I. II.

TEMA: OVOGNESIS Y DESARROLLO EMBRIONARIO EN LAS AVES INTRODUCCION.

La Embriologa es la ciencia biolgica que estudia el desarrollo de los organismos desde la fecundacin hasta el nacimiento, tratando de comprender y dominar las leyes que lo regulan y rigen. Existe una tendencia a relacionar este concepto slo con los humanos y otros mamferos, mientras que el desarrollo embrionario de las aves pasa a un segundo plano, en el que es suficiente ver al huevo salir de la cloaca de la gallina y luego al pollo salir del cascaron veintin (21) das despus. Las aves al igual que los mamferos presentan las siguientes fases de desarrollo embrionario: segmentacin, blastulacin, gastrulacin, organognesis, diferenciacin y crecimiento. La principal diferencia es que en las aves parte de las fases ocurren dentro de la gallina, y otras ocurren fuera de ella durante los veintin (21) das correspondientes a la incubacin. Esta incubacin puede tambin realizarse de forma artificial utilizando una incubadora, para que dicha incubadora presente los resultados deseados debe presentar unas condiciones de temperatura y humedad adecuadas. A partir de ah, abrir un huevo cada cierto tiempo permitir observar directamente las fases del desarrollo embrionario y as entender, no slo el desarrollo embrionario de las aves sino tambin el de los humanos, pues como se dijo anteriormente, se dan mediante las mismas fases.

III.

JUSTIFICACION

La ovognesis es una etapa del desarrollo embrionario presente en una especie de importancia zootcnica, las aves, el proceso de desarrollo del huevo o cigoto es similar al proceso de desarrollo embrionario del resto de especies zootcnicas, existen pequeas diferencias en cuanto al medio en que este desarrollo se produce, an as el resultado que genere este proceso ser un nuevo individuo, con caractersticas fenotpicas y genotpicas diferentes a otras especies como mamferos, reptles o anfbios, aunque en este ltimo, el proceso de desarrollo embrionario sea prcticamente el mismo. Teniendo en cuenta esto, es necesario conocer con exactitud las semejanzas y diferencias en el desarrollo embrionario, lo cual comprende obviamente la ovognesis, de las distintas especies que sern motivo de nuestro estudio, tomando especial cuidado a las aves, de las cuales nos referiremos en esta investigacin. IV. OBJETIVOS.

Objetivo General. Conocer el proceso de ovognesis en las aves Objetivos Especficos Conocer las etapas del desarrollo embrionario en aves. V. REVISION DE LITERATURA

ETAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO EN AVES Aparato Reproductor Femenino Comprende dicho aparato un solo ovario, el izquierdo, y un solo oviducto. El ovario tiene, como el testculo, dos funciones: producir las clulas reproductoras y producir estrgenos. El ovario est situado justo debajo del rin izquierdo, bajo la regin lumbar. En reposo parece un pequeo racimo de granos, del grosor de una semilla de colza.

