Pontifícia Universidade Católica do Paraná Centro de Ciências, Tecnologia e Produção Campus Toledo Curso de Agronomia Disciplina: Fisiologia Vegetal

II Professora: Jacir Daga

METABOLISMO DE PLANTAS C3, C4 E CAM

Acadêmico: Marcelo Luiz Cunha Schmidt 4º Período - Noturno

Toledo, Outubro de 2011

com aproximadamente 56 KDa cada) e 8 subunidades pequenas (S. Pelo seu trabalho na elucidação do processo de fixação do carbono na fotossíntese. onde se utiliza o NADPH2 e ATP A Fase de regeneração do aceptor de CO2 A fase de síntese de produtos. que são classificadas em plantas C3. Fase de Carboxilação Esta é uma fase enzimática. O gene que codifica as subunidades grandes está . C4 e CAM. • • • • A fase de carboxilação. A denominação C3 está relacionada ao fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estável da cadeia bioquímica da fotossíntese o ácido 3fosfoglicérico (3-PGA). A Rubisco é uma proteína oligomérica composta de 8 subunidades grandes (L. catalisada pela enzima Rubisco A fase de redução. com aproximadamente 14 KDa).5-bi fosfato (Rubem) para formar duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de três carbonos. a rebolões 1. a fixação do carbono ao nível de açúcar ou outros compostos pode ser considerado como ocorrendo em quatro fases distintas.Metabolismo Plantas C3 A fixação de Carbono pelas plantas ocorre através de três formas. Esta reação é catalisada pela enzima rebolões 1. uma molécula com 3 carbonos. A fixação do CO2 ocorre usando o "poder redutor" do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese. As reações enzimáticas envolvidas no processo de fixação e redução do carbono ao nível de carboidratos foram estudadas por Melvin Calvin e colaboradores usando técnicas radioisotópicas (14C) e cromatografia bidimensional de papel. que consiste de uma reação mediante a qual o CO2 é adicionado a um açúcar de cinco carbonos. tem essa classificação devido ser uma molécula com 3 Carbonos. As Plantas C3. Nas plantas C3. I.5-bi fosfato carboxila se/oxigenase (Rubisco) A enzima Rubisco é uma proteína abundante nas folhas (quase 50% da proteína solúvel total das folhas) e é a enzima mais abundante do planeta.

6 e 7 carbonos. e a seguir reduzindo com NADPH2. disso é necessário regenerar a molécula inicial aceptora de CO2.5-bifosfato se combina com o oxigênio para produzir um PGA e uma molécula de fosfoglicolato. além de atual como uma carboxilase. O poder redutor do NADPH2 é usado para transformar o grupo ácido do PGA no grupo aldeído da triose-P. Neste processo é necessário utilizar a energia do "poder redutor" do NADPH2 e o ATP. entanto que o gene que codifica as subunidades pequenas está localizado no DNA do núcleo. Esse processo é denominado de fotorrespiração. também apresenta atividade oxigenase. Fase de Redução Nesta fase.5-bifosfato é convertido (reduzido) num açúcar de 3 carbonos (Triose-P). RuBP é regenerado para ulteriores reações de fixação. Uma vez que o CO2 foi reduzido ao nível do açúcar de 3 carbonos (triose-P). . A Rubisco. etc (fase de síntese de produtos). aminoácidos. o PGA (ácido orgânico) formado pela adição de CO2 à ribulose 1.localizada no DNA do cloroplasto. Quando atua como oxigenase.5. carboidratos. a ribulosa 1. A reação se dá em duas etapas.4. a parte conservadora da energia da fotossíntese foi executada. gorduras. isto é. II. a primeira de fosforilação.5-bifosfato. Fase de regeneração O aceptor inicial de CO2. através de uma serie complexa de reações envolvendo açúcares fosfatados com 3. II. o ATP é necessário para suprir energia extra a fim de executar esta etapa. o aceptor ribulose 1. Depois. a fim de a fixação de CO2 continuar indefinidamente (fase de regeneração) e transformar a triose-P em açúcares mais complexos. adicionando um P do ATP.

Metabolismo em plantas C4 Algumas espécies de plantas como o amaranto. Subseqüentemente. com cloroplastos com grana. A seguir. aminoácidos e ácidos orgânicos têm sido também admitidos como sintetizados na fixação fotossintética do carbono. sorgo. No citossol dessas células. As folhas dessas plantas apresentam uma estrutura especial denominada "Anatomia de Kranz". ácidos grassos. O piruvato resultante . o CO2 liberado é refixado via ciclo de Calvin (enzima Rubisco). Posteriormente. o CO2 reage com o fosfoelnolpiruvato. como oxalacetato. Fase de Síntese de produtos Os produtos finais da fotossíntese são considerados primariamente como açúcares e outros carboidratos. Essa característica diferencia se uma planta C4 é formadora de malato ou formadora de aspartato. Nas plantas C4. que se caracterizam por um feixe vascular bastante desenvolvido. malato ou aspartato são transportados até as células da bainha do feixe vascular. processo que ocorre exclusivamente nas células da bainha do feixe vascular.III. são capazes de fixar CO2 em compostos de 4 carbonos. e muitas gramíneas de regiões tropicais (milho. além da redução operada pelo ciclo C3 de Calvin. via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar oxalacetato. rodeado por células denominadas células da bainha do feixe vascular que apresentam cloroplastos geralmente sem grana. os ácidos de 4 carbonos. Há elevada concentração de PEPcarboxilase nas células mesofílicas. muito semelhantes aos cloroplastos das plantas C3. malato e aspartato. a fixação inicial de CO2 ocorre nas células mesofílicas. cana de açúcar). Em volta dessas células localizam-se as células mesofilicas. onde são descarboxilados. o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilização do NADPH2 ou pode ser aminado a aspartato. mas gorduras. liberando CO2 e produzindo piruvato.

