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VOLUME 3

N0 1-2

DEZEMBRO 2007

MEGADIVERSIDADE

Modelagem ambiental e a conservao da biodiversidade

Editor Geral Jos Maria Cardoso da Silva Editores Convidados Ana Luiza Kerti Mangabeira Albernaz Thas Pacheco Kasecker Editores Associados Adrian Antnio Garda Guilherme Fraga Dutra Luiz Paulo Pinto Paulo Gustavo Prado Ricardo Bomfim Machado Coordenao de Edio e Produo Isabela Santos Staff de Produo Regiane Avelar Conselho Editorial Ana Rodrigues Angelo Machado Anthony Rylands Claude Gascon Francisco Barbosa Gustavo Fonseca Ima Clia Vieira Katrina Brandon Keith Alger Marcelo Tabarelli Roberto Cavalcanti Russell Mittermeier Thomas Lewinsohn Thomas Lacher Conservao Internacional Av. Getlio Vargas 1300 7 andar 30112-021 Belo Horizonte MG Tel.: 55 31 3261-3889 e-mail: info@conservacao.org www.conservacao.org A Conservao Internacional uma organizao privada sem fins lucrativos, fundada em 1987, com o objetivo de conservar o patrimnio natural do planeta nossa biodiversidade global e demonstrar que as sociedades humanas so capazes de viver em harmonia com a natureza. Volume 3 | No 1-2 | Dezembro 2007
Fotos da capa: (1) e (2)Adriano Jerozolimski, (3) Haroldo Castro, (4) Enrico Bernard, (foto maior) Adriano Gambarini. Projeto e edio grfica: Grupo de Design Grfico Ltda. Tiragem: 1.000 exemplares

Apoio

MEGADIVERSIDADE
Volume 3 | No 1-2 | Dezembro 2007

Modelagem ambiental e conservao da biodiversidade

SUMRIO
3 5 13 Apresentao
JOS MARIA CARDOSO SILVA, ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & THAS PACHECO KASECKER

Modelos lineares como ferramentas para a modelagem da distribuio de espcies


GUILHERME MOURO & WILLIAM E. MAGNUSSON

Modelos de classificao em rvore para a localizao de reas de ocorrncia potencial de espcies


ADRIANA PAESE, SIDNEY DORNELLES, JOS EDUARDO DOS SANTOS & JOS SALATIEL RODRIGUES PIRES

25 38

O uso de regresso logstica para espacializao de probabilidades


EDUARDO M. VENTICINQUE, JULIANA STROPP CARNEIRO, MARCELO PAUSTEIN MOREIRA & LEANDRO FERREIRA

Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuio potencial de espcies


PAULO DE MARCO JNIOR

46 56 64

Algoritmo Gentico para Produo de Conjuntos de Regras (GARP)


RICARDO SCACHETTI PEREIRA & MARINEZ FERREIRA DE SIQUEIRA

Modelos de metapopulao
DOUGLAS F. M. GHERARDI

O uso de modelos em ecologia de paisagens


JEAN PAUL METZGER, MARINA ANTONGIOVANNI DA FONSECA, FRANCISCO JOS BARBOSA DE OLIVEIRA FILHO & ALEXANDRE CAMARGO MARTENSENS

74

Modelagem de dinmica de paisagem: concepo e potencial de aplicao de modelos de simulao baseados em autmato celular
BRITALDO SILVEIRA SOARES FILHO, GUSTAVO COUTINHO CERQUEIRA, WILLIAM LEITE ARAJO & ELIANE VOLL

87

Planejamento sistemtico para a conservao na Amaznia brasileira uma avaliao preliminar das reas prioritrias de Macap-99
ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & MANUELLA ANDRADE DE SOUZA

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APRESENTAO

Um dos maiores desafios da moderna cincia da biodiversidade determinar quantas espcies existem no planeta, como elas se relacionam filogeneticamente e, por fim, como elas se distribuem. O conhecimento detalhado das distribuies geogrficas das espcies fundamental para o planejamento da conservao e para prever, por exemplo, possveis conseqncias, sobre a biodiversidade global, das mudanas globais que afetam o planeta. Alm disso, as distribuies geogrficas so uma das informaes mais importantes para programas de pesquisa que visam compreender os processos ecolgicos e evolutivos que determinam os grandes padres de biodiversidade global. Infelizmente, a distribuio de grande maioria das espcies conhecida somente a partir de informaes muito limitadas, o que restringe significativamente muitas anlises. Um bom exemplo diz respeito tomada de decises sobre a conservao de ambientes e espcies tropicais. Geralmente o processo complexo e envolve a ponderao de aspectos ambientais, econmicos e sociais. A falta de informaes detalhadas sobre a distribuio das espcies um dos fatores que contribui para que as discusses sobre conservao e a criao de reas protegidas percam seu foco sobre biodiversidade, dando mais peso a outros fatores. Uma das estratgias encontradas por cientistas para minimizar o problema da falta de informaes foi a de desenvolver modelos computacionais para gerar predies sobre as distribuies das espcies a partir da associao da ocorrncia da espcie com fatores ambientais. Nos ltimos anos, novas ferramentas computacionais especialmente voltadas para a modelagem ecolgica foram criadas e tornadas disponveis para uso geral. Tais ferramentas incluem modelos de distribuio de espcies, de metapopulaes, de paisagens e de escolha de reas prioritrias para a conservao. Embora vrias destas ferramentas estejam presentes na literatura internacional h muito tempo, e o valor de suas aplicaes seja amplamente reconhecido, elas ainda tm sido pouco utilizadas no Brasil, e particularmente na Amaznia. Foi esta constatao que levou o Programa Institucional de Biodiversidade do Museu Paraense Emilio Goeldi (MPEG), em parceria com a Conservao Internacional e o projeto GEOMA de Modelagem Ambiental na Amaznia, a organizar o seminrio Ferramentas para a modelagem da distribuio de espcies em ambientes tropicais, realizado em Belm, no perodo de 10 a 14 de fevereiro de 2003.
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4 | Apresentao

Este nmero especial da Megadiversidade apresenta os resultados do seminrio. A seleo dos temas e ordem de sua apresentao foi feita de forma a apresentar os modelos dos mais simples aos mais complexos. Os primeiros captulos tratam exclusivamente da distribuio de espcies (modelos gerais lineares, regresso logstica, rvores de deciso, modelos gerais aditivos e o algoritmo gentico GARP). A seguir so apresentados modelos que incorporam componentes de paisagem: metapopulaes, ecologia de paisagem, autmatos celulares e sistemas de apoio escolha de reas para a conservao. Nem todos os modelos disponveis em 2003 foram apresentados durante o seminrio: a seleo dependeu principalmente de profissionais interessados em desenvolver trabalhos sobre o tema. Todos os textos e anlises foram elaborados por pesquisadores que atuam em instituies nacionais, e os exemplos apresentados tambm so extrados da nossa realidade. Este nmero s se tornou possvel pelo extraordinrio esforo dos autores, que fizeram vrias atualizaes dos artigos, e do trabalho de editorao e acompanhamento de Renata Valente e Mnica Fonseca, ambas da equipe da CI-Brasil. Esperamos com isso estimular novos pesquisadores a seguir por esse caminho, contribuindo, assim, para o avano desse tipo de pesquisa no Brasil.

Jos Maria Cardoso da Silva CONSERVAO INTERNACIONAL Ana Luiza Kerti Mangabeira Albernaz MUSEU PARAENSE EMLIO GOELDI Thas Pacheco Kasecker CONSERVAO INTERNACIONAL
EDITORES

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Modelos lineares como ferramentas para a modelagem da distribuio de espcies


GUILHERME MOURO1* WILLIAM E. MAGNUSSON2
1 2

Embrapa Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA, Amazonas, Brasil. * e-mail: gui@cpap.embrapa.br

RESUMO
Modelos lineares gerais (MLG) podem ser empregados para descrever relaes ecolgicas, como a relao entre fator ou fatores abiticos e densidades de organismos. Entretanto, os modelos lineares teoricamente s so apropriados em condies restritas, geralmente difceis de serem encontradas no mundo real. Apesar desta limitao, modelos lineares vm sendo amplamente empregados em estudos ecolgicos, principalmente porque permitem investigar o efeito de fatores que podem estar sendo mascarados por outros. Neste captulo apresentamos exemplos de aplicao de modelos lineares em alguns estudos que enfocam a distribuio de organismos na Amaznia.

ABSTRACT
General linear models (GLM) can be used to describe ecological relationships, such as the relationships between abiotic factors and densities of organisms. However, linear models are strictly applicable under restricted conditions that are unlikely to be encountered in the real world. Despite this limitation, linear models have been frequently used in ecological studies, mainly because they allow studies of the effects of factors that may be confounded by others. In this chapter we present examples of the use of linear models in studies of Amazonian organisms.