En actividad se ven los mismos granos, pero de diferente tamao, correspondientes a los estados ms o menos avanzados de su desarrollo. Las caractersticas ms prominentes de un ovario reproductivo activo son los folculos en los que: 1) La yema derivada del hgado se incorpora al oocito 2) Proporciona la ayuda estructural para el crecimiento del oocito 3) Sintetiza y secreta hormonas paracrinas y del autcrinas que mantienen viabilidad del oocito y promueven la diferenciacin del folculo 4) Lanzamiento el oocito a su debido tiempo en la ovulacin. Ovognesis Es la formacin de las clulas germinales femeninas y su unidad estructural es el ovario, como resultado se obtienen vulos. Para su formacin, las ovogonias deben pasar por tres fases: multiplicacin, crecimiento y maduracin. Debido al hecho de que el vulo presenta la mayora de sustancias en el desarrollo, el crecimiento es mucho mayor que en la espermatognesis. Esto es especialmente notable en las aves, cuyos huevos, telolecitos intensos, almacenan una gran cantidad de vitelo para que se desarrolle el nuevo organismo. Las ovogonias son diploides 2n. Se dividen por mitosis normales solo en la vida prenatal. Antes del nacimiento ya tiene todas las ovogonias. No todas las ovogonias que se forman acaban por desarrollarse. Los ovocitos comienzan a madurar una vez que son estimulados hormonalmente Las primeras ovulaciones se producen cuando sta alcanza la madurez sexual El ovario aviar es cubierto por una sola capa del epitelio simple superficial de proliferacin rpida y muerte celular por apoptosis. stos los tejidos accesorios acomodan el crecimiento y la regresin anuales del el ovario, y particularmente, el crecimiento rpido de folculos preovulatorios seguido por la reabsorcin del folculo postovulatorio. Los folculos aviares ms all de la etapa primordial del desarrollo resaltan de tejido estromal ovrico como las uvas en racimo. Esta forma permite a grandes cantidades de yema de huevo ser incorporadas dentro del folculo durante la fase de crecimiento rpido. En las hembras, la produccin del gameto femenino inicia tambin durante el desarrollo del embrin, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito primario, especficamente en profase I, diploteno. Este perodo se mantiene suspendido hasta que, a partir de la pubertad y por efectos hormonales,los ovocitos concluyen entonces la primera divisin meitica e inician la segunda. sta a su vez se interrumpe en la metafase II, y no se completa hasta la fecundacin si es que sta ocurre, cuando se forman el vulo y los 3 corpsculos polares. La clula reproductora (vescula germinativa) es muy pequea. Alrededor de ella se depositan capas amarillas concntricas (vitelo amarillo y vitelo blanco). En el momento que abandona el ovario, despus de la ruptura de la cpsula que lo mantiene sobre l, se reduce. Despus de la ruptura de la membrana, el vulo cae en el pabelln del oviducto, especie de embudo que asegura la marcha normal del huevo hasta la cloaca y el exterior. El oviducto es, en reposo, un canal blanco y musculoso de 8 a 10 cm de longitud.

Control Hormonal de la Ovognesis Factores ambientales. La luz provoca el que las aves empiecen a poner antes de lo normal, porque estimula la produccin de gonadotropinas. Segn unos autores reportan que se incrementa la produccin de huevos por ao, pero tambin es sabido que la programacin de luz artificial 14 horas diarias hace que los rayos lumnicos estimulen la produccin de GnRH hipotalmica y este a su vez a la adenohipfisis para mantener un ritmo hormonal regular a objeto de favorecer la ovulacin. El hecho de que la oviposicin no tenga lugar usualmente despus de las 2 de la tarde, indica que la ovulacin est influenciada por la luz captada a travs del ojo. Las hormonas que ejercen alguna accin sobre el oviducto son: esteroides ovricos, estrgenos y progestgenos; hormonas de la neurohipfisis, especialmente arginina, asotocina, y las prostaglandinas. El desarrollo del ovario y oognesis tiene lugar gracias a la accin de las hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas hipofisarias LH y FSH, que estn integrando el eje hipotlamohipfiso-gonadal. Brevemente, diremos que los factores liberadores LHRH I y II, que ejercen su accin sobre las gonadotrofinas hipofisarias, tienen una accin ms lenta y de menor amplitud en hembras que en machos. Adems, se ha detectado que la potencia de LHRH II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I, posiblemente esta diferencia se deba al efecto de retroalimentacin negativa que ejercen los esteroides ovricos. Dentro de las gonadotrofinas, la LH es responsable del desarrollo del ovario, de la secrecin ovrica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la ovulacin. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de los folculos del ovario y la actividad secretora de ste. El ovario de las aves, al igual que el de los mamferos, secreta 3 tipos principales de esteroides sexuales: estrgenos, andrgenos y progesterona. Esta secrecin es cclica, de acuerdo con el desarrollo de la ovulacin, aunque siempre se mantienen niveles basales. Por otro lado, como se mencion anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante ejerciendo un efecto retroactivo negativo sobre la liberacin de la LH. Los estrgenos son sintetizados por las clulas intersticiales de las tecas foliculares, desapareciendo la capacidad de sntesis de estas hormonas la vspera de la ovulacin de ese folculo. Las funciones de los estrgenos son muy importantes, puesto que participan prcticamente en el control de la formacin del huevo Dichas funciones son: Crecimiento del oviducto Sntesis de las protenas y de los lpidos de la yema en el hgado. Transporte sanguneo de las lipoprotenas y del calcio. Sntesis de las protenas de la clara en el mgnum. Formacin del hueso medular y aumento de la retencin fsfo-clcica al inicio de la puesta. Comportamiento de oviposicin. Aparicin de los caracteres sexuales secundarios y separacin de los huesos pelvianos. Los andrgenos, por su parte, actan estimulando los caracteres sexuales secundarios. Finalmente, la progesterona, que es secretada por las clulas de la granulosa del folculo preovulatorio y en menor medida del postovulatorio, que cumple funciones de agonista con los esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con el crecimiento del oviducto, e interviene en la sntesis de ciertas protenas del albumen. Adems, controla los ritmos de ovulacin y oviposicin, actuando sobre la liberacin de LHRH por parte del hipotlamo, sobre las contracciones del tero previas a la oviposicin y sobre la conducta de puesta.

