CAPITULO 3 LAORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.6 69 Conexiones del sistema nervioso auténomo EL SNA regula los drganos internos y las glindulas. Sin nuestro conocimiento consciente, su tarea es mantener el latido cardfaco, la liberacién hepatica de slucosa, el ajuste de las pupilas ala lu, ete. La Funciones auténomas mantenian viva a Terri Schiavo después de un dafo cerebral extenso (véase Destacados del (1). Las dos divisiones del SNA (simpético y parasimpético) tabajan en opo- sicin, El sistema simpético despierta el cuerpo para la accién, por ejemplo, ‘mediance la estimulacién del corazn para que lata ms rapido y la inbibicidn de Ja digestién cuando realizamos ejercici 0, en los periodos de estrés, la respuesta de “lucha o huida”. El sistema parasimpético apacigua el cuerpo; por ejemplo, disminuye el latido cardiaco y estimula la digestién para permitirnos “descan- sar y digerie” después del esfuerzo y durante los periodos tranquilos. Como se muestra a la iaquierda en la figura 3.15, los nervios espinales no concrolan @Origuaz.1s¥ Sistema nerviore ttvtdreme Las fs cos fos Susoes cl SM wren tres ops tbe os Srzonos ae nen Tn bs iar anna s concn hanes evel conn desde tse hai ss zoos ds egos Ls fora snstens tat esd de era cnetan Snssodeade cogs sees dele meds sonal eee Sse aranmpstea {rachendra resin ontaneeepessnoiicas Ines ces des Scaos draco70 PARTE | GENERALIDADES dlirectamente los drganos diana. Més bien, la médula espinal esté conectada a tuna cadena de centros de control auténomo, conjuntos de células nerviosas de- nominadas ganglis simpéticos, que funcionan de forma algo similar a un cerebro primitivo para controlar los érganos internos. ‘Una parte del sistema parasimpético se conecta directamente con la médula espinal (la regién sacta segtin se diagrama en el centro y a la derecha de la fig. 15). Sin embargo, la mayor parte del sistema parasimpético deriva de tres net~ vios craneales el nervio vago apacigua a la mayor parte de los drganos internos, l nervio facial controla la salivacién y el nervio oculomotor conttola la dilata- cid pupilar y los movimientos oculares. Al contrario del sistema simpatico, que despierta y forma una cadena de ganglios que discurren paralelos ala médula es- pinal, el sistema parasimpético conecta con los ganglios parasimpyticos cerca de los érganos diana, como se muestra en el centro ya la derecha de la figura 3.15. Los érganos incernos, si bien estin dispuestos segmentariamente en relacién con la médala espinal, no tienen su propia represencacién sensitiva en el inte- Figura 3.16 ¥ rior. El dolor en estos érganos se percibe como proveniente de las partes externas Tstructuras del tronco del dermatoma y por eso se denomina dolor reerido, Por ejemplo, cl dolor en el ‘encefélico La istamesaldel___coraz6n se percibe en el hombro y el brazo, el dolor renal se percibe en el dorso. netfee (zaderde| muestaleL.os médicos utilizan lo que se conoce como utilizacién de los dolores referidos Inn clo enells con Betaristaoscnraus be eran pl de mesh Soren tes Sewer were sctreesty 3-5 El tronco encefalico rmotoras regres aterires) para diagnosticar problemas en el interior del cuerpo. El tronco encefilico comicnza donde la médula espinal entra en el erineo y se cextiende hacia arriba hasta las éreas inferiores del encéfalo anterior. La figura 3.16 muestra sus tres regiones principales el diencéfal, el meseneéfalo y lencéfalo posterior. Una parte caracterstica del tronco encefé- lico comprende los numerosos nicleos de nervios craneales {que convergen en su centro y envian sus axones hacia los miisculos dela cabeza. centro del tronco ence- falico consiste en los nicleos de los nervios cranea- les y orros nicleos que median distintas funciones reguladoras. Ademis, los haces de fibras nerviosas sensitivas provenientes de la médula espinal atravie~ san las regiones posteriores del onco encefilico en su camino hacia el encéfalo anterior y las fibras mororas provenientes del encéfalo anterior pasan a través de las te- giones anteriores del tronco encefdlico en su camino hacia la médula espinal El encéfalo posterior (rombencéfalo) La estructura més caracteristica del encéfalo posterior o rombencéfalo es el cere- belo, que protruye por encima del centro del tronco encefilico, y su superficie se reine en pliegues estrechos 0 Himinas o folias, como los giros y surcos de la cor- teza pero mas pequefios (fig. 3.17). En la base del cerebelo hay varios niicleos que envian conexiones a otras partes del cerebro. El cerebelo evolucioné en tamafo en forma paralela a a neocorteza y contiene aproximadamente (coteza ce Nacioos wore Subcorteales Figura 3.17 ‘Sustancia oi (Coneza cerebelosa) El corobelo Necesario para os moviientos coordnadesfnos, cl cerebel, agua que el cerebro, tene una corteza extensamente Dlegade que contene sustacis sy sustanca bine, y nclos ‘Nbcortcales, dettados en el corte sataCAPITULO 3 LA ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.5 71 cuatro veces mis neuronas que la corceza cere- bral, pero se encuentran mucho més densa- mente empaquetadas y por eso su tamafio ¢s mucho menor El cerebelo desempesia un papel en la coor- dinacidn motors y el aprendizaje motor y pue- de participar en la coordinacién de ouos procesos zmentales. El dao del cerebelo produce problemas de equi- ae libsio, defectos posturales y deterioros dels actividad mocora svi fina. Las partes que reciben la mayoria de sus impulsos del sistema vesti- bola (receptores senstivos para equlibrio y movimiento localizados en el odo medic) ayudar a mancene el equi corpora Las pares delercbelo Fgura 318 & wwe recben impulsos principalmente de los receptores sensitivos en el tronco csp yl exseniader contain lo efx