MODELOS

LINEARES SIMPLES

Na matemtica, um modelo linear simples segue a frmula y = a+b * x e a representao grfica desta relao segue a forma geral apresentada na Figura 1a. Chamamos y e x de variveis, porque assumem diferentes valores dentro de um mesmo modelo. Por conveno, chamamos y de varivel dependente, i.e., y varia em funo de x, que a varivel independente.

Os valores denotados pelas letras a e b so chamados de parmetros, porque so constantes e caractersticos de uma dada populao de dados, embora possam variar entre modelos da mesma classe. Estimativas de parmetros baseados em amostras da populao so chamadas estatsticas. O parmetro a se refere ao valor que y assume quando x=0 e por isso chamado de intercepto ou elevao. Observe que na Figura 1a o menor valor que aparece na escala do eixo x 20 e o

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valor de y onde x=0 no mostrado (neste exemplo, a=-13,9). O parmetro b indica quanto o incremento (ou decrscimo) de y quando x aumenta em uma unidade, e por isso chamado de inclinao. Vamos considerar uma questo do mundo real, onde a temperatura do ar afeta a contagem de uma determinada espcie, digamos, cervos-do-pantanal. O fluxograma abaixo d uma indicao adequada de nosso modelo conceitual:

TEMPERATURA DO AR

CONTAGEM DE CERVOS (densidades observadas)

A analogia do modelo matemtico y = a + b * x com nosso modelo do mundo real se faz como CONTAGEM = ELEVAO+ INCLINAO * TEMPERATURA, onde a CONTAGEM a varivel dependente e a TEMPERATURA a varivel independente ou, apropriadamente, o fator que afeta a varivel dependente. Neste caso, a elevao apareceu

explicitamente no modelo, mas se tivssemos razo para crer que a relao fosse linear e que no contaramos cervo algum quando a temperatura do ar fosse zero (i.e. ELEVAO =0) poderamos simplesmente omiti-la. Entretanto, na maioria dos casos mais seguro incluir a constante e deixar que os dados, em vez de nossos preconceitos, posicionem a reta. No mundo real os modelos so sempre imperfeitos, e a relao que esperamos encontrar entre variveis dependentes e fatores so mais semelhantes ao grfico apresentado na Figura 1b. Podemos ver que, neste caso, a equao y = a+ b * x j no suficiente para descrever cada ponto do grfico, e precisamos acrescentar mais um termo para ajustar a equao: y = a + b * x + e, ou CONTAGEM = ELEVAO + TEMPERATURA + VARIAO RESIDUAL, onde a variao residual represente o desvio da observao do nosso modelo. Note que no grfico da Figura 1b apareceu a linha que representa a relao linear entre as variveis, mas no dissemos nada sobre o critrio que escolhemos para definir onde a reta deveria passar. Obviamente desejamos traar a linha na posio mais prxima possvel

(A) y = a + bx

(B) y = a + bx + e
y = contagem a = constante bx = temperatura e = variao residual

FIGURA 1 (A) Representao matemtica e grfica de um modelo linear simples e (B) analogia com os modelos biolgicos.

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Mouro & Magnusson |

(A)

(B)

(C)

dos pontos em geral, o que significa minimizar as distncias dos pontos at a linha, mas qual distncia escolher? Poderamos minimizar as distncias perpendiculares linha, como mostrado na Figura 2a, ou simultaneamente as distncias horizontais e verticais de cada ponto at a linha (o que equivale a minimizar as reas dos tringulos formados por estas distncias e a linha), como na Figura 2b, ou ainda apenas a distncia vertical dos pontos at a linha ou o quadrado desta distncia (Figura 2c). Qualquer um destes mtodos tem sua lgica e na verdade, deram origem a diferentes procedimentos estatsticos. O procedimento de regresso do maior eixo minimiza a distncia perpendicular do ponto linha, como na Figura 2a, enquanto a regresso do maior eixo reduzido minimiza as reas dos tringulos como mostrado na Figura 2b. Entretanto, o mtodo de minimizar o quadrado das distncias verticais dos pontos linha, mostrado na Figura 2c, embora no parea primeira vista to simples e intuitivo quanto o anterior, permitiu o desenvolvimento de uma grande variedade de anlises complexas e geralmente as mais teis em termos de previso. Por razes bvias, chamada de regresso dos mnimos quadrados. Mesmo quando trabalhamos com fatores categricos, como nos modelos de anlise de varincia (ANOVA) convencional, estamos ajustando modelos lineares e de mnimos quadrados. De fato, internamente a maioria dos programas que computam ANOVA trabalham com cdigos numricos para as categorias que permitem uma anlise de regresso. A melhor estimativa do valor esperado para qualquer ponto em uma dada categoria a mdia dos valores observados nesta categoria e o procedimento ANOVA minimiza os resduos como o quadrado das distncias verticais dos pontos at o valor esperado, de forma anloga regresso linear.

MODELOS

LINEARES ADITIVOS

( MULTIFATORIAIS )

At agora, tratamos de modelos com somente um fator (varivel independente) afetando a varivel dependente. A mesma lgica pode ser estendida para modelos com mais que uma varivel independente, como ilustrado no fluxograma abaixo:
FIGURA 2 Diferentes alternativas de minimizar os resduos dos pontos observados reta de regresso: (A) distncia perpendicular do ponto linha; (B) simultaneamente as distncias horizontal e vertical do ponto linha; e (C) o quadrado da distncia vertical do ponto linha.

TEMPERATURA

CONTAGEM DE CERVOS

COTA

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A vantagem de se trabalhar com mais que uma varivel por vez que se pode investigar o efeito de um fator independente dos efeitos de outros fatores. Muitas vezes, uma varivel esconde o efeito da outra (ver o exemplo a seguir), ou pode at criar a impresso de que a varivel tem um efeito positivo quando em realidade seu efeito sobre a varivel dependente negativo (Magnusson & Mouro, 2003).

FIGURA 3 Representao grfica da superfcie formada por um modelo linear de dois fatores.

O modelo de regresso mltipla (e os modelos lineares gerais [GLMs], em geral) uma extenso do nosso modelo com um fator, mas tem a premissa de que os efeitos dos fatores so aditivos. O modelo conceitual o seguinte: y = a+b1x1+b2x2+...bixi+e Em termos do nosso modelo especfico, isto expresso como: Contagem = elevao + inclinao_1 * temperatura + inclinao_2 * cota + resduo Quando os efeitos das variveis no so aditivos, possvel adicionar uma outra varivel conceitual (chamada interao) para descrever este efeito (Magnusson & Mouro, 2003), mas estas variveis conceituais tm pouco valor para modelagem de distribuies. No caso de nosso exemplo com dois fatores, o modelo uma superfcie plana (Figura 3). Modelos com mais fatores produzem superfcies complexas que no podem ser apresentadas em trs dimenses, mas cuja lgica matemtica segue aquela de duas dimenses. Para este exemplo, o exame dos grficos bidimensionais simples indica um forte efeito da temperatura sobre o nmero de cervos contados, mas um efeito fraco, ou inexistente, da cota de inundao sobre o nmero de cervos contados (Figura 4). O emprego de modelos multifatoriais (neste caso, regresso mltipla) permite o exame de efeitos escondidos por outros fatores. A anlise produz grficos que

(A)

(B)

FIGURA 4 Efeitos simples de (A) temperatura do ar e (B) da cota de inundao sobre o nmero de cervos contados.

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(A)

(B)

FIGURA 5 Grficos dos resduos parciais, exemplificando como modelos multifatoriais podem ser usados para isolar os efeitos de fatores simultneos (no caso, cota e temperatura) sobre uma varivel dependente (contagem).

mostram os efeitos esperados caso as outras variveis no modelo fossem mantidas constantes. Estes grficos que representam as regresses parciais indicam um forte efeito de ambos, temperatura e cota (Figura 5). Isto pode ser importante, porque a temperatura provavelmente afeta apenas o comportamento do cervo de se esconder ou no sombra e longe dos olhos dos observadores. A cota afeta o uso do hbitat e esta informao pode ser crtica para as previses sobre a distribuio geogrfica da espcie.

T RANSFORMAES

PARA OBTER MODELOS LINEARES

Quando a relao entre a varivel dependente e a varivel independente no linear, muitas vezes podemos transformar uma ou as duas variveis para obtermos uma relao linear, como ilustrado na Figura 6, onde a transformao de potncia (ambas as variveis transformadas para o logaritmo dos valores originais) foi usada para se obter uma relao linear entre biomassa e dimetro de rvores. Estas transformaes so simples de se empregar com a ajuda de um computador, mas lembre-se que o emprego de uma transformao pode implicar em uma mudana da questo que ser respondida (Noy-Mier et al., 1975; Pielou, 1984; Johnson & Field, 1993).

