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Tema19:Introduccinaltejidonervioso
TEMA19 INTRODUCCINALTEJIDONERVIOSO
TEJIDONERVIOSO
Eltejidonerviosoe estcompuest topordostipo osfundament talesdeclula as:lasneuron nasylasclula asgliales Eltejidonerviosofo ormaelsistem manerviosoc central(SNC)yelsisteman nerviosoperif frico(SNP).TantoenelSNC comoenelSNPencontramosne euronasyclu ulasgliales. EnelS SNCsedisting guendoszona asclaramente ediferenciadas:lasustancia agrisylasust tanciablanca.Enlasustanc cia grisse elocalizanlos scuerposdela asneuronasc consusprolon ngacionesden ndrticasydive ersostiposde eclulasgliale es. Enlas sustanciablan ncaseencuen ntranprolong gacionesaxona alesdelasneuronasydive rsostiposdeclulasgliales s. EnelinteriordelSN NCseencuent tratambinu unacavidad(d derivadadelprimitivotubonervioso)que eesttapizad da nepitelioform madoporunt tipoespeciald declulasglia alesyquecontieneunlquid do(ellquido porun cefalo orraqudeo)fo ormadoporun nasestructura asespecialesdenominadas splexoscoroid o deos.ElSNCestenvuelto porun nascubiertasexternasquerecibenelno ombredemen ninges. NPestformad doporganglio os(somticos sovegetativos s),dondeselo ocalizanlosso omasdeneuronasyclulas s ElSN gliales s,ypornervio os,dondesee empaquetanllasprolongaci ionesneurona alesenvueltas sporclulasg gliales.
TEJIDONERVIOSO
Tema20:Neurona
TEMA20 NEURONA
INTRODUCCIN
CLASIFICACINDELASNEURONAS
1.Segnelpatrndelrboldendrtico 2.Segnlalongituddelaxn
SOMANEURONAL
1.Formaytamao 2.Ultraestructura 3.Funcin
DENDRITAS
1.Morfologa 2.Funcin
AXNOCILINDROEJE
1.Morfologa conodeimplantacin segmentoinicial segmentoprincipal ramificacionesterminales 2.Funcin
TEJIDONERVIOSO
Tema20:Neurona
INTRODUCCIN
Laneuronaesunaclulamuyespecializadaconunaformamuycaractersticayunaspropiedadesfuncionalesque lepermitengenerarypropagarimpulsosnerviososdenaturalezaelctricaalolargodesumembranay,adems, transmitirlosaotrasclulasvecinas(neuronasono). Losaspectosfundamentalesquecaracterizanaunaneuronasonlossiguientes: cadaneuronatieneuncuerpo(soma)celulardelqueseoriginanprolongacionescitoplasmticas:las dendritasyelaxn laneuronatieneunapolaridadfuncional:habitualmentelasdendritasyelsomaactancomoelementos receptoresdeestmulosnerviososyelaxnactacomoelementoconductorytransmisordelosimpulsos nerviososgeneradosenlapropianeuronaaotrasneuronas(uotrotipodeclulas)vecinas. lasneuronassonunidadesmorfolgicasyfuncionales:entrelasneuronasseestablecencontactos(sinapsis) peronoexistecontinuidadentreellas.
CLASIFICACINDELASNEURONAS
1.Segnelpatrndelrboldendrtico:pseudounipolares,unipolares,bipolares,bipenachadas, multipolares(estrelladas,piramidales...) 2.Segnlalongituddelaxn:neuronasdeproyeccinyneuronasinternunciales(interneuronas)
SOMANEURONAL
1.Ultraestructura
ncleovoluminosoconnucloloprominente retculoendoplsmicorugoso(sustanciadeNissl) polirribosomasyribosomaslibres aparatodeGolgi retculoendoplsmicoliso mitocondrias neurotbulos(microtbulos),neurofilamentos(filamentosintermedios)yfilamentosfinosdeactinamuy abundantes(losfilamentosdeactinaperifricosestnunidosalacarainternadelamembranacelularpor laprotenafodrina,laespectrinaneuronal) lisosomas pigmentos(melanina,lipofucsina)
TEJIDONERVIOSO
Tema20:Neurona
2.Funcin
a.sntesisdeprotenasenzimticasyestructurales b.sntesisdeATP c.sntesisdecomponentesdemembrana d.sntesisdeneuropptidos e.recepcindeestmuloselctricosnerviosos
DENDRITAS
Lasdendritassonprolongacionesneuronalesrelativamentecortasyramificadasennguloagudoquese distribuyenenlasinmediacionesdelsomaneuronal.Lasdendritasnoestnenvueltasenvainademielina.
1.Morfologa
lasdendritasqueemergendelsomasellamandendritasprimariasystasseramificansucesivamente dandoasuvezdendritassecundarias,dendritasterciarias...hastadarlossegmentosterminales. eldimetrodelosdendritasdisminuyealalejarsedelsomaneuronal. lasdendritastienennumerososneurotbulosyneurofilamentosdispersosregularmenteporellasy dispuestosenparaleloconelejemayordeladendrita,lamismadisposicinquepresentanlas mitocondriasylascisternasdeREGyREL. algunasdendritastienenprolongacionesapendicularesquerecibenelnombredeespinasdendrticasyque constandeuntallode12mydeunbulboterminal.Elbulboterminalcontienealgunosribosomas,alguna vesculadeRELyalgunosmicrofilamentosqueconstituyen,enconjunto,elaparatoespinoso.Estasespinas dendrticasaumentanlasuperficiedendrticaderecepcindecontactossinpticos.
