medida que se aumenta o teor de P no solo reduz-se a adsoro de glifosato (Tabela 6), cujo efeito pode ser avaliado

atravs do menor crescimento de plantas de trigo (Tabela 7): no tratamento com glifosato sem P (controle) o peso seco da planta caiu de 29 mg para 11e 9 mg, com 98 e 196 kg ha-1 de P, respectivamente (SPRANKLE et al., 1975a).
Tabela 5. Meias-vidas (meses) de resduos de 14C-glifosato extravel e mineralizado e seus coeficientes de correlao (R2) de 14C-glifosato aplicado em at quatro vezes no solo. Nmero de aplicaes 1 2 3 4 Extravel Meia-vida (ms) 0,50 1,07 1,18 0,94 R
2

Em resumo, os solos com maiores probabilidades de apresentar toxidez com glifosato so: os arenosos, com baixa saturao por bases, com alto teor de P e baixa quantidade de matria orgnica.

3. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES FISIOLGICAS

3.1. No metabolismo secundrio

A absoro e translocao do glifosato so influenciadas por diversos fatores, incluindo as caractersticas da planta, as condies ambientais, a concentrao do herbicida, o surfatante utilizado e o mtodo de aplicao. Os efeitos de tais fatores j foram extensivamente estudados e muitos dos resultados so encontrados nas revises de Caseley e Coupland (1985) e Franz et al. (1997). A absoro de glifosato um processo que envolve uma rpida penetrao inicial atravs da cutcula, seguida por uma absoro lenta. A difuso considerada o principal processo de transporte do glifosato pela cutcula e, portanto, o gradiente de concentrao entre a regio de deposio e o interior da planta influencia a absoro (CASELEY e COUPLAND, 1985). A absoro do glifosato normalmente aumenta com a reduo no volume de aplicao e aumento de sua concentrao (STAHLMAN e PHILLIPS, 1979). A molcula do glifosato altamente polar e apresenta baixa lipofilicidade, com um coeficiente de partio octanol-gua (log KOW) prximo a -4. Devido a estas caractersticas, possvel que a passagem do glifosato da superfcie da folha para o apoplasto ocorra em funo de um caminho aquoso ou hidroflico, atravs da cutcula lipoflica (CASELEY e COUPLAND, 1985). Os principais componentes qumicos das ceras epicuticulares so os n-alcanos, steres, lcoois e cidos graxos (BAKER, 1982). A cutcula primariamente apolar, mas existem diferenas com relao ao grau de hidrofobicidade devido sua composio. Essas diferenas podem refletir na absoro do glifosato, resultando em menor eficincia do produto quando a cutcula for mais hidrofbica (CHACHALIS et al., 2001). Aps atingir o apoplasto, o glifosato absorvido pelas clulas por um processo complexo, envolvendo mais de um mecanismo. Resultados obtidos por Hetherington et al. (1998) evidenciaram que quando o herbicida est em baixas concentraes no apoplasto, um mediador ativo responsvel por sua absoro, provavelmente um transportador, e em altas concentraes o processo predominante a difuso. Normalmente, o glifosato rapidamente translocado pelas plantas. A principal via de translocao simplstica, entretanto, significativo movimento apoplstico tambm ocorre. Vrios trabalhos indicam que o glifosato segue a mesma rota dos produtos da fotossntese (acares), indo das folhas fotossinteticamente ativas em direo s partes das plantas que utilizam estes acares, estabelecendo-se uma relao de fonte e dreno (CASELEY e COUPLAND, 1985). O processo biossinttico primrio das plantas verdes a fotossntese na qual elas utilizam a energia solar para a produo de compostos orgnicos, agrupados pelas caractersticas comuns em metablitos primrios e secundrios. Os metablitos primrios, essenciais para a sobrevivncia dos organismos so: acares, aminocidos, cidos graxos, nucleotdeos e polmeros derivados deles. Grupo reduzido desses metablitos serve como precursor para sntese de outros compostos em reaes catalisadas enzimaticamente. Estes compostos so chamados de metablitos se-

Mineralizado Meia-vida (ms) 2,17 3,00 3,15 3,40 R

2

1,00 0,94 0,90 0,80

0,87 0,88 0,88 0,90

Fonte: ANDRA et al. (2003).

Tabela 6. Efeito do tipo de solo e do nvel de P na adsoro de 14C-glifosato. Solo Spinks sandy loam Conover sandy clay loam Argila (%) 21,7 29,7 P-solo (kg ha-1) 330 76 Adsoro de glifosato (nM g-1 de solo) 16,5 27,3

Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).

Tabela 7. Efeito do nvel de P no solo na disponibilidade do glifosato aplicado em Spinks sandy loam, avaliado pelo peso seco de plantas de trigo com 16 dias de idade. Fonte de fsforo Controle KH 2 PO 4 KH 2 PO 4 Dose de fsforo (kg ha-1) 0 98 196 pH do solo 5,7 5,4 5,4 Glifosato (kg ha-1) 0 56 (mg planta-1 PS) 50 51 51 29 11 9

Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).

A adsoro de glifosato no solo diminuda tambm pelo aumento do pH (SPRANKLE et al., 1975b; MILES e MOYE, 1988; McCONNEL e HOSSNER, 1985), sendo este efeito, no entanto, mais pronunciado em valores elevados de pH, fora da faixa tima para a agricultura (Tabela 8).
Tabela 8. Reduo da adsoro de glifosato com o aumento do pH. Mineral Hematita pH 2,0 4,5 7,0 11,5 Goetita 2,0 4,5 7,0 11,5
Fonte: McCONNELL e HOSSNER (1985).

Adsoro mxima (mmol kg-1) 51,5 37,3 46,7 29,6 134,5 96,4 127,8 21,8

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cundrios: cido chiqumico (precursor de vrios compostos aromticos), acetato (precursor de cidos graxos, polifenis, isoprenos, prostaglandinas, etc.) e aminocidos alifticos (biossntese de alcalides). A Figura 4 mostra a rota biossinttica para a produo dos metablitos secundrios (CASTRO et al., 2001; IRELAND, 1997).

Figura 4. Esquema simplificado das rotas biossintticas para produo de compostos fenlicos, isoprenides e alcalides.
Fonte: CASTRO et al. (2001a).

