Adaptações dos

Sistemas Endócrino e
Neuromuscular
Profº Ivan Piçarro
Sumário

Adaptações do sistema neuromuscular................................................................... 7

Neurônio............................................................................................................................. 7

Tipos de neurônios ............................................................................................................................. 8

Potencial de membrana e de ação........................................................................................... 8

Potencial excitatório pós-sináptico (PEPS)................................................................................ 10

Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS)................................................................................... 10

Receptores e potencial receptor ou gerador........................................................... 11

Reflexo.................................................................................................................. 12

Receptores músculo-tendíneos................................................................................
13
Fusos Musculares ................................................................................................................ 13

Órgãos Tendinosos de Golgi. ............................................................................................................... 13

Fuso muscular................................................................................................................................... 13

Órgão tendinoso de Golgi.................................................................................................................... 14

Reflexos espinhais................................................................................................. 15
Reflexo miotático ou de estiramento....................................................................................... 15

Reflexo Miotático inverso...................................................................................................... 15

Reflexo flexor...................................................................................................................... 15

Sistema supra-medular de controle dos movimentos.............................................. 16

Músculo ................................................................................................................ 21
Adaptações musculares........................................................................................................ 24

Adaptações musculares crônicas ao exercício........................................................................... 25

Hipertrofia muscular............................................................................................................ 27

Mammalian Target of Rapamycin – mTOR................................................................................ 29

Sistema endócrino e exercício............................................................................... 30

Hormônio de crescimento (GH).............................................................................................. 31

Hormônio antidiurético (ADH)................................................................................................ 32

Endorfina.............................................................................................................. 32

Cortisol................................................................................................................. 33

Adrenalina............................................................................................................. 33
Insulina................................................................................................................. 34

Tríade da mulher atleta...........................................................................................

34
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular

Adaptações do sistema na formação de um arcabouço sobre o qual

se depositam outras células ou substâncias.
neuromuscular Os tecidos são agregados de células
de tipos semelhantes, organizados de uma
maneira particular, com funções específicas,
O objetivo, dessa apostila, é mostrar como o tecido neural e muscular. Os sistemas
como o nosso organismo realiza o controle podem ser agrupados de acordo com as
da musculatura esquelética, permitindo que ações que devem desempenhar como é o
façamos do nosso sistema músculo - articular caso do sistema neuromuscular.
uma máquina perfeita para realização de
movimentos finos de alta precisão e também Neurônio
de força e resistência. A única via de acesso
aos músculos esqueléticos é a via do O sistema nervoso é um tecido composto
motoneuronio α, portanto entender o controle de neurônios e gliócitos. Os gliócitos ou
do alfa-motor é entender como as ações células gliais são componentes do tecido
motoras são desenvolvidas. O organismo nervoso cuja função é a de envolver, proteger
caracteriza-se pelo funcionamento harmônico e nutrir os neurônios. Sem essas células os
e integrado de diversos sistemas e nós neurônios não conseguiriam fazer conexões
trataremos do sistema neuromuscular, que Podemos reconhecer três tipos funcionais de
nos permite ter a postura bípede, única entre neurônios: sensorial, associativo e o motor.
as espécies animais. O sistema nervoso está organizado em redes
A célula é vista como a unidade neuronais complexas e com plasticidade
básica da vida, apresentando estruturas funcional e anatômica. A capacidade de
e propriedades que asseguram a sua aprendizagem motora depende do grau de
integridade e existência. As organeIas plasticidade das redes de neurônios.
celulares desempenham as funções vitais ● Soma ou corpo celular
para sua sobrevivência. São elas: a) o ● Axônio
núcleo que contém o material genético, ● Dendritos
sendo responsável pelo controle da
atividade celular; b) a membrana celular
que é a camada de revestimento da
célula, delimitando-a do meio ambiente,
selecionando o fluxo de substância entre o
meio intra e extracelular; c) a mitocôndria
que é a estrutura especializada na produção
de energia; d) o retículo endoplasmático
granular que é a estrutura que contém
os ribossomos, responsáveis pela síntese
protéica.
Tipos principais de células: Figura. 1. - Anatomia dos neurônios
a) célula muscular: especializada em se
contrair e produzir movimento; b) célula
nervosa: especializada na condução de
impulsos, permitindo a troca de informações
entre células; c) célula epitelial: especializada
em revestimento e às vezes na produção de
secreções; d) célula conjuntiva: especializada

7
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
Tipos de neurônios
Os neurônios multipolares apresentam
mais de dois dendritos. A grande maioria
dos neurônios é desse tipo. Os bipolares são
possuidores de um dendrito e de um axônio
e são encontrados nos gânglios cocleares
e vestibulares, na retina e na mucosa
olfatória. Os neurônios pseudo-unipolares
apresentam próximo ao corpo celular, um
prolongamento único, mas este logo se divide
em dois, dirigindo um ramo para a periferia
e outro para o sistema nervoso central e
são encontrados nos gânglios espinhais.
Nos axônios de maior diâmetro há células
envoltórias que formam dobras múltiplas e
em espiral em torno do axônio. Ao conjunto
dessas dobras múltiplas denomina-se bainha
de mielina e as fibras são chamadas de
fibras nervosas mielínicas. Sua função é a de
acelerar a velocidade da condução do impulso
nervoso. A bainha de mielina não é contínua,
pois ela apresenta intervalos reguladores,
formando os nódulos de Ranvier. A bainha
de mielina que esta presente somente nos
vertebrados, é uma substância composta
de 80% de lipídios e 20% de proteínas,
sendo uma material dielétrico (isolante).
Figura 2. Bainha de mielina
Potencial de membrana e de
ação
As células estão separadas do
ambiente por uma estrutura fundamental,
a membrana celular, que separa o conteúdo
celular do meio extracelular, possuindo canais
e bombas seletivas. O fluxo iônico através
das membranas é à base da comunicação
intercelular. As células apresentam diferença
de potencial elétrico (voltagem), através de
suas membranas plasmáticas. A diferença
de potencial elétrico, através da membrana
plasmática em repouso, é denominada
potencial de repouso da membrana. O
potencial de repouso desempenha papel
central na excitabilidade das células
nervosas e musculares. A modificação desse
potencial (potenciais de ação) resulta em
diversas alterações iônicas entre a célula
e o meio extracelular. As células têm uma
composição interna muito diferente daquela
do meio extracelular. Uma das diferenças
mais importantes é que no citoplasma
há moléculas protéicas de grande peso
molecular dotadas de carga negativa, que
não são permeantes através da membrana e
afetam a distribuição de íons e de cargas. A
presença destas cargas negativas cria uma
diferença de concentrações de íons e uma. O
lado citoplasmático da membrana apresenta
um potencial negativo e tende a puxar os
solutos positivamente carregados para o
interior da célula e impelir os negativos
para fora, evidenciando o gradiente de
voltagem. Para alguns íons, como o Na+,
os gradientes de concentração e voltagem
atuam na mesma direção criando um
gradiente eletroquímico relativamente alto.
O Na+ é o íon positivamente carregado
mais abundante fora da célula, logo, tende a
entrar nas células se tiver oportunidade. Já
para íon K+ os gradientes de concentração
e de voltagem possuem efeitos opostos e
o gradiente eletroquímico é pequeno. O
K+ é um íon positivamente carregado que
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 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
está presente em muito maior concentração
dentro das células do que fora. Então, por
causa do efeito oposto, esse íon possui pouco
movimento resultante através da membrana.
Essas diferenças entre os gradientes
osmótico e elétrico fazem com que Na+ e
K+ não estejam em equilíbrio eletroquímico.
A bomba de Na+ e K+ que faz parte do
sistema de regulação hidroeletrolítica da
célula, é responsável pela manutenção das
concentrações iônicas do sódio e do potássio.
A bomba se localiza na membrana plasmática
e depende de ATP para o transporte desses
íons, principalmente do potássio, cujo
trajeto vai contra um gradiente osmótico. Os
íons não são transportados com a mesma
velocidade: A Bomba de Sódio e Potássio
transporta mais rapidamente íons Sódio (de
dentro para fora) do que íons Potássio (de
fora para dentro). Para cada três íons sódio
transportados (para fora), dois íons potássio
são transportados em sentido inverso (para
dentro).
Figura 3. Potencial de membrana
O potencial de ação é uma alteração
rápida na polaridade da voltagem, de
negativa para positiva e de volta para
negativa. Esse ciclo completo dura poucos
milisegundos.
Figura 4. Distribuição iônica ,no axônio, em re-
pouso.
Cada potencial de ação, possui uma
fase ascendente, uma fase descendente e,
ainda, uma curva de voltagem inferior a do
potencial de membrana Os potenciais de ação
são disparados quando uma despolarização
inicial atinge o potencial limiar excitatório.
Esse varia, mas normalmente gira em torno
de 15 mV acima do potencial de repouso e
ocorre quando a entrada de íons de sódio
excede a saída de íons de potássio. O influxo
de cargas positivas devido aos íons de sódio
causa a despolarização,causando à abertura
de mais canais de sódio dependentes de
voltagem. Por esses canais passa uma
grande corrente de entrada de sódio, que
causa maior despolarização, criando um
ciclo de realimentação positiva, elevando o
potencial de membrana. O potencial limiar
pode ser alcançado ao se alterar o balanço
entre as correntes de sódio e potássio. Após
a ocorrência da despolarização, os canais
de cálcio são fechados e o potássio deixa a
célula,em grandes quantidades, causando
uma nova repolarização do neurônio. A troca
do sódio pelo potássio se dá através da ação
da bomba sódio/potássio.
Sinapses
As sinapses são regiões especiais de
conexão entre células do sistema nervoso,
entre neurônios e células musculares. A
grande maioria das transmissões é feita
através das sinapses químicas, com a
produção de um potencial pós-sináptico.
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 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular

Potencial inibitório pós-sináptico

Figura 5. Potencial de ação

Sinapse química

A sinapse química pode ser excitatória ou

inibitória e transmite o potencial de ação em
uma só direção É formada por um neurônio
pré-sináptico (secretor do neurotransmissor)
e por um pós-sináptico (receptor do
neurotransmissor). O potencial de ação
causa a liberação do neurotransmissor
na fenda pré-sináptica. A membrana pré-
sináptica contém canais de cálcio voltagem
dependentes. Quando há despolarização o
cálcio entra pela membrana pré-sináptica e (PIPS)
há liberação do neurotransmissor na fenda
sináptica na proporção de 1:1.
O neurotransmissor se relaciona ao receptor,
Potencial excitatório pós- localizado na membrana pós-sináptica e
sináptico (PEPS) causa um aumento da polaridade, ocorrendo à
abertura dos canais de cloreto que fluem para o
O neurotransmissor se relaciona ao interior e os canais de potássio se abrem e íon
receptor, localizado na membrana pós- sai para o exterior. A negatividade aumentada
sináptica e causa uma redução da polaridade causa uma hiperpolarização com uma inibição
de – 65 mV para – 45 mV. Havendo esta neuronal de –65 mV para –70 mV.
mudança para um valor menos negativo, há Figura 6. PEPS e PIPS.

entrada de íons sódio e dizemos que houve A placa motora é o local de ligação
um potencial pós-sináptico excitatório, com entre as fibras nervosas e as musculares.
polaridade atingindo + 20mV. Como toda sinapse, ela apresenta

