Algas: classificao Grupo ALGAS artificial, no monofiltico 11 divises (segundo Van den Hoek et al., 2002) Cyanophyta Prochlorophyta Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta Haptophyta Dinophyta Heterokontophyta (Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Chrysophyceae) Rhodophyta Chlorophyta Chlorarachniophyta
Slide 5 CH3 Dentre as divises de algas, existem 2 de organismos procariotos. Glaucophyta muitas vezes interpretada como um org. intermedirio entre as cianobactrias e os cloroplastos de outras algas. As demais divises so de org. eucariontes.
CESAR, 3/10/2007
Como classificar os organismos?
Diversidade biolgica - diferenas entre os grupos de organismos o resultado do processo de evoluo. Os seres vivos no so entidades estticas, mas se transformam ao longo de geraes sob influncia do meio. A Sistemtica tem como objeto a descrio dessa diversidade. A partir de comparaes entre caractersticas observadas em organismos atuais e fsseis, os pesquisadores procuram estabelecer relaes de parentesco e ancestralidade.
O que taxonomia? O estudo cientfico da diversidade biolgica e sua histria evolutiva chamado de sistemtica Um aspecto importante da sistemtica a taxonomia, ou a identificao, nomenclatura e classificao das espcies
Perspectiva histrica Linnaeus (1753) Species Plantarum, descrio de vrias espcies, introduziu o sistema binomial 3 reinos: Plantas, Animais e Minerais Introduziu sistema hierrquico (espcie, gnero, famlia, ordem, classe, reino) Sistema artificial (classificao baseada em caractersticas morfolgicas e com objetivo de auxiliar a identificao)
Perspectiva histrica Darwin (1859) A origem das espcies Diferenas e similaridades entre organismos passaram a ser vistas como produto da sua histria evolutiva ou Filogenia Novo pensamento: A classificao das espcies deve refletir acuradamente as relaes evolutivas entre as mesmas Sistema natural
Perspectiva histrica, conceito de espcie
Tradicionalmente Classificao com base morfolgica Espcie = morfoespcie
Problema: variao morfolgica
Definio do limite Variao geogrfica
Perspectiva histrica, conceito de espcie
Espcie Biolgica Mayr (1957) nfase nas populaes Organismos que se cruzam,pool de genes Gentica de populaes Entrecruzamento Isolamento reprodutivo espcie morfolgica x biolgica politpica
Perspectiva histrica, conceito de espcie
Inovao 1960-1970 Morfologia de ultra-estruturas ME Biologia molecular
Espcie filogentica ancestral comum
Uma espcie o menor nmero de organismos que possuem pelo menos uma caracterstica estrutural, bioqumica ou molecular distintiva e unificadora
Fonte: Graham & Wilcox (2000)
Espcie filogentica A classificao filogentica tenta dar nomes taxonmicos formais somente a grupos que so monofilticos (compostos por um ancestral e todos os seus descendentes)
Monofiltico
Parafiltico (tem ancestral comum, mas no todos os seus descendentes)
(c) Polifiltico (inclui membros que descendem
Sistemtica Molecular Avaliao das relaes filogenticas: Sequncias de aminocidos de s espcies Sequncias de cidos nuclicos de s espcies Sequncias do RNA da sub-unidade menor do ribossomo: evidncias para os 3 domnios de seres vivos Sequncias nucleotdicas do gene rbcL (DNA do cloroplasto): codifica a subunidade maior da Rubisco
CH1
Evidncia molecular: trs grandes domnios
(1987-1990)
Eucariontes sem mitocndria
Slide 15 CH1 Comparao das sequncias de RNAr Os resultados de DNA do mais apoio a essa diviso em 3 domnios de organismos e indicam que Archeae e Eukarya tem em comum um caminho evolutivo independente da linhagem de bacteria Os animais, os fungos e as plantas constituem, cada um deles, um reino separado no domnio Eukarya. Os grupos restantes nos Eukarya pertencem ao reino Protista CESAR H, 8/9/2007
Methanothermus (Archaea)
Anabaena (Bacteria) Clula folha de beterraba (Eukarya)
Eucariotos Maior complexidade
Compartimentao metablica (organelas) Citoesqueleto Sistema de mobilidade robusto (flagelo) Sistema de endomembranas (EN, RE, CG) Reproduo sexuada
De que forma?
Teoria da endossimbiose Evoluo dos eucariotos envolveu a captura e subsequente endossimbiose de clulas procariotas Idia antiga, Schimper (1883), e em 1905 por Mereschkowsky para a origem dos cloroplastos Recentemente esta hiptese ganhou suporte em estudos realizados com RNAr 16S de procariotos (eubactrias) e mitocndrias e cloroplastos de eucariotos Atualmente hiptese amplamente aceita
Origem dos eucariontes, mitocndrias e cloroplastos
endosimbiose
Possvel cenrio para a origem e evoluo dos eucariotos
(bactria prpura)
Eucariotos: quimeras produzidas pela combinao de diversos genomas
Protozorio fagotrfico aerbico
Fonte: Matioli et al. (2001)
Qual a origem das algas? Caracterstica unificadora: Maioria fotossintetizante
clorofila-a
Diversidade das algas e seus cloroplastos Origem: Monofiltica? Polifiltica?
Quantos eventos de endosimbiose?
nucleomorfo
Fonte: Palmer (2003)
CH5
Cloroplastos Possuem protenas semelhantes aquelas de procariotos Existem procariotos de vida livre com forte semelhana estrutural, bioqumica e gentica aos cloroplastos de algas da diviso Glaucophyta Possuem genoma prprio, semelhante ao de procariotos Possuem RNA (ribossmico, transportador e mensageiro) mais semelhante ao de procariotos Organela semi-independente, com capacidade de replicao
Slide 24 CH5 CESAR, 3/9/2007
Os cloroplastos, assim como as mitocndrias, possuem caractersticas que do evidncias sobre a sua origem endossimbitica
Evidncias da origem simbitica das organelas
Organelas e suas funes esto presentes ou ausentes das clulas eucariticas, no sendo encontrados intermedirios Presena de duas ou mais membranas ao redor destas organelas cianobactria eucarioto fotossintetizante
eucarioto fagotrfico
cloroplasto
Evidncias da origem simbitica das organelas
Genoma do cloroplasto sofreu reduo (~10x), com transferncia de genes do endossimbionte para o ncleo do hospedeiro Exemplo: Rubisco (em Chlorophyta e plantas superiores) CO2+H2O+RUBP = 2 PGA Rubisco
Endossimbiose secundria Quando um eucarioto que adquiriu seu cloroplasto por endossimbiose primria englobado por um segundo eucarioto
Fonte: Graham & Wilcox (2000)
Voltando as algas ...
3 tipos bsicos de pigmentao em eucariontes: vermelho (clorofila-a & ficobilinas) marrom (clorofila-a, clorofila-c e fucoxantina) verde (clorofila-a & clorofila-b)
Endossimbiose primria: origem monofiltica
Surge a clorofila-b
Eventos de endossimbiose secundria criaram as linhagens verde e vermelha
Origem monofiltica dos cloroplastos
Relaes filogenticas (RNAr 16S) entre cloroplastos e cianobactrias sugerem que os cloroplastos originados por endossimbiose primria tem origem monofiltica, tendo evoludo de um ancestral comum, uma cianobactria Plastdeos de Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta so envoltos por 2 membranas Plastdeos de Glaucophyta apresentam uma parede celular similar a de bactrias Eventos de endossimbiose secundria e terciria geraram cloroplastos complexos com mais de uma membrana e em alguns casos com ncleo vestigial (nucleomorfo)
Principais eventos na evoluo dos cloroplastos endossimbiose terciria
Fonte: Graham & Wilcox (2000)
cianobactria
rhodophyta cryptophyta dinoflagelado com endossimbionte cryptophyta dinoflagelado com plastdeo derivado de cryptophyta
Aquisio de cloroplastos originados de uma cryptophyta por um dinoflagelado
Exemplo dos trs tipos de cloroplastos encontrados em dinoflagelados: (a)tpico: peridinina, com 3 membranas, tilacides em lamelas (b) cloroplasto est contido em um endossimbiote Heterokontophyta reduzido, 4 membranas, fucoxantina, lamela perifrica presente (c) cloroplasto est contido em um endosimbiote Chlorophyta reduzido, clorofilas-a & b mas no c, 4 membranas
Fonte: Van Den Hoek et al. (1995)
Chlorarachniophyta um caso particular
Chlorophyta
ameba
Chlorarachniophyta so protistas unicelulares relacionados as amebas que adquiriram cloroplastos por endossimbiose (secundria) de uma alga verde. Cloroplastos contm clorofila-a e b, possuem 4 membranas e nucleomorfo nucleomorfo
Chlorarachniophyta
Fonte: Graham & Wilcox (2000)
Aquisio/perda de cloroplastos em Apicomplexa
Filo Apicomplexa inclui parasitas intracelulares como Toxoplasma e Plasmodium que possuem um plasto no fotossinttico, possivelmente da linhagem vermelha
Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?
Linhagem vermelha, representada por dinoflagelados, diatomceas e cocolitofordeos (Haptophyta) se tornaram dominantes na flora dos oceanos nos ltimos 250 milhes de anos Que fatores contriburam para o sucesso desta linhagem?
Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?
Hiptese dos plastdeos portteis (Falkowski et al. 2004) - origem polifiltica da linhagem vermelha Plastdeos com maior nmero de genes teriam mais chance de sucesso em um transplante para um hospedeiro incipiente Como a perda de genes do genoma do endossimbiote ocorre cedo na associao simbitica Plastdeos incorporados mais tarde teriam mais informaes genticas e seriam mais transportveis (ex. Rubisco), o que aumenta a probabilidade da linhagem vermelha ser transferida por endossimbiose secundria para uma variedade de hospedeiros
Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?
Hiptese dos Cromoalveolados Keeling et al. 2004 origem monofiltica da linhagem vermelha Existem caractersticas morfolgicas e bioqumicas que unem os cromistas e alveolados, incluindo a tipologia da membrana dos plastdeos, carboidratos de reserva, estrutura do flagelo e os pigmentos acessrios. Todos contm clorofila-c! Duas protenas que agem nos plastdeos, a glyceraldedo-3-fosfato desidrogenase (GAPDH) e a frutose-1,6-bifosfato aldolase (FBA) tem histrias evolutivas no usuais que so exclusivas dos cromoalveolados
Fonte: Keeling et al. (2004)
Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?
Filogenias baseadas em genes dos plastdeos sustentam um clado contendo as cryptomonadas, heterokontes e haptfitas Filogenias baseadas em protenas citoplasmticas e RNAr indicam uma relao de grupos-irmos entre alveolados (dinoflagelados, ciliados e apicomplexas) e heterokontes, mas a posio de cryptomonadas e haptfitas ainda incerta
Evidncias para uma origem nica e comum para esses organismos e seus plastdeos
Kleptoplastdeos Associao temporria entre uma alga e um hospedeiro heterotrfico Ex: Myrionecta rubra e plastdeos de Cryptomonadas
Protozorio Vorticella com Chlorella
Associaes simbiticas entre organismos auttrofos e hetertrofos so extremamente comuns na natureza
Chlorella o organismo endossimbintico nesses exemplos Climacostomum Paramecium Vorticella Acanthocystis
Outros exemplos de associaes simbiticas entre um organismo autotrfico e um heterotrfico so os lquens (fungo & alga) e as zooxantelas (coral & alga) Formas simbinticas de dinoflagelados em um tentculo de coral
Teoria da endossimbiose: Suporte em filogenias
Sequncias do 16S DNAr dos plastdeos, relaes entre os plastdeos de algas eucariotas e cianobac-tria.
Fonte: Graham & Wilcox (2000)
Teoria da endossimbiose: Suporte em filogenias
Sequncias do SSU DNAr. Refletem relaes entre os ncleos dos hospedeiros, e no entre plastdeos (endossimbionte). Note-se: 1 - Glaucophytas, Chlorophytas e Rhodophytas no so grupos irmos 2 As cryptomonadas e Glaucophyta formam um clado 3 Chlorarachniophyta relacionado as amebas (que no tem plastdeos)
Fonte: Graham & Wilcox (2000)
Flagelos: origem endossimbitica?
Margulis (1970) Hiptese sobre a origem endossimbitica dos flagelos dos eucariotos, j que os corpsculos basais dos mesmos apresentam DNA prprio. Nesse caso, o endossimbionte seria uma bactria com flagelo (espiroquetas) Evidncias tnues e aceitao restrita
Mensagem para levar para casa
A evoluo dos eucariotos fotossitentizantes envolveu a captura e subsequente endossimbiose de uma cianobactrias por protistas fagotrficos aerbicos Ao longo do tempo, o endossimbionte foi incorporado pela clula do hospedeiro e se transformou em organela (cloroplasto). Esse processo envolveu a reduo do genoma do cloroplasto e a transferncia de genes do endossimbionte para o ncleo do hospedeiro
Mensagem para levar para casa
Existem evidncias moleculares para a origem monofiltica dos cloroplastos originados por endossimbiose primria, que evoluram de um ancestral comum, uma cianobactria Eventos de endossimbiose secundria e terciria geraram cloroplastos complexos com mais de uma membrana e em alguns casos com ncleo vestigial (nucleomorfo)
Mensagem para levar para casa
Cloroplastos de Glaucophyta, Rhodophyta e Chlorophyta so originrios de um evento de endossimbiose primria Dinoflagelados: cloroplastos com pigmentos acessrios atpicos originados de eventos de endossimbiose terciria Debate sobre a origem da linhagem vermelha: monofiltica ou polifiltica?