ponte coordian los tears elec grupos musculares funcionalmente relacionados. Pontus dl eneiteposteor Dentro de la mezcla central de nticleos y flbras del encéfalo posterior se halla tegran el mcwnixto corporal sana red la formacién reticular, que se muestra en la figura 5.18. En 1949, Give Ylntmoetnnkniny seppe Moruzzi y Horace Magoun estimularon eléctricamente esta érea en gatos ile. anestesiados. La estimulacién produjo un patrén de vigilia de actividad eléctrica en la cortezas de los gatos. Los investigadores concluyeron que la funcién de la formacién reticular es controlar el sueho y la vigilia (es deci, mantener el "es tado general de alerta’ 0 "conciencia’). Por consiguicnte, la formacién reticular 1pas6 a conacerse como sistema activador reticulat. El dafo de esta érea puede producir pérdida permanente de la conciencia. Los niicleos en el tronco encefilico superior (protuberancia) ¢ inferior (bulbo raquideo) contienen subestructuras que conttolan movimientos comporaes vitles. Figura 3.19 ¥ Los asileos en la protuberancia (del latin que significa "puente”)forman un puente con las aferencias del cerebelo hacia el resto del encéfalo. En el extremo de la médula_ Mesencéfalo A) as, «spinal, los mcleos bulbaresregulan funciones vtales como la respiracién y e fun- Sayer taa gunade reneelas cionamiento de sistema cardiovascular. El dafio de esta regién enceflicainerrumpe _elacinadasconoVsualy larespiracin y lafuncién cardiacay, por lo tanto, puede ocasionar la muerte. 'o aude y son creas para Ja espraciny la fancidn cardia y, por lo tanto, pued t producirlos movimentos de Drientacion, conducts especiicas 2 Selo espece ylapercencen sel El mesencéfalo Solr El tegmerta er el cote Bl mesencéfalo, que se muestra en la figura 3.19A, tiene dos subdivisiones prin- Waters ue muestra cstetos cipales: un componente sensitivo posterior, el tectum 0 techo del ercerventriculo — finesin mototan ); ubicado por delance una estructura motora, el tegmento, el “suelo” del tercer ventric, El echo recibe una cantidad masiva de ssunaneaSusnce informacién sensitiva proveniente de los ojos y los aa paleo cides. Sus dos conjuntos de ntcleos bilateralmente simécticos, los colieulos superiores, reciben proyec- ciones desde l retina. Los colieulosinferiores rec- ben proyecciones del ofdo. Las conductas mediadas por los coliculos incluyen la localizacién de los Piste Ccerebele Bulb rascideo Nueleo Formacién Caleue objetos en el espacio circundante y la ovientacién Nicks Fomacon aes hacia esos objetes sean visuales o auditivos i Los nleos que comprenden el tegmento estén cleo wowor telacionados con las funciones motors (6g. 3.198). (robe wares El midcleo rojo conttola los movimientos de las wena Techo cxsremidades, la sustanca nigra (sustancia negra) © Tegmente cates ner cconecta con l encéfalo anterior, una conexién im- saves) portante para las conductas recompensadoras como aproximarse a los objetos deseados. La sustancia gris periacueduetal, formada por los cucrpos celulares que rodean al acueducto cerebral, con- tiene circuitos para controlar las conductastipicas de las especies (pj. a conducta sexual) y modular las respuestas al dolor, erate72 PARTE | GENERALIDADES (yTatame Ccuerpes mamiares rigs re Niele caudade cenguar fom \coneza ronal, angie basalee Cerebote (Gangoe baste Sunanea nora Figura 3.20 a Las proyecciones talmicas (Las fechas ‘gras indea os erigenes de Ins aferenciasy eferencias de los Drncialesnicleostlamicos: ck anterior, nie ersomedal, DM scieo ventral ner, Arlee venalatra, VL alle posterltera, >; clo vertoposteltera, YUP, fulinarP;cuerg genculado iterat Gy evergo genculaco ‘medi MGB) Se cagrame hs eas corteales a scutes projectan os pregaesniclos {alomicos dela parte Brass 179 18 Ceteul sipeer feds ‘Sin coneionee Somatacenstino Vital El diencéfalo En la unin del mesencéfalo y el encéfalo anterior, el diencéfalo (véase fig. 3.16) incluye tres estructutas talimicas: el hipotilamo ("habitacién inferior”), el epi- télamo (*habitacién superior’) y el télamo ("habitacién interna” o “cAmara’). ‘Aunque tiene solo alrededor del 0,3% del peso del encéfalo, os 22 niicleos pequefios y sistemas de fibras que atraviesan el hipotélamo toman parte de casi todos los aspectos de la conducta motivada (alimentacién, conducta sexual, sue- fo, regulacién de la temperatura, conducta emocional y movimiento). El hipo- tulamo se conecta con la glindula hip6fisis ¢ interact con ella para controlar muchas funciones endocrinas. Ia estructura més grande del diencéfalo, el tdlamo, esté compuesta por 20 riicleos y cada uno de ellos se proyecta hacia un Area especifica de la corceza cerebral, como se muestra en la figura 3.20. Casi toda la informacién que recibe Ia corteza es transmitida primero a través del télamo, que sirve como “cubo" para interconectar muchas regiones encefilicas: 1, Un grupo de micleos talimicos transmie informacién de los sistemas sensitivos hacia sus puntos diana apropiados, Por ejemplo, el cuerpo _geniculado lateral recibe proyecciones visuales, el cuerpo geniculado medial recibe proyecciones auditivas y los nicleos ventrolateralesposteriorsteciben proyecciones de tacto, presién, dolor y temperatura del cuerpo. A su vez, estas dreas proyectan hacia las regiones visuales, auditivas y somatosensitivas de la corteza 2, Algunos niicleos talimicos transmiten informacién entre éreas corticales Por ejemplo, las Seas visuales de la corteza se interconectan con otras regiones encefilicas a través del micleo pulvinar. 