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 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
componentes específicos para que ocorra a
transmissão do potencial de ação. No caso
da uma sinapse neuromuscular, o primeiro
elemento é composto pela densidade pré-
sináptica, que representa a quantidade
de vesículas sinápticas que contém a
acetilcolina na membrana pré-sináptica.
A fenda sináptica que é o espaço virtual
entre as duas membranas e é o local onde
ocorre a liberação do neurotransmissor. O
elemento pós-sináptico é composto pela
membrana pós-sináptica, formada pela
densidade pós-sináptica, onde estão os
receptores nicotínicos. A membrana pós-
sináptica apresenta invaginações chamadas
fendas subneurais que aumentam a superfície
e, portanto a quantidade de receptores
nicotínicos. A interação do neurotransmissor
com o receptor causa o surgimento de
um potencial de placa, com o aumento
da permeabilidade ao sódio, mas desta
vez no miócito. Para cada fibra muscular
há apenas uma junção neuromuscular
situada próximo ao centro, possibilitando
que o potencial de ação se propague em
direção às extremidades, possibilitando
que ocorra a contração simultânea de
todos os sarcômeros. Os potenciais de ação
que se propagam ao longo da membrana
da fibra muscular causam pouco fluxo de
corrente e tem que ser conduzidos pelos
túbulos transversais que atravessam a fibra,
denominados túbulos T. O potencial de ação
faz com que o retículo sarcoplasmático libere
íons cálcio entre as miofibrilas, iniciando o
processo da contração muscular. Os túbulos
T que atravessam longitudinalmente as fibras
musculares, com duas cisternas que emitem
projeções laterais, que entram em contato
com o líquido que as circunda. Este complexo
é denominado de tríade sarcoplasmática T. A
tríade apresenta uma elevada concentração
de íons cálcio em seu interior, e quando o
potencial de ação a atinge há a liberação dos
íons cálcio, que se ligam fortemente com a
troponina C, permitindo que aconteça o início
da contração muscular.
Receptores e potencial
receptor ou gerador
A princípio há dois tipos de receptores
sensoriais: os periféricos que tem em
sua extremidade periférica uma estrutura
modificada para a detecção dos estímulos
ou células sensoriais epiteliais associados a
um neuroepitélio. Os receptores sensoriais
funcionam como transdutores de energia,
e podem converter os estímulos físicos e
químicos do ambiente em impulsos elétricos.
Através dos prolongamentos periféricos dos
neurônios aferentes as informações sensoriais
são conduzidas para o SNC.local onde esta
informação será percebida e interpretada.
Um receptor sensorial pode ser tanto um
neurônio modificado como uma célula
epitelial especializada conectada a neurônios.
De acordo com a natureza do
estímulo que são capazes de captar, os
receptores sensoriais são classificados em
quatro tipos básicos: a) quimiorreceptores
especializados na detecção de substâncias
químicas; localizam-se na língua e no
nariz, e são responsáveis, respectivamente,
pelos sentidos do paladar e do olfato. b)
termorreceptores especializados na captação
de estímulos de natureza térmica; estão
distribuídos por toda a pele, ligeiramente
mais concentrados nas regiões da face, dos
pés e das mãos.
c) mecanorreceptores especializados na
captação de estímulos mecânicos, tais como
a compressão ou o estiramento da pele e
de órgãos internos. Há dois tipos especiais
desses receptores: fonorreceptores, capazes
de detectar variações na pressão do ar, e
estatorreceptores, que detectam a posição
do corpo em relação à força de gravidade. d)
fotorreceptores: especializados na captação
de estímulos luminosos; estão localizados nos
olhos
De acordo com o local de onde
captam estímulos, os receptores sensoriais
são classificados em três tipos básicos:
a) exteroceptores captam estímulos
11
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
provenientes do ambiente, tais como luz,
calor, sons e pressão. b) proprioceptores:
captam estímulos provenientes do interior
do corpo; estão localizados nos músculos,
tendões, juntas e órgãos internos. c)
interoceptores percebem condições internas
do corpo, tais como grau de acidez, pressão
osmótica, temperatura e composição química
do sangue, etc.
Os receptores quando estimulados
promovem a abertura de canais de sódio
levando a uma despolarização. Quanto
mais intenso for o estímulo mais canais são
abertos e maior será a despolarização que é
chamada de potencial gerador ou receptor.
Quando os potenciais geradores atingem
o limiar de excitação da fibra nervosa, há
ocorrência de uma série potenciais de ação,
que irão percorrer o nervo. O potencial
receptor é um potencial local e graduável. É
desta forma que um estímulo se transforma
em um sinal biológico e chama se chama de
processo de transdução.
Caso se tenha um estímulo supra-
limiar, não vamos ter um potencial de ação
maior, mas maior será sua freqüência e é
esta oscilação de freqüência que o cérebro
utiliza para quantificar a intensidade do
estímulo e sua variação.
Figura 7. Potencial receptor ou gerador.
Reflexo
Reflexo é uma resposta involuntária,
não premeditada, e não aprendida a um
determinado estímulo. Existem também
diversas respostas que parecem ser
automáticas e estereotipadas, mas que são
resultado da aprendizagem.
A via anatomo-funcional de um reflexo
é o arco reflexo, que é constituído por um
órgão sensitivo, um neurônio aferente,
uma ou mais sinapses numa estação de
integração, um neurônio eferente e um
efetor. A conexão entre os neurônios
aferentes e eferentes somáticos ocorre
geralmente no sistema nervoso central
(SNC). Os neurônios aferentes atingem o
SNC através das raízes dorsais ou dos nervos
cranianos e têm os seus corpos celulares
nos gânglios das raízes dorsais ou nos
gânglios dos nervos cranianos. Os neurônios
eferentes saem do SNC através das raízes
ventrais ou dos nervos cranianos motores
correspondentes. A atividade no arco reflexo
tem início num receptor sensitivo, onde é
gerado um potencial receptor que é do tipo
gradativo. Sendo o estímulo suficientemente
intenso, gera-se um potencial de ação
no nervo aferente. Os potenciais de
ação dos nervos aferentes originam, no
SNC, potenciais sinápticos inibitórios ou
excitatórios. No nervo eferente, por sua vez,
são gerados novamente potenciais de ação.
Quando estes atingem o efetor, originam uma
resposta, como a. contração muscular.
Existem arcos que são
monossinápticos, como os reflexos miotático
e de estiramento. Os arcos reflexos com
um ou mais interneurónios intercalados
entre os neurônios aferente e eferente são
polissinápticos como os locomotores. Tanto
nos arcos reflexos monossinápticos como
nos polissinápticos, a atividade pode ser
modificada por fenômenos de facilitação
espacial ou temporal, de oclusão, entre
outros.
12
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
Os receptores sensoriais musculares
têm a função de manter a medula e o SNC
informados, a cada instante, do estado
em que se encontram cada músculo, ou
seja: o comprimento muscular, a tensão
muscular e a velocidade com que a tensão
e comprimento variam. Para manter estas
informações acessíveis a medula os músculos
e seus tendões são supridos por dois tipos de
receptores.
Receptores músculo-
tendíneos
A medula espinal ocupa o nível mais
inferior na hierarquia do sistema motor, sendo
responsável pela gênese de movimentos
reflexos que estão sob o controlo das vias
motoras descendentes do córtex e do tronco
cerebral. Essas vias podem, por sua vez,
produzir movimentos através da modificação
da atividade destes circuitos. Dois receptores
sensoriais são particularmente importantes
para o controle motor:
Fusos Musculares
Órgãos Tendinosos de Golgi.
Os Fusos Musculares são receptores
inervados por fibras aferentes do grupo I,
que são mielinizadas, de grande diâmetro e
do grupo II que são mielinizadas e pequenas.
Os Órgãos Tendinosos de Golgi são
inervados apenas por fibras aferentes do
grupo I. As fibras do grupo I que inervam os
Fusos Musculares são do tipo Ia, enquanto
as que inervam os Órgãos de Golgi têm um
diâmetro ligeiramente inferior e são do tipo
Ib.
Fuso muscular
A quantidade de Fusos Musculares, em
um músculo, é proporcional à complexidade
de movimentos executados por ele. O fuso
muscular é uma estrutura encapsulada e
possui três componentes:
1. Um grupo de fibras musculares
intrafusais especializadas;
2. Axônios sensitivos que terminam nas
fibras musculares;
3. Axônios motores que regulam a
sensibilidade do fuso.
O centro do fuso é envolvido por uma
cápsula de tecido conjuntivo e contém um
fluido gelatinoso que facilita o deslizamento
das fibras musculares entre si. As fibras
musculares especializadas do fuso são as
fibras Intrafusais, por oposição às fibras
musculares normais extrafusais. As fibras
intrafusais são menores e contêm poucas
miofibrilas e são não contrácteis; apenas
as regiões polares contraem ativamente.
Existem dois tipos de fibras musculares
intrafusais:
1. Fibras de cadeia nuclear;
2. Fibras de saco nuclear.
O fuso muscular contém duas fibras de
saco nuclear e um número variável de fibras
de cadeia nuclear, normalmente cinco. Os
axônios mielinizados que atravessam a
cápsula terminam na região central das
fibras intrafusais, enrolando-se em volta
destas fibras. Quando as fibras intrafusais
são estiradas, as terminações nervosas
aumentam a freqüência de despolarização.
Isto acontece porque o estiramento do
fuso também estira a parte central das
fibras intrafusais. O estiramento causa a
despolarização da membrana e dando origem
aos potenciais de ação. Quando termina o
estiramento, as fibras intrafusais relaxam
e a freqüência de despolarização diminui.
Existem dois tipos de fibras aferentes
nos fusos musculares: as primárias e as
secundárias. Normalmente, existe apenas
uma terminação primária em cada fuso,
constituída por todas as ramificações de um
neurónio aferente do grupo Ia. O aferente do
grupo Ia têm, por sua vez, origem nos dois
13
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
tipos de fibras intrafusais. As terminações
secundárias são formadas por fibras do grupo
II que têm origem, sobretudo nas fibras de
cadeia nuclear.
Quando o segmento central das
fibras intrafusais é estirado lentamente,
os impulsos são transmitidos a partir
das fibras de cadeia nuclear num grau
proporcional ao estiramento, mantendo-
se enquanto o estiramento permanecer.
Se o comprimento das fibras intrafusais
de saco nuclear aumentar subitamente
são transmitidos impulsos aferentes
em grande número. Quando o músculo
relaxa, ambas as terminações diminuem
a freqüência de despolarização. As
terminações primárias são muito sensíveis
à velocidade de alteração do comprimento
muscular. Este fenômeno se observa
quando existe estiramento do músculo, com
aumento da freqüência de despolarização,
e também com o relaxamento muscular,
com uma redução da despolarização.
Estas terminações são muito sensíveis
a pequenas alterações do comprimento
muscular; sendo capazes de detectar
pequenas alterações, independentemente
do comprimento muscular. Assim, o padrão
de atividade dos terminais primários resulta
das propriedades combinadas dos dois tipos
de fibras Intrafusais. A região central atua
como uma espécie de mola, enquanto as
regiões polares têm uma maior resistência ao
estiramento. Quando as fibras saco nucleares
dinâmicas são rapidamente estiradas, a
região central se alonga imediatamente,
enquanto as regiões polares alongam mais