Transformaes tambm podem ser usadas para atender outras premissas das anlises, como a homogeneidade de varincias. A Figura 6 representa um exemplo onde a premissa de normalidade ao longo da reta de regresso s foi atendida aps uma transformao (Figuras 6A e B). Entretanto, a situao mais comum em sistemas biolgicos a de encontrarmos varincias proporcionais mdia, como mostrado na Figura 7. Na realidade, os clculos para se localizar a linha (estimar os parmetros a e b) no dependem desta premissa de homogeneidade de varincias, mas os testes estatsticos que seguem, para determinar se a inclinao da linha difere de zero (ou qualquer outro valor), tm esta premissa. Quando usarmos uma transformao para corrigir problemas da distribuio de resduos, precisamos nos certificar de que no criamos problemas com outra premissa, como a linearidade, e que no introduzimos outras premissas na anlise, como a exigncia das relaes serem multiplicativas, em vez de aditivas (Austin, 2002). At agora, nossas anlises se basearam em modelos lineares, nos quais temos minimizado os desvios quadrados para estimarmos parmetros. Estes mtodos algbricos de mnimos quadrados so, teoricamente, apropriados somente sob um conjunto de condies muito restritivas. Eles assumem que as relaes so lineares, que os efeitos dos fatores so aditivos, que

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(A)

(B)

FIGURA 6 Exemplo de (A) uma relao no-linear entre o dimetro e biomassa em rvores e (B) a relao linearizada por transformao logartmica de ambas as variveis.

(A)

(B)

FIGURA 7 Ao contrrio do que acontece neste exemplo, modelos de mnimos quadrados requerem que a distribuio dos resduos seja homognea ao longo dos valores esperados.

os resduos dos modelos tm distribuio normal, que no h erro estocstico na medida das variveis independentes, que a variao da varivel dependente homogeneamente distribuda ao longo dos nveis da

varivel independente e ainda outras condies improvveis. Quando estas condies no so satisfeitas, algum outro modelo ser um melhor estimador dos parmetros.

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E XEMPLOS

PRTICOS

Quando ns no podemos cumprir as premissas da regresso linear de mnimos quadrados, muitas vezes podemos usar outras tcnicas descritas neste volume. No entanto, estas tcnicas so mais complicadas e o modelo linear de mnimos quadrados j se mostrou adequado em muitas situaes. Por exemplo, Layme et al. (2004) usaram regresso mltipla para relacionar a distribuio do roedor Bolomys lasiurus com a ocorrncia de queimadas, disponibilidade de alimento e estrutura de vegetao em savanas amaznicas na regio de Alter do Cho, Par. Neste trabalho, a questo principal foi verificar se a distribuio da espcie poderia ser prevista a partir de informaes sobre a estrutura da vegetao e/ou presena de queimadas fatores possveis de serem determinados atravs de imagens de sensoriamento remoto ou se seria necessrio determinar a disponibilidade de alimento para o roedor, um fator muito mais oneroso e caro de ser medido. A densidade de B. lasiurus foi avaliada em 31 parcelas de 4 ha, distribudas ao longo das savanas de Alter do Cho. Inicialmente, havia sido planejado amostrar 40 parcelas, mas queimadas imprevistas impediram a mensurao de todos os fatores em todas as parcelas. Os mtodos multifatoriais requerem que todas as variveis, dependentes e independentes, sejam medidas em todas as unidades amostrais. Portanto, se houver alguma unidade em que uma ou mais variveis presentes no modelo no foi medida, esta unidade no pode entrar na anlise. Portanto, um planejamento cuidadoso, com unidades de amostragem sobressalentes sempre recomendvel. A estrutura de vegetao (cobertura de gramneas e cobertura de arbustos) foi medida em 4 transeces de 250 m em cada parcela. Os ratos foram capturados em armadilhas tipo Sherman ao longo das mesmas transeces, e a disponibilidade de invertebrados foi estimada baseada na biomassa de invertebrados que caiu em armadilhas de queda (pitfalls). As variveis potencialmente mensurveis em imagens de satlite no previram a densidade de ratos com maior acerto do que era esperado para variveis aleatrias (estrutura da vegetao P = 0,13; queimada no ano anterior P = 0,99). A disponibilidade de alimento explicou cerca de 50% da variao na densidade dos ratos (r2 = 0,53; P < 0,001), mas no foi relacionada com a estrutura da vegetao (P = 0,71). Neste caso, como a extenso da rea de estudo foi pequena (~100 km2), a premissa de que no houve autocorrelao espacial entre os valores da varivel dependente e qualquer uma das variveis independentes

(premissa de qualquer anlise GLM Legendre et al., 2002) suspeita de no ter sido atendida, mas anlises subseqentes usando o teste de Mantel parcial feito por Ghizoni-Jr (2003) confirmaram o resultado. Como conseqncia do estudo, os pesquisadores mudaram o enfoque, deixando de tentar modelar a distribuio da espcie atravs de caractersticas da vegetao, para tentar entender como as flutuaes temporais e espaciais na abundncia de invertebrados afetam a espcie. Regresses lineares podem ser combinadas com anlises multivariadas para analisar as relaes entre variveis derivadas de tcnicas de ordenao. Por exemplo, Hero et al. (1998) estudaram a relao entre a distribuio de comunidades de girinos, a distribuio de comunidades de predadores e as variveis abiticas em corpos dgua na floresta amaznica. Uma ordenao foi usada para se obter uma dimenso que representasse a comunidades de girinos, uma dimenso para representar a comunidade de predadores (peixes e odonatas) e uma dimenso para representar os fatores fsico-qumicos. Dados de dois stios independentes levaram aos mesmos resultados. Os predadores tinham efeitos significativos sobre as comunidades de girinos (P < 0,001 em ambos os casos), mas as comunidades no eram significativamente relacionadas com os fatores fsico-qumicos (P = 0,539 e P = 0,888). Um aspecto importante de se destacar que as ordenaes para se obter variveis lineares apropriadas para GLM restringem as interpretaes. Ordenaes descrevem a similaridade entre comunidades, no a magnitude da comunidade. Uma comunidade no mais ou menos que uma outra, elas somente so diferentes. O R2 da regresso reflete a magnitude do efeito, mas se o efeito considerado positivo ou negativo uma deciso puramente arbitrria. Este estudo tambm ilustra uma limitao das anlises GLM. Elas investigam somente os efeitos diretos e assumem que as variveis independentes no afetam umas s outras. Na natureza, isto improvvel. Uma alternativa seria empregar Anlise de Equaes Estruturais (SEM) para estimar tambm os efeitos indiretos. Um exemplo desta abordagem pode ser encontrado em Hero et al. (1998), que usaram SEM para investigar os efeitos diretos e indiretos de peixes sobre a comunidade de girinos em riachos e poas na Amaznia Central. Estes autores concluram que, embora os peixes tenham um efeito negativo direto sobre a densidade de determinadas espcies de girinos, eles podem propiciar o aumento da densidade destas espcies atravs de efeitos indiretos. Peixes comem girinos, mas peixes comem e controlam as populaes de larvas de insetos, como

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odonatas e besouros, que so predadores muito mais vorazes dos girinos. O efeito lquido favorece os girinos na presena de peixes. McCune & Grace (2002) explicam como as Anlises de Equaes Estruturais podem ser vistas como uma extenso dos modelos lineares (GLM).

R EFERNCIAS B IBLIOGRFICAS
Austin, M.P. 2002. Spatial prediction of species distribution: an interface between ecological theory and statistical modelling. Ecological Modelling 157: 101-118. Ghizoni-Jr, I.R., Jr. 2003. Efeito das variaes nas escalas temporais e espaciais na dinmica de populaes de Bolomys lasiurus (RODENTIA: MURIDAE) em uma savana na Amaznia Central. Dissertao de Mestrado. INPA/UFAM. Hero, J.M., C. Gascon & W.E. Magnusson. 1998. Direct and indirect effects of predation on tadpole community structure in an Amazonian rainforest. Australian Journal of Ecology 23: 474-482.