O glifosato o mais importante herbicida a afetar a sntese de metablitos secundrios devido ao bloqueio da rota do cido chiqumico, com muitas implicaes ecolgicas (LYDON e DUKE, 1988). Entre os efeitos, podem ser citados: sntese de IAA e de outros hormnios vegetais, sntese de clorofila, sntese de fitoalexinas e de lignina, sntese de protenas, fotossntese, respirao, transpirao, permeabilidade de membranas e outros mais. A inibio da enzima EPSPs afeta a via metablica do chiquimato, que responsvel pela produo dos aminocidos aromticos fenilalanina, tirosina e triptofano. Vrios trabalhos demonstraram que plantas tratadas com glifosato tornam-se deficientes destes trs aminocidos aromticos, sendo que a adio exgena destes metablitos reverte a intoxicao (FRANZ et al., 1997). Estes trs aminocidos, alm de serem necessrios para a sntese protica, servem de substrato para a produo de muitos outros compostos secundrios, que, conseqentemente, podem ser afetados quando a planta atingida pelo glifosato (COLE, 1985; GRUYS e SIKORSKI, 1999; HAHLBROCK e SCHEEL, 1989; WHETTEN e SEDEROFF, 1995). Uma srie de estudos demonstraram que a inibio da enzima EPSPs pelo glifosato interfere no controle da entrada de carbono na rota do chiquimato pelo aumento da atividade da enzima 3-deoxi-Darabino-heptulosonato-7-fosfato sintase (DAHPS), que catalisa a

condensao de eritrose-4-fosfato com PEP, e considerada enzima reguladora da rota (DEVINE et al., 1993). O aumento da atividade da DAHPS aparentemente ocorre devido aos baixos nveis de arogenato, que um inibidor alostrico da DAHPS e um composto posterior EPSP na rota do chiquimato. Com a reduo da inibio por arogenato, DAHPS continua atuando, o que provoca acmulo de altos nveis de chiquimato, j que a rota interrompida pela inibio da EPSPs. A quantidade de chiquimato que acumulada pela desregulao da rota representa um forte dreno de carbono do ciclo de Calvin, pelo desvio de eritrose-4-fosfato, que seria empregado na regenerao de ribulose bifosfato. Isto representa um efeito importante da inibio da rota pelo glifosato, que reduz drasticamente a produo fotossinttica (GEIGER et al., 1986; GEIGER et al., 1987; SERVIATES et al., 1987; SHIEH et al., 1991). A inibio da EPSPs pelo glifosato causa o bloqueio da sntese dos aminocidos aromticos e dos fenis derivados desses aminocidos (DEVINE et al., 1993). Relatos sobre os efeitos na sntese de fenis especficos so numerosos, sendo que uma reviso detalhada foi realizada por Duke e Hoagland (1985). Os resultados indicam que o glifosato pode aumentar a atividade da fenilalanina amnia-liase (PAL), concomitantemente com o decrscimo na concentrao de fenis secundrios, provavelmente devido a uma reduo no controle da inibio da PAL (COLE et al., 1980). Assim, alm de exaurir o pool de aminocidos aromticos, os nveis txicos de produtos da atividade da PAL, que so os ons amnio e cinamato (e seus derivados) podem exacerbar os processos metablicos da clula vegetal com a elevada atividade da PAL (DUKE e HOAGLAND, 1985). O acmulo de chiquimato causado pela inibio da EPSPs e a desregulao da rota do chiquimato resulta no aumento de certos cidos hidroxibenzicos que aparentemente derivam diretamente do chiquimato (BECERRIL et al., 1989; CAAL et al., 1987; LYDON e DUKE, 1988). Segundo Devine et al. (1993), o efeito relativo no contedo de cidos benzicos muito maior que o efeito no contedo de fenis derivados dos aminocidos aromticos. Uma razo para a reduo no contedo de fenis derivados de aminocidos aromticos ser menor do que o esperado que a rota metablica tem acesso aos aminocidos aromticos provenientes da degradao de protenas e das reservas em vacolos, assim como aos aminocidos recm formados (WANG, 2001). Em doses subletais de glifosato, os efeitos na concentrao de fenis em tecidos exportadores de carboidratos podem ser transitrios. Entretanto, os efeitos podem manter-se pronunciados em rgos-drenos, como frutos e flores (BECERRIL et al., 1989). Isto ocorre em funo do glifosato ser muito mvel no floema, acumulando-se nos rgos-dreno (CASELEY e COUPLAND, 1985). Em funo destas constataes, pode-se considerar que os efeitos nos compostos secundrios podem ocorrer somente na presena do herbicida. Na literatura podem ser encontrados muitos efeitos secundrios causados pelo glifosato e estes variam em funo da vrios fatores, tais como dose, espcie e estdio de desenvolvimento da planta. A seguir, sero apresentados alguns dos efeitos mais relatados na literatura.

3.2. Na sntese de cido indolilactico (IAA)

Na planta, o promotor de crescimento, a auxina cido indolilactico (IAA), deriva do aminocido triptofano atravs de vrias etapas, envolvendo indolpiruvato ou triptamina ou indoletanol para dar indolilacetaldedo, ou glucobrassicina, para dar indolilacetonitrilo, compostos precursores do IAA. A biossntese de IAA inibida pela ao do glifosato. Isto se verifica porque j se encontra

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bem estabelecido que glifosato inibe a sntese de corismato e de triptofano. A biossntese de IAA em plantas e bactrias apresentada na Figura 5. Nela verifica-se a possibilidade da ocorrncia de quatro rotas de sntese: a rota do cido indol 3-pirvico, a rota bacteriana, a rota indol-3-acetonitrila (IAN) e a rota da triptamina (TAM). A biossntese de IAA independente do triptofano tem como precursor o indol-3-glicerol fosfato, que por sua vez depende de corismato para sua formao. Como a sntese de corismato tambm inibida pelo glifosato, pode-se dizer que a biossntese de IAA independente do triptofano tambm pode ser inibida pelo herbicida. Ou seja, o glifosato bloqueia totalmente a sntese de IAA. Foi demonstrado que o glifosato exerce uma rpida reduo no contedo de auxina nas plantas atravs da formao de conjugados e pela degradao oxidativa de IAA. Calos de tabaco prtratados com 2 x 10-4 mol L-1 de glifosato mostraram um aumento na habilidade de oxidar 14C-IAA, aplicado em seguida (LEE, 1982a), resultando em nveis muito menores de 14C-IAA nos calos tratados (Figura 6) e no o oposto, como citam Galli e Montezuma (2005). De acordo com Lee (1982b), o aumento no metabolismo seria causado pelo incremento na atividade da IAA-oxidase. Como se sabe, alguns compostos fenlicos so inibidores de IAA-oxidase. No entanto, como a sntese destes compostos fenlicos inibida pela ao do glifosato, haver ento aumento da atividade da IAA oxidase, o que levar a um aumento na oxidao do IAA e, conseqentemente, menor nvel de IAA livre.