lentamente. A inervação eferente dos fusos
musculares, através dos motoneuronios γ,
determina a sua sensibilidade ao estiramento.
Quando as fibras musculares extrafusais
se contraem, as fibras aferentes do fuso
muscular diminuem ou até cessam a
freqüência de despolarização. Isso faz com
que o SNC deixe de receber informações
sobre o comprimento muscular. Este efeito
pode ser controlado através da ativação
dos motoneuronios γ pelo SNC. A ativação
dos motoneurónios γ provoca a contração
das regiões polares das fibras intrafusais,
uma vez que a região central tem poucas
proteínas contrácteis. Assim, a coativação
alfa-gama permite que os fusos musculares
acompanhem o encurtamento das fibras
extrafusais. O sistema eferente γ é ativado
primariamente por sinais provenientes da
região facilitadora bulbo reticular do tronco
cerebral e, secundariamente, por impulsos
transmitidos para esta região a partir do
cerebelo, gânglios da base ou até do córtex
cerebral. Contudo, não são totalmente
conhecidos os mecanismos de controle deste
sistema eferente.
Órgão tendinoso de Golgi
O órgão tendinoso de Golgi é uma
estrutura encapsulada localizada na junção
músculo-tendinea, onde as fibras de colágeno
do tendão se juntam às extremidades
das fibras musculares extrafusais. O OTG
é inervado por um axônio do grupo Ib,
que perde a sua bainha de mielina após
atravessar a cápsula e se ramifica em
numerosas terminações, que se entrelaçam
em volta dos fascículos de colágeno.
O estiramento das fibras de colágeno
estira o OTG comprimindo e alongando
as terminações nervosas, causando uma
despolarização.
Os fusos musculares estão dispostos
em paralelo com as fibras extrafusais,
enquanto os órgãos tendinosos de Golgi estão
em série. O estiramento do músculo alonga
as fibras intrafusais, estirando a terminações
nervosas do fuso, o que conduz ao aumento
da freqüência de despolarização. Nos órgãos
tendinosos, as fibras de colágeno dos tendões
são mais rígidas que as fibras musculares.
Assim, a maior parte do estiramento deve-
se às fibras musculares e, como os órgãos
tendinosos estão em série com as fibras
musculares, sofrem pouca deformação.
Contudo, quando o músculo contrai, as fibras
musculares exercem tensão diretamente
sobre as fibras de colágeno e transmitem
14
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
o estiramento das fibras de colágeno aos
órgãos tendinosos de forma mais eficaz.
Desta forma, os órgãos tendinosos de Golgi
respondem melhor à contração do que ao
estiramento muscular. Os fusos musculares,
pelo contrário, diminuem a sua freqüência
de despolarização quando o músculo contrai
porque, à medida que as fibras extrafusais
encurtam as Intrafusais, em paralelo,
também encurtam.
Figura 7. Fuso muscular e órgão tendinoso de
Golgi.
Reflexos espinhais
Reflexo miotático ou de
estiramento
O reflexo miotático é uma resposta
ao estiramento do músculo. O arco reflexo é
composto pela fibra aferente Ia proveniente
do fuso muscular. Na medula espinal, a
fibra se ramifica estabelecendo sinapses
diretamente com os motoneurónios α que
inervam o músculo e os seus sinergistas. Este
reflexo é monossináptico e se o estímulo for
suficientemente forte, haverá uma contração.
A fibra Ia faz sinapses com interneurónios
inibitórios que inibem os motoneurónios α
dos músculos antagonistas, provocando a
sua inibição. Este tipo de organização em
que há ativação de um conjunto de neurônios
agonistas e inibição dos antagonistas é
chamado de inervação recíproca. O reflexo
miotático dinâmico é provocado por um
estiramento rápido do músculo, causando
uma contração reflexa no músculo onde o
sinal foi criado. O reflexo miotático tônico se
caracteriza por uma contração tônica mais
fraca e de maior duração, desencadeada
por um estiramento passivo do músculo.
O componente tônico contribui para o
tônus muscular. Uma extensão ou flexão
ligeira dão origem ao reflexo, que ativa os
músculos necessários para a manutenção
da postura. Os motoneuronios γ não têm
uma participação direta no reflexo miotático,
mas mantém os fusos musculares capazes
de responder independentemente do
comprimento muscular, tendo um papel
importante na manutenção do tônus
muscular.
Reflexo Miotático inverso
Os receptores do reflexo miotático
inverso são os órgãos tendinosos de
Golgi. As fibras aferentes Ib se ramificam
ao entrar na medula e terminam em
interneurónios, sendo portanto, um reflexo
polissináptico. A organização deste reflexo é
inversa à do reflexo miotático impedindo o
desenvolvimento de uma tensão inadequada,
portanto controla a força desenvolvida pelas
fibras musculares. As fibras que desenvolvem
uma tensão alta e inadequada são inibidas
pelo reflexo, enquanto as que desenvolvem
menor força são ativadas pela ausência
da inibição reflexa. Os receptores têm
ligações com centros motores superiores,
como o cerebelo e o tronco cerebral, sendo
fundamental para o controle dos movimentos.
Reflexo flexor
O Reflexo Flexor é provocado por um
estímulo doloroso causando uma contração
muscular coordenada, ativando vias reflexas
polissinápticas. A resposta desencadeada
tem como objetivo final afastar o membro do
estímulo. O aferente é formado por axônios
provenientes de vários tipos de receptores,
provocando a ativação de:
●● Interneurônio excitatório que ati-
va motoneurónios α que inervam
15
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
os músculos flexores do membro
ipsilateral;
●● Interneurônio inibitório que inibe
a ativação dos motoneurônios
que inervam os músculos exten-
sores;
●● Interneurônio que provoca um
padrão de contração oposto no
membro contralateral;
●● Circuitos neuronais que permitem
a manutenção da contração
muscular mesmo depois que o
estímulo cessar.
Figura 8. Esquema geral de um reflexo miotático
Sistema supra-medular de
controle dos movimentos
Podemos identificar duas classes básicas
de sistemas fisiológicos relacionados com
o movimento: sistemas de organização e
sistemas efetores.
Os sistemas de organização podem
ser classificados em três subsistemas
relacionados hierarquicamente:
a) sistema de organização do
comportamento: aqui são estabelecidas as
motivações, necessidades e impulsos para
o movimento; relaciona-se com a atividade
cerebral;
b) sistema de organização do movimento:
relacionado com o sistema nervoso, é
responsável pela elaboração do padrão
de descargas neurais que resultam em
relaxamentos e contrações musculares;
c) sistema de organização de respostas
vegetativas: a atividade muscular implica
aumento na demanda metabólica do
organismo. Este sistema encarrega-se de
organizar os ajustes necessários para fazer
frente a este aumento na demanda.
O sistema de organização do
comportamento pode ser considerado
uma estrutura hierarquicamente superior
aos outros dois sistemas. Embora estes
últimos tenham relativa autonomia, a
coordenação e integração de suas funções
são realizadas pelo primeiro. Os sistemas
efetores encarregam-se de concretizar as
tarefas coordenadas pelos sistemas de
organização. Os efetores do movimento
compreendem as estruturas representadas
pelos ossos, articulações e músculos,
constituindo sistemas de alavancas que estão
sob o controle do sistema de organização do
movimento.
As respostas vegetativas asseguram as
condições adequadas para a sobrevivência
e realização de tarefas específicas de cada
célula do organismo, tais como a manutenção
da temperatura, do equilíbrio ácido-básico,
hídrico e iônico, remoção de resíduos
metabólicos e outras. Essas respostas
dependem fundamentalmente da intensidade
do trabalho muscular.
Todas as respostas vegetativas
mencionadas necessitam estar
convenientemente coordenadas e
sincronizadas, o que é realizado pelos
mecanismos de regulação e controle
que estão relacionados a mecanismos
de feedback,neural ascendente e neural
descendente. Atualmente se admite
que o mecanismo de feedback tem seu
comportamento modificado, de acordo com
as circunstâncias da atividade muscular,
por sinais provenientes de várias estruturas
fisiológicas. Com relação ao mecanismo
neural ascendente, há várias evidências
de que os centros de controle de funções
16
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
vegetativas, localizados em diferentes
porções do sistema nervoso, recebem
informações sobre o estado interno
muscular Assim, através deste mecanismo,
movimentos articulares, alterações das
condições químicas do músculo e estiramento
muscular podem influenciar os centros de
controle vegetativo e aprogramação de
um movimento e de respostas vegetativas
podem ocorrer paralelamente. Notamos
que o controle do movimento e de muitas
funções vegetativas é realizado por centros
neurais localizados na formação reticular do
tronco cerebral. As respostas vegetativas são
préprogramadas paralela e antecipadamente
à elaboração e execução de um movimento,
organizando a atividade de funções mais
centrais, tais como o débito cardíaco e
ventilação pulmonar.
O sistema nervoso pode ser subdividido
em sistema nervoso central e sistema
nervoso periférico. No sistema nervoso
central, também denominado neuroeixo,
está localizada a maioria dos neurônios que
compõem o sistema nervoso (99,9%) e é
onde ocorrem os processos de integração e
ou processamento.
No sistema nervoso periférico localizamse
as fibras nervosas aferentes e eferentes.
Parte das fibras nervosas aferentes somáticas
que conduzem informações geradas nos
receptores musculares e articulares. As
aferências viscerais conduzem informações
geradas nos órgãos internos para o
neuroeixo. As fibras nervosas eferentes
conduzem informações no sentido inverso e
as que terminam nos músculos esqueléticos,
constituiem as motoras, ou as que terminam
nos músculos lisos e glândulas, constituindo
as eferências vegetativas.
O sistema nervoso central pode ser
subdividido em seis partes principais:
a) Hemisférios cerebrais: localizados no
crânio, são compostos por duas estruturas
simétricas o hemisfério direito e o esquerdo
, recobertas pelo córtex cerebral. No córtex
de cada um dos hemisférios estão localizadas
quatro regiões distintas denominadas lobo
frontal, lobo temporal, lobo parietal e lobo
occipital. Os lobos de cada hemisfério, em
particular as camadas mais externas do
córtex, estão relacionados primariamente
com processos sensoriais ou motores do
lado oposto do corpo. Além disso, embora
haja simetria nas estruturas anatômicas, há
diferenças funcionais importantes entre os
dois hemisférios. De uma maneira geral, o
córtex desempenha a função de codificar os
influxos que permitem tanto a análise como a
síntese de operações de outras estruturas do
sistema nervoso.
b) Diencéfalo: compreende estruturas
neurais localizadas entre os dois hemisférios
cerebrais. Contém o tálamo, que se relaciona
com a transmissão de informações sensoriais
e motoras, e também o hipotálamo, um
importante centro para a regulação de
funções vegetativas e monitoramento de
meio interno. 0 hipotálamo é parte integrante
do sistema límbico, que é uma importante
estrutura na genese de comportamentos
organizados, tais como o de defesa,
alimentação e de reprodução. Embora a
estimulação do hipotálamo possa induzir
tais comportamentos, estes não se orientam
para situações específicas do ambiente e são
totalmente estereotipados.
c) Gânglios basais: localizados nas
imediações do tálamo, recebem aferências
de diversas regiões do córtex cerebral e
enviam eferências para o córtex motor. É
uma estrutura subcortical de fundamental
importância para a programação do
movimento.
d) Cerebelo: é também uma estrutura