Johnson, C.R. & C.A. Field. 1993. Using fixed-effects model multivariate analysis of variance in marine biology and ecology. Oceanography and Marine Biology Annual Review 31: 177-221. Layme, V.M.G., A.P. Lima & W.E. Magnusson. 2004. Effects of fire, food availability and vegetation on the distribution of the roedent Bolomys lasiurus in an Amazonian savanna. Journal of Tropical Ecology 20: 183-187. Legendre, P., M.R.T. Dale, M.J. Fortin, J. Gurevitch, M. Hohn & D. Myers. 2002. The consequences of spatial structure for the design and analysis of ecological field surveys. Ecography 25: 601-615. Magnusson, W.E. & G. Mouro. 2003. Estatstica sem Matemtica. Editora Planta, Londrina. McCune, B. & J.B. Grace. 2002. Analysis of Ecological Communities. MjM Software Designs, Gleneden Beach, EUA. Noy-Meir, I., D.Walker & W.T. Williams. 1975. Data transformations in ecological ordination II. On the meaning of data standardization. Journal of Ecology 63: 779-800. Pielou, E.C. 1984. The interpretation of ecological data. Wiley, New York.

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Modelos de classificao em rvore para a localizao de reas de ocorrncia potencial de espcies


ADRIANA PAESE1* SIDNEY DORNELLES2 JOS EDUARDO DOS SANTOS2 JOS SALATIEL RODRIGUES PIRES2
1 2

Conservao Internacional, Minas Gerais, Brasil. Universidade Federal de So Carlos UFSCar, So Paulo, Brasil. * e-mail: a.paese@conservation.org.br

RESUMO
Este trabalho apresenta um mtodo para a localizao de hbitats de maior probabilidade de ocorrncia de trs espcies de primatas em reas naturais de conservao da regio nordeste do Estado de So Paulo, utilizando dados sobre a localizao das espcies e de algumas variveis ambientais analisadas com base em modelos de classificao por rvore. Os modelos resultantes mostram que o tipo de cobertura do solo foi a principal varivel ambiental associada presena das trs espcies. A introduo dos resultados em ambiente SIG permitiu identificar outros locais com as mesmas combinaes das variveis ambientais em que as espcies foram localizadas. Embora seja necessrio um nmero maior de observaes para o desenvolvimento de modelos mais satisfatrios, ao menos para uma das espcies estudadas os resultados constituem modelos exploratrios importantes, que podero subsidiar futuros trabalhos de campo, possibilitando, ainda, a incluso de mais informaes sobre a biologia das espcies e sobre as alteraes ambientais locais.

ABSTRACT
This study describes a method of locating sites, in natural protected areas situated to the northeast region of So Paulo State, where the probability of occurrence of three primate species is highest. It analyses data on species occurrence and on landscape variables, developed in a Geographic Information System (GIS) using classification tree models. The resulting models showed that land cover is the landscape variable most strongly associated with the species. They also generated prediction rules for the species potential sites of occurrence, which are projected back onto the landscape, locating other places that have the same combination of environmental conditions. Although a great number of observations is necessary to develop better models for at least one of the species in the study, the models represent a valuable exploratory guide, which should facilitate prospective field surveys. They can be easily updated in a GIS to incorporate additional information on the species biology and on environmental change.
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14 | Modelos de classificao em rvore para a localizao de reas de ocorrncia potencial de espcies

I NTRODUO
Dados sobre a ocorrncia de espcies so escassos, especialmente em regies tropicais, onde a grande diversidade biolgica dos ecossistemas torna esse tipo de inventrio uma tarefa onerosa e invivel em curto prazo. Quando existentes, eles so freqentemente apresentados como reas de ocorrncia potencial de espcies, estimadas com base na localizao de barreiras geogrficas e na relao entre a localizao de populaes e alguma varivel climtica. Raramente essas informaes so atualizadas, no acompanhando as alteraes antrpicas ao ambiente. Apesar da dificuldade na obteno de dados precisos e atualizados sobre a ocorrncia de espcies, existe uma grande demanda por informaes detalhadas, que devem subsidiar o desenvolvimento de projetos conservacionistas em grandes reas (Brooks et al., 2004). Os modelos de distribuio que relacionam a localizao de espcies a conjuntos de variveis ambientais, definindo o seu hbitat potencial ou sua rea de ocorrncia potencial so apresentados como uma alternativa para a dificuldade na obteno de dados pontuais sobre a ocorrncia de espcies. Modelos preditivos tm tambm sido empregados como modelos neutros para o entendimento dos efeitos da fragmentao (Milne et al., 1989) e em trabalhos relacionados com a ocorrncia e conservao de espcies (Davis & Goetz, 1990; Moore et al., 1991; DeAth & Fabricius, 2000). Um exemplo dos modelos de distribuio potencial de espcies so as rvores de deciso, ou mais formalmente, os modelos de classificao e regresso em rvore (Moore et al., 1990; Flick, 1998; Vayssieres et al., 2000; Urban et al., 2002). Os modelos de classificao em rvore so tcnicas ainda pouco utilizadas na ecologia e representam uma alternativa no paramtrica a outras tcnicas estatsticas. Entre as vantagens dos modelos em rvore destacam-se: a flexibilidade para lidar com variveis numricas e categricas, a facilidade de interpretao e a possibilidade de explorar dados no lineares e interaes complexas entre variveis (DeAth et al., 2000). As rvores de deciso constituem modelos conceituais dos padres ou processos na paisagem. Um benefcio da utilizao dessa estratgia a formalizao do modelo, que fora o pesquisador a ser especfico sobre as suas idias, orientando-o na coleta de dados. A amostragem de uma rvore de deciso pode ser estruturada em um sistema de informaes geogrficas, por meio da transcrio da combinao das condies que definem o hbitat. Depois de mapeadas, essas condies

podem ser sub-amostradas por meio da utilizao de outro mtodo de amostragem (Urban, 2002). O presente trabalho tem como objetivo demonstrar a utilizao da classificao em rvore para a estimativa das reas de ocorrncia potencial de trs espcies de primatas da rea da Estao Ecolgica de Jata e da Estao Experimental de Luiz Antnio. O modelo estatstico foi desenvolvido procurando estabelecer as relaes entre os pontos de localizao das espcies e as combinaes das variveis ambientais disponibilizadas em um banco de dados georreferenciado, resultando no mapeamento, na paisagem, das relaes ambientais estatisticamente definidas.

MATERIAL

M TODOS

rea de estudo A rea de estudo compreende a Estao Ecolgica de Jata (EEJ) e a Estao Experimental de Luiz Antnio (EELA), localizadas no municpio de Luiz Antnio, na regio Nordeste do Estado de So Paulo, entre as coordenadas 2130 e 2140 de latitude Sul e 4740 e 4750 de longitude Oeste (Figura 1). Com a denominao de

FIGURA 1 Localizao da Estao Ecolgica de Jata (EEJ) e da Estao Experimental de Luiz Antnio (EELA) (Modificado de Pires, 2000).

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Parque Estadual de Jatai, esta rea foi objeto de um plano de manejo direcionado conser vao da biodiversidade no contexto regional (Pires, 2000). A rea se destaca por constituir um dos poucos remanescentes da vegetao nativa, suficientemente extensa para abrigar uma grande variedade de ecossistemas (Cavalheiro et al., 1990) e uma grande diversidade de espcies, algumas das quais ameaadas de extino no Estado de So Paulo (Talamoni, 1996; Dalmolin, 1999; Dias, 2000; Dornelles, 2000, Talamoni et al., 2000; Mantovani, 2001). Na rea estudada, a vegetao nativa composta por diferentes tipos fisionmicos de Cerrado e tambm pelas matas semidecdua, ciliar e de galeria. O histrico de perturbaes antrpicas parece ser o principal fator causador dos padres espaciais da vegetao na rea. Procedimentos experimentais ESPCIES E VARIVEIS AMBIENTAIS As espcies de primatas usadas no desenvolvimento deste trabalho, o sau, Callicebus nigrifrons (Spix, 1823), o bugio, Alouatta caraya (Humboldt, 1812), e o macaco-prego, Cebus nigritus (Goldfuss, 1809), foram anteriormente estudadas em termos da estimativa do tamanho populacional, da anlise da utilizao do hbitat e do mapeamento de sua distribuio para a rea de estudo em questo (Dornelles, 2000). Apesar de outros estudos terem relacionado a ocorrncia de espcies a variveis ambientais (variveis da paisagem) na EEJ e EELA (Talamoni, 1996; Dalmolin, 1999; Dias, 2000; Motta-Junior, 2000; Motta-Junior & Alho, 2000; Talamoni et al., 2000), somente o estudo de Dornelles (2000) incluiu informaes explcitas sobre a distribuio das espcies, tendo sido, por esse motivo, utilizado como base para a realizao deste estudo. No presente trabalho, as seguintes variveis ambientais foram utilizadas para modelar as exigncias dessas espcies com relao ao ambiente: hipsometria, clinografia, aspecto (grau de exposio da rampa), ndice de convergncia topogrfica (ICT), cobertura da terra, distncia das reas antrpicas, distncia dos corpos dgua, distncia das estradas principais, e densidade de estradas. Estas variveis foram selecionadas por estarem disponibilizadas no acervo cartogrfico do Laboratrio de Anlise e Planejamento Ambiental (LAPA) da UFSCar, bem como por serem consideradas potencialmente importantes como preditoras diretas da distribuio das espcies de primatas ou de espcies vegetais, sendo, neste caso, consideradas preditoras indiretas da distribuio das espcies de primatas.

