes).