EL CULTIVO DEL TOMATE, FISIOLOGA

Factores que afectan al desarrollo de la planta El desarrollo de la plantas depende de numerosos factores, entre los que cabe mencionar la variedad, la iluminacin, la temperatura, la nutricin, el suministro de agua y la concentracin de CO2, que actan en un complejo entramado de interacciones. En los cultivos al aire libre, la posibilidad de modificar algunos de estos factores es muy limitada, si bien la introduccin de tcnicas, como el riego por goteo o el acolchado, permiten mejoras importantes. El empleo de invernaderos ofrece unas posibilidades mucho ms amplias para la optimizacin de dichos factores y la introduccin de los sistemas controlados mediante ordenador permiten regular la temperatura de las races y el aire, el suministro de agua y elementos minerales as como la concentracin de CO2 en cada momento, de acuerdo con las necesidades de la planta. El desarrollo de estos sistemas se ve limitado no slo por razones de tipo econmico, sino tambin por la insuficiencia de los conocimientos disponibles sobre los mecanismos que regulan el desarrollo vegetativo de la planta. Dada la complejidad del tema, nos centraremos en aquellos aspectos de mayor inters. Picken et al. (1986) han realizado una excelente revisin que puede ser de gran utilidad para quien desee profundizar en esta temtica. Influencia de los fotoasimilados en el desarrollo de la planta La produccin y distribucin de los fotoasimilados es un factor esencial en el desarrollo de la planta. La iluminacin es, con frecuencia, un factor limitante en invierno en los cultivos en invernadero. El factor que ms afecta el desarrollo vegetativo es la iluminacin diaria total, mientras que la calidad de la luz y el fotoperodo desempean un papel secundario. El empleo de iluminacin artificial nicamente suele ser rentable en la fase de propagacin, en la que el nmero de plntulas por unidad de superficie es muy elevado. En cualquier caso, siempre es

posible mejorar las condiciones de iluminacin con prcticas tales como la optimizacin de la orientacin del invernadero y la limpieza de su cubierta. En los invernaderos, cuando la irradiacin es elevada, la concentracin de CO2 puede disminuir rpidamente hasta concentraciones que limiten la fotosntesis y el crecimiento de modo que para mantener la fotosntesis sea necesario restaurar la concentracin de CO2 mediante enriquecimiento artificial o ventilacin (Picken et al.. 1986). La temperatura tambin tiene un efecto importante sobre el desarrollo vegetativo de la planta. La temperatura ptima depende de la iluminacin y se encuentra alrededor de los 25 C. Los efectos de la termoperiodicidad, o sea del empleo de un rgimen de temperaturas nocturno inferior al diurno, no son concluyentes. Cuando las temperaturas diurnas son elevadas, un descenso en la temperatura nocturna puede ser beneficioso, pero cuando la temperatura diurna se mantiene a niveles subptimos, la elevacin de las temperaturas nocturnas favorece el desarrollo vegetativo. En cualquier caso el aumento de la temperatura diurna es siempre ms efectivo y ms econmico que el de la nocturna, lo que se puede unir al empleo de pantallas trmicas para reducir las prdidas de calor durante la noche (Picken et al., 1986). La actividad fotosinttica depende de la edad y de la posicin de la hoja y desciende de forma muy importante al iniciarse la senescencia (Peat, 1970). An cuando la iluminacin, temperatura y concentracin de CO2 sean ptimas, la actividad fotosinttca no permanece constante y al cabo de 10-12 hs puede reducirse alrededor de un 50%, lo que ha sido atribuido a un aumento en la fotorrespiracin, a la disminucin de la fotosntesis causada por el cierre de los estomas o a la distorsin de los cloroplastos (Gosiewski et al., 1982). La eficiencia fotosinttica de las hojas est tambin mediada por efectos de adaptacin de las hojas a las condiciones de iluminacin y existen evidencias de que las hojas pueden ajustar sus mecanismos fotosintticos para captar la energa necesaria en funcin de las condiciones de iluminacin. As, la asimilacin de CO2 por unidad de peso de hojas adaptadas a una iluminacin elevada puede reducirse a una tercera parte cuando se exponen a baja