importante para a realização do movimento;
à semelhança do cérebro, compõese de dois
hemisférios separados entre si pela parte
intermediária.
e) Tronco cerebral: é uma estrutura
importante no controle postural, delimitado
cranialmente pelo diencéfalo e caudalmente
pela medula espinhal. Três divisões do tronco
cerebral podem ser identificadas. Na região
mais caudal, situase o bulbo e, na região
mais cranial, o mesencéfalo e, entre ambos,
17
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
a ponte. Participa também da manutenção
do estado de ativação de todo o sistema
nervoso, através de um complexo neural
denominado formação reticular.
A substância branca atua como uma rede
de comunicações, interligando partes do
encéfalo e ligando-as à medula espinhal, é
formada, na sua maior parte por Axônios.
Essas fibras e as camadas que as recobrem
são esbranquiçadas, daí a expressão “massa
branca”. A substância cinzenta é formada
dos corpos de Neurônios e por Dendritos.
Forma no encéfalo o córtex, a camada mais
externa do cérebro. Com apenas 4 mm
de espessura, contém mais de 10 bilhões
de neurônios. É o centro de controle do
encéfalo. Na medula espinhal a massa
cinzenta forma um núcleo em forma de
“H”, no qual ocorre uma comunicação entre
neurônios. O cérebro constitui a parte mais
importante do SNC, localiza-se na caixa
craniana, ocupando 4/5 do encéfalo, pesa
mais de 1 kg e registra 100mil sensações
por segundo. Tem forma ovóide, dividido em
duas partes simétricas chamadas hemisférios
cerebrais, unidos entre si por uma ponte de
substância branca chamada “corpo caloso”.
A superfície do cérebro é irregular, com
saliências e depressões. Os lobos cerebrais
frontais, parietal, temporal e occipital, são
delimitados pelas cissuras (Sylvius) e de
(Rolando). O hemisfério direito recebe as
informações e controla os movimentos do
lado esquerdo. Parece idêntico ao hemisfério
esquerdo, mas na maioria das pessoas
controlam as atividades específicas, como as
habilidades artísticas e criativas. O esquerdo
recebe informações do lado direito do corpo,
e controla os movimentos desta região.
Na maioria das pessoas, controla certas
atividades específicas, como por exemplo:
as atividades matemáticas, científicas e de
linguagem. O córtex é quem comanda a
execução de qualquer movimento voluntário,
sempre pelo caminho mais curto ou via mais
rápida (córtico-pontina). O tronco encéfalo
recebe todas as informações do córtex e
adiciona informações sobre o controle do
equilíbrio e da postura. As informações
para o comando do movimento voluntário
também podem vir pela via corticoespinal.
Na via córticopontina os impulsos tem origem
no córtex e tem como destino o tronco
encefálico. Na via corticoespinal os impulsos
tem origem no córtex e tem como destino a
medula espinhal. No cérebro a disposição da
substancia branca e cinzenta é semelhante
à do cerebelo, isto é, a substancia branca ou
medular é central e a cinzenta ou periférica
constituí o córtex cerebral (parte externa do
cérebro)
O córtex controla o corpo, tudo o que
ele faz, sente e pensa, recebe informações de
todas as partes do organismo, processa-as
e envia mensagens aos músculos, avisando-
os sobre o que fazer. Cada saliência está
relacionada a determinadas funções, exemplo
a parte anterior do cérebro junto ao osso
frontal, estão relacionados à elaboração do
pensamento.
Existem duas áreas de associação
no córtex cerebral. A área motora (córtex
motor primário) se localiza anteriormente
ao sulco cortical central, e a área sensorial
(córtex somático sensorial) se localiza
posteriormente ao sulco cortical central. O
córtex motor primário controle da mão, pé,
boca, face e etc., além dos músculos da fala
e de todos os movimentos voluntários. A área
pré-motora ou córtex pré-motor localiza-se
anteriormente ao córtex motor primário.Esta
área é relacionada a movimentos muito mais
complexos que os movimentos do córtex
motor primário e é a área responsável pelo
planejamento dos movimentos complexos e
elaboração dos pensamentos.
O cerebelo é responsável pelo
controle de movimentos rápidos, como
correr, datilografar, tocar piano etc. O que
da informações de equilíbrio e movimentos
balísticos que influenciam o tronco encefálico.
Movimentos balísticos são movimentos que
auxiliam o córtex, por exemplo, quando
jogamos vídeo game ou tocamos piano o
cerebelo aprende o movimento inteiro de
18
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
uma vez só, então quando executamos
estes movimentos o cerebelo envia o pacote
completo para o córtex que apenas processa
a informação, por isso se o movimento é
paralisado no meio do caminho o córtex não
sabe realizar por si só estes movimentos
complexos, então o cerebelo tem de enviar
o pacote novamente e o movimento tem que
iniciar novamente do inicio.
Os gânglios da base ou núcleos da
base estão localizados na base do cerebelo,
e ele é o sistema motor acessório que jamais
atua sozinho, mas sim em íntima associação
com o córtex cerebral e ao sistema motor
corticoespinal.
O corpo caldado, o putamen, o globo pálido
interno e externo, a substancia negra,
o núcleo subtalâmico, são as estruturas
que compõem os núcleos da base. Estão
localizados na base do cerebelo, e ele é o
sistema motor acessório que jamais atua
sozinho, mas sim em íntima associação
com o córtex cerebral e ao sistema motor
corticoespinal. Possuem a função na alteração
da marcação do tempo e na escala de
intensidade dos movimentos, de determinar
a velocidade com que o movimento vai
ocorrer e de determinar a amplitude que o
movimento vai ter.
A substância branca atua como uma rede
de comunicações, interligando partes do
encéfalo e ligando-as à medula espinhal, é
formada, na sua maior parte por Axônios.
Essas fibras e as camadas que as recobrem
são esbranquiçadas, daí a expressão “massa
branca”. A substância cinzenta é formada
dos corpos de Neurônios e por Dendritos.
Forma no encéfalo o córtex, a camada mais
externa do cérebro. Com apenas 4 mm
de espessura, contém mais de 10 bilhões
de neurônios. É o centro de controle do
encéfalo. Na medula espinhal a massa
cinzenta forma um núcleo em forma de
“H”, no qual ocorre uma comunicação entre
neurônios. O cérebro constitui a parte mais
importante do SNC, localiza-se na caixa
craniana, ocupando 4/5 do encéfalo, pesa
mais de 1 kg e registra 100mil sensações
por segundo. Tem forma ovóide, dividido em
duas partes simétricas chamadas hemisférios
cerebrais, unidos entre si por uma ponte de
substância branca chamada “corpo caloso”.
A superfície do cérebro é irregular, com
saliências e depressões. Os lobos cerebrais
frontais, parietal, temporal e occipital, são
delimitados pelas cissuras (Sylvius) e de
(Rolando). O hemisfério direito recebe as
informações e controla os movimentos do
lado esquerdo. Parece idêntico ao hemisfério
esquerdo, mas na maioria das pessoas
controlam as atividades específicas, como as
habilidades artísticas e criativas. O esquerdo
recebe informações do lado direito do corpo,
e controla os movimentos desta região.
Na maioria das pessoas, controla certas
atividades específicas, como por exemplo:
as atividades matemáticas, científicas e de
linguagem. O córtex é quem comanda a
execução de qualquer movimento voluntário,
sempre pelo caminho mais curto ou via mais
rápida (córtico-pontina). O tronco encéfalo
recebe todas as informações do córtex e
adiciona informações sobre o controle do
equilíbrio e da postura. As informações
para o comando do movimento voluntário
também podem vir pela via corticoespinal.
Na via córticopontina os impulsos tem origem
no córtex e tem como destino o tronco
encefálico. Na via corticoespinal os impulsos
tem origem no córtex e tem como destino a
medula espinhal. No cérebro a disposição da
substancia branca e cinzenta é semelhante
à do cerebelo, isto é, a substancia branca ou
medular é central e a cinzenta ou periférica
constituí o córtex cerebral (parte externa do
cérebro)
O córtex controla o corpo, tudo o que
ele faz, sente e pensa, recebe informações de
todas as partes do organismo, processa-as
e envia mensagens aos músculos, avisando-
os sobre o que fazer. Cada saliência está
relacionada a determinadas funções, exemplo
a parte anterior do cérebro junto ao osso
19
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
frontal, estão relacionados à elaboração do
pensamento.
Existem duas áreas de associação
no córtex cerebral. A área motora (córtex
motor primário) se localiza anteriormente
ao sulco cortical central, e a área sensorial
(córtex somático sensorial) se localiza
posteriormente ao sulco cortical central. O
córtex motor primário controle da mão, pé,
boca, face e etc., além dos músculos da fala
e de todos os movimentos voluntários. A área
pré-motora ou córtex pré-motor localiza-se
anteriormente ao córtex motor primário.Esta
área é relacionada a movimentos muito mais
complexos que os movimentos do córtex
motor primário e é a área responsável pelo
planejamento dos movimentos complexos e
elaboração dos pensamentos.
O cerebelo é responsável pelo
controle de movimentos rápidos, como
correr, datilografar, tocar piano etc. O que
da informações de equilíbrio e movimentos
balísticos que influenciam o tronco encefálico.
Movimentos balísticos são movimentos que
auxiliam o córtex, por exemplo, quando
jogamos vídeo game ou tocamos piano o
cerebelo aprende o movimento inteiro de
uma vez só, então quando executamos
estes movimentos o cerebelo envia o pacote
completo para o córtex que apenas processa
a informação, por isso se o movimento é
paralisado no meio do caminho o córtex não
sabe realizar por si só estes movimentos
complexos, então o cerebelo tem de enviar
o pacote novamente e o movimento tem que
iniciar novamente do inicio.
Os gânglios da base ou núcleos da
base estão localizados na base do cerebelo,
e ele é o sistema motor acessório que jamais
atua sozinho, mas sim em íntima associação
com o córtex cerebral e ao sistema motor
corticoespinal.
O corpo caldado, o putamen, o globo pálido
interno e externo, a substancia negra,
o núcleo subtalâmico, são as estruturas
que compõem os núcleos da base. Estão
localizados na base do cerebelo, e ele é o
sistema motor acessório que jamais atua
sozinho, mas sim em íntima associação
com o córtex cerebral e ao sistema motor
corticoespinal. Possuem a função na alteração
da marcação do tempo e na escala de
intensidade dos movimentos, de determinar
a velocidade com que o movimento vai
ocorrer e de determinar a amplitude que o
movimento vai ter..
A atividade motora voluntária com
origem no córtex cerebral inicia a locomoção
pela acção das fibras corticobulbares que
atual no centro locomotor mesencefálico. A
informação é depois veiculada para a espinal
medula pela formação reticular pontomedular,
através dos feixes reticulospinais. A
locomoção é ainda influenciada pela atividade
aferente, que permite a adaptação da marcha
às condições do terreno, de locomoção
como os animais espinais. Contudo, diversos
estudos indicam que os recém nascidos
possuem circuitos reflexos inatos capazes
de ter um padrão locomotor rítmico. A
locomoção humana tem a característica
especial de ser bípede, o que a torna muito
dependente dos sistemas descendentes que
controlam a postura durante a locomoção.
O Cerebelo prevê, julga, corrige e
modifica fazendo ajustes dos atos motores.
Faz o seqüenciamento dos movimentos, a
comparação por realimentação sensorial e
aprende com seus próprios erros Os Gânglios
da Base possuem as funções de estabilização