3, Algunos niicleos calimicos transmicen informacién entte a cortera y algunas regiones del tonco encefilic. El epitilamo es un conjunto de niicleos en la parte posterior del diencéfalo, He- ‘mos hallado antes una de sus esructuras, la glindula pineal. Més que servir como asiento del alma, secreta la hormona melatonina, que influye en los ritmos cor- porales diario y estacional, La liberacién de melatonina durante la porcién oscura del ciclo dia-noche contribuye a la sensacién de cansancio asociada con nuestra rmotivacién para el suefio. Oxra estructura, la habénula, regula el hambre y la sed. 3.6 El encéfalo anterior De las tres estructuras principales del encéfalo anterior, dos son subcorticales: los ganglios basales y el sistema limbieo, Envolviendo a todas, se encuentra la corteza cerebral. Estas regiones comparten muchas conexiones que Forman los circuitos funcionales, No obstante, cada uno es suficientemente distinto desde cl punto de visca anatémico y funcional como para ser descrito por separado.CAPITULO 3 LA ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.6 73 Los ganglios basales Ubicados principalmente por debajo de las regiones anteriores de la corteza, los ganglios basales (“nudos inferiores’, que hacen referencia a los “nudos por de- bajo de la corteza") representan un conjunto de miicleos que forman un circuito con a cortea. Los ganglios, que se muestran en la Tare guage eto figura 3.21, inclayen el putamen ("valva’),e globo tlds ara pilidoy € mscleo caudad ("nicleo con cola’). a El nticleo caudado recibe proyecciones de ossaa todas las dreas de la cortezay envla sus propias Pa se proyecciones a través del putamen y el globo ates pilido hacia el ilamo y desde alli hacia 4S gueice Nadeo teas cortcalesfrontales. Los ganglios basales besaes tatine también tienen conexiones reciprocas con el on mesencéfalo, especialmente con la sustancia nigra en el tegmento mesencellico (véase fig. 3.198). Los ganglios basales se asocian, con movimiento y aprendizaje, Figura 3.21 Los ganglios basales y el movimiento ies ganglios basales Ea Gran parte de lo que se sabe sobre la fancidn de ls ganglios basalesproviene del vet debs hems estudio de dos tipos generales de enfermedades que ocurren cuando se dafian, _fvrales musa los ganelos Estas enfermedades se caracterizan por una pérdida general del movimiento 0 estuetas eeandares. También por movimientos exagerados. Como se detalla en la Seccién 27.6, no son tras- Se Mustan dos estctiras tomos de la produccidn del movimiento, como en la parilisis. Mis bien son Sos cel tence meetin tuastornos del conteol de los movimientos. Por lo tanto, los ganglios basales te coordnacien del movment dleben desempefiar un papel en el contraly la coordinacié de los patrones de susie nerey elie movimiento y no en la activacién de los miisculos. Las enfermedades de movi- “MRAM. smiento excesivo y pérdida de movimiento muestran sus Funciones motora: Movimiento excesive En la enfermedad de Huntington, un trastorno genético presentado en la Seccién 2.3, las células de los ganglios basales mucren progre- sivamente y, asociado con esta muerte cerebral, ocurren muchos movimientos corporales involuntarios casi de forma continua. Estos movimientos anormales tienen una cualidad “danzante” y en conjunto fueron llamados una vex cores que significa “bale” en latin, Los sintomas més fiecuentes en el sindrome de Gilles de la Tourette son tics motores involuncatios, sobre todo del rosto y la cabeza, y movimientos comple- jos como golpes, lanzamientos o saltos. Este sindrome tambien se caracteriza por vocalizaciones involuntarias, que incluyen maldiciones y sonidos de animales. [Ambas enfermedades x asocian con pérdidla de neuronas en los ganglios basales. Pérdida de movimiento La enfermedad de Parkinson se caractetiza por muchos sintomas, entre los cuales predomina la dificultad para iniciar el movimiento y Ja rigidez muscular. Un paciente puede tener problemas para levantarse de una silla, camina con marcha festinante y tiene dificultad para aleanzar un objeto. ‘Algunos pacientes pueden mostrar también temblores sitmicos de las manos y las piernas en reposo. La enfermedad de Parkinson se asocia con pérdida de conexiones hacia y desde los ganglios basales, sobre todo conexiones desde la sustancia nigra del mesencéfal. Los ganglios basales y el aprendizai La segunda funcidn de los ganglios basales es sostener el aprenditaje asociativo, también denominado aprendizaje estimulo-respuesta o aprendizaje de habitos, ue involucra el aprendizaje de las relaciones entre los estimulos y sus conse- ccuencias. Por ejemplo, un ave aprende después de algunas experiencias que las mariposas de colores brillantes tienen sabor amargo. Sus ganglios basales son.74 PARTE | GENERALIDADES Figura 3.22» El sistema limbico (A) as principales esructuras libicas desemperan papeles ‘en bs conctas emocinales 4 sexual, la motvacén la memory la navegecién ‘espacial (8 Modelo e cet Tibco propusto por Paper: os ‘erpoe mamisres del niptstmo feonectan cone hipacampo = través cela cortez del nga yelhpocampe covecla cone pote a rats el ora, citicos para el aprendizaje de la asociacién entre gusto y color y para evita la ingesta de insectos. Asimismo, muchas de nuestras acciones son. respuestas a sefales senstivas (p. ¢., presionar un intesruptor para encender la luz o gitar la manija para abrir la puerta). Los individuos con astornos de los ganglios basales pueden tence dificultad pata realizar estas acciones estimulo-respucsta El sistema limbico En el curso de la evolucién cerebral en los anfibios y los reptiles, se desarrollaron, algunas estructuras corticales de tres capas para recubrir la perifeia del tronco, encefilico. Con el crecimiento posterior de la neocorteza (“nueva cortera") de seis capas en los mamiferos, estas estructuras corticales més antiguas quedaron encerradas entre el tronco del encéfalo y la neocorteza. En 1878, Paul Broca las denominé lobule limbico (en latin, limbus