No banco de dados digital do LAPA (BD-Jata Pires, 1994) foram obtidas as seguintes camadas de informao (layers): o modelo digital de elevao (MDE) e os mapas de hidrografia e de localizao de estradas na rea de estudo, digitalizados com base nas cartas topogrficas do IBGE em escala 1:50.000 (Pires, 2000). Com base no modelo digital de elevao (MDE), foram derivadas outras quatro variveis topogrficas: hipsometria, clinografia, aspecto e ndice de convergncia topogrfica. De acordo com Moore et al. (1991), a estrutura e a composio da vegetao esto freqentemente relacionadas a estas variveis, as quais refletem as condies climticas locais e as condies edficas na paisagem. A hipsometria um determinante da distribuio da maioria das espcies, estando diretamente relacionada temperatura e precipitao, agindo como um substituto a estas duas variveis, difceis de serem estimadas (Moore et al., 1991). A clinografia um dos ndices topogrficos mais freqentemente calculados para a anlise ambiental. Ela afeta o fluxo e o tempo de residncia da gua ou da umidade na paisagem. O aspecto a direo da declividade e fornece informaes sobre incidncia solar, condies trmicas e exposio de diferentes locais. O ndice de convergncia topogrfica (ICT) um ndice do acmulo relativo da umidade na paisagem (Wolock, 1993), medindo a tendncia da gua de superfcie acumular-se ou no em diferentes locais. O ICT calcula a rea morro acima que contribui com o fluxo de gua para determinado local e a declividade deste local. Seu clculo realizado pela expresso ln (a/tan b), onde a a rea de contribuio morro acima e tan b a declividade local. Altos valores do ICT representam reas para onde h grande probabilidade da gua convergir (canais de crregos), enquanto que valores inferiores representam reas em que a probabilidade da gua convergir ou se acumular baixa (topo de morros). O ndice de convergncia topogrfica foi calculado usando o modelo digital de elevao e uma srie de comandos do programa ARC/Info (ESRI, 2000) e programas escritos na linguagem FORTRAN de programao. O clculo do ICT foi efetuado de acordo com os procedimentos definidos por Wolock (1993). O mapa de cobertura da terra foi derivado de imagens do satlite Landsat TM5 datadas de 1997 e 1998. Estas imagens foram classificadas em 18 categorias: rea antrpica (rea contendo infra-estrutura rural), campo sujo, capoeira, capoeiro, cerrado alto, cerrado alto aberto, cerrado baixo, plantao de Eucalyptus com sub-bosque de vegetao de cerrado, plantao de Eucalyptus sp., mata ciliar, mata de galeria, mata de

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galeria em regenerao, mata semidecdua, mata semidecdua em regenerao, mata de transio baixa, plantao de Pinus sp. e rea de vrzea e gua, que inclui reservatrios, lagoas marginais, lagos, crregos e rios (Dornelles, 2000). A distncia das reas antrpicas, a distncia dos corpos dgua e a distncia das estradas principais foi calculada no programa ARC/Info (ESRI, 2000), com base na conduo de uma anlise de proximidade. Para cada uma das caractersticas acima descritas foi derivada uma superfcie contnua em que o valor de cada pixel representa a distncia euclidiana da rea antrpica, do corpo dgua ou da estrada mais prxima. A densidade de estradas foi calculada para cada classe de cobertura da terra pela interseco do mapa de localizao de estradas secundrias com o arquivo de uso e cobertura da terra. Desta forma, foi calculado o comprimento total das estradas em cada regio, delimitada por um determinado tipo de uso ou cobertura da terra. A densidade de estradas foi calculada dividindo o comprimento total das estradas em cada regio, por sua rea em m2. A METODOLOGIA DA ANLISE DE CLASSIFICAO E REGRESSO POR RVORE Para a obteno do mapa da ocorrncia potencial das espcies de primatas foi utilizado um modelo de classificao por rvore com o auxlio do pacote estatstico SPSS- Answer Tree e do SIG ARC/Info (ESRI, 2000). Diferentemente dos modelos lineares convencionais, que utilizam relaes lineares entre as variveis preditoras (x) e a varivel resposta (y), os modelos de anlise e regresso por rvore dividem o conjunto dos dados em grupos hierrquicos, os quais apresentam diferentes valores da varivel resposta. Alm disso, em modelos de regresso linear as excees regra preditora dos valores de y aparecem como resduos, enquanto que nos modelos de regresso por r vore as excees s regras preditoras so caracterizadas mais explicitamente (Breiman et al., 1984). Existem pelo menos trs tcnicas de classificao e regresso por rvore que diferem quanto ao mtodo empregado para a diviso do conjunto de dados. Breiman et al. (1984) sugerem que, para testar efetivamente a preciso do modelo, mais de uma tcnica deve ser utilizada. Neste estudo, foram aplicadas duas tcnicas para a anlise de classificao e regresso por rvore: a tcnica CART (Classification And Regression Trees) e CHAID (Chi-Square Automatic Iterative Detection). A tcnica CART divide os dados repetidamente e se-

qencialmente, de forma que os subgrupos resultantes de cada diviso apresentam entre si a maior heterogeneidade possvel e a maior homogeneidade interna. Essa tcnica utiliza um modelo de classificao quando a varivel resposta y categrica e um modelo de regresso quando a varivel resposta numrica. Neste trabalho, a varivel resposta foi categorizada como bugio, sau, prego ou acaso. Portanto, foi utilizado um modelo de classificao por rvore. Diferentemente da tcnica CART, que permite apenas parties binrias do conjunto de dados, a tcnica CHAID permite a sua diviso em dois ou mais grupos por vez. Esta tcnica baseada em testes Qui-Quadrado (x2), os quais so aplicados seqencialmente. Aps cada aplicao, a varivel preditora que apresenta a maior associao com a varivel resposta escolhida at que no ocorra mais uma associao significativa entre as variveis preditora e resposta. Modelos de distribuio de espcies geralmente utilizam dois conjuntos de dados, um contendo amostras dos locais onde a espcie foi observada (presena) e o outro contendo amostras de localizaes onde a espcie no foi encontrada (ausncia). Estes modelos representam o maior contraste das relaes entre a espcie e o seu hbitat. A hiptese nula testada nestes casos a de que os dois conjuntos de dados representam amostras equivalentes em um universo maior de hbitats disponveis. Outra possibilidade a utilizao de conjuntos de dados com amostras dos locais onde a espcie foi observada (presena) e com pontos distribudos ao acaso, representando amostras dos tipos de hbitat disponveis. A hiptese nula testada nestes casos a de que a espcie no apresenta preferncias por tipos de hbitat distintos, ou seja, ela utiliza diferentes hbitats na proporo em que eles so encontrados. No presente trabalho, para a aplicao dos testes, foram amostradas no SIG ARC/Info todas as variveis ambientais nos locais precisos onde as espcies foram observadas em campo. Para um nmero igual de localizaes de cada animal foram amostrados pontos com localizao determinada ao acaso. Nesta etapa, a varivel resposta foi categorizada como espcie ou acaso. Esse procedimento permitiu diferenciar as condies ambientais nos pontos onde as espcies foram observadas daquelas dos pontos cuja distribuio aleatria. Procurou-se assim, identificar preferncias da espcie por diferentes tipos de hbitat. As observaes referentes a cada espcie foram analisadas, separadamente, usando a tcnica CART e CHAID.

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Posteriormente s anlises, foram aplicados testes de validao cruzada, com o objetivo de estimar o erro ou taxa de m-classificao (m.c.) de cada modelo. Os testes de validao cruzada dividem aleatoriamente o conjunto de dados em sub-amostras, utilizadas para verificar a probabilidade de que um de seus elementos seja classificado erroneamente. A mdia dessa probabilidade para todas as amostras a taxa de m-classificao (Breiman et al., 1984). A leitura das rvores foi feita da raiz em direo aos ns terminais. As regras preditoras das relaes entre as espcies e as variveis ambientais que apresentaram as menores taxas de m-classificao foram projetadas na paisagem por meio de scripts escritos na linguagem macro do SIG ARC/Info. Este procedimento teve como objetivo localizar, na rea de estudo, outros locais com as mesmas combinaes das variveis ambientais em que as espcies foram localizadas.