o malato é descarboxilado pela NAD-enzima málica. o oxalacetato é convertido em aspartato. via enzima aspartato amino tranferase. o malato é transportado até o cloroplasto das células da bainha vascular. onde ocorre a refixação de CO2 via ciclo . via enzima NADP-malato desidrogenase. No citossol dessas células. Nas plantas C4 tipo NADP-enzima málica. via enzima PEP carboxicinase. No mecanismo de fixação de carbono das plantas C4. Em seguida. o oxalacetato é descarboxilado. o oxalacetato é convertido em aspartato. e após. O fosfoenolpiruvato é convertido em piruvato e em seguida em alanina. em malato via enzima NAD malato desidrogenase. o aspartato e trasnportado até as células da bainha do feixe vascular. produzindo priruvato e liberando CO2. a alta atividade carboxilativa da PEPcarboxilase assegura uma alta concentração de CO2 nas células da bainha do feixe vascular. a alanina retorna às células mesofílicas. o aspartato é reconvertido em oxalacetato. produzindo piruvato e CO2. via enzima aspartato aminotransferase. o oxalacetato é convertido em malato. Na mitocôndria dessas células. Em seguida. o aspartato é convertido primeiro em oxalacetato. O CO2 liberado ingressa no cloroplasto. via enzima alanina aminotranferase.carboxicinase. que retorna até as células mesofílicas para regenerar PEP. onde é reconvertida a piruvato que serve para regenerar fosfoenolpiruvato. Nas Plantas C4 tipo NAD-enzima málica. O CO2 liberado é logo refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). A seguir. O piruvato é convertido em alanina. no cloroplasto das células mesofílicas. via enzima aspartato aminotransferase. Nas plantas C4 tipo PEP. onde é descarboxilado pela NADP enzima málica. dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usado nas células da bainha do feixe vascular. produzindo fosfoenolpiruvato e liberando CO2 . enquanto o piruvato retorna até as células mesofílicas. A seguir. via aspartato aminotransferas. o aspartato é transportado até as células da bainha vascular. onde é refixado. via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). onde é utilizado para regenerar fosfoenolpiruvato. Em seguida. em seguida. O CO2 liberado é refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin).da descarboxilação retorna às células mesofílicas onde é convertido em fosfoenolpiruvato. regenerando o aceptor inicial de CO2 As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos.

Bromeliáceas. As plantas CAM também apresentam duas vias de fixação de CO2. são plantas especialmente adaptadas a regiões áridas. quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 atmosférico. Cactáceas. o CO2 produzido não consegue sair das folhas. Inicialmente. Metabolismo em plantas CAM As plantas CAM (do inglés. O mecanismo de fixação de CO2 nas plantas CAM é. Crassuláceas. O malato se acumula no vacuolo. alta radiação e baixo teor de água no solo. O acúmulo de . uma refixação via Rubisco.de Calvin (enzima Rubisco). baixas temperaturas noturnas. Por outro lado. quando comparadas com as plantas C3. Dessa forma. e surgiram no final do período Cretáceo. Crassulacean Acid Metabolism). Um aspecto importante da fotossíntese nas plantas C4 é a separação espacial das duas enzimas carboxilantes e a cooperação metabólica entre as duas células especializadas. alta eficiência no uso da água. as duas vias de fixação de CO2 estão separadas temporalmente. No entanto. nas CAM. o CO2 é fixado à noite. Essas plantas geralmente. foram derivadas das plantas C3. Devido ao mecanismo concentrador de CO2. com o oxigênio. é reduzido a malato. porque é rapidamente refixado pelo PEP carboxilase nas células mesofílicas. as plantas C4 exibem baixo ponto de compensação CO2 (baixa concentração de compensação). ao ocorrer a fotorrespiração. a atividade carboxilase da Rubisco e uma menor taxa de fotorrespiração (atividade de oxigenase) porque a alta concentração de CO2 compete melhor. alta eficiência do uso da água e alta capacidade fotossíntética. abrem seus estómatos durante a noite e os fecham durante o dia. Acredita-se que as plantas C4 e CAM. fotorrespiração não detectável. e Orquideaceas. em muitos aspectos similar ao mecanismo de fixação das plantas C4. via enzima PEPcarboxilase. pela enzima e pelo substrato (RuBP). com altas temperaturas diurnas. predomina nas células da bainha. De entre as famílias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se Agaváceas. utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato que em seguida. uma fixação inicial pela PEP carboxilase e após. Dessa forma minimizam a perda de água e apresentam por tanto.

por ação da NAPD-enzima málica. equivalente ao CO2 fixado. O CO2 liberado internamente não escapa da folha e é refixado via Rubisco (ciclo de Calvin).malato durante a noite. com os estómatos fechados. No dia seguinte. o malato sai do vacuolo e se descarboxila. . em piruvato e CO2. provoca a acidificação noturna da folha. A elevada concentração interna de CO2 que se gera favorece a atividade carboxilativa da Rubisco e reprime a oxigenação fotorrespiratória da RuBP.

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