Cubiertas Ovulares Secreciones oviductales

Al oviducto llega la yema con su poro germinativo rodeado de la membrana perivitelina interna, y el resto de las estructuras que conforman el huevo son aportadas por este rgano, entregando cada segmento una secrecin especfica. Infundbulo Se agrega la membrana perivitelina externa y algunos autores postulan que aqu se iniciara la formacin de las chalazas. Otra funcin importante de este segmento es la captacin de la yema en el momento de la ovulacin, y a este nivel, se produce la fertilizacin del vulo. Magnum Es el segmento del oviducto que presenta la mayor cantidad de glndulas. Toda la clara es sintetizada en magnum, sin embargo a la salida de este segmento, el peso de ella slo alcanza al 58%; la cantidad restante corresponde a agua que es agregada en istmo y tero. Istmo Como se indic anteriormente, en este segmento se le incorpora agua al huevo, pero la funcin ms importante es la formacin de las membranas de la cscara, interna y externa, conformadas por una red de queratina. Algunos autores postulan que a nivel de la unin de este segmento y tero se iniciara la calcificacin del huevo, especficamente la capa mamilar de la cscara. tero Durante la formacin del huevo en el oviducto, es en ste segmento donde permanece el mayor tiempo. En una primera etapa se completa su hidratacin y, en forma simultnea, se forma la cscara en la cual es posible distinguir dos capas: la mamilar, en contacto con las membranas de la cscara, y la esponjosa. Cada cierto trecho, la cscara presenta poros que tienen importancia en el desarrollo del embrin, por cuanto permiten realizar un cierto grado de intercambio gaseoso. Estos poros son perfectamente franqueables por bacterias; sin embargo, el huevo est protegido de la contaminacin bacteriana por la presencia d la cutcula externa que recubre la cscara, por las membranas de la cscara y por la existencia de protenas de actividad bactericida o bacteriosttica en la clara. La cscara est constituida por acumulacin de cristales de carbonato de calcio. El ion carbonato se forma a partir de CO2 y agua, acelerada esta reaccin por la presencia de anhidrasa carbnica. Esta enzima puede ser bloqueada por la accin de ciertas drogas, tales como algunas sulfanilamidas, con la consecuente falla en la formacin de carbonato de calcio y aparicin de huevos sin cscara o sta muy delgada. Al principio, el proceso de calcificacin es lento; pero a las 8 horas este proceso se acelera hasta llegar a un mximo a las 16 horas para luego disminuir nuevamente. Durante el perodo de mxima calcificacin, el calcio es retirado de la sangre, las aves disponen de Ca acumulado en los huesos largos por osificacin secundaria, fenmeno estimulado por estrgenos principal y secundariamente por andrgenos, que luego, por la accin de la parathormona el calcio es movilizado hacia la sangre para ser depositado en la cscara, presumiblemente por accin de esteroides ovricos o por algn otro mecanismo no bien esclarecido. La calcificacin del huevo es un proceso que en general ocurre durante la noche, por lo tanto el calcio aportado a la cscara proviene bsicamente del hueso medular y no de la dieta. Durante el da el fenmeno es inverso, hay depsito de calcio en la mdula de los huesos largos proveniente de la dieta, debido a que generalmente el huevo en formacin no se encuentra en tero y por ende no se ha iniciado el proceso de calcificacin de la cscara.