2.Funcin
a.lasdendritasconstituyenlamayorpartedelasuperficiederecepcindeimpulsosnerviosos b.lasdendritasrealizantambincontactossinpticosfundamentalmenteconotrasdendritas(versinapsis interneuronal).
AXNOCILINDROEJE
Elaxnesunaprolongacincitoplasmticanicaquepuedenacerdelsomaneuronalodeunodelostroncos dendrticosprimarios.
1.Morfologa
elaxnesfinoytieneundimetroconstante elcitoplasmaaxonalcontieneabundantesneurotbulosyneurofilamentosformandohacesorientadosde formaparalelaalejemayordelaxn.ElaxncontienetambinmitocondriasyvesculasdeRELperono contiene,salvoenelconoaxnico,REGniribosomas(enelsegmentoinicialdelaxnpuedenversealgunos ribosomaslibres) puedendistinguirsevariossegmentosenelaxn: conodeimplantacinoconoaxnico,eslazonadetransicinentreelsomaoladendritaprincipalque looriginayelpropioaxn segmentoinicial,esunazonade2040mdelongitudquenoestnuncamielinizada.Adosadalacara internadelamembranaaxonalhayunacubiertaelectrondensacaracterstica.
TEJIDONERVIOSO
Tema20:Neurona
2.Funcin
Lafuncinprincipaldelaxneslaconduccindelimpulsonerviosodesdeelsomahastalareginsinptica. Lavelocidaddeconduccinesmayorenlosaxonesmielinizadosyestambindirectamenteproporcionalal calibredelaxn.Enlaszonasdondeelaxncontactaconotrasestructurasvecinas(vereltemadelasinapsis interneuronal)seproducelatransmisindelimpulsonervioso.
TEJIDONERVIOSO
Tema21:Sinapsisinterneuronal
TEMA21 SINAPSISINTERNEURONAL
INTRODUCCIN
CLASIFICACINDELASSINAPSIS
1.Segnlalocalizacindeloselementospresinpticoypostsinptico 2.Segnelmecanismodetransmisindelimpulsonervioso 3.Segnelefectoproducidoenlamembranapostsinptica
SINAPSISQUMICA
1.Ultraestructuradelareginsinptica 2.Sustanciasneuroactivas 3.Uninneuromuscular
SINAPSISELCTRICA
1.Morfologa 2.Funcin
FUNCINTRFICADELASINAPSIS
TEJIDONERVIOSO
INTR RODUCCI N
Lasinapsisinterneu uronaleslazo onaespecializ zadadeconta actoentreneu uronasatrav sdelacuals seproducela misinunidire eccionaldelim mpulsonervio osodesdelaneuronatransm misora(neuro onapresinpti ica)alaneuro ona transm recep ptora(neurona apostsinptic ca).Elimpulso onerviososetransmiteuni idireccionalm entepero,en ngeneral,la misindesealesesbidireccional(dela neuronapost tsinpticaalapresinptica puededifund diroxidontric co, transm cidoaraquidnico o,NGF,...).Ge eneralmente,c cadaneurona arecibemilesdecontactos sinpticosprocedentesde e plesneuronas sy,asuvez,e establecemlt tiplescontact tossinpticosconotrasneu uronas. mltip
sinapsisaxo osomticas,sinapsisaxode endrticas,sin napsisaxoax nicas sinapsisden ndrosomtica as,sinapsisde endrodendrt ticas,sinapsisdendroaxn icas sinapsissom matosomtica as,sinapsisso omatodendrt ticas,sinapsissomatoaxn nicas D Detodosesto ostiposdesinapsis,lasms sfrecuentes,c conmucho,so onlastresprim merasy,sobretodasellas,las s sinapsisaxod dendrticas
TEJIDONERVIOSO
Tema21:Sinapsisinterneuronal
SINAPSISQUMICA
1.Ultraestructuradelareginsinptica
Lasinapsisqumicaestformadaportreszonasbiendiferenciadas:lazonapresinptica,lahendidura sinpticaylazonapostsinptica. ZONAPRESINPTICA Lazonapresinpticacontieneelterminalsinptico(quehabitualmenteeselbotnterminaldeunadela ramificacionesterminalesdeunaxon)ylagliaperisinptica Terminalsinptico membranapresinptica:eslamembranacelulardelterminalsinptico.Enlazonaenlaquese producelaliberacindelosneurotransmisores(zonaactivadelamembranapresinptica)seveuna zonamselectrondensaquesellamarejillaodensidadpresinptica.Entodalamembranapresinptica haycanalesdecalciosensiblesalvoltajeyreceptoresparaNT. vesculassinpticas:lasvesculassinpticas(VS)sepuedenformarenelcitoplasmacelularyser transportadashastaelterminalsinpticoobiensepuedenformarporunprocesodeendocitosisdela membranadelterminalsinptico.Enelterminalsinptico,lasVSalmacenanlosneurotransmisoreso losneuropptidos. Lasvesculassinpticasqueseencuentranenelterminalpuedenser: a.vesculassinpticaspequeas(50nmdedimetro) Estasvesculascontienenlosneurotransmisoresclsicos(monoaminasyaminocidos).Algunasde ellasestnlibresyjuntoalazonaactivadelamembranapresinpticaparaliberarconrapidezel neurotransmisoralahendidurasinptica.Elrestodelasvesculasestnancladasafilamentosde actinapormediodeunasprotenasdemembranaquerecibenelnombredesinapsinas. b.vesculasgrandesdecentrodenso(60150nm):estasvesculassonsimilaresalosgrnulosde secrecindeotrasclulas,seformanenlaregintransdelaparatodeGolgienelsomaneuronal, contienenneuropptidosysontransportadasdesdeelsomahastalareginpresinptica. otroscomponentesdelterminalsinptico mitocondrias vesculasdeREL neurotbulos,neurofilamentosyfilamentosdeactina protenassolublesqueintervienenenlosprocesosdesntesisdelosneurotransmisores (glutaminasa,decarboxilasadelc.glutmico[GAD],colinacetiltransferasa[CAT]...) Glaperisinptica:elterminalsinpticosueleestarrodeadoporprolongacionescitoplasmticasde clulasgliales(sobretodoastrocitos)