es "borde”). Su origen evolutivo con- dujo a algunos anatomistas a denominarlas cerebro de eptil, étmino que todavia se usa en el lenguaje comin, Actualmente, este conjunto dispar de estruccuras del encéfalo anterior se con- sidera una unidad funcional. El sistema imbico desempefia un papel en las conductas autorreguladoras que ineluyen emocién, memorias personales, con- dducta espacial yconducta social. Entre sus estructuras principales, que se mues~ tran en la figura 3.22A, estin la amigdala (“almendra’), los micleas de la base del lobulo temporal que participan en la emocién y el hipocampo (“caballito de zat’), estructura que se ubica en la regién medial anterior del Isbulo temporal Y patticipa en la memoria personal ("Io que hice y cuéndo lo hice”) y en la nave- gacin espacial. La corteza cingular ("faa"), una banda de tres capas de corceza Iimbica que se ubica inmediatamente por encima del cuerpo calloso a lo largo de las patedes mediales de los hemisferios cerebrales, participa en la conducta, sexual, entre otras interacciones sociales El lobulo limbico tiene interesances antecedentes en relacién con sus supues- tas funciones. Recibe proyecciones de los bulbos olfatorios, Sobre la base de esta cvidencia, los primeros anatomistas postularon la hiptesis de que las estructuras limbicas procesaban la informacién olfacoria y por ello las estructuras comenza- ron a conocerse como rinencéfalo 0 “cerebro del olfaco”, Algunos experimentos posteriores deben demostrar aun precisamente qué funcién olfatoria cumple el labulo limbico, pero no es necesario para la identificacién de los olores. James Paper (1937: MacLean, 1949) sugitié que la emocién, que en ese mo- _mento no tenia ningén sustato anatémico, es un producto del ldbulo lim que no tenfa ninguna funcién cierta. Paper propuso que el cercbro emocional consiste en un citcuito en el cual la informacién fluye de los euerpos mamilares en el hipotilamo al nicleo talamico anterior a la corteza cingular al hipocampo hasta l dorso de los cuerpos mamilares (ig. 3.22B). (©) E116bul0linbico, separado Cortes cingular cortez tinbis) Conca gngular — Fomic bo otsoro rgd’ Hipoilame Hipocampo (cuerpo mamiares}CAPITULO 3 LAORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.6 75 Las aferencias podrfan entrar en este circuito desde otras estructuras para ser claboradas como emocidn. Por ejemplo, una idea (“es peligroso caminar en la oscuridad”) proveniente de la neocorteza podria entrar en el citcuito para ser claborada como miedo ("siento temor en la oscuridad”) y Finalmente influir en cl hipotilamo para liberar hormonas que activan una respuesta de despertar 0 lucha y huida. El hipocampo contiene muchos reeeptores para la hormona del estrés corticoesterona, que ¢s investigada en relacidn con trastornos como el sindrome de distrés postraumitico (véase Seccién 6.5). Otra investigacién sobre cl hipocampo lo asocia con la memoria personal y la conducta espacial, emas desartollados en los Capitulos 18 y 21, respectivamente, La neocorteza Los anatomistasutilizan el término corteza para referirse a cualquier capa externa, de células. En neurociencia, los términos covteza y neocorteza (nueva corteza) se uusan a menudo de forma intercambiable para referirse a la porcién externa del encéfalo ancerior, de modo que, por convencién, en este libro la cortezase refiete ala neocorteza a menos que se indique de otro modo, por ejemplo como la cor- teza limbica (cingular) mas antigua. La neocorceza humana puede tener hasta 2 500 centimetros cuadrados de rea, pero su espesor es solo de 1,5 a 3 millmetros. Consiste en seis capas de edlu- las (sustancia gris) y esté muy plegada. Estos pliegues represencan la solucién de Ia naturaleza al problema de confinar la enorme tea de superficie cortical den- ‘ro de un crineo que sigue siendo atin lo suficientemente pequefio como para atravesar el canal de parto. Asi como una hoja de papel que ha sido deformada se ajustaa una caja mas pequefia de lo que podria si fuera plana, el plegamiento en la neocortera permite que el cerebro se ajuste con comodidad dentro del vo- lumen relativamente fijo del crénco. Para revisar las principales earacteristicas de la corteza presentadas en la See- idm 1.1, la figura 3.23 muestra los dos hemisferios cerebrales casi simétricos, inquierdo y derecho, separados por la fisura longitudinal y cada uno subdividido cn cuatto Iébulos: frontal, parietal, temporal y occipital. Los lébulos frontales eo Leo tora = Sco conta a os occa Léoao titil canal Tones eno tered nc enctico © Figura 3.23 ¥ Vistas del cerebro humane Lar vistas suze every, oeraly de a Ines feos hemsteos cerebrales ‘uesran las localaciones de los IEbuos corals, el cereel, el suco central j las furs Tongzusinalyinteral, Obsérvese Tos bubs ofatorios proyectan jel oo ontal vet Las grls Son cores dl aholey ‘con Nal Moxey Heath ane Medi, Ser Spee, ND. \ceeselo76 PARTE | GENERALIDADES Figura 3.24¥ bs gros eoticales vistas lateral (Cly medal) delos seas corals, «stin limitados por detrés por el sureo central, por debajo por la fisura lateral y zmedialmente por el surco cingular (la corteza limbica descrita en la fig. 3.22A). El limite anterior de los lbulos parietales es el surco central, y su limite infe- rior ¢s la fisura lateral. Los lobulos temporales estan limitados dorsalmente por Ja fisura lateral. Sobre la superficie lateral del encéfalo, ningiin limite definido separa los lébulos occipitales de los lébulos parietal y temporal Fisuras, surcos y giros La caravteristica superficial mas eonspicua de la neovorteza es su tejido arrugado, aque consiste en hendiduras y erestas. Una hendidura se denomina fsura cuando se extiende lo suficientemente profundo en el cerebro como para