Figura 6. Nveis de [2-14C]IAA livre em calos de tabaco pr-tratados com glifosato e no controle.
Fonte: LEE (1982a).

Figura 5. Rotas da biossntese de IAA dependentes do triptofano em vegetais e bactrias. As enzimas que esto presentes somente em bactrias esto marcadas com um asterisco.
Fonte: BARTEL (1997), citado por TAIZ e ZEIGER (2004).

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Esta menor produo de IAA poderia explicar os sintomas de seca de ponteiro (dieback) e o menor desenvolvimento da parte area observados em cafezais e pomares ctricos manejados com glifosato. E tambm de razes, como ser discutido mais adiante. A produo e o transporte de auxina so restringidos por doses subletais de glifosato. Baur (1979) demonstrou que a exposio ao glifosato causou uma inibio do movimento baspeto do 14C-IAA a partir do bloco de gar doador localizado no pice cortado de milho. Alm disso, uma acumulao do composto marcado ocorreu na extremidade basal do segmento, o que, juntamente com a falta de difuso do marcador para o interior do bloco receptor localizado na extremidade basal, indicam ligao do IAA no interior do tecido. Outro importante promotor de crescimento das plantas a giberelina. A biossntese desse hormnio vegetal origina-se do 3 acetil CoA, passando por cido mevalnico, geranilgeranil pirofosfato e caureno, dentre outros componentes da via metablica. A auxina (IAA) promove a biossntese de giberelina (Figura 7). Se plantas de ervilha so decapitadas, ocasionando interrupo no alongamento do caule, no somente o nvel de auxina que reduzido, pois sua fonte foi removida, mas tambm o teor de GA1 diminui drasticamente na parte superior do caule. A reposio da gema com suprimento de auxina restaura o nvel de GA1. A gema apical promove o crescimento tanto atravs da biossntese direta da auxina quanto da biossntese de GA1 induzida pela auxina (ROSS e ONEIL, 2001). Dois papis importantes do IAA sero discutidos a seguir.

novo tecido de floema produzido como resultado do tratamento hormonal completamente diferenciado, contendo elementos crivados e placas crivadas. IAA importante para promover a alongao dos derivativos cambiais para produzir vasos de xilema e elementos fibrosos, sendo que, no caso das fibras do xilema, a aplicao de GA promove alongao das mesmas. IAA um importante fator no estabelecimento do dimetro dos vasos em Robinia pseudacacia: altos nveis de IAA aplicados produzem vasos do tipo primaveril e baixos nveis produzem vasos estreitos de vero (DIGBY e WAREING, 1966).

3.2.2. Auxina o gravitropismo radicular

O IAA mostra-se necessrio em concentraes de 10-10 M para promover o crescimento das razes. Sabe-se que o glifosato inibe a sntese de IAA. O gravitropismo (crescimento em direo ao centro da terra) das razes requer a presena de IAA na coifa. O incio da curvatura de razes dispostas horizontalmente est positivamente correlacionado com o desenvolvimento de um fluxo cido assimtrico na zona de alongamento. A induo artifical da assimetria do IAA na zona de alongamento induz curvatura semelhante ao gravitropismo. Esses resultados, tomados em conjunto, sugerem fortemente que o IAA desempenha uma funo importante na gravicurvatura das razes (MOORE e EVANS, 1986). Aplicao assimtrica de clcio em pontas de razes faz com que razes orientadas verticalmente curvem-se em direo fonte de clcio. Tratamento de pontas de razes com EDTA (quelante de clcio) elimina a resposta das razes ao gravitropismo, sendo que este restaurado quando EDTA substitudo por clcio trocvel (LEE et al., 1983). Sabe-se que o glifosato pode tambm complexar o clcio. Existe um movimento preferencial de clcio, atravs da coifa da raiz, quando as mesmas se encontram na posio horizontal. Inibidores do transporte de auxina (TIBA, NPA) bloqueiam o transporte de clcio na coifa e inibem a gravicurvatura. Esses resultados indicam que o clcio move-se a partir da coifa de razes horizontalmente orientadas, sendo que se acumula no lado inferior da coifa, e que esse acmulo assimtrico de clcio resulta na gravicurvatura (Figura 8).

Figura 7. O IAA (da gema apical) promove e necessrio para a biossntese do GA1 nos entrens inferiores. O IAA tambm inibe a degradao da GA1.
Fonte: ROSS e ONEIL (2001).

3.2.1. Efeitos de biorreguladores na diferenciao cambial

Quando IAA aplicado em brotaes de espcies arbreas, a diviso cambial estimulada e os derivativos cambiais se diferenciam para produzir tecido de xilema. Quando GA aplicada, ocorre diviso cambial, mas os derivativos resultantes no lado xilemtico do cmbio permanecem indiferenciados. Os teores de IAA e GA aplicados so importantes na determinao de qual tecido ser produzido: se de xilema ou se de floema. Teores altos de IAA e baixos de GA favorecem a formao de xilema, enquanto teores baixos de IAA e altos de GA favorecem a produo de floema. O

Figura 8. Modelo de Evans-Moore para o gravitropismo.