TEJIDONERVIOSO
Tema21:Sinapsisinterneuronal
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HENDIDURASINPTICA eselespaciointercelularde20nmqueseparalasmembranaspreypostsinptica estocupadapormolculasdelamatrizextracelular(proteoglicanos...)queenocasionessevencomo unmaterialelectrondenso.Esasmolculasdelamatrizextracelularpuedenunirse,porunlado,a protenastransmembranosasdelamembranapresinpticay,porotrolado,aprotenas transmembranosasdelamembranadelareginpostsinptica. ZONAPOSTSINPTICA membranapostsinptica:eslamembranacelulardelsomaneuronal,dendrita(oaxn)conelque establececontactosinpticoelterminal.Estazonadelamembranacontienereceptoresespecficos paralosneurotransmisoresquesonliberadosdesdelazonapresinpticayotrasprotenas transmembranosasquesepuedenuniralamatrizextracelulardelahendidurasinptica. densidadpostsinptica:esunazonamselectrondensaadosadaalamembranaquecontieneactina, fodrina,tubulina,calmodulina....Algunasdeestasprotenas(actina,fodrina)sirvendeanclajeentrelas protenastransmembranosasqueseunenalamatrizextracelularylosreceptoresparalos neurotransmisoresdetalmaneraquelosreceptoresestnencaradosconlaszonasdelamembrana presinpticaporlasqueseproducelaliberacindelNTquevaainteraccionarconellos.(Segnel grosormenoromayordeestadensidadpostsinpticalassinapsissedenominansinapsissimtricaso sinapsisasimtricas) aparatosubsinptico:estformadoporunatramafibrilaryunaseriedecisternassubsinpticas(que sonvesculasdeRELmsomenosordenadas)quepuedenservircomoreservoriosdecalcio.
2.Sustanciasneuroactivas
Lassustanciasneuroactivassonproductosqumicossintetizadosporlasneuronasque,alserliberadosporla zonapresinpticaeinteraccionarconreceptoresdelamembranapostsinptica,producendiversosefectos enlaneuronapostsinptica.Estosproductossuelensintetizarseenlapropiazonapresinptica(exceptuando losneuropptidosquesesintetizanenelREGdelsomaneuronal)ysealmacenandisueltosenelcitoplasma oencerradosenlasvesculassinpticas.Losmsimportantesson: neurotransmisoresclsicos monoaminas:acetilcolina,noradrenalina,dopamina,serotonina,histamina aminocidos:glutamato,GABA,glicina,taurina neuropptidos Losneuropptidossonconsideradoscomoposiblesneurotransmisoresocomoneuromoduladores,siendo sufuncinelregularlaaccinsinpticadelosneurotransmisoresclsicos(acetilcolina,GABA...), amplificandooreduciendolaaccindestos.Hoyseconocenvariasdecenasdeneuropptidos,algunos deloscualesson:
ACTH(hormonacorticotropa) angiotensinaII ANF(factornatriurticoatrial) bombesina bradiquinina calcitonina CCK(colecistoquinina) CRFoCRH(hormonaliberadoradelaACTH) endorfinas betalipotropina LRFoLHRH(hormonaliberadoradeluteotropina) MSH(hormonaestimulantedelosmelanocitos) motilina neuromedinas neuropptidoY neurotensina oxitocina secretina
TEJIDONERVIOSO
Tema21:Sinapsisinterneuronal
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gases:Recientementesehademostradoqueelxidontrico(NO)yelmonxidodecarbono(CO)son productosutilizadosenlacomunicacininterneuronal.Estosgasessonproducidosenlaregin postsinpticay,comogasesqueson,difundenlibrementealespacioextracelularyejercenuna funcincomomensajerosinterneuronalesretrgradossobrelasneuronasvecinas(unafuncin quetambinejerceelcidoaraquidnico) Durantemuchotiemposepostulqueunaneuronautilizabaunanicasustancianeurotransmisoraentodos suscontactossinpticos,perosehademostradoqueenunamismaneuronapuedencoexistirdosomsde estassustanciasneuroactivas.Cuandosedaestacoexistenciadeneurotransmisoresenunamisma neurona,sesuelenencontrarunodelostransmisoresclsicos(monoaminaoaminocido)yunoomsdelos neuropptidos.Recientementesehademostradoqueenunaneuronapuedencoexistirdosdelos neurotransmisoresclsicos,aunquefaltaporversilosdossonliberadosalavezysicumplen simultneamenteconsufuncinneurotransmisora.