indentar los ventriculos, como las fisuras longitudinal y lateral; se denomina suo si es més superficial. Una ctesta se denomina giro. La figura 3.24 muestra la localizacién de las fisuras, los surcos y los gitos importantes. Sus localizaciones y formas varfan algo en los dos hemislerios del cerebro de una persona, y localizacién, tamaio y forma de los giros y surcos va- san sustancialmente en los cerebros de diferentes personas, Los giros adyacentes difieren en la forma en que estén organizadas las eélulas dentro de ellos, y el desvio de un tipo de disposicin al otro suele ser en el surco, En la figura 3.24A se muestran los gitos principales sobre la superficie externa dela neocorteza, y aquellos sobre la superficie medial se muestran en la figura 3.248. Obsérvese que el giro cingular, parte del sistema limbico sitvado inme- diatamente por encima del cuerpo calloso, abarca la superficie interna de los cuatro Iébulos neocorticales. La figura 3.24C muestra los principales surcos y fisuras sobre la superficie lateral de a corteza y la figura 3.24D localiza algunos de los principales surcos y fisuras sobre la superficie medial (©) Fronalsuperor ) Calexine “emporatinetorCAPITULO 3 LAORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.6 7 Organizacién cortical en relacion con las aferencias, las eferencias y la funcion Las localizaciones de las aferencias las eferencias en a corceza pueden represen- tarse mediante mapas. Un mapa de proyecciones (fig. 3.25) muestra las locali- zaciones sobre a corceza que procesan distintostipos de informacién sensitiva y las que producen movimiento, A causa de estas regiones especial- zadas, cada ldbulo cortical se asocia con ua sentido expectfico 0 con el movimiento: la visi en el dbulo occipital, la audicidn \ \\ en el lébulo temporal, los sentidos corpo- Wye rales en el Idbulo parietal y las funciones motoras en el ldbulo frontal. Esta disposi cidn vuelve a la corteza posterior (I6bulos parietal, temporal y occipital) en gran parte sensitva ya la cortera anterior (lébulo fron- tal) en gran parte motora. Una teoria simple de la funcién cortical tiene informacién que fuye desde las regiones sensitivas hasta las regiones de asociacién adyacentes y luego a las regiones motoras para la expresién en ‘una serie de pasos. Lag teas de proyeciin pimarias reaben lereneae senetvaso po yecian hala os sistemas motores Imedulares, Areas primarias Las éreas primariasreciben proyecciones de Jos principales sistemas senstivos 0 envian proyecciones motoras los misculos. Ob- serve que a vista lateral del cerebro que fe presenta en [a figura 3.25 no representa toda sa extensin, porque estas teas primarias también se eatienden hacia abajo en lor gitor Aen y fisurascortcales, Por ejemplo, gran parte dela zona aucliva sc localiza en el interior de la isura lateral. La corteza motora envfa proyecciones Figura 3.25 & a los sistemas motoras del wonco encefilico y la médula espinal, No obstante, Mapa de proyed Ins aca primaras de proyeccin de a neocorteza son pequesas en relacién con Lisaes pats ecen #0 tamafio total eats operon a Areas secundarias inursecndatas epi as dreassecundarias adyacents als teas primariaseinteconcetadas con ells steers setae pardelpan on ls caoracgn de ls informacion recbida desde as es primaran emma Las 9, en el caso del dea motora primaia, en enviasle drdenes. Por ejemplo, en la Seinermaean desde est vis, ls tes secundarias patcpan en os aspectos visas queineluyen color, ststhas marae hea Las areas do asoeacin in ‘alot modula a ormacién ‘ene ls reas sensivas, movimiento y forma. smotoras secundaria hae las ‘ a ‘rimarias, La informacién también Areas terciarias ‘ye desde las areas secondaries La mayor parte de las dreas cortiales situadas entre las distintas dteas secun- 6h Bras oe arose den arias pueden recibir o enviar proyecciones desde o hacia ella, Estos focos de eas de asoracion esto corteza, denominados areas teriarias 0 corteza de asociacién, comprenden toda sls cores. la corteza no especializada en la funcidn sensitiva © motora. Mas bien, las éreas de asociacién median actividades complejas como lenguaje, planeamiento, me- smoria y atencién, Funcién cortical La organizacién que se muestra en el mapa de proyeccién de la figura 3.25 per- mite generalizar el modo en que funciona la corteza. La informacién sensitiva Jngresa en las reas primarias y luego es transmitida alas areas secundarias, cada una de las cuales tiene funciones relacionadas con la sensibilidad (p. ¢., color,78 PARTE | GENERALIDADES forma, movimiento para la visi y miisica, palabras w otros sonidos para la audicin). El érea terciaria en la neocorteza posterior recibe proyecciones de las dreas secundatias y forma asociaciones més complejas, que incluyen ideas 0 conceptos a través de los cuales representamos el mundo, Esta informacién es ppasada luego alas dreas teciarias frontales, donde puede ser formulad en planes de accién que pueden ser realizados entonces por las dreas secundarias y prima- rias de la corteza frontal, respectivamente ‘Como se describe con mas detalle en la Seccién 10.2, muchas vias paralelas incerconectan con las regiones primarias, secundarias y tercarias de la neocor- teza. Cada via media funciones relativamente especificas. Estas conexiones son. reentrantes, es decit, cada regién envia proyecciones nuevamente a las regiones de las que recibe conexiones. Organizacién celular de la corteza Las neuronas de la neocorteza estin dispuestas en seis capas (designadas me- diante ntimeros romanos en la fig. 3.26). Las diferencias regionales entre las seis, capas incluyen las formas, os tamafos y las conexiones de las células, Las Fun- ciones de las capas se relacionan con las aferencias y eferencias de