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3.3. Na sntese de etileno

Na biossntese de aminocidos e uredeos verifica-se que a via se ramifica em sntese de triptofano, fenilalanina e tirosina (inibida pela presena de glifosato) ou em sntese de glicina, serina, cistena e metionina. Essa segunda ramificao deve ser mais induzida quando a primeira inibida. Nela nota-se a presena de metionina, precursora da sntese de etileno (Figura 9). Abu-Irmaileh et al. (1979) observaram que a aplicao de soluo com 20 mM do sal de isopropilamnio de glifosato em plantas de feijoeiro aumentou a produo de etileno (Figura 10) e de celulase (Figura 11). O etileno pode inibir o metabolismo de fosfolipdeos, aumentar a permeabilidade da membrana, causar perda de clorofila, aumentar o desverdecimento, inibir a diviso e expanso celular, reduzir a sntese de DNA e aumentar a atividade da celulase nas zonas de absciso. O aumento da atividade de celulase pode diminuir a resistncia s abscises. Gravena (2006) observou que em frutos maduros de citros houve significativo aumento na produo de etileno devido ao glifosato. A quantidade de etileno liberada pelos frutos maduros atingidos pelo glifosato foi bastante desuniforme. Enquanto alguns frutos dobraram sua produo de etileno, outros mantiveram produo semelhante do controle. Essa variao na produo de etileno pode estar correlacionada com o fato da queda de frutos ser desuniforme ao longo do tempo. A absciso dos frutos atingidos pelo glifosato iniciou-se aos 5 dias aps a aplicao (DAA), quando

Figura 10. Efeito de 20 mM do sal isopropilamina de glifosato (pH 7) na produo de etileno por feijoeiro Red Kidney.
Fonte: ABU-IRMAILEH et al. (1979).

Figura 9. Rota biossinttica do etileno e o ciclo de Yang.

Fonte: McKEON et al. (1995).

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qenciais: estmulo, sinal e resposta . Enquanto a folha continuar exportando auxina no ocorre absciso. Contudo, quando ela senesce, a produo e a translocao de auxina pela zona de absciso so reduzidas. Concomitantemente, a produo de etileno aumentada e inicia-se o processo de absciso. A absciso foliar normal pode ser atrasada pela auxina ou citocinina exgena. E altamente estimulada por concentraes de etileno no ar to baixa como 0,1 L L-1 ou por aplicaes de ethephon (cido 2-cloroetilfosfnico) que convertido a etileno.

sntese 3.4. Na s ntese de compostos fenlicos

As plantas produzem uma grande variedade de produtos secundrios que contm um grupo fenol um grupo hidroxila funcional em um anel aromtico. Tais substncias so classificadas como compostos fenlicos. Os fenis vegetais constituem um grupo quimicamente heterogneo, com aproximadamente 10.000 compostos: alguns so solveis apenas em solventes orgnicos, outros so cidos carboxlicos e glicosdeos solveis em gua e h, ainda, aqueles que so grandes polmeros insolveis. Devido sua diversidade qumica, os compostos fenlicos apresentam uma variedade de funes nos vegetais. Muitos agem como compostos de defesa contra herbvoros e patgenos. Outros tm funo no suporte mecnico, como atrativos de polinizadores ou dispersores de frutos, na proteo contra a radiao ultravioleta ou reduzindo o crescimento de plantas competidoras adjacentes (TAIZ e ZEIGER, 2004). Os compostos fenlicos so biossintetizados por meio de diferentes rotas, razo pela qual constituem um grupo bastante heterogneo do ponto de vista metablico. Duas rotas metablicas bsicas esto envolvidas na sntese dos compostos fenlicos: a rota do cido chiqumico e a rota do cido malnico (Figura 12). A rota do cido chiqumico participa na biossntese da maioria dos fenis vegetais das plantas superiores. A rota do cido malnico, embora seja uma fonte importante de produtos secundrios fenlicos em fungos e bactrias, menos significativa nas plantas superiores.

Figura 11. Efeito de 20 mM do sal isopropilamina de glifosato na atividade especfica da celulase nas zonas de absciso de feijoeiro Red Kidney.
Fonte: ABU-IRMAILEH et al. (1979).

ainda no havia sintomas visuais de dano na casca e durou at cerca de 30 DAA. Nos dois experimentos anteriores os frutos caram em um intervalo maior que 20 dias (principalmente entre 15 e 35 DAA) e nem todos os que foram atingidos pelo glifosato sofreram absciso. A absciso foliar, de acordo com Osborne (1973), citado por Kozlowski (1978), um fenmeno que envolve trs estgios se-

Figura 12. Na biossntese dos fenis, a rota do cido chiqumico predominante para plantas superiores e a rota do cido malnico para fungos e bactrias.
Fonte: TAIZ e ZEIGER (2004).

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A rota do cido chiqumico converte precursores de carboidratos derivados da gliclise e da rota da pentose fosfato em aminocidos aromticos. Um dos intermedirios dessa rota o cido chiqumico, que d o nome a essa seqncia de reaes. O glifosato mata os vegetais por bloquear uma etapa desta rota metablica a passagem de chiquimato para corismato. A classe mais abundante de compostos fenlicos secundrios em plantas derivada da fenilalanina, por meio da eliminao de uma molcula de amnia para formar o cido cinmico. Essa reao catalisada pela fenilalanina amonialiase (PAL), situada em um ponto de ramificao entre os metabolismos primrio e secundrio (Figura 13), de forma que a reao que ela catalisa uma etapa reguladora importante na formao de muitos compostos fenlicos (TAIZ e ZEIGER, 2004).

complexos da mesma forma como fazem com outros produtos secundrios. Muitos compostos fenlicos simples apresentam funes importantes nos vegetais, agindo como compostos de defesa contra insetos herbvoros e fungos. Ateno especial tem sido dada fitotoxicidade de certas cumarinas, as furanocumarinas, que apresentam um anel furano (TAIZ e ZEIGER, 2004). Alguns dos compostos fenlicos de importncia para as plantas so discutidos a seguir.