Funcindelasinapsis
Lafuncindelassinapsisqumicasestransmitirelimpulsonerviosogeneradoenlaneuronapresinpticaalaneurona postsinptica.Elimpulsonerviosoquesepropaga,habitualmenteporelaxn,cesaalllegaralareginpresinpticayseregenera denuevoenlazonapostsinptica. Elmecanismodelatransmisinsinpticadelimpulsonerviosoesunprocesocomplejoquesepuededividirenlassiguientes etapas: Sntesisdelneurotransmisor sesueleproducirenlamismareginpresinpticaapartirdeprecursoresqueelterminalcaptadesdeelespaciointercelular ygraciasalosenzimasdesntesisquehayenelterminal elneurotransmisorsealmacenaenlasvesculassinpticasodispersoenelcitoplasma.ParaintroducirelNTenlasVSstas tienenensumembranatransportadoresespecficos. losneuropptidossesintetizanenelREGdelsomaneuronalysontransportadosalolargodelaxn.Sealmacenanenlas vesculasgrandesdecentrodenso. Liberacindelneurotransmisor lallegadadelimpulsonerviosoalapresinapsishacequeseabrancanalesdeCa++sensiblesalvoltajeenlamembrana presinpticayquepenetreCa++enelinteriordelareginpresinptica elCa++formauncomplejoconlacalmodulinaquehacequeseactivenlasCaMquinasasIyII.Estasenzimasfosforilanlas sinapsinasyalgunasdelasvesculassinpticaspequeasancladasalaactinaseliberanyestndisponiblesparafusionarse conlamembranapresinpticayliberarelneurotransmisor. elprocesodefusindelamembranadelavesculasinpticaconlamembranapresinpticaesunprocesocomplejoenel queinteractanprotenasdelamembranadelavesculasinptica(sinaptovrebina,sinaptotagmina,...)conprotenasdela membranapresinptica(SNAP25,neurexina...)yqueacabaliberandoelcontenidodelavesculasinpticaenlahendidura sinptica. Interaccinneurotransmisorreceptorpostsinptico Elneurotransmisordifunderpidamenteporlahendidurasinpticaysefijaenreceptoresespecficosdelamembrana postsinptica.Estainteraccinneurotransmisorreceptorpuedeproducirenlaneuronapostsinpticarespuestasionotrpicas (trasiegosdeionesquepuedenexcitardespolarizaroinhibirrepolarizarlamembrana)orespuestasmetabotrpicas (generandomensajerosintracelularesqueactivanoinactivandiversosprocesosmetablicos): excitacindelaneuronapostsinptica:elcomplejoneurotransmisorreceptor(NTR)hacequeseabrancanalesinicos quepermitenqueentreNa+alaclulayquesalgaK+deella.Estetrasiegoinicohacequelamembranapostsinpticase despolarice,esdecir,elpotencialdereposodelaneurona(70mV)seinvierteysehacepositivo.Siestepotencialsupera elumbraldeexcitabilidaddelaneuronasegeneraunimpulsonerviosoquesepropagaportodalamembrananeuronaldel axnysetransmitiraotrasneuronas. inhibicindelaneuronapostsinptica:elcomplejoNTRhacequeseabrancanalesinicosquepermitenqueentreClal
TEJIDONERVIOSO
Tema21:Sinapsisinterneuronal
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interiordelaneurona(oquesalgaK+deella).Estohacequelamembranapostsinpticasehiperpolarice,esdecir,el potencialdereposodelaneurona(70mV)sehacemsnegativo(80mV,90mV...)conloqueesmsdifcilmente despolarizable. generacindemensajerosintracelulareseintercelulares:elcomplejoNTRpuedeproducirefectosdentrodelcitoplasma. Habitualmente,losreceptoresquemedianestosefectosmetabotrpicosdelosNTestnasociadosaprotenasGoa canalesdecalcioyacabangenerandomensajerosintracelulares:nucletidoscclicos(cAMPycGMP),calcio,derivadosdel fosfatidilinositol(IP3,DAG)...Enalgunaocasin(unfenmenoconocidoenlassinapsisglutamatrgicas)elresultadodela activacindereceptoresmetabotrpicossuponelaproduccindemensajerosintercelularesretrgradoscomoelxido ntricoocomoelcidoaraquidnicoque,porsunaturalezaqumica(gaselxidontricoyunproductoliposolubleelcido araquidnico)puedendifundiralahendidurasinpticaydesdeallintroducirsealareginpresinpticadondemodularnla eficaciadelatransmisinsinptica. Inactivacindelneurotransmisor Lainactivacindelneurotransmisoresmuyrpidaypuedehacersedediversasformas: inactivacinenzimtica:enlahendidurasinpticahayenzimasquedegradanalasustancianeurotransmisora.Asse degradalaacetilcolina,graciasalaaccindelaacetilcolinesterasa. recaptacinpresinptica:algunosdelosneurotransmisoressoncaptadosporlamembranapresinpticayutilizadosde nuevoparaserliberadosenotrastransmisionessinpticas.Alfinalacabansiendoinactivadosenzimticamenteenel interiordelapresinapsis.Estesueleserelmecanismodeinactivacindelanoradrenalina. captacinglial:algunostransmisoressoncaptadosporlaglaperisinpticayenelcitoplasmadelaclulaglialson transformadosmetablicamente.EstaeslaformadeinactivacindelGABAyelglutamato.
