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ISBN 978-85-7193-274-6

Paleontologia: Cenrios de Vida

OSTRAS DO CENOMANIANO DA BACIA DE SO LUS (MARANHO, BRASIL)


CENOMANIAN OYSTERS FROM SO LUS BASIN (MARANHO, BRAZIL)
Ighor Dienes Mendes, Yuri Oliveira Feitosa & Carlos Victor Carvalho Furtado Mendes Universidade Federal do Maranho, Campus do Bacanga, Avenida dos Portugueses, s/n. 65.080-040, So Lus MA E-mails: igpaleo@gmail.com, yfeitosa@gmail.com, kk_phanton@hotmail.com

RESUMO
Este trabalho reporta ostras cretceas (Mollusca, Bivalvia) para a Bacia de So Lus, no norte do Maranho, Nordeste do Brasil. Seis taxa foram identificados: Exogyra (Costagyra) olisiponensis Sharpe, 1850; Gryphaeostrea vomer? Stephenson, 1941; Crassostrea sp. Sacco, 1897; Lopha (Actinostreon) lombardi Dartevele & Freneix, 1957; Cameleolopha cameleo Coquandi, 1869 e Rastellum diluvianum Linn, 1767. Excetuando Crassostrea e L. (A.) lombardi, todas as outras so ocorrncias inditas para a assembleia da Ilha do Cajual. A presena de L. (A.) lombardi, R. diluvianum e C. cameleo torna possvel correlacionar a os stios fossilferos da Ilha do Cajual com depsitos no oeste africano. Palavras-chave: ostras, Cretceo, Bacia de So Lus

ABSTRACT
This paper reports Cretaceous oysters (Mollusca, Bivalvia) from So Lus Basin, northern Maranho State, Northeastern Brazil. Six taxa were identified: Exogyra (Costagyra) olisiponensis Sharpe, 1850; Gryphaeostrea vomer? Stephenson, 1941; Crassostrea sp. Sacco, 1897; Lopha (Actinostreon) lombardi Dartvele & Freneix, 1957; Cameleolopha cameleo Coquandi, 1869 and Rastellum diluvianum Linn, 1767. Except Crassostrea and L. (A.) lombardi, all other are new occurrences for the assemblage of Ilha do Cajual. The presence of L. (A.) lombardi, R. diluvianum and C. cameleo make it possible to correlate the fossiliferous sites of Ilha do Cajual to Western African deposits. Keywords: Oysters, Cretaceous, So Lus Basin

1. INTRODUO
Os estratos cenomanianos da Formao Alcntara, Bacia de So Lus, Estado do Maranho, contm uma importante assembleia fossilfera que apresenta uma tafocenose formada por restos de vegetais, vertebrados, mas com baixa abundncia de espcimes de invertebrados nos afloramentos, destacando-se entre estes o filo Mollusca com maiores ocorrncias. Ocorrem gastrpodes, ainda pouco

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estudados e no muito bem preservados. Bivlvios apresentam-se melhor registrados em abundncia e diversidade. Os primeiros estudos sobre bivlvios da Bacia de So Lus foram realizados por Klein & Ferreira (1979). Destaca-se a anlise do ostredeo Lopha (Actinostreon) lombardi Dartevelle & Freneix, 1957, com implicaes na paleogeografia da costa Oriental da Amrica do Sul e Ocidental de frica. O presente trabalho adiciona informaes referentes fauna de ostras da Formao Alcntara, enfatizando aspectos da paleobiologia desses organismos, com inferncias paleoambientais.

2. CONTEXTO GEOLGICO
A Bacia de So Lus est localizada na poro norte-noroeste do Estado do Maranho, Nordeste do Brasil (Carvalho & Pedro, 1998; Aranha et al., 1990) (Figura 1). Muitos autores propuseram subdivises estratigrficas para a Bacia de So Lus: Rosseti, 2001; Rosseti & Truckenbrodt, 1997; Rodrigues et al., 1990; e Mesner & Woldrige, 1964. Rosseti & Truckenbrodt (1997), baseados em estratigrafia de sequncia, reconheceram trs intervalos na poro norte da bacia de So Lus: unidade indiferenciada e formaes Alcntara e Cujupe, que foram includas no Grupo Itapecuru (Figura 2).