Culminado el proceso de calcificacin, al huevo se le agrega la cutcula con el fin de cubrir los poros y mantenerlo durante un espacio de tiempo aislado del ambiente. Esta cutcula est formada en un 90% por pptidos, ms galactosa, manosa y otros hidratos de carbono. DESARROLLO EMBRIONARIO EN AVES Fertilizacin Es en infundbulo donde los espermatozoides entran en contacto con el ovocito. Encuentro y reconocimiento del espermatozoide con el vulo Los espermatozoides llegan y se aglomeran alrededor del ovocito debido a la reaccin fertilizinaantifertilizina. El mecanismo de penetracin es qumico. La mebrana exterior del citoplasma se rompe y espermatozoide libera lisinas que le ayudan a atravesar el citoplasma del disco germinal. Activacin del vulo, dada por la formacin de la membrana de fecundacin, modificacin de la capa cortical del huevo, reorganizaciones citoplasmticas y reactivacin de intercambios respiratorios. El primer cuerpo polar se emite instantes antes de la ovulacin. La segunda cinesis de maduracin queda bloqueada en metafase. La fecundacin tiene lugar en los siguientes 15 minutos. Se emite el segundo cuerpo polar y varios espermatozoides penetran en el huevo, pues el vulo (ya puede llamarse as pues ha completado su meiosis) es demasiado grande. A esto se le llama polispermia fisiolgica, y slo un espermatozoide ser el fecundante. Los dems degenerarn en el citoplasma ovular. Segmentacin Los cigotos vitelnicos de las aves experimentan una segmentacin meroblstica discoidal. La segmentacin se produce solamente en el en el blastodisco, un pequeo disco de citoplasma ubicado en polo animal del cigoto. El primer surco de segmentacin aparece centralmente en el blastodisco y otros surcos de segmentacin siguen para crear un blastodermo de una sola capa. Estas divisiones n o se extienden al citoplasma vitelnico, de modo tal que las clulas de segmentacin temprana son continuas una con otra y con el vitelo en sus bases. Por esta razn, las segmentaciones ecuatoriales y verticales dividen al blastodermo en un tejido de cinco a seis capas celulares de espesor. Las clulas llegan a estar unidas por uniones estrechas. Entre el blastodermo y el vitelo hay un espacio denominado cavidad subgerminal. Este espacio es creado cuando las clulas del blastodermo absorben agua desde la albmina y secretan el fluido entre ellas y el vitelo. En este estadio, las clulas profundas en el centro del blastodermo son eliminadas y mueren, dejando detrs un rea pelcida de una clula de espesor. Esta parte del blastodermo forma la mayor parte del embrin verdadero. El anillo perifrico de clulas del blastodermo que no ha eliminado sus clulas profundas constituye el rea opaca entre el rea pelcida y el rea opaca esta una delgada capa de clulas denominada la zona marginal (cinturn marginal). Algunas delas clulas de la zona marginal llegan a ser muy importantes en la determinacin del destino celular durante el desarrollo temprano de las aves. Movimientos pregastrulatorios Las clulas del epiblasto caen a la cavidad subgerminal por pluriinvaginacin del blastodermo, formando cmulos llamados islas de pluriinvaginacin. Forma al hipoblasto primario, desde la regin caudal presenta un engrosamiento llemedo media luna de Koller la cual prolifera por mitosis, y por un movimiento en fuentede las clulas resultantes, salen de esa regin, rellenando los espacios entre las islas de pluriinvaginacin hasta formar el arqunteron, el hipoblasto secundario y el blastocele. Este movimiento en fuente visto desde el epiblasto es compensado por un desplazamiento de clulas justo en sentido contrario (hacia adentro).