3.UNINNEUROMUSCULAR
Unaestructuramuysimilaralasinapsisqumicainterneuronalseencuentraenelmsculoestriado esqueltico,enlazonaenlaquelasmotoneuronasalfa(delastaanteriordelamdulaodelosncleos motoresdeltroncodelencfalo)contactanconlasclulasmuscularesesquelticasparainervarlas. Elaxndeunamotoneuronaalfaseramificaenlavecindaddelmsculoyacabainervandoavariasclulas musculares(losmsculoslarngeosyocularessonunaexcepcinaestareglageneral):alconjuntoformado porunamotoneurona,suaxnylasclulasmuscularesqueinervaselellamaunidadmotora.Lasramas terminalesdelaxnpierdensuvainademielinaenlaproximidaddelaclulamuscularalaquevanainervar yseadosanaella.Cadaunadelasramasterminalesdelaxnencontactoconlafibramuscularformauna estructuraespecializadaquesellamaUNINNEUROMUSCULAR.Alazonadelafibramuscularesqueltica quesubyacealterminalaxnicoselellamaplacamotoraterminal. Launinneuromuscularestformadaportreselementosprincipales: unacubiertaglial,formadaporclulasdeSchwann(llamadastambinclulasdelatelogla)queestn,a suvez,recubiertasporunalminaexternadenominadavainadeHenle.Tantolasclulasglialescomola vainadeHenlerecubrenlasuperficieexternadelterminalaxnicoysoncontinuacindelasqueenvuelven alaxnentodosurecorrido. unterminalaxnicoquepresentaunaarborizacinfinalqueseadaptaperfectamentealashendiduras quepresentalamembranadelaclulamuscular.Enelterminalaxnicohayunagrancantidadde vesculassinpticasredondasyclaras(4060nm)quecontienenacetilcolina.Lasvesculassinpticasse fusionanconlamembranapresinpticaenunaszonasconcretas(zonasactivas:paralelasalashendiduras secundariasdelsarcolema)yliberanlaacetilcolinaalahendidurasinptica.Adems,elterminalaxnico contieneunagrancantidaddemitocondrias. lamembranadelafibramuscularquepresentaunadepresinenlaqueseencajaelterminalaxnico arborizado.Estadepresinsellamahendidurasinpticaprimaria.Enestahendidurahayunagran cantidaddepequeasdepresiones,paralelasentresyperpendicularesaladireccindelahendidura primaria,querecibenelnombredehendidurassinpticassecundariasyquecontienengrancantidadde
TEJIDONERVIOSO
Tema21:Sinapsisinterneuronal
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SINAPSISELCTRICA
Lassinapsiselctricassonescasasenlosmamferosysuimportanciafuncionalnoesbienconocidatodava.
1.Morfologa
Labaseestructuraldelasinapsiselctricaeslauninintercelulartipo"gap".
2.Funcin
Latransmisindelainformacinseproducemedianteunacoplamientoelctricoentrelaneurona presinpticaylaneuronapostsinpticayaquelosconexonespropiosdelaunin"gap"permitenelflujolibre deionesyportantolainmediatapropagacindelimpulsonervioso.Obviamenteestassinapsisnoutilizan neurotransmisores.
FUNCINTRFICADELASSINAPSIS
Enlasinapsis,ademsdelatransmisinunidireccionaldeimpulsosnerviosos,seproduceunatransferencia bidireccionaldemolculasosustanciastrficasnecesariasparaelfuncionamientodelaneuronaprey postsinptica.Lassustanciasquesetransfierensuelenserpptidos(comoelfactordecrecimientonervioso), aminocidosynucletidos.Estatransferenciadesustanciasesespecialmenteimportanteenelperiodode desarrollodelsistemanervioso.
TEJIDONERVIOSO
Tema22:Neurogla
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TEMA22 NEUROGLA
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN
ASTROCITOS
1.Astrocitosfibrosos 2.Astrocitosprotoplasmticos
OLIGODENDROCITOS
CLULASMICROGLIALES
EPITELIOEPENDIMARIO
BARRERAHEMATOENCEFLICA
CLULASDESCHWANN
CLULASSATLITE
TEJIDONERVIOSO
Tema22:Neurogla
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INTRODUCCIN
Lasclulasglialesson,juntoconlasneuronas,loselementosfundamentalesqueconstituyeneltejidonervioso. Lasclulasglialessuponenlamayorpartedelasclulasdeltejidonervioso(9clulasglialesporcadaneurona)y suponenaproximadamenteel50%delvolumendelcerebro.Lasclulasglialesocupanlosespaciosquedejanlas neuronasysusprolongacionesdetalmaneraqueeneltejidonerviosolosespaciosextracelularesquedan reducidosaestrechosintersticiosintercelularesdeunos20nmdeanchuraocupadospormolculasdelamatriz extracelularquesintetizanfundamentalmentelasclulasgliales(sobretodolosastrocitos).Alcomplejo entramadodeperfilesdeprolongacionesneuronalesyglialesqueformanpartedeltejidonerviosorecibeel nombredeneuropilo. Lasclulasglialesnointervienendirectamenteenlageneracinypropagacindeimpulsosnerviososperosque realizanunpapelmuyimportanteenlaregulacindelfuncionamientoneuronal.
CLASIFICACIN
1.NeurogladelSNC
Neuroglaintersticial:astrocitos,oligodendrocitosyclulasmicrogliales Neuroglaepitelial:ependimocitosyclulascoroideas
2.NeurogladelSNP:clulasdeSchwannyclulassatliteganglionares(anficitos)
ASTROCITOS
1.Astrocitosprotoplsmicos
Localizacin:enlasustanciagrisdelsistemanerviosocentral. Estructura sonclulasestrelladasconprolongacionescitoplasmticasmsescasas,cortas,flexuosas,gruesasy ramificadas algunosastrocitostienenalgunadesusprolongacionesencontactoconlasuperficiedeloscapilares sanguneos:estasprolongacionesrecibenelnombredepiesterminalesoprolongacioneschupadoras. Estasprolongacionesrodeanporcompletoalosclulasendotelialesyasulminabasalyseparanla paredvasculardelrestodeloselementosnerviosos. enlasuperficiedelSNC,losastrocitostienenprolongacionesqueacabanaplanndoseyyuxtaponindose ntimamenteparaformarunacapacontinuaquerecibeelnombredeglamarginal.Estasprolongaciones
TEJIDONERVIOSO
Tema22:Neurogla
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astrocitariasformanunrevestimientocontinuoqueseparaaltejidonerviosodelapiamadre.Entrela piamadreylacapaglialmarginalexisteunalminabasal. Ultraestructura citoplasmaclaroconpocosorgnulosyescasasgliofibrillasperoconabundantesgranulacionesde glucgeno prolongacionescitoplasmticasirregularesqueformanlminasmuyfinasqueperfilanporcompleto somas,dendritasyaxonesneuronales(soloenlosnodosdeRanviersielaxnestmielinizado).El revestimientoglialdelasneuronassoloseinterrumpeaniveldehendidurasinptica.Laslminasgliales querevistenlasregionespresinpticasformanloquesellamaglaperisinptica estosastrocitosestnunidosentrespormediodedesmosomas(enrealidadsonpuntosadherentes)y unionestipo"gap".