Figura 1. Mapa de localizao da Ilha do Cajual, norte do Estado do Maranho, Nordeste do Brasil.

A Formao Alcntara foi nomeada por Cunha (1968) e reconhecida por Rosseti & Truckenbrodt (1997). uma sequncia estuarina sobreposta unidade indiferenciada (Albiano Superior) e sotoposta Formao Cujupe (Turoniano?) (Rosseti et al., 2001) (Figura 2). As litologias presentes na Formao Alcntara consistem num conjunto de rochas clsticas (arenitos finos a conglomerticos, siltitos, folhelhos e argilitos), configurando um sistema de ilhas-barreira, que registra uma fauna mesclada de elementos continentais e marinhos (Klein & Ferreira, 1979; Rosseti, 2001a; Medeiros et al, 2007). A idade cenomaniana para estes nveis da Bacia de So Lus foi definida por Oliveira (1958), Aguiar (1971), Klein & Ferreira (1979) e Pedro et al. (1993, 1996).

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Figura 2. Subdivises estratigrficas propostas para a Bacia de So Lus. A rea sombreada indica a posio estratigrfica da Formao Alcntara utilizada neste trabalho, sotoposta Formao Cujupe e sobreposta unidade indiferenciada. Modificado de Rossetti (2001).

3. CONTEDO FOSSILFERO DA FORMAO ALCNTARA


Os primeiros registros de vertebrados na Formao Alcntara foram publicados por Price (1947). Trabalhos posteriores identificaram uma fauna composta de peixes, quelnios, crocodilianos, rpteis marinhos, dinossauros e pterossauros. Ocorrem tambm icnitos e vegetais como samambaias arborescentes, equisetos e conferas. A relao completa deste contedo mais detalhada nas descries feitas por Medeiros et al. (2007).

Os invertebrados fsseis limitam-se a moluscos, primeiramente estudados por Oliveira (1958), que descreveu uma nova espcie de gastrpode, Nerinea pontagrossensis. Klein & Ferreira (1979) descreveram uma malacofauna estuarina que revelou espcies novas como Brachidontes eoexustus Ferreira et Klein, 1979 e Acesta maranhensis Ferreira et Klein, 1979. Descreveram tambm Neithea (Neitheops) nana Ferreira & Klein, 1979, posteriormente sinonimizada com N. (Neithea) coquandi Peron, 1877 (Andrade et al. 2004). Estes autores descreveram ainda Inoceramus sp., Chlamys sp., Plicatula sp., Pterotrigonia (Scabotrigonia) sp., Mulinoides sp. e Lopha (Actinostreon) lombardi. Ferreira et al. (1995), registraram a mesma paleomalacofauna descrita por Klein & Ferreira (1979), incluindo os gneros Nerinea, Trigonia e Paranomia, para Ilha de Guarapir. Recentemente, Mendes et al. (2010a, 2010b), registraram pela primeira vez a ocorrncia de invertebrados para a Ilha do Cajual, com presena dos gneros Brachidontes e Crassostrea.

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4. SISTEMTICA
Ostredeos so basicamente identificados a partir de caractersticas internas e externas presentes na concha (Stenzel, 1971; Aqrabawi, 1993; Checa & Jimnez-Jimnez, 2003). As terminologias descritivas deste trabalho seguem Stenzel (1971). Classe BIVALVIA Linn, 1758 Subclasse PTERIOMORPHIA Beurlen, 1944 Ordem PTEROIDA Newell, 1965 Subordem OSTREINA Frussac, 1822

Superfamlia OSTREACEA Rafinesque, 1815 Famlia GRYPHAEIDAE Vyalov, 1936 Tribo EXOGIRINI Vyalov, 1936 Gnero Exogyra Say, 1820 Subfamlia EXOGYRINAE Vyalov, 1936