dos movimentos voluntários, de controlar
o tônus muscular, planejar e executar
informações proprioceptivas e é importante
na realização das tarefas cognitivas. Quando
há problemas nos núcleos da Base, podemos
encontrar tremor em repouso, hemibalismo,
movimentos involuntários, alterações no
tônus muscular, bradicinesia e atetose. O
tronco cerebral controla funções relacionadas
com a respiração, com a circulação, com o
equilíbrio e com o tônus muscular, que é o
grau de contração permanente do músculo.
Uma vez que as fibras musculares não se
contraem sem que um impulso nervoso as
estimule, em repouso, o tônus muscular é
20
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
mantido através de impulsos provenientes
da medula espinhal. Estes impulsos são
controlados por estímulos que partem do
encéfalo e por impulsos que partem de fusos
musculares localizados dentro do próprio
músculo.
Figura 9. Esquema geral da organização do sis-
tema nervoso.
Músculo
Os músculos são formados por um
conjunto de fibras musculares organizadas
em forma de feixe, as quais são inervadas
por motoneurônios. Um conjunto formado
por algumas fibras musculares, inervadas
por um único motoneurônio, é denominado
unidade motora. Podemse identificar três
tipos de unidades motoras, de acordo com
suas características funcionais: unidade
de contração lenta oxidativa, unidade de
contração rápida oxidativa e glicolítica e
unidade de contração rápida glicolítica,
também denominados, respectivamente,
unidades do tipo I, IIa e lIb. Em um único
músculo podem ser encontrados os três tipos
de unidades, embora haja predominância
de um tipo sobre os demais, cuja proporção
depende do grupo muscular e de fatores
genéticos. A freqüência de ocorrência de
cada tipo de fibras no músculo é influenciada
pela genética. O que determina a fibra ser do
tipo I ou tipo II é sua inervação, logo, isso é
determinado geneticamente. A mudança de
II-A para II-B e vice-versa é bastante plástica
e dependente de treinamento físico. Se
o treino for aeróbio, as fibras do tipo II-B se
tornam II-A, pois se tornam mais parecidas
com as do tipo I. Se o treino for anaeróbio,
as fibras do tipo II-A se transformam em II-
B.
Figura 10. Fibra muscular
Em contrações musculares de baixa
intensidade, são recrutadas as unidades
do tipo I. Quando a tensão se eleva, são
recrutadas as unidades Ila e posteriormente
as llb, sem que as unidades recrutadas em
tensões menores se desativem, resultando
em uma contração máxima, todas as
unidades estão ativadas. Há também
diferenças bioquímicas entre os tipos de
unidades. As do tipo I são adaptadas para o
metabolismo oxidativo, as do tipo llb, para o
metabolismo glicolítico e as do tipo Ila, para o
oxidativo e glicolítico.
O músculo esquelético é um órgão
especializado na transformação de energia
química em movimento, utilizando um
conjunto de proteínas relacionadas com o
movimento. Todos estão cobertos por tecido
conectivo chamado perimísio. O epimísio,
tecido conectivo mais fino, separa grupos
de fibras musculares em fascículos e cada
fibra muscular é coberta de um endomísio.
Os 600 músculos esqueléticos do corpo
humano são compostos de milhares de
células alongadas, multinucleadas chamadas
fibras musculares que contem proteínas
contráteis. Miosina e Actina, que compõe os
filamentos grossos e finos respectivamente,
que estão dispostos paralelamente nas
miofibrilas que compõe as fibras. A miosina
21
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
é uma enzima mecanoquímica que converte
a energia química em mecânica e por isso
é também chamada de proteína motora.
Estudos de seqüência de DNA mostraram
mais de 10 classes de genes para miosina.
Entretanto, três são os mais conhecidos:
miosina I, miosina II, e miosina V. As
miofibrilas estão também paralelamente
arranjadas e apresentam um padrão de
bandas escuras e claras dispostas em série,
que dão o caráter de estrias às fibras dos
músculos. A banda clara, chamada banda-I,
é devida a isotropia da região da miofibrila
dada pelos filamentos finos e a banda-A,
devida a sua anisotropia, constituída pelos
filamentos grossos intercalados aos finos.
Os limites laterais da unidade contrátil
chamada de sarcômero são dados pelos
discos Z, constituídos por alfa- Actinina,
onde se ancoram os filamentos finos, a
Tinina e a Nebulina. Na microscopia de luz
o sarcômero é delimitado por duas linhas
Z e contem duas banda-I e uma banda-A
central separando-as. A contração é definida
como a ativação das fibras musculares com
a tendência destas se encurtarem. Ocorre
quando o cálcio citosólico ([Ca2+]i) aumenta
disparando uma série de eventos moleculares
que levam à interação entre miosina e actina,
ocorrendo o deslizamento desta última sobre
os filamentos grossos e o encurtamento dos
sarcômeros
Figura 11. Filamentos de actina.
A despolarização do sarcolema da
fibra muscular esquelética se propaga da
superfície para o interior da fibra através dos
túbulos T. Junto aos túbulos se encontram
as cisternas do retículo sarcoplasmático
formando com o túbulo T uma estrutura
denominada Tríade. Na membrana dos
túbulos se encontram proteínas integrais
que a transfixam chamadas proteínas DHP
por terem afinidade por dihidropiridina,
substância inibidora da abertura de canais
cálcio-seletivos intrínsecos. A despolarização
do túbulo T induz a alteração da conformação
das proteínas DHP. Esta modificação é
transmitida aos podócitos que se encontram
em contacto com essas proteínas. Os
podócitos são projeções citoplasmáticas
de proteínas integrais da membrana do
retículo sarcoplasmático, chamadas proteínas
receptoras de rianodina, cuja isoforma
na musculatura esquelética é abreviada
por RyR1. Estas proteínas se encontram
concentradas na face da cisterna em contacto
com o túbulo T e contem canais intrínsecos
seletivos ao cálcio. Uma vez ativado a RyR1
pela alteração de conformação da proteína
DHP induzida pela despolarização que atingiu
os túbulos T, os seus canais são abertos
efluindo cálcio do retículo para o citoplasma
da fibra muscular. A mudança de conformação
de RyR1 se transmite à outra proteína ligada
à este receptor, chamada triadina. Esta última
mobiliza o cálcio ligado á parvalbumina,
calsequestrina e reticulina, todas encontradas
no interior do retículo sarcoplamático e em
contacto entre si, que liberam mais cálcio. O
filamento grosso é constituído por moléculas
de miosina, dispostas ordenadamente.
Cada molécula de miosina é constituída por
duplas hélices enroladas entre si e numa das
extremidades se encontram duas cabeças
globulares. O seu arranjo é regular de tal
maneira que as cabeças se dispõem de
maneira helicoidal, separadas por 14,5 nm.
Existem 294 moléculas por filamento grosso.
Como as cabeças têm atividade ATPásica
existem 588 sítios com tal propriedade.
O filamento grosso se encontra no centro
de um hexágono em cujos vértices se
encontram dispostos os filamentos finos.
O filamento fino é constituído por actina
filamentosa (Act-F), que é formada por
22
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
dois filamentos de actina globular (Act-G)
entrelaçados, por Tropomiosinas fixadas
sobre Act-F por Tropnina em intervalos de
sete Act-Gs. A Troponina é composta de três
subunidades chamadas Troponina C (que
tem afinidade por Cálcio, TnC), Troponina
I (TnI) e Troponina T (TnT). A subunidade
TnI está ligada a uma das Act-Gs e a
subunidade TnT à Tropomiosina e a TnC
ligada a estas duas subunidades.O cálcio
ao se ligar à TnC faz com que o conjunto
modifique a sua conformação desligando TnI
da AcT-G/F , simultaneamente deslocado a
Tropomiosina, expondo os sítios das Act-Gs
permitindo a interação com as projeções das
cadeias de miosina, chamadas de cabeça,
que constituem o filamento grosso. Numa
reação que envolve a hidrólise de ATP, tem-
se o deslizamento dos filamentos finos
em relação aos filamentos grossos, com
conseqüente encurtamento dos sarcômeros
(aproximação dos discos Z), com a produção
de força ao longo da miofibrila. A formação
de pontes entre Act-F e miosina é reversível,
na presença de ATP, ocorrendo com a
modificação da posição da cabeça da miosina
de 45 a 90 graus, tendo um deslocamento
de 100 Angstroms. A energia deste processo
provem da hidrólise de ATP, liberando ADP e
Pi
O ADP pode ser novamente utilizado
na liberação de mais energia sendo
convertido em AMP. No entanto o ADP pode
ser reconvertido em ATP com a adição de
um fosfato de um composto denominado
fosfocreatina. Isto porque uma enzima
denominada creatina knase faz a mediação
deste processo extraindo o fosfato,
Figura12. Filamentos de miosina
(fósforo ou P) da fosfocreatina adicionando
o ao ADP (difosfato de adenosina) formando
de uma forma bastante rápida ATP novo.
No organismo este processo serve para
repor rapidamente os níveis de ATP celular,
como no músculo esquelético e cardíaco,
permitindo que ele ainda funcione por algum
tempo mesmo que não haja oxigênio.
As vias metabólicas, relacionadas
com a ressíntese de ATP, podem ser
classificadas em: via de ressíntese
imediata, via não oxidativa e via oxidativa,
também chamadas, respectivamente de
via anaeróbica alática, via anaeróbica
lática e via aeróbica. A via imediata, que
compreende a ressíntese de ATP a partir
do desdobramento da fosfocreatina (CP),
possibilita o desenvolvimento de tensões
musculares elevadas, porém de curtíssima
duração (cerca de três segundos quando a
tensão é máxima). Já a via não oxidativa
produz a energia a partir da degradação
de glicogênio em glicose, até ácido lático
Esse processo é denominado glicólise
anaeróbica, possibilitando a realização de
contrações intensas por de cerca de um
minuto. As vias oxidativas compreendem
várias vias metabólicas, complexas e inter-
relacionadas, que requerem o oxigênio e
se utiliza o glicogênio, gorduras e proteínas
armazenadas nos músculos e em outros
tecidos do organismo. Essas vias possibilitam
a realização de contrações de baixa tensão e
duração prolongada.
Há um gradiente de utilização das
reservas de substratos energéticos que
varia com a intensidade de trabalho,o que
esta relacionado com a biodisponibilidade.
Em atividades de maior intensidade,
há predominância dos substratos
intramusculares, enquanto que, nas de menor
intensidade e maior duração, há mobilização
de reservas extramusculares, representadas
principalmente pela glicose produzida pelo
fígado e gordura do tecido adiposo.
23
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
Figura13. Sarcômero
Adaptações musculares
A adaptação muscular aguda a um
aumento da resistência passa pelo aumento
da freqüência, do número e do tipo de fibras
musculares recrutadas. Compreende-se
facilmente que aumentando o número de
unidades motoras em despolarização em
dado momento e a freqüência com que se
dá essa despolarização produz-se um maior
encurtamento/desenvolvimento de força
muscular. No entanto, este recrutamento
é ordenado. Numa dada unidade motora,
todas as fibras contraem-se ou relaxam-se
sincronamente, de acordo, com o estado
de excitação/inibição do motoneurónio
α correspondente. Este estado depende
do balanço das aferências excitatórias/
inibitórias que sobre ele atuam num dado
momento. Simultaneamente, é impossível
contrair simultaneamente todas as fibras
de um determinado músculo, mesmo em
esforço máximo, pois o aumento de tensão
intramuscular e, sobretudo da tensão que se
exerce sobre os tendões e o estiramento dos
músculos antagonistas, determina a inibição
parcial dos motoneurônios-α agonistas.
Este é um mecanismo de segurança que