2.Astrocitosfibrosos
Localizacin:losastrocitosfibrososselocalizanpreferentementeenlasustanciablanca Estructura sonclulasestrelladasconnumerosasprolongacionescitoplasmticaslargas,finas,rectilneas,de superficielisaypocoramificadasqueseentremezclanconlosaxonesdelasustanciablanca. estosastrocitostambinpuedenformarpiesterminalesalrededordeloscapilaresydarprolongaciones queformanlaglamarginalenlaszonasdelSNCenlasquelasustanciablancaestlocalizada superficialmente(mdulaespinal...) Ultraestructura unncleodecontornoirregular citoplasmaclaroconpocoorgnulosyenelquedestacan: muchosfascculosdefilamentosintermedios(gliofibrillas)compuestosfundamentalmenteporuna protenacidafibrilarglial(GFAP) granulacionesdeglucgeno prolongacionescitoplasmticascilndricasquecontienenhacesdegliofibrillasdispuestosenparalelocon elejelongitudinaldelasprolongaciones. desmosomas(enrealidadnosondesmosomasomculasadherentestpicas,sonmspequeas:puntos adherentes)yunionestipo"gap"quemantienenunidosalosastrocitosentres.Tambinunionestipo "gap"entreastrocitosyclulasependimariasyentreastrocitosyoligodendrocitosdetalmaneraque todasestasclulasformanunaespeciedesinciciofisiolgicoenelSNC.
3.Funcionesdelosastrocitos
Losastrocitoscumplencondiversasfunciones.Lasmsimportantesson: Sostnmecnicodelasneuronas[Losastrocitosestnunidosentresformandounatramatridimensional,unidaalos
capilaresyalasuperficiedelneuroeje,queproporcionaunsoporteestructuralaloselementosneuronales] AislamientodelaszonassinpticasydelosnodosdeRanvier[Laglaperisinpticaimpideladifusindelos neurotransmisoresfueradelahendidurasinpticayayudaamantenerlaindividualidaddelosimpulsosnerviososdelosdiferentes circuitosneuronales.EnlosnodosdeRanvier,lasprolongacionesastrocitariascontrolanlaconcentracinextracelulardeK+quese acumulaenlareginnodalalpropagarseelpotencialdeaccinalolargodelaxn] Reparacindeltejidonervioso[CuandoenelSNCseproducenlesionesdedistintanaturaleza(traumatismos,infecciones, enfermedadesdesmielinizantes...),losastrocitossehipertrofianyproliferanpararellenarlosespaciosqueestabanocupadosporel tejidolesionado(tejidoqueesfagocitadoporlasclulasmicroglialesoporlospropiosastrocitos).Esteprocesorecibeelnombrede astrogliosisreactivayelresultadofinalsueleserlaformacindeunacicatrizglial]
TEJIDONERVIOSO
Tema22:Neurogla
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Otrasfuncionesdelosastrocitos Losastrocitoscumplenconotrasfuncionesquepuedenvariardependiendodelalocalizacinydelmomentodeldesarrolloenel queseencuentren. . Produccindefactoresneurotrficos:LosastrocitossintetizanfactoresneurotrficoscomoelNGF(factordecrecimiento nervioso),BDGF(factordecrecimientoderivadodelcerebro),elGDNF(factorneurotrficoderivadodelagla),elbFGF(factor bsicodecrecimientodelosfibroblastos)...,quesonimportantesparalasupervivenciadelasneuronasyladiferenciacinde otrasclulasglialesduranteeldesarrolloytambineneladulto. Guaparalamigracindeneuronas:Duranteeldesarrollohayclulasglialesradialesquesirvendeguaalasneuronaspara migrardesdelazonadeproliferacin(lazonaventricularysubventricularqueluegosetransformanenelepitelioependimario) hastalazonaqueocuparndefinitivamenteenelSNC Guaparalaformacinycrecimientodelaxndelasneuronas:Losastrocitosproducenmolculasdeadhesincelularneuronal (NCAM)yotroselementosdelamatrizextracelular(laminina,fibronectina,citotactina...)quesonnecesariosparalaformacin ylaelongacindelasprolongacionesneuronalesduranteeldesarrolloyenlosprocesosdereparacinyregeneracindelSNC despusdelaslesiones. Intercambiodesustancias:Aunquenosehademostradoquelospiesterminalesoprolongacioneschupadorasdelosastrocitos realicenlafuncinqueselesatribuyalprincipio(transferenciadesustanciasdesdelosvasossanguneoshastalasneuronas), hoyseaceptageneralmentequeexisteunintercambiodeproductosmetablicosentrelasneuronasylosastrocitos Degradacindeneurotransmisores:Algunosneurotransmisoressoncaptadosdesdelahendidurasinpticaporlagla perisinptica(quetieneensusuperficietransportadoresparaciertosneurotransmisores)ydegradadosenelcitoplasmadelos astrocitosgraciasasucontenidoenenzimasdedegradacindeneurotransmisores.ElGABAesdegradadoporelenzimaGABA transaminasayelglutamatoestransformadoenglutaminagraciasalaaccindelaglutaminasintetasa. Interaccinconelsistemainmunitario:AunquelaexistenciadeunabarrerahematoenceflicahacequeelSNCestaisladodel sistemainmunitario,encondicionespatolgicaslosastrocitospuedenejercercomofagocitosytambinpuedenactuarcomo clulaspresentadorasdeantgenosaloslinfocitos.