informaci + Las capas corticales V y VI envian axones a otras dteas cerebrales, “Tanto las capas como las neuronas piramidales que las componen son parcicularmence grandes y distintas en la corteza motora, que envia proyecciones ala médula espinal. (EI tamafo grande es tipico de las eélulas que envfan informacién por largas distancias). + Los axones de la capa IV reciben aferencias de los sistemas sensitivas y otras reas corporales, Esta capa se caracteriza por la gran cantidad de neuronas estelladas, cdlulas pequefias y densamente empaquetadas en las dreas primarias de la visién, somatosensibilidad, audicién y gusto-olfato que reciben proyecciones grandes de sus érganos sensitivos respectivos. Las reas corticalesricas en neuronas de la capa IV se denominan también corteza granular, en referencia a su aspecto granulat corteza sonsiva Corteze sensitiva © Figura 3.26» Funciones —vr i Capas de la neocortexe Como muestra esta compara elas cpas corals en bs racing eles sensivey motor Ie Ny senstvas apa slerent es ebivarente toes enlaorerasensivay reves ‘awenere fia en catera v Staca* JV ‘otra metas qe fs capas V ‘are pares 3M ferns son lative yl stew [uesa5 en le coreza motors y fas en I cortera sensitiv,CAPITULO 3 LAORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.6 79 + Las capas externas I I y IIL reciben aferencias principalmente de la capa IV y estin bien desarrolladas en las éreas secundarias y teciarias de la corteza para realizar sus Funciones integradoras. La densidad regional de células en diferentes éreas de la corteza condujo a la creacién de mapas citoarquitecténicos (mapas celulares) que corren paralelos a la corteza en muchas subregiones. Uno de los primeros mapas, desattollado por Korbinian Brodmann (1909) y que ain se utiliza ampliamente, se muestra en Jas vistas lateral y medial en la figura 3.27A, Para realizar su anslisi, Brodmann dividié el cerebro en el surco central y luego examin6 las mitades frontal y dorsal por separado, numerando las nuevas conformaciones de eélulas a medida que las encontraba pero sin seguir un camino metédico sobre la superficie. Por lo tan- to, los nimeros del mapa de Brodmann no tienen ningtin significado especial, simplemente denominé las dteas 1 y 2 en el corte posterior y luego cambié al corte anterior y denominé las éreas 3 y 4 y luego nuevamente pas6 al posterior y-entonces pasé a algiin otto sitio. No obstante, las regiones de Brodmann cortesponden muy estrechamente con las descubiertas mas tarde mediante técnicas no citoarquitecténicas, que incluyen electroestimulacién, rastreo de tractos y anslisis de lesiones cerebrales La figura 3.27B resume algunas de las relaciones entre las reas en el mapa de Brodmann y las aquellasidentficadas segtin sus funciones conocidas. Por ejem- plo, el area 17 corresponde al area de proyeccién visual primaria, mientras que las éteas 18 y 19 corresponden a ls de proyecciones visuales secundarias. El Area 4esla corteza motora primaria. El érea de Broca, telacionada con la articulacién, de las palabras (se explica en la Seccién 1.3), es el étea 44, una regién de corteza, terciaia, Existen relaciones similares para otras areas y funciones. Las tenicas analiticas més nuevas y poderosas, como las descritas en Destaca- dos, muestran que muchas Areas de Brocmann a su vez pueden ser subdivididas y los nuevos mapas, si bien adhicren al bosquejo de Brodmann, subdividen a su vex muchas de sus éreas y las marcan utiliaando nomenclatura més nueva Las éreas resultantes tienen nombres que consisten en una mezcla de mimeros, letras y nombres (nuestro Pais de las Maravillas de la nomenclatura). En una de (A) Vista lateral (8) Cédigoen — Areade Fancin “amiga Brodmann Vin irra » send EB tuons sie irra « seria A ne Sento apres primarios 12s cones | MB Sensitvo,terciaio [>] 7,22,97,98,40 Motor primario secundario ‘moviienta ocular habla Motor teriaio [2] 9,10,11,45,46,47 goes © Figura 3.27 < ‘Mapas de la corteza tN) reas coreales mapeadss por Brogmann. rive los nimerss que fatten das tuentes ongales| te este dbo estn Is reas 12a 16y 48 951}. Las _corgenadae Ge cuado muestran Tas eas funcionaes eon ls eas etoarqutectonicas de Brodmann80 PARTE | GENERALIDADES «estas designaciones, la reas primarias son denominadas V1, Al, SI_y MI para visién, audicibn, somatosensitiva y mocora. Las Areas secundarias reciben niime- 10 mas altos, por ejemplo, V2, V3, V4, etc., para las dreas visuales secundatias. Los sistemas numéticos que compiten se describen en la Parte III, donde cada capitulo explica funciones espectficas de la corteza y sus I6bulos Conexiones corticales Dada la especializacién funcional regional de la corteza, las conexiones en sus regiones y entre ella recorren un largo camino para explicar eémo se producen las Funciones de nivel superior. Un vistazo ala figura 3.28 demuestra que cuatro tipos de proyecciones axénicas interconectan regiones neocort 1. Conexiones largas entre un lobulo y otro (fg. 3.284). 2, Conexiones relativamente cortas entre una parte de un Iébulo y otra (Gg. 3.288) 3. Conexiones inteshemisféricas (comisuras) entre un hemisferio el otro (ig. 3.280). 