limita e uniformiza a tensão e potencia a
resistência muscular permitindo que ocorram
ciclos de atividade/descanso entre as suas
fibras. Todavia a percentagem máxima de
fibras que é possível recrutar a um dado
momento varia entre indivíduos e parece
contribuir para a sua inclinação genética
para atividades de força ou resistência. Os
primeiros motoneurónios a serem recrutados
são aqueles mais facilmente despolarizados,
ou seja, aqueles para que é necessário um
estímulo menor para atingir um potencial
de ação. O principal fator de que depende
esta sensibilidade é a sua superfície de
membrana, ou mais simplesmente as suas
dimensões. Como os motoneurónios menores
enervam unidades motoras constituídas por
fibras menores esta situação traduz-se na
ativação primária das fibras musculares do
tipo I. Em seguida, são ativadas fibras de
maiores dimensões, dos tipos I, IIa e IIb
sucessivamente, contribuindo para uma
gradação crescente da força desenvolvida até
ser atingido o objetivo ou o limite muscular. A
partir do momento em que é atingido o limiar
de despolarização das fibras maiores, as
fibras menores se encontram em constante
ativação. O recrutamento é, portanto
incremental. Um maior desenvolvimento
de força significa, simultaneamente, a
possibilidade de vencer uma resistência
maior ou de executar um movimento mais
rapidamente. Com o recrutamento de
fibras de maiores dimensões, se aumenta
a superfície contráctil e também se diminui
carga por unidade contráctil o que permite
que o ciclo das pontes cruzadas aconteça
mais rapidamente, resultando em velocidades
de contração mais elevadas. O princípio de
recrutamento de fibras, de acordo com o
tamanho, explica não só a seqüência, mas
também algumas propriedades da função
muscular. Como para cargas ligeiras é
24
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
recrutado um reduzido número de fibras de
pequenas dimensões do tipo I é possível
sustentar esse esforço durante um período
prolongado sem que surja fadiga. O pequeno
número de fibras permite que as fibras que,
a um dado momento, se encontrem ativadas
sejam eventualmente “substituídas” por
outras que anteriormente se encontravam em
repouso.
Figura 15. Recrutamento de diferentes tipos de
fibras musculares.
Adaptações musculares
crônicas ao exercício
As adaptações crônicas visam
aumentar a resistência mecânica dos tecidos
e aumentar a sua capacidade funcional. Após
o término de um exercício, o músculo se
encontra num estado de desequilíbrio, com
lesões microscópicas, especialmente ao nível
da membrana celular e do citoesqueleto. O
ambiente bioquímico, após o exercício físico,
é agressivo, pois permanecem
desequilibrados eletrolíticos e metabólicos
locais. Quando ocorre uma lesão celular
extensa com perda da integridade da
membrana plasmática pode ocorrer a morte
celular e a substituição do segmento de
tecido atingido por mioblastos ou fibrose
dependendo da integridade ou da lesão da
membrana basal. Os detritos celulares ativam
células com competência imunológica para o
local da lesão originando uma resposta
inflamatória aguda, que culminará com a
digestão desses detritos. A resposta
inflamatória é a responsável pelas dores
musculares do dia seguinte. É fácil
compreender a importância da recuperação
muscular antes da aplicação de um novo
estímulo. Podemos afirmar que o exercício
deve ser aplicado como um fármaco, ou seja,
devemos procurar a dose mínima capaz de
estimular a resposta ótima e administrá-la
em períodos tais que permitam a recuperação
do organismo e a minimização dos efeitos
colaterais. No músculo esquelético, a
resposta à aplicação de cargas que
representem uma % elevada da força
máxima é a hipertrofia. Esta ocorre também
em nível do tecido conjuntivo que o
constituem os tendões. Este processo não é
exclusivo do tecido muscular ocorrendo
igualmente a nível ósseo. O músculo
esquelético não é capaz de aumentar o
número de células que o constitui. O aumento
do número de células seria uma forma de
distribuir a carga por um maior número de
elementos celulares. O músculo distribui a
carga por uma maior área de secção
transversal, aumentando o conteúdo do
músculo em proteínas contráteis e do
aumento do número de núcleos. As
estruturas responsáveis pela transmissão da
força aumentam a geração de tensão por
área de secção transversal. O aumento das
dimensões das células musculares se reflete
em um aumento global da massa do
muscular. O treino de força diz respeito a um
conjunto de exercícios de curta duração
(20-120s), que são realizados com
porcentagens elevadas da força máxima para
um dado grupo muscular. Este tipo de treino
favorece sobretudo uma resposta hipertrófica
com aumento do diâmetro global das fibras,
mas sobretudo das fibras tipo II.
Paralelamente parece haver não haver
alteração da densidade capilar, mas ocorre
uma diminuição da densidade mitocondrial
muscular, por aumento quantitativo da
maquinaria contráctil não acompanhado pelo
crescimento dos outros elementos. Ocorre
um aumento da concentração das enzimas
envolvidas no metabolismo glicolítico, como a
desidrogenase lática, da miocínase e da
hexocínase, com uma diminuição paralela da
25
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
atividade enzimática oxidativa. As fibras do
tipo IIb ao longo do tempo sofrem
transformações na sua expressão protéica e
assumem fenótipos intermediários ou mesmo
o das fibras IIa. O referido aumento do
número de núcleos da célula muscular é
resultado da fusão das células musculares
adultas com mioblastos provenientes da
ativação de células satélite, porém não é
claro papel que podem ter na gênese de
novas fibras. Os fatores de crescimento
produzidos pelos próprios miócitos e pelos
fibroblastos são um dos estímulos para a
síntese de proteínas contrácteis. Eles atuam
ligando-se a proteínas de membrana que
atuando como receptores transmembranares
fazem a ligação com segundos mensageiros.
Estes segundos mensageiros são tipicamente
cínases da serina ou da treonina, que
fosforilam uma seqüência de proteínas
intracelulares, culminando na expressão de
genes relacionados ao crescimento. Estes
genes induzem a síntese das proteínas
contrácteis e das proteínas responsáveis
pelas vias metabólicas prevalentes no
exercício hipertrófico. O desenvolvimento do
retículo sarcoplasmático acompanha a
hipertrofia da maquinaria contrátil. As
propriedades contráteis do músculo
hipertrofiado são semelhantes às do músculo
não treinado, apresentando no entanto um
desenvolvimento de força inferior por área de
secção. Esta aparente queda é compensada
pelo aumento extraordinário do diâmetro
médio das fibras. O tempo até ao
desenvolvimento do pico de tensão
permanece inalterado com o treino sendo
inferior do que, por exemplo, aquele exibido
pelos atletas de resistência. O aumento da
maquinaria contrátil parece ocorrer
separadamente do desenvolvimento do
aparelho oxidativo o que justifica não só uma
diminuição da densidade mitocondrial, mas
da das próprias enzimas oxidativas e da
mioglobina. A própria lesão estrutural que o
músculo sofre durante o exercício parece ser
importante para o processo de crescimento.
Até certo ponto, as descontinuidades da
membrana parecem permitir a passagem de
cálcio do meio extracelular para o meio
intracelular em grandes quantidades, o que
poderá desempenhar um processo de
activação de mecanismos intracelulares de
sinalização dependentes do cálcio. Estas
descontinuidades são uma conseqüência
direta do stress mecânico sobre a parede e
parecem desempenhar um papel no
crescimento não só deste tecido, mas
também do endotélio e dos músculos liso e
cardíaco. Se as alterações estruturais
assumem uma particular importância na
adaptação ao treino de força, conferindo,
através da hipertrofia, um aumento das
capacidades mecânicas, outras adaptações
adquirem particular importância em face de
outros tipos de treino. O treino de resistência
induz uma resposta adaptativa que passa
pelas propriedades metabólicas do tecido
muscular. Estruturalmente verifica se uma
discreta atrofia das fibras do tipo II e uma
transformação fenotípica que as aproxima
das fibras tipo I. Nestas últimas é
particularmente evidente o aumento da
densidade capilar e mitocondrial. O aumento
da densidade capilar proporciona não só uma
maior superfície de troca com o sangue, mas
sobretudo prolonga o tempo de trânsito do
mesmo, uma vez que a velocidade do fluxo
no sistema arterial está muito aumentada
durante o esforço. Os capilares neoformados
distribuem preferencialmente em redor das
áreas do músculo que contêm fibras
oxidativas. A atividade oxidativa parece ser
um importante estímulo para a expansão do
leito vascular. As enzimas responsáveis pela
via aeróbia, ou seja aquela que fornece a
maioria da energia nos exercícios de
resistência aumenta quantitativamente. Nos
músculos treinados é possível encontrar
atividade aumentada da desidrogenase do
succinato, da desidrogenase do NADH, da
retudase do citocromo c e da oxidase do
citocromo, entre outras. Desenvolve-se uma
maior capacidade oxidativa dos ácidos gordos
e dos corpos cetônicos. O conteúdo protéico
da fração mitocondrial aumenta
26
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
significativamente. O desenvolvimento da
maquinaria oxidativa é vantajosa não
propriamente pelo aumento da capacidade
oxidativa total do músculo, ou seja, pelo
aumento da sua capacidade de consumir
oxigênio, mas antes por criar uma reserva
homeostática. Por este conceito entende-se
que, existindo um maior número de
mitocôndrias e enzimas da via aeróbia, é
possível obter a mesma atividade oxidativa
com um estímulo menor. Este estímulo que é
constituído nomeadamente pela acumulação
de ADP, AMP, Pi e amônia (um produto da
atividade da deaminase do adenilato sobre o
AMP) no citoplasma, pode, se suficientemente
intenso, ativa a via glicolítica. Retardando a
sua ativação a célula consegue satisfazer as
suas necessidades usando os ácidos gordos
como fonte de energia em longo prazo,
retardando a depleção de glicose celular, a
acidificação citoplasmática e subida
plasmática dos níveis de lactato. Para a
mesma intensidade de treino, um indivíduo
treinado exibe uma menor produção de
lactato, um maior consumo de ácidos gordos
e uma mais lenta depleção de glicose e
glicogênio. As adaptações metabólicas e
estruturais são rapidamente reversíveis com
a interrupção do treino muscular. A rapidez
da reversibilidade parece ser inversamente
proporcional à duração do período de treino,
ao longo do qual se adquiriram as
adaptações. As modificações oxidativas
diferem conforme o tipo de fibra muscular
considerado. Elas são mais evidentes nas
fibras tipo IIb, que no seu estado não
treinado têm uma atividade oxidativa
reduzida. O fenótipo das fibras está
intimamente relacionado com o padrão de
atividade dos motoneurônios que inervam a
unidade motora.
Hipertrofia muscular
Os mecanismos celulares
responsáveis pela hipertrofia muscular têm
despertado muito interesse da biologia
molecular, da fisiologia do exercício e do
treinamento desportivo. O ambiente gênico
é, em grande parte, responsável pela
modulação de várias respostas fisiológicas
do músculo. Todas as células, com exceção
aos eritrócitos, possuem o mesmo material
genético, isto é, cerca de 100.000 genes, dos
quais apenas uma fração em cada célula está
ativada. A maioria dos genes normalmente
está suprimida e sua ativação depende
de uma série de fatores tanto endógenos
(hormônios e fatores de crescimento)