OLIGODENDROCITOS
Losoligodendrocitossonclulasdeorigenneuroectodrmicoquesecaracterizanporsermspequeasypor tenermenosprolongacionesymsfinasquelosastrocitos.Aunqueetimolgicamenteoligodendrocitosignifica "clulaconpocasprolongaciones",esunadenominacinquepuedellevaraerrorporqueeloligodendrocitoes unaclulaqueposeebastantesprolongacionescitoplasmticas.
1.Localizacin
LosoligodendrocitosseencuentranenlasustanciagrisyenlasustanciablancadelSNC.Los oligodendrocitosdelasustanciagrisseencuentranasociadosafibrasnerviosasmielinizadasoseencuentran enestrecharelacinconlossomasdelasneuronas(oligodendrocitossatlite).Losoligodendrocitosdela sustanciablancasedisponenformandohilerasquesesitanentrelosfascculosdeaxonesmielinizadosyse denominanoligodendrocitosinterfasciculares.
2.Estructura
cuerpocelularpequeoyredondeado ncleopequeo,redondeadoymuyteidoconloscolorantesbsicos(hematoxilina,violetadecresilo)
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prolongacionescitoplasmticasfinas,conalgunasdilatacionesvaricosasypocoramificadas.
3.Ultraestructura
unncleoconcromatinacondensadaengrumosyuncitoplasmabastanteelectrondensos,loque contrastaconlamayorclaridaddelasneuronasylosastrocitos.Cuantomspequeosson,los oligodendrocitossonmselectrondensos.Losmspequeospuedenconfundirseportamaoy electrondensidadconlasclulasdelamicrogla. abundanteretculoendoplsmicogranularyaparatodeGolgi poseenpocasgliofibrillasypocosgrnulosdeglucgeno tienenabundantesmicrotbulosdistribuidosdeformairregularporelsomaydispuestosenparaleloenlas prolongacionescitoplasmticas lasprolongacionescitoplasmticassoncilndricasyterminanenunaexpansinlaminarqueseenrollaen espiralalrededordeunsegmentodelaxndeunaneuronaparaformarlavainademielina tienenunionesocluyentes(tightjunctions)entreellosyunionestipogap(gapjunctions)conlosastrocitos vecinos.
4.Funcin
LafuncinfundamentaldelosoligodendrocitosesformarymantenerlavainademielinaenelSNC,tanto enlasustanciagriscomoenlasustanciablanca.Cadaoligodendrocitopuedeproducirhasta50segmentos internodalesdemielinasobrediversosaxones.
CLULASMICROGLIALES
1.Estructura
EnelSNCsepuedenencontraralasclulasmicroglialesentresformasdiferentes: Clulasmicroglialesinactivasoramificadas EstaeslaformahabitualdelaclulamicroglialenelSNCnormal: cuerpocelularpequeoyalargado prolongacionescitoplasmticasescasas,tortuosas,ramificadasytachonadasporunospequeos apndiceslateralessimilaresalasespinasdendrticas ncleoalargadointensamenteteidoconloscolorantesbsicos presentanlossiguientesmarcadoresdesuperficie: receptoresparalafraccinC3delcomplemento
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receptoresparalafraccinFcdelosAC NDPasa(nucletidodifosfatasa) Clulasmicroglialesactivadas Estasclulassonsimilaresmorfolgicamentealasanteriores,peropresentanalgunasdiferencias: tienencapacidaddeproliferacinymigracin ademsdelosanteriores,expresanotrosnuevosmarcadores: tienenvimentinaensucitoplasma expresanensusuperficiemolculastipoIytipoIIdelMHC Clulasmicroglialesfagocticas Estasclulaspresentanlosmismosmarcadoresdesuperficiedelasclulasactivadasperopierdensus prolongacionescitoplasmticasysonindiferenciablesdeotrosmacrfagosquehanpodidollegaralSNC(en formademonocitos)enelmomentoconcretoenqueunalesinoenfermedadhahechonecesario fagocitardetritusylasclulasmicroglialesdelazonahansidoinsuficientesparallevarloacabo.
2.Ultraestructura
Lasclulasmicrogliales,sinhacerdistincindesisonramificadas,activadasofagocticas,presentanlas siguientescaractersticas: ncleoovaladoconcromatinacondensadaengrumos citoplasmabastanteelectrondenso abundanteslisosomas,cuerposdensoslaminaresygrnulosdelipofucsina fagosomasenindividuosviejosoenzonasdelesin notienegrnulosdeglucgenoylosfilamentosnoformanhaces pocosmicrotbulos
3.Funcin
Fagocitosis:Lasclulasdelamicrogla,unavezactivasenunazonadelesinnerviosa,soncapacesde proliferar,dedesplazarseconmovimientosameboidesydefagocitaractuandocomoverdaderos macrfagosdelSNCparafagocitarlosdetritusdelazonalesionada.Silasclulasmicroglialeslocalesson insuficientesparadepurarlosdetritusdelalesinseproducelaincorporacindenuevosmonocitos sanguneosaltejidonerviosoqueseconviertenenmacrfagos.Cuandoelprocesodefagocitosisde detritusseacaba,lasclulasmicroglialesfagocticasylosmacrfagosrecinllegadosadquierendenuevola formadelasclulasmicroglialesramificadas. Liberacindecitoquinas:Lasclulasmicroglialesactivadassintetizanyliberandiversostiposdecitoquinas (IL1,IL6,TNF,TGF,MCSF...).LaIL1queliberanlasclulasmicroglialesinducealasclulasendoteliales vecinasaexpresarselectinasensusuperficievascularquefacilitarnelpasodemonocitosaltejido nerviososilacapacidaddefagocitosisdelasclulasmicroglialesnoessuficiente.Adems,laIL1activala proliferacindelosastrocitosqueformarnlacicatrizglialenlazonalesionadayfagocitadaporlasclulas microglialesylosmacrfagos. Presentacindeantgenos:LasclulasmicroglialesactivadasexpresanensusuperficiemolculastipoII delMHCyportantosoncapacesdepresentarantgenosaloslinfocitosenprocesospatolgicosenlosque labarrerahematoenceflicaalteradapermiteelpasodelinfocitosalSNC.