Exogyra (Costagyra) olisiponensis Sharp, 1850 (Figura 3 A e B)

Figura 3. Ostras do Cenomaniano da Bacia de So Lus. Exogyra (Costagyra) olisiponensis: valva direita (A), No.3.10.109; valva esquerda (B), No.3.10.112 . Gryphaeostrea vomer? molde interno, No.2.10.060 (C); Crassostrea sp: valva direita, N.3.10.71 (D) e valva esquerda (E), N.3.10.73. Lopha (Actinostreon) lombardi, molde interno da valva direita (F), No.3.10.074. Cameleolopha cameleo, valva direita (G), No.3.10.066. Rastellum diluvianum, concha inteira em posio de vida (H), No.3.10.125; e I valva direita capeada por bioincrustaes de vermes poliquetos, indicados pela seta, No.3.10.122. J, ostras formando bancos com vrios indivduos em posio de vida.

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Descrio: Tamanho mdio, altura mxima: 85 mm, oval para subarredondada, inequivalve. A valva esquerda fortemente convexa e volumosa; a valva direita apenas levemente convexa; conchas espessas; umbo com toro helicoidal e proporcionalmente pequeno, passando perto da linha comissural; rea de fixao varia; a valva esquerda possui lamelas escamosas de crescimento com plano transversal de 6-12 costelas radiais com variao no espaamento; costelas levemente tuberculadas com fragmentos de espinhos; valva direita achatada com leve convexidade, com fortes lamelas escamosas, parcialmente atravessada por curtas costelas radiais; ligamento pequeno e elevado; rea infraligamental alargada; cicatriz do msculo adutor proporcionalmente grande. Material Estudado: 15 exemplares entre os nmeros 3.10.106 a 3.10.121 da Coleo Paleontolgica da UFMA, consistindo em valvas esquerdas e direitas articuladas ou desarticuladas. Localidade: falsia da Ponta-Leste, Ilha do Cajual, em blocos de arenitos conglomerticos.

Observaes: E. (C.) olisiponensis apresenta estruturas tpicas que no so encontrados em outras espcies do gnero (chomata reto, que circunda toda a valva, costelas fortes, falsas-costelas). Alguns Amphidontes (Ceratostreon) apresentam essas caractersticas, porm este subgnero distiguido por um umbo retorcido e com tamanho muito reduzido (Malchus, 1990). Aqrabawi (1993) apontou uma similaridade com E. itlica Seguenza, 1882, no entanto E. olisiponensis pequena, tem uma linha limite arredondada (exceto o umbo, que helicoidal retorcido). Tribo GRYPHAEOSTREINI Stenzel, 1971 Gnero Gryphaeostrea Conrad, 1865

Gryphaeostrea vomer? Stephenson, 1941 (Figura 3 C)


Descrio: concha pequena, altura 11mm de altura por L = 7mm de largura, subovalada com pequena depresso demarcando a rea de fixao da valva, na regio posterodorsal. Lamelas de crescimento distribudas aps a rea de fixao, exibindo curvatura triangular a irregular e afastando-se bruscamente umas das outras. O lobo posterodorsal largo com numerosas linhas de crescimento em formas de lamelas direcionadas rea do ligamento. O umbo opistogirato, com formato espiralado, e prodissoconcha com forma triangular. No foi possvel identificar a ausncia ou presena de chomata. Material Estudado: dois moldes de uma valva esquerda: um externo e outro interno. Depositados na Coleo Paleontolgica da UFMA So Lus, sob o nmero 2.10.060. Localidade: Falsia do Sismito, Ilha do Cajual, em rochas carbonticas de colorao rsea, associados a impresses de outros bivlvios e gastrpodes. Observaes: os espcimes em questo compartilham muitas caractersticas com as descritas por Stenzel (1971) e Pugaczewska (1977). O nmero de exemplares e as condies de preservao impossibilitam uma identificao certa para nossas amostras, mas indicam estreitas afinidades com Gryphaeostrea vomer. As afinidades com outras espcies do gnero so discretas. Destaca-se que o polimorfismo dentro deste grupo grande (Pugaczewska, 1971). As amostras desse trabalho so relacionadas a indivduos jovens, com base no tamanho reduzido e lamelas triangulares. Famlia OSTREIDAE Rafinesque, 1815 Subfamlia OSTREINAE Rafinesque, 1815