quanto exógenos (influência do meio
ambiente). Os músculos esqueléticos são
tecidos dinâmicos que podem alterar suas
características fenotípicas. A adaptação do
tecido muscular durante o crescimento pós-
natal é dependente de mudanças qualitativas
e quantitativas na expressão gênica induzida
por diferentes tipos de estímulos. A indução
ou repressão da expressão dos genes é o
processo em que a informação codificada
por um determinado gen é decodificada
em uma proteína, sendo o DNA processado
em um produto funcional. Regular a
programação genética é fundamental para
o desenvolvimento embrionário e para a
diferenciação celular.
A hiperplasia ocorre na fase fetal,
e o número de fibras está completo ao
nascimento. O crescimento pós-natal da
massa muscular ocorre pela hipertrofia
das células pré-existentes. Miogênese é o
processo de desenvolvimento embrionário do
tecido muscular. A hiperplasia ocorre na fase
de gestação e o número de fibras é fixado
por ocasião do parto ou rapidamente após.
Há algumas evidências da ocorrência da
hiperplasia, após essa fase. Esse crescimento
ocorre inicialmente no sentido longitudinal,
resultando no aumento do número de
sarcômeros e, posteriormente no sentido
transversal pelo aumento no diâmetro
das fibras, pelo aumento na deposição
de proteínas miofibrilares. Os mioblastos
se desenvolvem a partir de células do
mesênquima (tecido conectivo embrionário
do mesoderma) são uninucleadas e
mitoticamente ativas. Em um segundo
27
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
estágio do desenvolvimento, os mioblastos
fundem-se entre si formando os miotubos.
Aparentemente, após os mioblastos serem
incorporados pelos miotubos, os núcleos
perdem a capacidade de se dividir. Durante
a miogênese as fibras musculares se
desenvolvem em duas populações distintas.
As fibras que se formam nos primeiros
estágios da fusão dos mioblastos são
denominadas de fibras primárias e formam
o arcabouço para o desenvolvimento de
um grande número de fibras secundárias,
formadas durante a segunda onda de
diferenciação dos mioblastos fetais. As fibras
primárias dão origem a células oxidativas de
contração lenta (fibras vermelhas) e as fibras
secundárias originam células glicolíticas de
contração rápida (fibras brancas). As fibras
primárias são resistentes a influência do
ambiente, não aumentando seu número em
função da nutrição ou hormônios, enquanto
que as fibras secundárias são susceptíveis.
Uma terceira população de mioblastos
não forma fibras musculares, mas ficam
localizadas próximas as miofibras, e são
chamadas de células satélites.
Células satélites são células tronco da
musculatura esquelética, situadas entre a
lâmina basal e o sarcolema das miofibrilas.
São mononucleadas e mitoticamente ativas
durante a fase de hipertrofia (se proliferam
mesmo após a fase de crescimento
muscular pós-natal) Elas permanecem
em estado latente até que um estímulo
as ativa, fazendo-as se proliferarem, a se
diferenciarem, a se fundirem e maturarem
formando novas fibras musculares ou apenas
recuperando a fibra danificada. Sabemos que
o exercício é um potente ativador dessas
células. Durante o crescimento muscular
ocorre um aumento considerável no número
de núcleos das fibras musculares, porque
as células satélites são incorporadas pelas
fibras musculares servindo como fonte extra
de núcleo, aumentando a quantidade de DNA
(ácido desoxirribonucléico) para a produção
de proteína. A quantidade de células satélites
pode ser determinante para estipular o
tamanho que cada músculo pode crescer. O
número de células satélites no músculo varia
com a idade, o tipo de músculo, a nutrição
e a demanda de esforço. Os músculos
oxidativos possuem uma maior densidade de
células satélites que os músculos glicolíticos.
Os fatores regulatórios da miogênese
são proteínas que funcionam primariamente
como ativadoras da transcrição, se ligando
ao DNA (ácido desoxirribonucléico) através
de sítios específicos conhecidos como E-box,
onde controlam os eventos da miogênese.
Os quatro fatores até então conhecidos são o
MyoD, a Miogenina, o Myf-5 e o MRF4.
A miogenina tem papel importante
durante a miogênese e sua expressão marca
o início da diferenciação, quando se expressa
às fibras musculares se desenvolvem a partir
dos mioblastos previamente formados. Há
um grande número de polipeptídios, os
chamados fatores de crescimento, alguns
dos quais atuam nos muitos tipos celulares e
outros têm alvos celulares restritos. O TGB-
β(transforming growth factor β) pertence à
super família de polipeptídios homólogos que
incluem três isoformas de TGF-β (TGF-β1,
TGF-β2, TGF-β3). Os TGFs-β nativos são
sintetizados como proteínas precursoras,
clivadas proteoliticamente para produzir o
fator de crescimento biologicamente ativo e
um segundo componente latente. Ligam-se,
primeiramente, ao receptor do tipo II, que
então forma um complexo com um receptor
do Tipo I, entrando no núcleo e se associando
a outras proteínas unidas ao DNA para ativar
ou inibir a transcrição genética.
Figura 14. Ação dos fatores de crescimento do
músculo
28
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
A Miostatina é um membro da
superfamília de proteínas TGF-beta
(transforming growth factor β). Consiste
em duas subunidades idênticas, cada uma
consistindo de 110 aminoácidos, seu peso
molecular total é de 25.0 kDa. A Universidade
de Johns Hopkins possui as patentes da
miostatina, GDF8 ou fator 8 de crescimento
e diferenciação que limita o crescimento
do tecido muscular. O gene associado
foi descoberto 1997 pelos geneticistas
McPherron e Se-Jin Lee que produziram uma
estirpe mutante de ratos com a carência do
gene e que eram em torno de duas vezes
mais fortes que ratos normais.
Redução da miostatina
1. Treinamento de força de alta intensidade
2. Redução mRNA para o gene
Aumento da miostatina
1. Portador de HIV
2. Repouso prolongado
3. Atrofia por desuso
4. Aumento de glicocorticóides séricos
5. Redução da proliferação das células
satélites
Mammalian Target of
Rapamycin – mTOR
Algumas evidências indicam que
a rapamicina atue na tradução global das
proteínas. Dois dos alvos conhecidos da
rapamicina, o eIF-4E e a p70S6K promovem
a tradução protéica através de mRNAs
com estruturas secundárias complexas
promovendo a biogênese dos ribossomos
respectivamente. O mTOR, também
conhecido como FK506 binding protein
(rapamicina proteína associada 1) é uma
proteína que nos seres humanos é codificada
pelo gene FRAP1. É uma serina / treonina
proteína quinase que regula o crescimento
celular, proliferação celular, motilidade celular,
sobrevivência celular, síntese de proteínas,
e transcrição. Este complexo é caracterizado
por as características clássicas do mTOR
funcionando como um nutriente / energia /
sensor redox e controlando a síntese protéica.
A atividade deste complexo é estimulada pela
insulina, fatores de crescimento, aminoácidos
particularmente a leucina. O treinamento
resistido induz fosforilação da enzima p70s6k,
enzima ribossômica que atua na tradução
de novas proteínas, enquanto o treinamento
de endurance não induz essa modulação
covalente14 e, portanto, deve recrutar
outro mecanismo de regulação da tradução
do mRNA. A p70s6k especificamente, na
forma fosforilada acelera a tradução dos
mRNA de proteínas contráteis, aumentando,
assim, a síntese dessas proteínas,induzindo
a hipertrofia muscular. O mTOR fosforila a
proteína inibidora da iniciação de tradução
protéica 4E-BP1/PHAS-1, impedindo que este
iniba o início da tradução protéica através
do acoplamento com a extremidade CAP
dos mRNAs. Este duplo efeito inibitório do
mTOR promove a boa tradução protéica
que, na presença da rapamicina, não mais
se processa adequadamente devido a uma
terceira ação inibitória que ocorre no próprio
mTOR. Vários estudos têm demonstrado
que a suplementação de leucina é uma
estratégia eficaz para aumentar a síntese
protéica muscular em ambos os roedores e
humanos. O mecanismo de anabolizantes é
feito por meio da ativação dos mecanismos
de translação do mRNA através do alvo da
rapamicina em mamíferos (mTOR), uma
proteína com peso molecular de cerca de 290
kD em forma independente ou dependente de
insulina.
29
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
A sinalização do mTOR é ativada por
hormônios e fatores de crescimento,
insulina, por exemplo, e fator de
crescimento semelhante à insulina (IGF-1),
respectivamente.
●● Esses fatores anabolizantes vão
ativar o inositol-3-fosfato quinase
fosfatidil (PI3-k) e via da proteína
quinase B (PKB / Akt), levando à
fosforilação mTOR.
●● Além disso, o tratamento leucina
também aumenta a fosforilação
de mTOR e sua ativação “up-
regulation” a tradução protéica
através da fosforilação do fator
de iniciação eucariótico 4E proteí-
na de ligação 1 (4E-BP1) e uma
proteína ribossomal S6 quinase
(S6K),levando ao crescimento e
proliferação celular.
●● No entanto, ao contrário da
insulina e IGF-1, a leucina tem
um efeito direto em um lócus da
proteína intracelular modulando
vias de sinalização.
●● Além disso, a leucina não parece
exigir a mediação de um receptor
na membrana celular agindo com
eficiência na síntese de proteínas.
Sistema endócrino e
exercício
O exercício físico é um estresse para o
organismo. Esse conceito é qualitativo e não
quantitativo, assim sempre que realizamos
um, há uma sinalização para que ajustes
fisiológicos sejam feitos. Nos exercícios de
alta intensidade e longa duração, sempre há
uma tendência de se ter uma hipoglicemia,
uma desidratação e uma hipertermia. Esses
sinais determinarão ajustes hormonais
importantes para viabilizar a realização
do trabalho muscular. Durante o exercício
físico a atividade catabólica é intensa e os
mecanismos anabólicos construtores estão
sempre em segundo plano, portanto não são
impactantes sob o ponto de vista hormonal.
O sistema endócrino controla muitas
funções biológicas através dos hormônios.
Eles foram identificados pela primeira vez
em 1902 pelos fisiologistas britânicos William
Bayliss e Ernest Starling. Eles demonstraram
que uma substância retirada do revestimento
do intestino podia ser injetada num cão para
estimular o pâncreas a produzir fluido. Eles
chamaram essa substância de secretina
e criaram o termo “hormônio”, do grego
hormo, que significa “por em movimento”.
Os hormônios são produzidos por glândulas
ou tecidos especializados, que os secretam
conforme as necessidades do organismo.
Normalmente os hormônios são classificados
em dois tipos principais, com base na
sua composição química. Quase todos os
hormônios são peptídeos, ou derivados
de aminoácidos, e incluem os hormônios
produzidos pela parte anterior da hipófise,
pela tireóide, pelas paratireóides, e pâncreas.
O segundo tipo de hormônio são os derivados
do colesterol,como os esteróides, que incluem
os secretados pelas glândulas supra-renais,
ovários e testículos. A maioria dos hormônios
é lançada diretamente no sangue, onde
circulam através do corpo em concentrações
muito baixas. Para que um hormônio tenha
sua ação, precisa ser reconhecido por uma
proteína especializada na célula do tecido-
alvo, chamada de “receptor”. Normalmente,
hormônios hidrossolúveis usam receptores
localizados na superfície da membrana
celular. Uma série de moléculas especiais
no interior da célula, conhecidas como
“segundos mensageiros”, transportam as
informações do hormônio para o interior da
célula. Os hormônios lipossolúveis passam
através da membrana da célula e se ligam
30
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular

a receptores encontrados no citoplasma. exercício físico, é diretamente proporcional a

Os receptores na superfície das membranas intensidade e duração do trabalho.
das células são constantemente renovados.
Novos receptores são produzidos pelas
células e inseridos na parede celular. A célula
pode responder com um aumento ou uma
diminuição do número de receptores em sua
superfície. Alguns hormônios são liberados
diretamente no tecido-alvo, em vez de
circularem pela corrente sangüínea, como os
hormônios hipotalâmicos.

Hormônio de crescimento Figura17. Ações metabólicas do GH du-

rante o exercício.
(GH)
O hormônio do crescimento estimula a
O hormônio do crescimento humano lípase hormônio sensível aumentando a
é uma proteína de 191 aminoácidos com mobilização de triglicerídeos, elevando os
uma massa molecular de cerca de 22.000 níveis séricos dos ácidos graxos livres e do
daltons. Sua estrutura inclui quatro hélices, glicerol. Os ácidos graxos viram energia livre,
necessárias para a interação funcional com no músculo e o glicerol vai ao fígado e pode
o receptor do GH. O GH é secretado pelas ser transformado em glicose, em piruvato ou
células somatotrópicas da adeno hipófise. em acetil-CoA. Outra ação do GH durante o
O fator de transcrição PIT-1 estimula tanto exercício é a de reduzir a entrada de glicose
o desenvolvimento dessas células quanto nos adipocitos. Todas essas ações visam
a sua produção de GH. Três hormônios manter a glicemia.
liberados pelos núcleos neurossecretores do
hipotálamo são os principais controladores da
secreção do GH por parte dos somatotrópos.
O hormônio de liberação do hormônio do
crescimento (GHRH), proveniente do núcleo
arqueado, e a grelina promovem a secreção
de GH, enquanto que a somatostatina,
que vem do núcleo periventricular, a
inibe. Embora o balanço destes peptídeos
estimulantes e inibidores determinam
a secreção do GH, este mesmo balanço
é afetado por outros fatores. Entre os
estimulantes da liberação do GH pode-se citar
o sono, o exercício físico, a hipoglicemia, as
proteínas consumidas na dieta e o estradiol. Figura18. Secreção de GH durante exercício com
Os inibidores da liberação do GH incluem carga progressiva.

os carboidratos consumidos na dieta e

os glicocorticóides.Durante o exercício, o
hormônio de crescimento tem uma ação
exclusivamente metabólica, sendo um dos
que participam na manutenção da glicemia.
A quantidade de GH produzido, durante o

31
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
Hormônio antidiurético
(ADH)
O hormônio antidiurético ou
vasopressina é um polipeptídico, que contém
9 aminoácidos. Controla a taxa de excreção
de água na urina, ajudando a controlar
a quantidade de água nos líquidos do
organismo. O hormônio antidiurético também
aumenta a pressão arterial em virtude do
efeito vasoconstritor. A secreção de ADH é
estimulada pelo aumento da osmolaridade
plasmática e pela diminuição do volume
vascular que estimula os barorreceptores.
O aumento de 2 a 3% na osmolaridade
causa sensação inequívoca de sede. Como
no estímulo para a secreção do hormônio
a hipovolemia tem menor efeito que a
hiperosmolaridade. A redução no volume
plasmático ou na pressão arterial de no
mínimo 8 % é necessária para estimulação
consistente da sede. Há durante o exercício
um aumento da osmolaridade e redução da
água no organismo em função da sudorese.
Essas perdas de água são sensíveis e o
hormônio é produzido para manter níveis
adequados de hidratação e volemia.
O volume urinário pode ser bastante
reduzido durante exercícios mais intensos e
prolongados.
Figura 19. Secreção de ADH durante o exercício de
carga progressiva.
O ADH produzido durante o exercício
aumentará a reabsorção de água nos ductos
coletores, por ativação dos canais de água da
aquaporina 2 pela proteína G.
Endorfina
A endorfina é uma neuro secreção
hipofisária que é produzida diante de situações de
estresse. Já são conhecidas 20 tipos diferentes de
endorfinas, sendo a β-endorfina a mais eficiente,
e a que causa um maior efeito no cérebro. Ela é
composta por 31 aminoácidos. Elas melhoram
a memória; o humor; aumentam a resistência;
aumentam a disposição física e mental. Têm efeito
antienvelhecimento, pois removem superóxidos.
Causam o alívio das dores. Após uma maratona
observou-se aumento nos níveis sanguíneos de
endorfina. Esse aumento alcançou seu pico no
final da corrida, sendo cerca de 5 vezes maior
do que no repouso e retornando ao níveis de
repouso após 24 horas. Valores altos de endorfina
encontrados durante os exercícios de “endurance”
em corredoras de fundo parecem estar relacionados
com a inibição do GnRH e consequentemente dos
estrógenos, da progesterona e da testosterona.
32
 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
Figura 20. Ações da endorfina durante o exercício.
Cortisol
Cortisol é um hormônio extremamente
catabólico produzido pela supra-renal é um
hormônio conhecido como o “hormônio do
estresse”. porque quando os seus níveis
sobem vêm acompanhados de estresse físico
e emocional. A quebra do tecido muscular
leva a uma liberação de aminoácidos
para a correte sanguínea, sendo depois
transformados no fígado em energia. Com
isto há um aumento do nível de açúcar
no sangue e mais glicose estará disponível
para o cérebro usar com combustível. Estes
processos ocorrem para manter o corpo
funcionando durante períodos de estresse,
como os caracterizados pelo exercício. Os
aumentos dos níveis de cortisol durante o
exercício levam a uma menor utilização de
carboidratos, estimulam a gliconeogenese
hepática e aumentam a mobilização de ácidos
graxos e glicerol. Os altos níveis de cortisol
encontrados nos exercícios de “endurance”
estão relacionados com a inibição do GnRH e
com a redução dos hormônios sexuais.
Figura 21. Ações do cortisol durante o exercício.
Adrenalina
A adrenalina é sintetizada na medula da
supra-renal. A queda da glicemia aciona o
mecanismo de liberação de adrenalina no
sangue. Ela tem o efeito oposto da insulina,
aumentando a mobilização de triglicerídeos
ativando lípases hormônio sensível. A
adrenalina também inibe a liberação de
insulina e estimula a liberação de glucagon.
A adrenalina atua, também, como um
neurotransmissor do sistema nervoso
simpático. Ela é liberada em resposta ao
estresse físico ou mental, e se liga a um
grupo especial de proteínas (receptores
adrenérgicos).
Como todos os hormônios seus efeitos
dependem da integração com os seus
receptores. A adrenalina possui três
receptores importantes que são os β1,
os β2 e o s α-adrenérgicos.O estímulo
lipolítico esta associado aos receptores alfa
e a glicogenólise aos receptores beta. A
liberação de adrenalina, então, é acionada,
aumentando a velocidade de batimentos
cardíacos, metabolização, e respiração.
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 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular
Figura 22. Efeitos metabólicos das catecolaminas
durante o exercício.
Insulina
A insulina é um hormônio pancreático
responsável pelo controle da glicemia. A
ação anabólica desse hormônio é bastante
conhecida, pois eleva os depósitos de
gorduras e estimula a entrada de amino
ácidos nas células. Ela é produzida pelas
células beta, localizadas nas ilhotas de
Langherans. A glicose penetra nas células,
quase sempre, graças à ação da insulina,
porém durante o exercício existe um “pool”
de transportadores GLUT4 que são ativados
pelo óxido nítrico e pela presença no músculo
de ADP. O nível normal de açúcar no sangue
varia de 70 a 110 mg/dL. Durante o exercício
existe uma tendência a hipoglicemia e,
portanto a presença de insulina é indesejável.
A insulina sérica se liga a um receptor
específico na superfície de suas células-
alvo. O receptor é um grande complexo
glicoprotéico transmembranar que pertence
à superfamília de receptores tipo 3 ligados a
quinases e constituindo de duas subunidades
alfa e duas beta. Os receptores ocupados se
agregam em grupos, que são interiorizados
em vesículas, resultando em infra-regulação.
A insulina interiorizada é degradada nos
lisossomos, mas os receptores são reciclados
para a membrana plasmática.
A insulina tem importantes ações
na econômica energética, tais como: o
aumento da síntese do glicogênio, forçando
o armazenamento da glicose nas células
hepáticas e musculares, o aumento da
síntese de ácidos graxos que são convertidos
nos triglicérides, aumento a sua esterificação.
A insulina causa também a diminuição da
proteinolise e o aumento da “captura” de
aminoácidos. As ações de longo prazo da
insulina englobam efeitos sobre o DNA e
RNA, mediados, em parte, pelo complexo
Ras que é uma proteína que regula o
crescimento celular e cicla entre uma forma
ativa ligada ao GTP (guanidina trifosfato) e
GDP (guanidina difosfato). A insulina muda
o equilíbrio em favor da forma ativa e inicia
uma cascata de fosforilação que resulta na
ativação de proteínas quinase ativada por
mitógenos, que, por sua vez, ativam vários
fatores de transcrição nuclear, levando à
expressão de genes que estão envolvidos
com crescimento celular.
Figura 23. Secreção de insulina durante o exercí-
cio.
Tríade da mulher atleta
A maioria das adolescentes e mulheres
podem obter benefícios importantes em
termos de saúde advindos de uma prática
regular de exercícios sem estar submetidas
a riscos para a saúde. Elas devem ser
estimuladas a serem fisicamente ativas
em todas as fases de suas vidas. A Tríade
da Atleta foi objeto de discussões, em
1992, pelo Colégio Americano de Medicina
do Esporte. Ela é caracterizada pelos
distúrbios alimentares que englobam
comportamentos alimentares inadequados
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 Adaptações do Sistema Endócrinas e Neuromuscular

e pouco eficientes na tentativa de reduzir

o peso. Esses comportamentos anormais
variam podendo chegar até a anorexia
nervosa e bulimia nervosa. Os distúrbios
alimentares podem aumentar a morbidade,
reduzir o desempenho, provocar amenorréia.
A amenorréia primária (retardo da menarca)
é a ausência de menstruação em uma
menina de 16 anos com caracteres sexuais
secundários. A secundária é a ausência de
três ou mais ciclos menstruais consecutivos
após a menarca. A amenorréia associada
com o exercício ou com anorexia nervosa
é de origem hipotalâmica. A amenorréia
hipotalâmica resulta em uma produção
reduzida de hormônios ovarianos e
hipoestrogenemia semelhantes à menopausa.
Tanto a amenorréia hipotalâmica quanto
a menopausa estão associadas com uma
redução densidade mineral óssea. A
osteoporose é uma doença caracterizada
por uma massa óssea reduzida e uma
deterioração da micro arquitetura do tecido
ósseo, o que leva a uma maior fragilidade
esquelética e um maior risco de fraturas.

Figura 24. Eventos endócrinos que levam a Tríade

da mulher atleta.

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