iluminacin en relacin con las que han estado adaptadas a una iluminacin baja (Ludvig, 1974). El transporte y distribucin de fotoasimilados tambin afecta al crecimiento vegetativo. Una vez asimilado el carbono, los fotoasimilados pueden quedar almacenados en la hoja, ser utilizados para cubrir sus necesidades o transportados a otras partes de la planta. En condiciones normales, las variaciones de las concentraciones de almidn y sacarosa en las hojas son escasas. El transporte de azcares se realiza en forma de sacarosa a travs del floema y cada hoja suministra nutrientes preferentemente a determinados rganos (Picken et al., 1986). Factores que afectan al desarrollo del tallo La iluminacin cuando es igual o superior al ptimo no afecta el desarrollo del tallo pero, para valores subptimos, un descenso en la iluminacin induce un aumento en la elongacin del tallo a expensas de otras partes de la planta, dando lugar a tallos ms delgados y dbiles con una mayor proporcin de tejido parenquimtico. Cuando la iluminacin es muy baja se reduce la altura de la planta y, por ello, la iluminacin adicional de las plntulas en invierno produce generalmente plantas ms altas (Kinet, 1977). La velocidad de elongacin del tallo aumenta generalmente con la temperatura (Calven, 1964), dando lugar a tallos ms delgados con una mayor proporcin de tejido parenquimtico y de agua. La temperatura nocturna ptima para la elongacin del tallo es de unos 30C para las plantas jvenes y de 13-18C para las plantas ms viejas. La velocidad de elongacin del tallo disminuye a medida que la noche se hace ms larga (Kristoffersen, 1963). El enriquecimiento con CO2 da lugar a plantas mas altas, lo que es atribuible a un crecimiento ms rpido, ya que cuando el peso fresco es similar, son ligeramente ms bajas que las no tratadas (Hurd, 1968).

El proceso de fecundacin La fecundacin de los vulos marca el inicio del crecimiento del fruto. Dado que el peso final del fruto depende, entre otros factores, del nmero de semillas, la fecundacin es un proceso crucial en el desarrollo del mismo. En la fecundacin podemos distinguir las siguientes etapas: la formacin del grano de polen, la polinizacin y la fecundacin propiamente dicha. Formacin del grano de polen Tanto el nmero como la viabilidad de los granos de polen son importantes para una buena fecundacin. La microesporognesis empieza poco despus de la iniciacin de la flor. La primera flor se inicia cuando la planta es todava muy pequea y la tercera hoja tiene una longitud aproximada de 1 cm, mientras los cotiledones se encuentran todava en expansin. La primera meiosis de las clulas madres del polen se produce, a 20C, unos 9 das antes de la antesis, cuando la antera alcanza, aproximadamente, un tercio de su longitud final. El polen est formado por ttradas siete das antes de la antesis y alcanza la madurez en los cuatro das siguientes. La produccin y viabilidad del polen puede disminuir considerablemente por deficiencias en la nutricin y por temperaturas extremas, fuera del intervalo de 10 a 35C. El nmero potencial de granos de polen est determinado genticamente. Polinizacin Durante la formacin de la flor, el estilo se elonga rpidamente, empujando el estigma a travs del cono estaminal. El estigma es receptivo 1 2 das antes de la dehiscencia de las anteras. Cuando la antera dehisce, 1 2 das despus de la antesis, se liberan varios miles de granos de polen La dehiscencia se produce debido al carcter higroscpico del endotecio que proporciona la fuerza necesaria para romper la zona debilitada de la epidermis; las temperaturas elevadas pueden afectar la estructura del endotecio, dificultando la dehiscencia (Rudich et al., 1977).

Dado que las anteras adyacentes estn unidas lateralmente por dos filas de pelos para formar el cono de la antera, los granos de polen de las anteras adyacentes se liberan al canal comn formado por los pelos, antes de la dispersin; si las anteras no se unen para formar el cono estaminal, se dificulta la autopolinizacin (Levy et al., 1978). La transferencia de los granos de polen al estigma depende tambin de la longitud del estilo y para que se produzca la autopolinizacin el estigma debe estar situado a la altura del cono de las anteras o por debajo de l. La longitud del estilo est determinada genticamente (Rick., 1978) y resulta afectada por las condiciones de cultivo. La iluminacin deficiente y las temperaturas elevadas pueden provocar una excesiva exercin estigmtica y un desarrollo deficiente del endotecio. Para que se produzca la germinacin, los granos de polen deben adherirse al estigma, para lo que es aconsejable que la humedad relativa se encuentre por encima del 70% y la temperatura est en el intervalo de 17C a 24C (Ravestjin, 1970). Todos los cultivares modernos de tomate se autopolinizan. La polinizacin se produce generalmente en el momento de la antesis, si bien el estigma permanece receptivo desde dos das antes hasta dos das despus de la antesis. En las variedades de estilo largo, a temperaturas elevadas y humedades bajas, puede producirse la polinizacin cruzada. En estas condiciones, que se producen fcilmente en los invernaderos en verano, el estigma puede adems secarse y perder su receptividad, con lo que las flores abortan por falta de fecundacin. Normalmente el estigma permanece receptivo durante 4 a 8 das. La polinizacin por aire prcticamente no acta, pero los insectos pueden favorecer la polinizacin cruzada.