3.4.1. Lignina
Depois da celulose, a substncia orgnica mais abundante nas plantas a lignina, um polmero de grupos fenilpropanides altamente ramificado que apresenta funes primria e secundria. A estrutura precisa da lignina no conhecida devido dificuldade de se extrair lignina das plantas, pois est covalentemente ligada celulose e a outros polissacardeos da parede celular. A lignina encontrada nas paredes celulares de vrios tipos de tecidos de sustentao e vascular, especialmente em traquedeos e elementos de vaso. Ela depositada sobretudo no espessamento da parede secundria, mas tambm pode ocorrer na parede primria e na lamela mdia, em ntimo contato com a celulose e hemicelulose j presentes. A rigidez mecnica da lignina fortalece os caules e o tecido vascular, permitindo o crescimento ascendente e possibilitando que a gua e os sais minerais sejam conduzidos atravs do xilema sob presso negativa, sem haver o colapso do tecido. Uma vez que a lignina um componente-chave do tecido de transporte de gua, a capacidade de produzir lignina deve ter sido uma das adaptaes mais importantes, que permitiu que as plantas colonizassem o ambiente terrestre. Alm de proporcionar suporte mecnico, a lignina desempenha funes protetoras importantes nos vegetais. Sua resistncia fsica cobe seu consumo pelos herbvoros e sua estabilidade qumica torna-a relativamente indigervel por esses organismos. Por sua capacidade de ligao celulose e s protenas, a lignina tambm reduz a digestibilidade dessas substncias. A lignificao bloqueia o crescimento de patgenos e uma resposta freqente infeco ou leso (TAIZ e ZEIGER, 2004). Assim, Meschede et al. (2007a), analisando os teores de lignina e celulose em amostras de Brachiaria decumbens submetidas a subdoses de glifosato, observaram diminuio para perto de 50% nos nveis originais de lignina a partir de 30 dias aps a aplicao do produto, em dose to pequena como 20 mL ha-1 (Tabela 9). Apesar da diminuio de lignina constituir uma melhoria na digestibilidade da Brachiaria decumbens importante lembrar tambm que esta mesma diminuio no contedo de lignina pode tornar tambm a planta mais suscetvel s doenas e ao acamamento. Tambm na cana-de-acar, Meschede et al. (2007c) observaram uma reduo de 30% no nvel de lignina 30 dias aps a aplicao de 400 mL de glifosato por hectare como maturador, que caiu de 3,75%, na testemunha, para 1,95%, no tratamento com glifosato.

Figura 13. Rota dos compostos fenlicos secundrios controlada pela PAL.
Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).

As reaes subseqentes quelas catalisadas pela PAL levam adio de mais grupos hidroxila e outros substituintes. Os cidos transcinmico e p-cumrico e seus derivados so compostos fenlicos simples chamados fenilpropanides, por conterem um anel benznico e uma cadeia lateral de trs carbonos. Os fenilpropanides so importantes unidades bsicas para a formao de compostos fenlicos mais complexos (TAIZ e ZEIGER, 2004). Os compostos fenlicos simples so amplamente distribudos nas plantas vasculares e parecem apresentar diferentes funes. Suas estruturas incluem: (a) Fenilpropanides simples, tais como cido transcinmico, cido p-cumrico e seus derivados, como o cido cafico, os quais apresentam um esqueleto bsico de fenilpropanide. (b) Lactonas de fenilpropanides (steres cclicos) chamadas cumarinas, tambm com esqueleto de fenilpropanide. (c) Derivados do cido benzico, os quais apresentam um esqueleto formado a partir de fenilpropanides pela eliminao de dois carbonos da cadeia lateral. Os vegetais podem modificar os esqueletos carbnicos bsicos de compostos fenlicos simples para formar produtos mais

3.4.2. Flavonides
Constituem a maior classe de fenlicos vegetais. O esqueleto de carbono dos flavonides contm 15 carbonos organizados em dois anis aromticos, ligados por uma cadeia de trs carbonos. Esta estrutura resultante de duas rotas biossintticas separadas: a rota do cido chiqumico e a rota do cido malnico. Os flavonides so classificados em grupos diferentes, primeiramente pelo grau de oxidao da cadeia de trs carbonos. Dentre os principais flavo-

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Tabela 9. Contedo de lignina em Brachiaria decumbens aos 30 e 60 dias aps a aplicao de glifosato. Botucatu, SP, 2007. Tratamento (mL ha ) 20 40 80 160 320 Testemunha F Tratamento F Bloco C.V. (%) D.M.S.
-1

Dias aps a aplicao 30 13,70 ab 13,35 b 13,78 b 13,27 b 24,23 a 24,54 a 3,22* 1,81 ns 14,25 8,20 60 14,40 ab 15,60 b 14,00 b 13,10 b 24,96 a 26,11 a 3,63* 1,53 ns 20,42 11,70 - - - - - - - - - - - (%) - - - - - - - - - - -

mento do patgeno. No entanto, fitoalexinas no so produzidas durante as infeces biotrficas compatveis, devido a supressores moleculares produzidos pelos patgenos (AGRIOS, 1997; TAIZ e ZEIGER, 2004). interessante observar que tanto o glifosato como o patgeno inibem a sntese de fitoalexinas o primeiro atravs do bloqueio da rota do chiquimato e o segundo atravs da supresso da atividade da PAL-fenilalanina amonialiase (AGRIOS, 1997).

3.4.4. Antocianinas, flavonas e flavonis

As antocianinas, as flavonas e os flavonis so responsveis por muitas cores observadas nas plantas. As antocianinas servem de atrativos para polinizadores e dispersores de sementes, sendo que flavonas e flavonis no so visveis ao olho humano, mas so sinais atrativos para abelhas.

3.4.5. Taninos condensados

So compostos formados pela polimerizao de unidades de flavonides. Normalmente, so constituintes de plantas lenhosas. Como os taninos condensados podem freqentemente ser hidrolisados a antocianidinas por tratamento com cidos fortes, eles muitas vezes so denominados de pr-antocianidinas, que so antocianinas sem seus acares (TAIZ e ZEIGER, 2004).

Fonte: MESCHEDE et al. (2007a).

nides esto as antocianinas, as flavonas, os flavonis e as isoflavonas. Os esqueletos de carbono dos flanovides podem ter vrios substituintes. Os grupos hidroxila esto normalmente presentes nas posies 4, 5 e 7, mas tambm podem ser encontrados em outras posies. Os acares so tambm muito comuns; de fato, a maioria dos flavonides ocorre naturalmente com glicosdeos. Enquanto os grupos hidroxila e acares aumentam a solubilidade em gua dos flavonides, outros substituintes, tais como teres metlicos ou unidades isopentil modificadas, tornam os flavonides lipoflicos (hidrofbicos). Os tipos diferentes de flavonides desempenham funes diversas nos vegetais, incluindo pigmentao e defesa, esta ltima atravs das fitoalexinas (TAIZ e ZEIGER, 2004).