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EPITELIOEPENDIMARIO
Elepitelioependimarioestformadoporclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquerevistenlas cavidadesquederivandeltubonervioso:elepndimoylosventrculoscerebrales.Duranteeldesarrollo,el epitelioquetapizalascavidadesdelSNCformala"zonaventricular"ysuproliferacindalugaralos neuroblastosyglioblastosquesediferenciarnparaformarlasneuronasylasclulasglialesdelSNC. Cuandolasclulasdelazonaventriculardejandedividirsesediferencianparaformarelepitelio ependimario. Elepitelioependimarioesunepiteliosimplecbicocilndricociliadoenelquesepuedendistinguirdos tiposdiferentesdeclulasependimarias:losependimocitospropiamentedichosylostanicitos.Enalgunas zonasdelaluzependimariaoventricularexistenunasclulasaisladassobrelasuperficiedelos ependimocitos:clulassupraependimarias.Estasclulassupraependimariastienenexpansiones citoplasmticasyparecequepuedenpenetrareneltejidonerviosoyconvertirseenmacrfagos.Enla superficiedelepitelioependimariotambinpuedenencontrarseterminacionessensoriales.
Ependimocitos
lasuperficieapicalestcubiertadeabundantesciliosydealgunasmicrovellosidades lassuperficieslateralesdeclulasadyacentesestnunidasporznulasofasciasadherentesyunionestipo "gap",peronohayunionesocluyentes lasuperficiebasalestapoyadadirectamente(sinmembranabasal)sobreunacapasubependimaria formadaporastrocitosyclulasmicrogliales,ysusprolongaciones. elcitoplasmacontienefascculosdefilamentosintermediosyuncmulodemitocondriasenelpoloapical, ademsdeloscuerposbasalesdondeseoriginanloscilios elncleoesovaladooredondoysusuperficieesregular EnalgunaszonasdelSNC,elepitelioependimariosemodificayformapartedeunasestructurasllamadas plexoscoroideos.
Tanicitos
estasclulasependimariasseencuentranensitiosmuyconcretosdelepitelioependimario:sobretodoen elsuelodeltercerventrculo,enelacueductocerebralyenelsuelodelcuartoventrculo.Suelen encontrarseformandogruposenlosrganoscircunventriculares(eminenciamedia,reapostrema,rgano subcomisural,glndulapineal) hayalgunascaractersticasquediferenciasalostanicitosdelosependimocitos: presentanunaprolongacinbasaldeorientacinradial,habitualmentesinramificar,quepenetraen elneuropilosubyacenteyqueacabaestableciendocontactoconalgunadeestasestructuras: unvaso(formaunaestructuraparecidaaunpieterminalastrocitario) lasuperficiepialcerebral unaneuronaoprolongacinneuronal enlacaralateraldeestasclulashayznulasocluyentes susuperficietienepocosciliosyabundantesmicrovellosidades
Funcionesdelepitelioependimario
movilizarellquidocefalorraqudeo(LCR)querellenaslascavidadesventricularesyependimaria capturarresiduosdelLCR(graciasaunalectinaconpropiedadesadhesivasquehayenlasuperficiedelas clulasependimarias)
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BARRERAHEMATOENCEFLICA
LaexistenciadeunabarreraentrelasangreyeltejidonerviosodelSNCsededucedelaevidenciadequelas diversassustanciasquecirculanporlasangrelleganalSNCadiferentesvelocidades.Lasestructurasque puedenserlasresponsablesdelabarrerapuedensertres:(1)lasclulasendotelialesdelapareddelosvasos sanguneos,(2)lamembranabasalquehayentrelasclulasendotelialesylospiesterminalesastrocitarios,o (3)lospropiospiesterminalesastrocitarios. Inyectandomarcadoreselectrondensosenlasangreyenelinteriordelacavidadependimariaseha demostradoquelafuncindebarrerahematoenceflicalacumplenlasclulasendotelialesconuniones estrechasentrespropiasdeloscapilarescontinuosdelSNC.Engeneral,lasclulasendotelialesdelos capilarescontinuoscerebrales: permitenelpasolibredelosproductosliposolublesydelosgases permiteneltransporteactivodedeterminadosproductosparalosquehayenlamembranacelular transportadoresadecuados nopermitenelpasodemolculasmuypolarizadas AlgunaszonasdelSNCcarecendebarrerahematoenceflica.Estaszonasestnirrigadasporcapilares fenestrados(alcontrarioqueenelrestodelSNCdondeseencuentrancapilarescontinuosonofenestrados) ysonelreapostrema,elrganosubfornical,laepfisis,laneurohipfisisylaeminenciamedia.
CLULASDESCHWANN
CLULASSATLITE