4, Conexiones a través del tilamo, ‘La mayoria de las conexiones interhemisféricas vinculan puntos homotépicos en los dos hemisferios (es decis, puntos que se corresponden entre sen la estruc- tura de imagen en espejo del cerebro). La conexién es especialmente fuerte para las regiones que representan la linea media del cuerpo. Por lo tanto, las comi- suras acttian como un cierre, uniendo las representaciones del mundo formadas en cada hemisferio. Las dos comisuras insethemisféicas (el cuerpo ealloso y la comisura anterior) se muestran en la figura 3.28C. Los National Institutes of Health lanzaton el Proyecto Conectoma Humano para mapear las vias cerebrales. Utilizando téonicas de neuroimégenes para iden- tificar selectivamente las fbras netviosas, el proyceto utiliza imégenes tridimen- sionales para visualizar el “conectoma” organizacional global de la corteza. La idea que subyace al proyecto es que la identifcacién definitiva de las vias cere- @ figura 3.28 v brales y las variaciones de esas vias en los individuos conducird al conocimiento las conexiones entre de Ia funcidn global de la corteza (Catani y cols., 2013). Uno de los hallazgos distintas regiones corficales (A) Vista ateral (©) Vista mediat (6) Vista frontal napa den Bb ea cv csieeo Tato * Cingyo Fras arcmes Fe cro Taco oecptotetal espeir Fe Tracie ‘rade lentil cup aloneCAPITULO 3 LA ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO §3.6 81 a DESTACADOS Si no fuera por el descubrimiento de las técnicas anatémi- as, no se conocorfa la estructura fina del cerebro. Las nuovas ‘éenicas demuestran caractristicas vaebrales cada vez mas etaliadas. Jean Livety cols. de la Harvard University (2007), esaraliaron una técnica transgénica (forma de ingenieria genética que se explica an la Seccién 2.3} que marea mu- chas neuronas diferentes al destacarlas con distintos colores, La técnica lamada “Brainbow' (cerebro arclts) es un juego con a palabra rainbow, De la misma forma que un monitor de telovsién produce la gama completa de colores que puede ver el ojo humano rmezclando solo roa, verde y azul los cientfics del "Cerebro arcoltis” inlrodujeron en las neuronas de ratones genes que producon protoinas fuorescentos de color cian {azul vordo, amarillo rojo. El gen para el colo rojo se abtiene del coral ylos genes para los colores azul y verde se obtienen de la rmatiusa (El premia Nobel de Quimica de 2008 fue otargado a Roger Tsien, Osamu Shimomura y Martin Chalie por su escubrimiento de las proteinas fluorescentes en el coral y la medusa} Debido a factors del azar, la macida an que se activa cada {gen introdutido varia ce una neurona a otra, con el resultado de que las neuronas dan fuorescencia de 100 0 més tintes diferentas. Cuando se visualizan maciante un microscopia de fiuoresconcia sonsible a estas longitudes de onda, puadon ob- servarse las céluas cerebral indvidualas y sus conexiones porque tienen tntesligeramente distntos, como se muestra ‘en las mierogafias acompafantes. Sin embargo, existe un probloma, El rastro0 de las den- drtas y los axones de una neurona require cortar el cere- bro en cores fines y reconstrur la neurona a partir de cartes CCuerpos coldares Brainbow (cerebro arcoiris) y CLARITY © sucesivos, una tarea difll que lleva mucho tiempo. Kwan hun Chung y cals. 2013} encontraron una solucin. Usilzando un método quimico que denominaron “CLAR! 'Y", endurecieron el tejido de la totalidad del cerebro al unir sus proteinas on un andamiaje microsc6pico. Luego retra ron los lipidos {grasas} dl tojido, la que vuelve al cerebro twansparente pero deja en el lugar las neuronas y sus cone xiones. Con el uso de un micrascopia de fuorescencia, puede visualzarse ahora cualquier elemento nervioso o sustancia quimicatratado con una tincién fuorescente o con la técnica del Brainbow en todo el cerebro, Ast pueden observarse las neuronas matcadas totalmente con sus conexianes cuando asientan en el lugar en el cerebro transparente, CLARITY quede visualizar cualauier sustancia quimica 0 neurona y puede aplicarse @ cualquier cerebro, includes los corebros hurmanas, incluso aquellos que han sido preservados durante muchos afas en formaldehido, Por lo tanto, aun los carobros de personas fallecidas que sufian una enfermedad corobraly cuyos corobros fueron almaconados posteriormon te en bancos pueden ser examinados en la actualidad para determiner las causas de sus sintomas. Chung, J Wallace, S.¥ Kim, S.Kelyanasundaram, AS. Andel, 4d. Miabeky, KA. Zalocusky J. Matis, K. Deni, ,Ramakishon, Losec V, Gradina, and K. Devserin Stuctural and melee introgaven ef tat bilo systems. Nature 497282287, 2013 Lies, J. TA, Weissman, Kang, Esrycturas neuonaes coma se cbservan con la lcrica Banoo. Le, rat, Ses lean are Unersy. Botones terminates82 PARTE | GENERALIDADES del proyecto es que, si se desplegaran las circunvoluciones cerebrales, podria vi- sualizatse que estén conectadas a una grilla tridimensional (por analogia, como el cableado eléetrico que conecta las oficinas en una torte de oficinas). 3.7 El cerebro cruzado Una caracterstica notable de la organizacién cerebral es que cada hemisterio casi simétrico responde principalmente a la estimulacin sensitiva proveniente del lado contralateral del cuerpo o del mundo sensorial y controla la musculatura de «se lado del cuerpo. El sistema visual ¢silustrativo. En los animales que tienen ojos localizados a un lado de la cabeza, como la rata diagramada en la figura 3.29, aproximadamente e1 95% de las fibras 6pticas provenientes de un ojo se proyectan en el hemisferio opuesto. En los seres hu- ‘manos, como se muestra a la derecha de la figura, que tienen los ojos situados en la parte anterior de la cabeza, solo un 50% de las fibras dpticas de cada ojo se proyectan en el hemisferio opuesto. Por lo tanto, independientemente de la ubicacién de los ojos, las vias corticales estén dspuestas para asegurar que cada hemisferio obtenga la informacién visual proveniente del campo visual opuest. En una disposicién similar, alrededor del 90% de las fbras del sistema motor y somatosensitivo cruzan en la médula espinal humana, Las proyecciones del sistema auditivo se dirigen hacia ambos hemisferios, pero las aferencias auditi- vas provenientes de cada ofdo envian una sefal més intensa hacia el hemisferio contralateral (véase fig. 11.12). Esta anatomifa