Fecundacin Despus de la polinizacin, para que se produzca la fecundacin, es necesaria la germinacin del polen, la penetracin y crecimiento del tubo polnico en el tejido estilar hacia el vulo y la penetracin en el saco embrionario para la fusin con la clula huevo. Este proceso puede asimilarse a una serie de barreras que tiene que superar el gametofito masculino en su progresin hacia el vulo. El nmero de vulos fecundados en cada ovario depende del nmero de granos viables de polen que alcanzan el estigma y de los factores fisiolgicos y ambientales durante la polinizacin y fecundacin (Ho y Hewitt, 1986). La germinacin del polen depende de la temperatura. A 25C la germinacin se produce en una hora mientras que a 5C necesita 20 hs. El porcentaje de granos que germinan se reduce considerablemente a temperaturas fuera del intervalo de 5-37C. La velocidad de crecimiento del tubo polnico aumenta con la temperatura en el intervalo de 5C a 35C pero disminuye a temperaturas superiores (Dempsey, 1970). Cuando el grano de polen alcanza el estigma, el tubo polnico empieza a crecer durante la primera hora y a 25C puede alcanzar el micropilo del vulo en 18 hs y fecundarse la mayora de los vulos antes de las 30 hs. Problemas comunes en el cuajado del fruto El fallo en el cuajado es uno de los problemas ms comunes en el cultivo del tomate en las reas marginales de produccin. Si las condiciones ambientales internas o externas no son favorables para el cuajado, las flores caen despus de la antesis e incluso despus de la polinizacin. La causa ms frecuente es el fracaso de la polinizacin.

La temperatura ptima para la germinacin del grano de polen es de 21C; a medida que nos alejamos de esta temperatura, la germinacin y el desarrollo del tubo polnico se ralentizan y tanto la germinacin como el cuajado son muy deficientes fuera del intervalo de 10 a 38C. El crecimiento lento del tubo polnico puede dar lugar al envejecimiento del vulo antes de que se produzca la fecundacin (Dempsey, 1970). Cuando el problema est causado por bajas temperaturas, puede resolverse a veces mediante pulverizaciones con cido naftalenactico (NAA) u otros promotores del crecimiento. En estos casos es frecuente que los frutos posean pocas o ninguna semilla y peor textura y color. Cuando el problema se debe a temperaturas elevadas, la solucin puede ser desarrollar lneas que cuajen bien en esas condiciones. Otros factores que pueden provocar la cada de la flor, incluso despus de la polinizacin, son una iluminacin insuficiente, un exceso de fertilizacin o un cuajado previo abundante. En la prctica, las condiciones ambientales son una causa frecuente de los fallos en la fecundacin. En los invernaderos, cuando la iluminacin es suficiente y las temperaturas moderadas, la polinizacin y la fecundacin son suficientes para mantener una produccin adecuada. No obstante, la baja iluminacin en invierno y las temperaturas inferiores a 10C que pueden alcanzarse en los invernaderos sin calefaccin pueden causar serios problemas tanto en la polinizacin como en la fecundacin (Maisonneuve y Philouze, 1982). Estos problemas pueden atenuarse notablemente utilizando tcnicas de vibracin de flores, que favorecen la polinizacin, o bien mediante el empleo de variedades partenocrpicas o con polen frtil a baja temperatura.

En verano, en los invernaderos insuficientemente ventilados, pueden alcanzarse temperaturas superiores a los 40C, lo que puede repercutir en la viabilidad de los vulos y en la produccin de polen. En estos casos es aconsejable utilizar variedades tolerantes a las temperaturas elevadas (Rudich et al., 1977). Efecto de los factores ambientales en el crecimiento del fruto Tanto el tamao como el contenido en slidos solubles del fruto dependen de los fotoasimilados recibidos de las hojas. En las zonas en que la iluminacin es baja al principio de la poca de cultivo, la proporcin de frutos huecos es elevada (80-90%) y la materia seca del fruto en las primeras recolecciones baja (5% menor). La velocidad de desarrollo del fruto resulta marcadamente afectada por la temperatura. La temperatura del fruto influye en su velocidad de respiracin y sntesis de almidn y, en consecuencia, en la velocidad de importacin de asimilados. La temperatura nocturna ptima para el fruto se sita en el intervalo de 15-20C. Durante la maduracin, la temperatura tambin afecta a la velocidad de sntesis de pigmento y la insolacin directa puede provocar una coloracin irregular al afectar localmente la temperatura del fruto. Miguel Szpiniak. Gabinete Tcnico de Polysack Resumen del captulo Anatoma y fisiologa de la planta del libro El cultivo del tomate coordinado por Fernando Nuez. Mundi-Prensa.