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Gnero Crassostrea Sacco, 1897

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Material Estudado: cinco exemplares com os nmeros 3.10.70, 3.10.72 a 3.10.75 da Coleo Paleontolgica da UFMA So Lus, referentes a valvas direitas, esquerdas e ambas articuladas em modo de vida. Localidade: falsia Ponta-Leste, Ilha do Cajual, em blocos de arenitos conglomerticos.

Descrio: Valvas largas e abauladas com contorno triangular, com bordas arredondadas; na parte externa, sua superfcie apresenta projees laminares, dispostas radialmente; e lisa internamente. Bordas irregulares situadas em um mesmo plano ondulado. O espcime tem forma cncava, indicando valva esquerda, e apresenta depresses internas em direo ao umbo; contm, ainda, cicatriz do msculo adutor posterior no orbicular, prxima da borda posterior e mais ainda da borda ventral, com linhas de crescimento visveis.

Crassostrea sp. (Figura 3 D e E)

Observao: A espcie guarda semelhanas na superfcie externa (projees laminares, dispostas radialmente) e internas (proximidade do msculo adutor posterior da borda e com linhas de crescimento visveis) com a C. soleniscus Meek, 1871 do Cenomaniano Coniaciano, da Formao Woodbine, Texas. Porm, insuficientes para afirmar que seria co-especfica. De acordo com Lawrence (1995), alguns caracteres podem ser controlados por estmulos ambientais, comprometendo a identificao. Subfamlia LOPHINAE Vyalov, 1936 Gnero Lopha Roding, 1798

Lopha (Actinostreon) lombardi Dartevele & Frenix, 1957 (Figura 3 F)


Descrio: concha pequena, alongada a subarredondada, moderadamente a fortemente convexa. Apresenta estrutura xenomrfica de forma aproximadamente circular, ocupando maior parte da concha at a rea terminal do umbo. Possui apenas uma linha de crescimento, com margem fortemente plicada, dobrada em ziguezague, com pontas afiadas em forma triangular.

Material Estudado: dois exemplares representando valvas esquerdas sob o nmero 3.10.074 da Coleo Paleontolgica da UFMA So Lus. Localidade: Falsia do Sismito, Ilha do Cajual, em rochas carbonticas, associadas a impresses e moldes de outros moluscos.

Observaes: a espcie guarda semelhanas com Lopha syphax (Conquand); L. semiplana (sowerby) e L. arcotensis (Stoliczka). Segundo Klein & Ferreira (1979) h ainda semelhana com L. (A.) solitaria (Sowerby, 1924). Foram encontrados indivduos jovens, devido presena de apenas uma linha de crescimento, tamanho reduzido e ampla rea xenomrfica. Gnero: Cameleolopha Vyalov, 1936 Cameleolopha cameleo Coquand, 1869 (Figura 3 G)

Descrio: duas valvas direitas com 39mm de atura mxima e 14mm de largura mxima, contorno em forma de esptula arredondada; sem aurculas; 14 cristas finas e angulares, que se tornam

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bfidas medida que chegam na regio mediana da concha, intercalam finas costelas radiais que continuam a comissura da concha.

Material Estudado: foram coletados apenas dois espcimes depositados na Coleo Paleontolgica da UFMA, sob nmero 3.10.066, consistindo em valvas direitas mineralizadas e desarticuladas.