R ESULTADOS
Na rea que compreende a EEJ e a EELA, a altitude varia entre 515 e 852 metros, estando as reas mais altas localizadas a nordeste e as mais baixas no limite da EEJ com o rio Mogi-Guau (Figura 2a). As reas de maior declividade atingem 81 graus e esto localizadas na direo nordeste, na Estao Experimental (Figura 2b). Os valores do aspecto (Figura 2c) indicam que a maior extenso do relevo na rea de estudo est voltada para a direo sudoeste. Os valores do ndice de convergncia topogrfica variaram de 52 a 230, com os valores mais altos localizados em regies planas prximas aos crregos, e os mais baixos nas regies mais elevadas e com maior declividade (Figura 2d). A rea de estudo apresenta pequena variao altimtrica e, por esse motivo, os ndices topogrficos derivados do modelo digital de elevao no apresentam grande variao.

Valor 852 m 515 m

Valor

(a) Altimetria

81 graus 0 grau

(b) Declividade

Valor 359 graus 0 grau 6 3 0

Valor

(c) Aspecto
6

230 52

(d) ndice de convergncia topogrfica (ICT)

N
12 Km

FIGURA 2 Variveis topogrficas utilizadas nos modelos de classificao em rvore: (a) altimetria; (b) declividade; (c) aspecto; e (d) ndice de convergncia topogrfica (ICT).

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Valor 6734 m 0m

(a) Distncia das reas antrpicas

Valor 0,027096 m/m2 0,000000 m/m2

(d) Densidade de estradas

Valor 2461 m 0m

(b) Distncia dos corpos dgua

(e) Uso da Terra


rea antrpica Campo sujo Capoeira Capoeiro Cerrado alto Cerrado alto aberto Cerrado baixo Eucalyptus com sub-bosque de cerrado Silvicultura - Eucalyptus Mata Ciliar Mata de galeria Mata de galeria em regenerao Mata semidecdua Mata semidecdua em regenerao Mata de transio baixa Silvicultura - Pinus Vrzea gua

Valor 2062 m 0m

(c) Distncia das estradas principais

N
6 3 0 6 12 Km

FIGURA 3 Variveis ambientais utilizadas nos modelos de classificao em rvore: (a) distncia das reas antrpicas; (b) distncia dos corpos dgua; (c) distncia das estradas principais; (d) densidade de estradas; e (e) uso da terra.

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A distncia de qualquer local para a rea urbanizada mais prxima variou de 0 a 6734 m (Figura 3a). O ponto mais distante dos corpos dgua est localizado a 2461 m do crrego mais prximo (Figura 3b). As reas mais isoladas (Figura 3c) esto localizadas a 2062 m de qualquer estrada principal. A densidade de estradas pode variar de 0m/m2 a 0,02796m/m2. rea antrpica o tipo de uso do solo em que se configura a maior densidade de estradas (Figura 3d). As diferentes categorias de cobertura da terra identificadas na rea de estudo (Dornelles, 2000) esto representadas na Figura 3e. Os modelos que apresentaram as menores taxas de m-classificao (m.c.) para as trs espcies so resultados da anlise do conjunto de dados pela tcnica CART (Figuras 4, 5 e 6). Entre as espcies estudadas, o modelo resultante da anlise de classificao em rvore para o bugio foi o que apresentou a menor taxa de m-classificao. A anlise individual dos dados dessa espcie resultou em uma taxa de m-classificao de 27% para a tcnica CART e 38% para a tcnica CHAID. O bugio est mais associado aos ambientes de mata ciliar, mata semidecdua, mata semidecdua em regenerao, e mata de transio baixa (Figura 4). Os modelos de classificao em rvore do sau apresentaram taxas de m-classificao de 37% para a tcnica CART e de 47% para a tcnica CHAID. De acordo com as regras de predio da localizao desta espcie, ela ocorre preferencialmente em reas como campo sujo, cerrado alto, Eucalyptus com sub-bosque de cerrado em regenerao, mata ciliar, mata de galeria, mata de galeria em regenerao, mata semidecdua, ou mata de

transio baixa, e em reas em que a distncia aos corpos dgua menor ou igual a 1598 m e a densidade de estradas menor ou igual a 0,00022 m/m2. A espcie pode tambm ocorrer nas reas ocupadas pelos mesmos tipos de cobertura da terra, cuja densidade de estradas, porm, maior que 0,00022 m/m2 se a altitude for maior que 604 m; ou em reas ocupadas pelas mesmas coberturas da terra, se a distncia aos corpos dgua for maior que 1830 m (Figura 5). Considerando-se que a rea de estudo apresenta uma pequena variao em sua altitude, a hipsometria no deveria ser um fator limitante na distribuio de nenhuma das espcies estudadas. Entretanto, ela aparece no modelo de classificao por rvore, provavelmente por estar relativamente correlacionada com outras variveis que explicariam melhor a distribuio dos primatas, como a distncia aos corpos dgua (r = 0,317 e p < 0,01) e a distncia das estradas principais (r = 0,588 e p < 0,01). As anlises de classificao em rvore para o macaco-prego mostram que ele est mais associado com dois tipos de cobertura da terra: cerrado alto e mata semidecdua (Figura 6). Entretanto, estes resultados devem ser utilizados com cautela, uma vez que para esta espcie os resultados obtidos foram os menos satisfatrios. As taxas de m-classificao para os modelos em rvore do prego foram de 63% (tcnica CART) e 78% (tcnica CHAID). Esses resultados indicam que o nmero de observaes para esta espcie foi insuficiente para determinar, por meio da anlise de classificao em rvore, relaes precisas e detalhadas entre as mesmas e o ambiente.

Categorias Acaso Bugio Total

% 50,00 50,00 (100,00)

n 18 18 36

Mata Mata Mata Mata Uso da terra

Ciliar Semidecdua Semidecdua em regenerao de Transio Baixa

Categorias Acaso Bugio Total

% 6,67 93,33 (41,67)

n 1 14 15

rea antrpica Campo sujo Capoeiro Cerrado alto Cerrado alto aberto Eucalyptus com sub-bosque de cerrado Eucalyptus Mata de Galeria em regenerao Pinus

Categorias Acaso Bugio Total

% 80,95 19,05 (58,33)

n 17 4 21

m.c. = 27%

FIGURA 4 Modelo de classificao em rvore da distribuio do bugio (Alouatta caraya) na rea de estudo.

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Categorias % n Sau 48,51 65 Acaso 51,49 69 Total (100,00) 134 Uso da terra Campo sujo Cerrado alto Eucalyptus com sub-bosque de cerrado Mata Ciliar Mata de Galeria Mata de Galeria em regenerao Mata Semidecdua Mata de Transio Baixa Vrzea rea antrpica Capoeira Capoeiro Cerrado alto aberto Cerrado baixo Eucalyptus Mata Semidecdua em regenerao Pinus Categorias % Sau 7,32 Acaso 92,68 Total (30,60) n 3 38 93

Categorias % Sau 66,67 Acaso 33,33 Total (69,40)

n 62 31 93

Distncia dos corpos dgua > 1.598 m Categorias % Sau 33,33 Acaso 66,67 Total (6,96) n 4 8 12

Distncia dos corpos dgua < = 1.830 m Categorias % Sau 0,00 Acaso 100,00 Total (3,73) n 0 5 5 > 1.830 m Categorias % Sau 57,14 Acaso 42,86 Total (5,22) n 4 3 7 < = 1.598 m Categorias % Sau 71,60 Acaso 28,40 Total (60,45) n 58 23 81

Densidade de estradas < = 0,00022 m/m 2 Categorias % Sau 83,72 Acaso 16,28 Total (32,09) Aspecto < = 201,5 graus Categorias % Sau 63,64 Acaso 36,36 Total (8,21) n 7 4 1 > 201,5 graus Categorias % Sau 90,63 Acaso 9,38 Total (23,88) n 29 3 32 < = 604 m Categorias % Sau 43,48 Acaso 56,52 Total (17,16) n 10 13 23 n 36 7 43 > 0,00022 m/m2 Categorias % Sau 57,89 Acaso 42,11 Total (28,36) Hipsometria > 604 m Categorias % Sau 80,00 Acaso 20,00 Total (11,19) n 12 3 15 n 22 16 38

m.c. = 37%

FIGURA 5 Modelo de classificao em rvore para o sau (Callicebus nigrifrons) na rea de estudo.