3.5. Na sntese de aminocidos e de protenas

Efeitos do glifosato reduzindo os nveis de fenilalanina e tirosina em tecidos de plantas de soja, milho, algodoeiro e trigo

3.4.3. Fitoalexinas
So definidas como compostos antimicrobianos de baixo peso molecular, sintetizados atravs da rota do cido chiqumico e acumulados nas plantas aps exposio aos microrganismos. Apesar de no se conhecer o seu exato mecanismo, so compostos importantes na defesa da planta contra ataques de bactrias, fungos, nematides e insetos (PAXTON, 2000). Estruturas qumicas de algumas fitoalexinas so mostradas na Figura 14. As fitoalexinas acumulam-se em torno do local da infeco e apresentam atividade antimicrobiana. Em geral, elas no esto presentes nas plantas antes da infeco, mas so sintetizadas muito rapidamente, aps o ataque de microrganismos, pelas clulas sadias adjacentes s clulas danificadas ou necrticas em resposta a materiais que se difundem destas ltimas. A resistncia ocorre quando uma ou mais fitoalexinas atingem concentrao suficiente para restringir o desenvolvi-

Figura 14. Estrutura de algumas fitoalexinas metablitos secundrios com propriedades antimicrobianas, que so rapidamente sintetizados aps a infeco por microrganismo.
Fonte: TAIZ e ZEIGER (2004).

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Tabela 10. Efeitos do glifosato nos pools livres de aminocidos aromticos em quatro espcies vegetais. Fenilalanina Espcie Tecido Concentrao de glifosato (mmol L-1) Soja Milho Algodoeiro Trigo mourisco Raiz Raiz Raiz Hipoctilo 0,5 1,0 0,2 1,0 Controle Tratamento Tirosina Controle Tratamento

- - - - - - - - - - - - - - - (nmol g-1 peso fresco) - - - - - - - - - - - - - - 369 128 307 44 168 77 173 20 117 171 125 59 69 88 149 76

Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).

mourisco so apresentados na Tabela 10, de Duke e Hoagland (1985). Alis, fenmeno constatado por Jaworski (1972) quando estudou o efeito do glifosato em Lemna gibba, uma planta aqutica. Apesar da reduo nos teores de fenilalanina e tirosina, observou-se aumento na quantidade total de aminocidos livres, principalmente glutamato e glutamina, e reduo no teor de protena. Esta reduo seria devido diminuio no pool de fenilalanina, precursora da sntese protica (COLE, 1985). Tymonko (1978), citado por Cole (1985), observou que havia aumento no total de aminocidos livres em clulas isoladas de folhas de soja, e que este aumento era simultneo com o declnio em protena solvel, mas precedido pela reduo de fenilalanina e tirosina livres. Em citros, como conseqncia da ao do glifosato evidenciada pelo acmulo de chiquimato, os teores de aminocidos foram menores nas folhas das plantas tratadas, logo aos 2 DAA, independentemente da dose do herbicida (GRAVENA, 2006). Provavelmente houve reduo na produo dos aminocidos aromticos fenilalanina, triptofano e tirosina devido interrupo da rota metablica do chiquimato (DUKE e HOAGLAND, 1985; HOLLNDER e AMRHEIN, 1980; JAWORSKI, 1972).

quelatizado. Os cloroplastos das folhas tratadas com glifosato mostraram-se anormais, com a lamela arranjada de forma espiralada em torno dos grana. O amido e a lamela do estroma eram tambm muito menos abundantes nas plantas tratadas com glifosato. Como outros herbicidas que afetam a diviso celular, o glifosato tambm evita o acmulo de Ca2+ no interior do mitocndrio. Assim, o efeito na mitose, atravs da quebra dos microtbulos medulares e corticais, pode ser em parte devido a um tipo de desequilbrio de Ca2+. Os efeitos do glifosato na biossntese de aminocidos aromticos e na formao de protenas desses aminocidos tm reduzido os nveis de protenas, como a tubulina, que crtica para a formao de microtbulos, levando a divises aberrantes. A meiose tambm parece ser afetada pelo tratamento com glifosato; grumos de ons bivalentes, material residual, fragmentos e microncleos foram observados em anteras de Secale cereale em desenvolvimento (VAUGHN e DUKE, 1986).

3.7. Na permeabilidade de membranas

Cole (1985) considera como negligvel o efeito do glifosato na permeabilidade da membrana plasmtica. No entanto, OBrien e Prendeville (1979) observaram maior permeabilidade da membrana celular de Lemna minor aps determinado perodo de tempo em que as plantas eram colocadas numa soluo de glifosato. O efeito foi avaliado medindo-se a quantidade de eletrlitos lixiviados atravs de condutivmetro eltrico. A concentrao de 10-1 mM de glifosato aumentou a permeabilidade j entre 12 e 24 horas e com 10-2 mM entre 48 e 96 horas (Tabela 11).
Tabela 11. Efeito do glifosato na lixiviao de eletrlitos em Lemna minor. As plantas ficaram 5 horas em incubao em gua deionizada aps serem submetidas a diferentes perodos de tempo na soluo de glifosato. Glifosato mM 0 10
-1

3.6. Na ultraestrutura celular

Poucos trabalhos foram realizados com glifosato para verificar seus efeitos na ultraestrutura das plantas. Nessas pesquisas, somente foram estudados seus efeitos nas folhas de plantas desenvolvidas. Apesar do glifosato causar clorose e necrose foliar, o herbicida se move e se acumula mais no meristema apical do que nas folhas. Na pesquisa realizada, foi descrita a ultraestrutura das folhas e razes primrias de plntulas de soja, desenvolvidas em hidroponia, com glifosato ou com o herbicida aplicado no cotildone, antes do desenvolvimento das folhas e das razes secundrias. A anlise da morfologia radicular mostrou um aspecto inchado das clulas da ponta da raiz, similar quele observado aps tratamento com trifluralina, a qual interrompe a mitose celular. O inchamento ocorre muito mais lentamente sob tratamento com glifosato do que com rompedores clssicos da mitose, os quais reagem diretamente com a tubulina. O ncleo das clulas da raiz tratadas com glifosato mostrou sintomas de perda de microtbulos, sendo freqentemente observadas clulas com ncleo fortemente lobado ou microncleo e clulas presas a certos estdios de diviso. O glifosato segura lentamente o crescimento pela diminuio da reserva livre de tubulina para a formao de microtbulos medulares e corticais nos meristemas das razes. A estabilidade do microtbulo foi melhorada com a adio de Ca2+

S aps os perodos de tempo (horas) 12 10 16 10 6 24 8 38 14 4 48 11 30 15,6 3 72 6 31 15,6 13 96 12 38 24 7

g mL-1 0 16,9 1,69 (P = 0,05)

10-2 dms

Fonte: OBRIEN e PRENDEVILLE (1979).