produce numerosos cruces, 0 de- ccusaciones, de fibras senstivas y motoras a lo largo de la linea media del sistema nervioso. Desde el punto de vista funcional, esta organizacién cruzada significa Punto de facion i / 200 — Lado contrario. “ ince ane es) Se Seseecte Tere OFiguas.290 Cirevitos nerviesos eruzades Las sfrencis somatosenstivas dl cerebro ce lata va oa dee ingiely dl ser human ferecha son ttahvente crradas por ejemplo, lo nfoemaion proves de Tn pata ola mano derecha se crige nai elhemstero zed y hs efrecias de la corteza mora del heisteroizquerde, marcas en aru oroectan haciala gaa a ane drach, Los 0s delarataLenen tna psi eral de mado que asi cuskueraferencia sual de cas oo ateado aq en volela para el ampowsual derecho) va hastaelhemisero puesto, Los os dl ser hunano tee una pos ona. Enconsecuenci [as aferencis dl campo val se din en ds: as afrecias gel ado derecho del mundo observadas con ambos 2s marcas en volta) se rig alhemistr querco; ls afrencias del ado ingierd del mundo cbseradas con anos ojos se ign al heme derecho.CAPITULO 3 LA ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 83 que el dafio de un hemiserio produce sintomas relacionados con la percepcién y el movimiento del lado opuesto del cuerpo. Recuérdese a partir de las Sem- blanzas biograficas de inicio del capitulo que el acidente cerebrovascular de R'S. ddl hemisferio cerebral derecho detetiors el movimiento de la pierna y el brazo inquierdos 3.1 Neureanatomia: hallande el camino: en el cerebro La anatomia del cerebro es organizada pero compleja, y los nombres de sus numerosas estructuras brindan un Pats de Las Maravillas de nomenclacura que tefleja la rica historia que subyace a los efuer2os por describ el erebro y determina las fanciones de sus partes 3.2 Aspectos generales de la estructura y la funcién del sistema nervioso Fl cerebro eset protegido por el erinco y por ls meninges que lo amortiguan. La batreta hematoenedfiliea excluye ‘ambién el ingreso de muchas sustancias al SNC. La iviga- cin cerebral aye desde las aceriascartidasinteras y las arterias vertebrales para distibuir sangre en regiones cet bales espectlcas através de las artriasexrebales anteriores, medias y posterioes cerebro csi compuesto por newronasy cul gliales, y cada una de ells presenta muchas formas. El cerebro estd corganizado en eapas, nleosy traetos, donde ala inspeecin visual las eapasyTosnleos se presenta grse y los tractos, blancos, La viualizacidn de la anatomia cerebral con mayor decal requiete que el tejido sea tefidoo caloreado con otras Aéenicas para desacar diferencias en las estsucturas biog sicas de dstntos grupos de ncleosy tacos. 3.3 Origen y desarrollo del sistema nervioso central EISNC cn desarrollo consis primero en tres divisione que rodean un conduct lleno de lquidocefiloreaqueo, En os ‘manmifezos adults, l mayor tamafo y compleidad de a primera ycercera division producen un cerebro que conse en cinco divisionesseparadas. 3.4 La médula espinal La médula espinal comunica con el cuerpo a tavés de las raices poseriotes (dorsal), que son sensitiva, anteriores (venteaes), que son motoras. La médula espinal eambign cel dividida en segmentos y cada uno de ellos representa un dermatoma o segmento corporal Los nervios raneaes y espnales del sistema nervios s0- smitico transmitenaferencias sensitivas al SNC y eferencias :motoras del encéfalo al cuerpo. El sistema nervioso auténo- smo acuia a tavés de los gangios ya sea para actvar(nervios simpiticos) 0 inhibie (nervios parasimpaticos) los érganos internos del cuerpo. 3.5 El tronce encefalico El ronco enesilica consste en el diencéflo, ol mesencéalo y el eneéfalo posterior Las estrcturas del encéfalo posterior incluyen el cescbelo, El centro del eneéfalo posterior con. sisteen los mileos que dan origen a los nervioscraneale. El merencélalo contiene los coiculos superiosese inges (para la vison y la audicién) en sa techo y muchos nsileos para la funci6n motora en su tegmente (suelo). El dieneé- falo consiste en tres estruturas talimiea: el epitélamo, que incluye I glindula pineal pata los biositmos; el lam, que stansmiceinformacién sensiiva hacia la cortea y el hipo- tilamo, que contiene muchor niicleos para las funciones reguladoras como temperatura interna, ingests y bebidas, y actividad cenval 3.6 El encéfalo anterior Tas tes tegiones funcionales del encéfalo anterior son los fanglios basales, asociados con la coordinacién morora: a sistema limbico, sociado con emocién, motivacién y me- sora; y a neocorteza, asocida con las funciones sensitvas, motoraty cognitive Ta neocortera o cortezs es una capa delgada y grande de ‘neurons organizadas en seis capasy plegada para format gi- tory surcos. Las seis eapas vara en espesoren las diferentes, regiones cotiales y comprenden asi muchae regiones “Los abulos comticales individuales te asocian con funcio- res generale la visién con l lébulo occipital, la sudicién con el l6bulo temporal, la sensbilidad sométies con el Ibu lo parietal y el movimiento con el lébulo frontal. A su veo, los dbulos corticales pueden subdividrse en regiones prima ras, secundaras y tercarias, y cada una cumple funciones senstivomotoraey aociativse mie complejas. 1a cortera no funciona en form aislada de sus eetuceu- ras rubeorticales, peo rece informacién senstiva a tavée del lamo y funciona a uavés de los ganglios basses para producir movimiento ya través del sistema limbico pats or- tanizar la emocign y la memo 3.7 El cerebro cruzado En general, cada hemieerio cortical responde a la estima lucid senstiva del lado opuesto sexe hemisfrio y produce smovimientos del lado opuesto del cuerpo. Por ejemplo, las vias viswalesaceguran que las aferencias de cada ojo vajen hacia el hemisferio puesto,