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Categorias Acaso Prego Total

% 47,37 52,63 (100,00)

n 9 10 19

Uso da terra Cerrado alto Mata Semidecdua Cerrado baixo Eucalyptus com sub-bosque de cerrado Eucalyptus Pinus Vrzea % 28,57 71,43 (73,68) Clinografia < = 1,5 graus Categorias Acaso Prego Total % 50,00 50,00 (42,11) n 4 4 8 > 1,5 graus Categorias Acaso Prego Total % 0,00 100,00 (31,58) n 0 6 6 m.c. = 63% n 4 10 14 Categorias Acaso Prego Total % 100,00 0,00 (26,32) n 5 0 5

Categorias Sau Prego Total

FIGURA 6 Modelo de classificao em rvore da distribuio do macaco-prego (Cebus nigritus) na rea de estudo.

Outros locais que apresentam as mesmas combinaes de condies ambientais definidas pelos modelos de classificao por rvore so mostrados na Figura 7. Estas reas representam os locais em que h maior probabilidade das espcies de primatas serem encontradas: menor para o bugio e maior para o sau. Comparandose as reas de maior probabilidade de ocorrncia das espcies estudadas com o zoneamento proposto no plano de manejo da EEJ e da EELA (Pires, 2000), foi possvel verificar que a rea de maior probabilidade de ocorrncia do macaco-prego (Cebus apella) est contemplada na zona intangvel, enquanto que as reas de maior probabilidade de ocorrncia do sau (Callicebus personatus nigrifrons) e do bugio (Alouatta caraya) esto contempladas nas zonas intangveis e de recuperao. A provvel ocorrncia dessas duas espcies na zona de recuperao ressalta a necessidade da recuperao natural do ecossistema, por meio dos processos de sucesso ecolgica ou de aes de recuperao, como propostas por Pires (2000).

D ISCUSSO
Ambas as tcnicas utilizadas para o desenvolvimento do modelo em rvore mostraram-se pouco adequadas para a anlise de conjuntos de dados cujo nmero de observaes pequeno, como ocorre neste trabalho: 65 para o sau, 18 para o bugio e 10 para o prego. Na rea estudada, o pequeno nmero de indivduos destas espcies pode estar relacionado principalmente com as atividades de caa, com queimadas e com a fragmentao de habitats pela presena de um grande nmero de estradas (Dornelles, 2000). De forma geral, o poder analtico dos modelos de distribuio de espcies est diretamente relacionado ao nmero de observaes. A reduo do nmero de reas amostradas aumenta a probabilidade de que variveis pouco significativas sejam includas e de que variveis mais relevantes para explicar a ocorrncia das espcies sejam excludas do modelo (Vaughan & Ormerod, 2003; Miller et al., 2004). Estudos consideram

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Bugio Sau Prego

Localizaes Bugio

m.c. = 27%

Localizaes Sau

m.c. = 37%

Localizaes Prego

m.c. = 63%

N
6 3 0 6 12 Km

FIGURA 7 Localizao das trs espcies de primatas (Dorneles, 2000), projeo das reas de maior probabilidade de localizao destas espcies na rea de estudo e taxas de m classificao (m.c.) dos modelos de classificao em rvore.

satisfatrio o nmero mnimo de 10 observaes para cada varivel preditora empregada (Vaughan & Ormerod, 2003). Como resultado do pequeno nmero de observaes, os modelos para o bugio, o sau e o prego (Figuras 4, 5 e 6) detectaram um nmero pequeno de variveis preditoras, sendo que a varivel cobertura da terra foi a nica includa nos modelos do bugio e do prego. A cobertura da terra foi a varivel mais importante para explicar as exigncias das trs espcies de macacos com relao ao ambiente. Entretanto, as espcies consideradas parecem ser pouco sensveis a esta varivel. Todas ocorrem em ambientes fragmentados e secundrios e so generalistas quanto utilizao do habitat (Mittermeier et al., 1988). Um maior detalhamento de aspectos estruturais e florsticos da vegetao poderiam facilitar a interpretao das relaes entre os

diferentes tipos de cobertura do solo e as espcies de primatas. O ICT, o aspecto, e a distncia das reas antrpicas no foram associados com a ocorrncia das espcies em nenhum dos modelos. Como mencionado, provavelmente, isto se deve ao nmero reduzido de observaes analisadas. Outro fator a ser considerado que as variveis ambientais utilizadas, em especial os ndices topogrficos, representam variveis antropognicas da paisagem, isto , variveis com baixa resoluo, que podem ser facilmente mapeadas ou reconhecidas pelos seres humanos (Milne et al., 1989), mas que no representam aspectos relevantes da biologia das espcies, como por exemplo, a localizao de algum item importante da dieta alimentar das mesmas. A falta do mapeamento preciso de variveis biologicamente significantes, as quais tm freqentemente extenses

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muito pequenas para serem representadas em bancos de dados com grandes escalas, representa uma fonte potencial de erro nos modelos preditivos da distribuio de espcies (Lynn et al., 1995). Alm disso, como mediadores entre as condies edficas e micro-climticas, os ndices topogrficos provavelmente refletem mais satisfatoriamente as exigncias das espcies vegetais do que as das espcies de primatas com relao ao ambiente. O uso de variveis que apresentam relaes indiretas com a distribuio de espcies dificulta a interpretao dos modelos de distribuio. Apesar disso, estas variveis so comumente utilizadas por serem facilmente derivadas de imagens de sensoriamento remoto e por estarem prontamente disponveis (Miller et al., 2004). Os modelos de distribuio extrapolam da ocorrncia das espcies, com base no entendimento das suas relaes com o ambiente. Existem disparidades entre as escalas refinadas em que os estudos ecolgicos so conduzidos e as escalas mais amplas em que realizado o planejamento para a conservao. Neste sentido, h uma grande expectativa de que os modelos de distribuio possam substituir os dados sobre a ocorrncia de espcies, contornando as dificuldades logsticas da obteno destes dados. Contudo, como demonstra o presente trabalho, aspectos metodolgicos importantes devem ser considerados para o desenvolvimento de modelos satisfatrios. Um grande nmero de programas de computador tem sido desenvolvido com a finalidade de gerar mapas da ocorrncia potencial de espcies, com base em um conjunto de variveis espacialmente representadas. Ao mesmo tempo, os modelos disponveis e suas potenciais fontes de erro tm sido avaliados por diferentes autores (Loiselle et al., 2003; Vaughan & Ormerod, 2003, entre outros). Mapas da presena/ausncia de espcies geralmente so apresentados como resultados definitivos dos modelos de distribuio. Contudo, uma maior importncia deve ser dada ao conjunto de hipteses sobre as relaes entre a espcie e o ambiente desvendado pelo modelo. Estas hipteses podem ser testadas posteriormente, direcionando a amostragem da paisagem. O conjunto de hipteses sobre a distribuio das espcies est explicitamente definido na estrutura do modelo de classificao em rvore, podendo ser diretamente mapeadas em um sistema de informaes geogrficas. Isto os torna especialmente teis para o entendimento da combinao de condies que definem a distribuio de espcies em grandes reas (Urban et al., 2002).

R EFERNCIAS B IBLIOGRFICAS
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O uso de regresso logstica para espacializao de probabilidades


EDUARDO M. VENTICINQUE1* JULIANA STROPP CARNEIRO2 MARCELO PAUSTEIN MOREIRA2 LEANDRO FERREIRA3
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Wildlife Conservation Society, Programa de Conservao Andes-Amaznia, Amazonas, Brasil. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA, Amazonas, Brasil. Museu Paraense Emilio Goeldi, Par, Brasil. * e-mail: eventicinque@wcs.org

RESUMO
Neste trabalho discute-se o uso de modelos de regresso logstica em anlises espaciais, fazendo uma breve introduo sobre regresses logsticas e usando estudos de casos da aplicao desta tcnica em estudos ecolgicos, utilizando aplicativos de Sistemas de Informao Geogrfica.

ABSTRACT
In this chapter we discussed the use of logistic regression models in spatial analyses, doing a brief introduction on logistic regression and your application in some study cases related to ecology studies using with tools the Geographic Information System.

I NTRODUO
A regresso logstica vem sendo utilizada nas mais diversas reas da cincia. Este mtodo, assim como as regresses lineares e mltiplas, estuda a relao entre uma varivel resposta e uma ou mais variveis independentes. A diferena entre estas tcnicas de regresso se deve ao fato de que na regresso logstica as variveis dependentes esto dispostas em categorias, enquanto na regresso linear estas variveis so dados contnuos ou discretos. Outra diferena que na regresso logstica a resposta expressa por meio de uma probabilidade de ocorrncia, enquanto que na regresso simples obtm-se um valor numrico (Penha, 2002).