A perda no controle da permeabilidade das membranas plasmticas parece ser a caracterstica universal dos tecidos de plantas doentes, independente do tipo de doena ou da natureza do agente patognico (WHEELER, 1978).

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Na 3.8. N a sntese de clorofila

A reduo no teor de clorofila pode ser resultado da menor sntese ou da maior degradao da clorofila pelo glifosato. Tanto em laboratrio como em condies de campo, a clorose foi o sintoma comum e precoce da injria do glifosato s plantas, similar deficincia de ferro. Durante o crescimento subseqente a clorose desaparece mas pode desenvolver-se em novas folhas, possivelmente devido falta de clorofila. H evidncias de que o glifosato causa efeitos detrimentais na sntese de cido aminolevulnico (ALA), um precursor na biossntese de clorofila, que parece ser dependente de ferro (KITCHEN et al., 1981; NILSSON, 1985). Como se sabe, a biossntese de clorofila necessita de duas enzimas a catalase e a peroxidase que so muito sensveis deficincia de ferro, como mostra a Tabela 12, de Marschner (1995).
Tabela 12. Efeito da deficincia de ferro em folhas de tomateiro no contedo de clorofila e na atividade enzimtica. Tratamento + Fe - Fe Fe nas folhas Clorofila (g g-1 PF) (mg g-1 PF) 18,5 11,1 3,52 0,25 Catalase Peroxidase - (atividade relativa) 100 20 100 56

Tabela 14. Efeito da aplicao foliar de 2,24 kg ha-1 de glifosato na respirao e fotossntese de trigo. Tempo (horas) 0 3 24 72 216 Respirao Fotossntese - - - - - - - (% do controle) - - - - - - 100 89 109 116 114 100 100 101 68 23

Fonte: SPRANKLE et al. (1975c).

Fonte: MACHOD (1986), citado por MARSCHNER (1995).

Estudando o efeito da aplicao de glifosato em folhas de ervilha, girassol e feijoeiro, Shanner (1978) observou que a transpirao foi reduzida em todas as plantas. Todas as plantas morreram no perodo de 10 dias aps a aplicao da soluo de 5 mM de glifosato. A reduo da transpirao se daria pela ao direta do glifosato sobre as clulas-guarda, forando o fechamento dos estmatos. A observao de que a transpirao s afeta o tecido que recebe dose letal de glifosato poderia indicar que o fechamento dos estmatos um dos sintomas que antecede a morte e que as clulas-guarda constituem um dos sistemas mais sensveis disrupo do metabolismo celular causado pelo glifosato.

Nilsson (1985), observando o efeito de metais como o Fe3+ e o Mn na reduo da fitotoxicidade do glifosato, especula que este fenmeno seria devido menor absoro de glifosato pela ao destes metais ou pela formao de complexos estveis, nos quais o glifosato permaneceria inativo mesmo aps a entrada na planta. Meschede et al. (2007b), estudando o efeito de maturadores na cana-de-acar observaram que o glifosato reduzia os teores de clorofila a e clorofila b medidas aos 15 dias aps a aplicao (DAA), mas aos 30 DAA a diferena desaparecia (Tabela 13). Estranhamente, os teores de clorofila tanto a como b na testemunha caem para nveis prximos dos observados no tratamento com glifosato aos 30 DAA.
2+

3.10. Na germinao de sementes e no desenvolvimento das plantas

Sprankle et al. (1975c) observaram que a germinao de sementes de trigo, milho e soja plantadas em areia pouco afetada pela dose de glifosato, o oposto ocorrendo com o crescimento, que ficou bastante reduzido (Tabela 15). No mesmo trabalho, Sprankle et al. (1975c) estudaram o espectro da sensibilidade ao glifosato em sete espcies vegetais: linho, milho, soja, trigo, cevada, aveia e pepino, na busca de bioensaio para deteco deste produto no solo. Foi observado que, entre estas plantas, o linho foi a mais sensvel, ficando o milho, a soja e o trigo no grupo intermedirio, e entre as mais resistentes a cevada, a aveia e o pepino (Tabela 16). Os autores observaram tambm que medida que aumentava a concentrao de glifosato havia dificuldade na emergncia das folhas, e muitas vezes as folhas que conseguiam emergir apresentavam cloroses tpicas, como as de deficincia de zinco. Na prtica, difcil que estes efeitos possam se repetir, principalmente em solos com textura mdia ou argilosa e com altos teores de matria orgnica. Contudo, isto poderia ocorrer nos solos mais arenosos, com a semeadura feita logo aps a dessecao da cobertura com o glifosato.

3.9. Na fotossntese, respirao e transpirao

A aplicao da dose de 2,24 kg ha-1 de glifosato com surfactante no afetou a respirao ou a fotossntese no trigo nas primeiras 24 horas. A respirao permaneceu inalterada durante 216 horas mas a fotossntese foi reduzida aps 72 horas (Tabela 14). O tempo requerido para observar estes efeitos indica que a fotossntese no o modo primrio de ao ou que o herbicida atua lentamente nos processos fotossintticos (SPRANKLE et al., 1975c).

Tabela 13. Estimativa dos teores de clorofila a e b em cana-de-acar variedade SO 803280 aos 15 e 30 DAA dos maturadores. 15 DAA Tratamentos 30 DAA

Clorofila b Clorofila a Clorofila b Clorofila a - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (mg dm-3) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 8,28 14,12 30 1,96 5,01 34 8,62 6,24 6,24 2,27 1,57 1,57

Glifosato, 200 mL ha-1 Testemunha CV (%)

Fonte: MESCHEDE et al. (2007b).