Estos movimientos son muy importantes ya que abren paso a la gastrulacin, permitiendo que las reas presuntivas organoformadoras entren por embolia. El embrin de ave proviene completamente del epiblasto, el hipoblasto no contribuye con ninguna clula al embrin en desarrollo. En su lugar, las clulas de hipoblasto forman porciones de las membranas externas, especialmente del saco vitelino y del pedculo que una la masa vitelina al tubo digestivo endodrmico. Las tres capas germinales del embrin propiamente dicho (mas una considerable cantidad de membrana extraembrionaria) son formadas a partir de las celulas del epiblasto. Lnea Primitiva Lo primero que ocurre es un engrosamiento del blastodermo al que se le llama lnea primitiva. sta aparece en la regin central del rea pelcida y en el centro de esta lnea primitiva se va a formar una especie de depresin que se denomina surco primitivo. La lnea primitiva se va a extender desde la regin posterior a la anterior. En el extremo anterior de la lnea primitiva aparece un engrosamiento de sta que se denomina nodo de Hensen o nodo primitivo. Gastrulacin Las clulas del blastodermo van a comenzar a migrar por estos lados de la lnea primitiva hacia el interior del blastocele. No migran en capas sino individualmente, formando un mesnquima laxamente conectado. Las clulas que migran por el nodo primitivo descienden al blastocele y van a migrar hacia la regin anterior del embrin acomodndose las reas notocorda y precordal. Las clulas que migran por las porciones laterales de la lnea primitiva darn lugar a los tejidos endodrmicos y mesodrmicos del embrin. Las clulas que viajarn al endodermo adoptan una forma de botella y se deslizan hasta debajo de la notocorda extendindose despus formando una capa debajo de las dems. El mesodermo le digue, pero este se desplaza alrededor de la notocorda y precordal. El ectodermo se formar a partir de las clulas del rea opaca del blastodisco. El ectodermo neural va aumentando gracias al efecto inductore de la notocorda. Llega un momento en que la lnea primitiva empieza a retroceder hacia la regin posterior del embrin, se observa porque presentan un eje antero-posterior de desarrollo y porque est pasando en la regin anterior la organognesis y en la posterior a gastrulacin. Neurulacin La neurulacin es la conversin de la placa neural en el tubo neural mediante un proceso de plegamiento; la placa neural se engrosa y comienza a plegarse verticalmente a lo largo de su lnea media, el surco neural. Dicho surco se desarrolla en respuesta a la induccin de la notocorda, la cual acta como bisagra de los pliegues neurales. Tales pliegues adoptan una forma cncava de modo que los labios laterales de los pliegues se adosan dorsalmente para formar un tubo que rodea un espacio denominado canal neural. Los pliegues neurales establecen su primer contacto en el rea correspondiente a los cuatro primeros somitas occipitales y primero cervical. El canal neural se comunica con la cavidad amnitica por sus dos extremos mediante las aperturas denominadas neuroporos ceflico y caudal. VI. CONCLUSIONES

Como conclusin de los objetivos planteados: El proceso de ovognesis se resume en lo siguiente:

La ovognesis, es la formacin de las clulas germinales femeninas y su unidad estructural es el ovario, como resultado se obtienen vulos. Para su formacin, las ovogonias deben pasar por tres fases: multiplicacin, crecimiento y maduracin, adems la mayora de aves tienen solo un ovario funcional y un oviducto, tienen un perodo embrionario temprano, en el cual de los dos ovarios con los que cuenta, solamente se desarrollo el de la izquierda, excepto en el caso de el guila, que es el nica ave en donde funcionan los dos ovarios. Luego de esto se presenta el ovario maduro, el cual tiene una forma parecida a un racimo de uvas, en el cual se encuentran 4.000 oocitos. Finalmente el ovulo maduro fertilizado pasa por el oviducto en 24 horas. Tambin, el desarrollo embrionario en aves, no es muy distinto al que se realiza en los mamferos, por ello establecemos una correlacin con el desarrollo embrionario humano, ya que ambos son muy parecidos durante las primeras etapas (segmentacin, mrula, blastocisto y primeros estadios del embrin).

VII.

BIBLIOGRAFA

http://www.monografias.com/trabajos72/desarrollo-embrionario-palomas/desarrollo-embrionariopalomas2.shtml http://www.buenastareas.com/ensayos/Desarrollo-Embrionario-En-Aves-Resumen/697178.html http://www.canariculturacolor.com/foros/showthread.php?p=227837 http://embrionetapas.galeon.com/