Localidade: falsia Ponta-Leste, Ilha do Cajual, blocos arenticos conglomerticos de colorao gradando do amarelo ao vermelho. Observaes: o bom estado preservacional de certas caractersticas (costelas bfidas na regio mediana da concha, tamanho alongado dorsoventralmente) do espcime coletado seguiu fielmente s ilustraes e descries de Stenzel (1971). As escassas informaes desta espcie limitam as discusses a meras descries taxonmicas com pouca informao a respeito da paleobiogeografia e paleobiologia para a espcie. Gnero Rastellum, Faujas-St. Fond, 1799

Rastellum diluvianum Linn, 1767 (Figura 3 H)


Descrio: Tamanho mdio, altura mxima 56 mm, largura mxima 59 mm. Concha com elongao oval para subarredondadas, moderadamente a fortemente convexa, inequivalve, maior convexidade na regio anterior da valva, que mais acentuada que a posterior. Concha espessa, rea de ligao varivel, mas bem desenvolvida e geralmente larga em alguns espcimes, ocorrendo em quase todas as valvas esquerdas. Valvas recobertas por nervuras fortes e altas, nmero e distncia das nervuras variveis; margens afiadas, fortemente picadas, dobradas em linha zigzag. Ligamento triangular, impresso do msculo adutor oval a reniforme, moderadamente largo, situado na parte dorsal-posterior. Material Estudado: 12 exemplares foram coletados, constando em valvas esquerdas e direitas mineralizadas, inarticuladas ou articuladas depositadas na Coleo Paleontolgica da UFMA, entre os nmeros 3.10.122 ao 3.10.125 e 3.10.127 ao 3.10.134 da Coleo Paleontolgica da UFMA. Localidade: Falsia da Ponta-Leste, Ilha do Cajual, em blocos de arenitos conglomerticos.

Observaes: notrio em alguns espcimes a ocorrncia de bioincrustao ocasionada por tubos cilndricos de vermes (provavelmente poliquetos) Figura 3 (I). Os espcimes foram comparados queles encontradas na Bacia de Sergipe, segundo Seeling & Bengston (1999).

5. CONSIDERAES FINAIS
O gnero Crassostrea j havia sido registrado na rea (Mendes et al., 2010b). As demais espcies identificadas so registradas pela primeira vez para a Ilha do Cajual, enquanto que as espcies G. vomer, R. aluvianum, E. (C.) olisiponensis e C. cameleo so registradas pela primeira vez para o Cretceo da Bacia de So Lus. H a possibilidade de o espcime atribudo a Crassostrea sp. possa pertencer a uma nova espcie. Os exemplares coletados na falsia da Ponta Leste estavam, em sua maioria, articulados, em posio de vida, o que indica ausncia de retrabalhamento. H predominncia de R.

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diluvianum e E. (C.) olisiponensis. A fixao destas ostras ocorreu sobre rochas conglomerticas com fsseis de vertebrados em ambiente costeiro, formando bancos de ostras (Figura 3 J).

L. (A.) lombardi j havia sido registrada por Klein & Ferreira (1979) no lado oriental da baa de So Marcos. R. diluvianum, espcie conhecida no sul do Mar de Tethys, registrada para a Bacia Sergipe-Alagoas, do fim do Albiano ao incio do Cenomaniano (Seeling & Bengston, 1999), encaixando-se no contexto geocronolgico da Formao Alcntara. Possui ampla distribuio espacial durante esse perodo, sendo registrada tambm no norte e oeste da frica, Europa e sul dos Estados Unidos. Outro registro no menos importante C. cameleo que encontrada no Cenomaniano do Norte da frica, Arglia (Stenzel, 1971), onde pela primeira vez registrada para o Cretceo brasileiro.

6. AGRADECIMENTOS
Dra. Rita de Cssia Tardin Cassab pelas sugestes e anlise crtica do texto. Ao professor Dr. Ismar de Souza Carvalho pelo suporte bibliogrfico. Ao professor Dr. Manuel Alfredo Arajo Medeiros pelos comentrios e correes. Nayana Estrela Ferreira Marques pelo apoio nas coletas e normatizao das referncias bibliogrficas. Ao Centro de Pesquisa de Histria Natural e Arqueologia do Maranho pelo suporte tcnico e logstico.

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