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Tabela 15. Efeito do glifosato aplicado em plantas cultivadas em areia (com soluo de Hoagland no 1) por 16 dias. Germinaob Glifosato
a

Tabela 17. Efeito do intervalo de tempo entre a aplicao de glifosato e a semeadura do trigo em solo arenoso, com duas doses de fsforo, no peso seco de plantas de trigo de 16 dias de idade. Intervalo de tempo aps a aplicao (semanas) 6 0 3 - - - - - - - - (mg planta-1 PS) - - - - - - - 45 21 45 12 32 29 35 25 34 34 32 31

Crescimento Trigo Milho Soja - - - (mg PS planta-1) - - 33 e 15 c 9 bc 5 ab 2a 28 d 125 d 47 c 19 b 17 b 4a 102 d 110 d 33 c 20 b 11 ab 6a 95 d Fosfato (kg ha-1) Glifosato (kg ha-1)

Trigo Milho Soja - - - - - - - (%) - - - - - 93 a 93 a 93 a 95 a 93 a 93 a 95 a 100 a 100 a 98 a 98 a 93 a 100 a 96 a 93 a 98 a 98 a 97 a

0 0,56c 1,12c 2,24c 4,48c 0,8% MON 0027

a b

0 0 196 196

0 56 56

Sal de mono(dimetilamina) do glifosato. Mdias com mesma letra na coluna no diferem significativamente a 5% pelo Teste de Duncan. c 0,8% (v/v) MON 0027, surfatante adicionado, produto da Monsanto Company, St. Louis, MO.
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).

Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).

Tabela 16. Efeito da dose de 0,56 kg ha-1 de glifosato1 aplicado em cultura na areia no crescimento de algumas espcies agrcolas. Espcie Linho Milho Soja Trigo Cevada Aveia Pepino
1 2

Altura da planta Peso seco da parte area - - - - - - - - - - - (% do controle3) - - - - - - - - - - 14 a2 35 b 36 b 56 c 68 d 82 e 75 de 20 a 45 b 33 ab 52 b 71 c 100 c 86 c

Sal de mono(dimetilamina) do glifosato. Mdias na coluna com mesma letra no diferem em 5% pelo teste Duncan. 3 O controle o tratamento no qual 0,8% de surfatante foi aplicado na areia.
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).

Como o glifosato e o fosfato competem pelo mesmo stio de adsoro no solo, h a potencializao da ao deste herbicida com o aumento da dose de fsforo. Contudo, Sprankle et al. (1975a) observaram que esta ao do P pode ser neutralizada mesmo para doses altas como 56 kg ha-1 de glifosato com o aumento do tempo entre a aplicao do herbicida e a semeadura do trigo. Assim, o efeito que era grande com a semeadura efetuada logo aps a aplicao do glifosato foi anulado quando deu-se um intervalo de 6 semanas (Tabela 17). Esta informao muito importante para os produtores que esto abrindo novas reas de plantio em Areias Quartzosas do Brasil Central. sempre conveniente esperar duas ou mais semanas entre a dessecao com o glifosato e o plantio, principalmente considerandose a grande suscetibilidade da soja ao glifosato. Como mostram os muitos trabalhos de pesquisa que sero apresentados mais adiante.

4. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES AGRONMICAS 4.1. Um pouco da estria

Antes como POTAFOS e depois como IPNI, o objetivo de nossa misso sempre foi a busca do SASCEM Sistema Agrcola

Sustentvel com Colheita Econmica Mxima, principalmente a partir da metade da dcada de 90, em plena expanso da cultura da soja nos cerrados do Pas. Na poca, o foco central dos pesquisadores e consultores era a adubao balanceada em macro e micronutrientes. Trabalho importante neste sentido foi desenvolvido pelas vrias Fundaes privadas de pesquisa, como a Fundao MT, Fundao MS e outras mais. E as pesquisas mostraram aumento de produtividade de at 50% com o devido balano de macro e micronutrientes em relao a apenas macronutrientes na adubao da soja. Fomos buscar inspirao nos Estados Unidos, que visitamos em 1996 com agricultores e pesquisadores da Fundao MT de Rondonpolis, e novamente em 1998, com agricultores e agrnomos da Cooperativa Integrada e da Sementes Mau, de Mau da Serra, PR. Ficou claro que o modelo americano de agricultura de gros, baseado no trabalho familiar, com alta mecanizao, terceirizao de muitas operaes como adubao e controle de pragas e doenas , solos frteis, com lenol fretico pouco profundo e, assim, sem dficit hdrico , no serviria para o Brasil. Era preciso criar um modelo prprio e aproveitar a vantagem competitiva do Pas a possibilidade de fazer fotossntese o ano todo. Que ajudaria a reciclar nutrientes e aumentar o teor de matria orgnica do solo, atravs das plantas de cobertura. E ainda, aumentar a eficincia de mquinas e da mo-de-obra com a implantao do conceito de adubao do sistema de produo. Estas idias foram trabalhadas com os GDTs (Grupo de Desenvolvimento de Tecnologia) que criamos para gros em Mau da Serra, PR, com Toshio Watanabe, e em Uberlndia, MG, com Baltazar Fiomari e para citros em Novais, SP, com Ronaldo Cabrera, e em Pirassununga, SP, com Mrcio Storto. A feliz coincidncia de trabalhar ao mesmo tempo com culturas anuais e uma perene permitiu-nos visualizar o que o manejo diferenciado provocava em uma cultura perene, como citros, ao longo dos anos. Algo impossvel de se observar nas culturas anuais, que colhidas aps o ciclo de uns poucos meses deixam quase nenhum vestgio dos tratamentos a que foram submetidas. No trabalho dos grupos com gros testamos exaustivamente diferentes adubaes, densidades e mtodos de semeadura buscando altas produtividades para soja e milho. Apesar de alguns sucessos, ficamos frustrados pela falta de repetio dos resultados nos anos seguintes. E sem nenhuma hiptese do que poderia estar causando este problema. Por outro lado, no trabalho dos grupos com citros s colhemos vitrias. Promovemos mudana para novo manejo, com adubao integral do sistema de produo, ou seja, das plantas de cobertura no meio da rua mais a do pomar para o nvel esperado de produtividade de frutos. O teor de boro no solo foi corrigido com

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