A estrutura do modelo logstico apropriada para analisar o comportamento de uma varivel dependente categrica. Geralmente, a regresso logstica realizada para dados binrios (Cox, 1970), entretanto, tambm pode ser aplicada a dados multinominais. Tipicamente, a varivel dependente binria e codificada como 0 (ausncia) ou 1 (presena); porm, pode ser multinominal, sendo codificada como um nmero inteiro, variando de 1 a k 1, onde k um nmero positivo qualquer. Embora a regresso logstica possa ser aplicada a qualquer varivel dependente categrica, ela utilizada com maior freqncia em anlises de dados binrios. Estes exemplos incluem a estimativa de probabilidade de ocorrncia de uma espcie em
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funo de variaes na altitude ou da quantidade de chuva, a estimativa da probabilidade de que uma rea seja desflorestada em funo de sua distncia das estradas, rios ou sedes municipais, etc. De forma sucinta, podemos dizer que existem trs procedimentos distintos para manipular dados binrios, ordinais e nominais em regresso logstica. A escolha de qual mtodo utilizar depende do nmero de categorias e das caractersticas da varivel resposta, conforme mostra a Tabela 1.

assumido que y representa uma distribuio de probabilidades, ou quando simplesmente expresso como uma medida binria que estamos tentando predizer. Apesar da diferena entre os dois grficos, o modelo linear e o logstico so variantes um ao outro. Assumindo a varivel preditora (x), o modelo linear : y = xb + e, onde y um vetor de observaes, x uma matriz dos preditores, e e um vetor de erros. Enquanto que o modelo logstico :

TABELA 1 Tipos de varivel resposta. NMERO DE CATEGORIAS 2 3 ou + 3 ou +

y = exp ( xb + e)/ [1 + exp ( Xb + e)], onde y a probabilidade de ocorrncia de um evento, x uma matriz dos preditores, e e um vetor de erros.

TIPO Binria Ordinal* Nominal*

CARACTERSTICAS Dois nveis Ordenao natural de nveis Sem ordenao natural de nveis

(*) So variaes do estado multinominal ou politmico de uma varivel (adaptado de Penha, 2002).

Uma varivel binria aquela que aceita apenas dois nveis de resposta, como sim ou no. J uma varivel ordinal segue uma ordenao natural dos fenmenos ou eventos, como pequeno, mdio e grande, ou classificaes como ruim, regular, bom, ou excelente (ranks). A nominal, por sua vez, pode ter mais de trs nveis e no considera nenhuma ordenao. Um exemplo seria a classificao de algum objeto em azul, preto, amarelo e vermelho; ou a previso do tempo como ensolarado, nublado e chuvoso (Penha, 2002). Existem vrios tipos de estudos que se pode analisar com modelos logsticos. Estes incluem bioensaios, epidemiologia, experimentos clnicos, pesquisa de mercado, distribuio de espcies, etc. Neste trabalho ns vamos nos ater s aplicaes da regresso logstica dentro de um Sistema de Informao Geogrfica (SIG) com questes ligadas ecologia e conservao. A Figura 1 compara o modelo linear com o logstico binrio bsico, utilizando os mesmos dados. Note que o modelo linear prediz valores de y contnuos infinitamente. Assim, se a predio para compreenso das probabilidades, este modelo claramente imprprio. Alm disso, o modelo linear no se ajusta mdia de x para qualquer um dos valores da resposta. Geralmente no se consegue ajustar estes dados satisfatoriamente. Assim, podemos dizer que o modelo linear no apropriado para esta estrutura de dados. J o modelo logstico projetado para ajustar dados binrios, quando
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FIGURA 1 Modelos de regresso linear e logstica com dados binrios.

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Coeficientes e constantes Podemos avaliar os coeficientes obtidos pela regresso logstica de forma parecida com a que fazemos em uma regresso linear. No entanto, sua interpretao diferente. O coeficiente da regresso logstica indica o quanto aumenta a probabilidade de ocorrncia de um evento para o aumento de uma unidade na varivel independente. O coeficiente pode ser positivo ou negativo. No caso de um coeficiente positivo, quanto maior for seu valor, maior ser o poder preditivo da varivel independente sobre a probabilidade de ocorrncia de um evento. No entanto, a probabilidade de 0 a 1 resultado de uma funo no linear da probabilidade de ocorrncia de um evento. muito importante lembrar o que quer dizer, em termos de interpretao, uma funo no linear. Na regresso linear o acrscimo (ou decrscimo) do valor de y em funo do acrscimo de x constante ao longo de toda escala de valores de x. J na regresso logstica isto no acontece, havendo reas onde essa mudana mais pronunciada e outras onde ela nem ocorre. As reas onde pequenas variaes nos valores de x causam grandes mudanas nos valores de y representam reas de maior probabilidade de mudana de estado da varivel y em funo de x. Na Figura 2 podemos visualizar o efeito da variao dos valores da constante e dos coeficientes sobre a curva de probabilidade estimada a partir de regresso logstica. O grfico da Figura 2a foi obtido somente com a troca dos valores da constante (intercepto) e podemos notar que as formas das curvas so exatamente as mesmas e a nica mudana sua localizao no eixo x. Em outras palavras, todo modelo de regresso logstica tem seus limites entre 0 e 1, s que muitas vezes estes limites esto fora do nosso intervalo de amostragem ou mesmo no so plausveis de acontecer, por exemplo, como valores negativos de distncia. Neste caso, no possvel visualizar em que intervalo de x as probabilidades alcanam valores prximos de 1. J na Figura 2b temos uma situao distinta, onde a alterao dos coeficientes com uma constante fixa causa mudanas evidentes na distribuio da probabilidade de ocorrer um evento em funo da mudana de valores no eixo x. Podemos notar que quanto maior o coeficiente, maior a mudana na probabilidade estimada em funo de mudanas no x. De forma simplificada, podemos dizer que o coeficiente modela a curva enquanto que a constante a localiza em funo do x.

(a)

(b)
FIGURA 2 Modelos de regresso logstica obtidos com alteraes somente na constante (a) e no coeficiente (b).

Razo de chances (odds ratio) A razo de chances permite conhecer quais chances um evento tem de acontecer se, sob as mesmas condies, ele no acontecer. Ou seja, razo de chances uma medida de associao e expressa a aproximao do quanto mais provvel (ou improvvel) para o resultado estar presente entre aqueles com x = 1 do que entre aqueles com x = 0. Por exemplo, se y denota a presena ou ausncia de uma determinada espcie e x denota se a rea tem ou no tem floresta, o Odds = 2 indica que a presena daquela espcie duas vezes mais esperada em reas com floresta do que em reas sem floresta. Ou seja, a presena de floresta muito importante para aumentar a chance de ocorrncia daquela espcie. Outro exemplo, que talvez possa ser mais intuitivo, seria a razo de chances de ser atropelado toda vez que se atravessa uma avenida. Mesmo que voc

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atravesse a avenida e no seja atropelado, existia uma chance deste evento ocorrer, essa chance a razo de chances ou odds ratio. A razo de chances de resposta dada por p/(1-p) onde p a probabilidade de resposta, e a razo de chances o fator multiplicativo de mudana de estado de y quando a varivel independente aumenta uma unidade. O livro de Hosmer & Lemeshow (1989) contm maiores explicaes sobre a interpretao e forma de clculo das razes de chance e de seus intervalos de confiana. Estatstica de Likelihood-Ratio Uma vez definido o modelo, necessrio testar a sua validade. Em regresso logstica h uma srie de grficos, testes de ajuste, e outras medidas para assegurar a validade do modelo. Estas estatsticas permitem identificar as variveis que no se ajustam bem, ou que tm forte influncia sobre a estimativa dos parmetros. Uma das formas mais comuns de se avaliar o modelo como um todo, por meio da estatstica de LikelihoodRatio. Esta estatstica testa a hiptese de que todos os coeficientes, menos a constante, so iguais a 0. A significncia da estatstica de Likelihood-Ratio (LR) testada utilizando a distribuio do X2 com os graus de liberdade iguais ao nmero de variveis independentes no modelo, no incluindo a constante. O teste de Likelihood-Ratio, ou teste G, calculado utilizando o valor da estatstica de log likelihood do modelo saturado e do insaturado. Tipicamente, o modelo saturado contm o conjunto de variveis analisadas e o modelo insaturado omite um subconjunto selecionado, embora outras restries sejam possveis. A estatstica do teste duas vezes a diferena do Likelihood-Ratio do modelo saturado para o insaturado e testada com a distribuio do X2, sendo o grau de liberdade igual ao nmero de restries impostas. Se um modelo contm uma constante, podemos calcular um teste de Likelihood-Ratio da hiptese nula em que todos os coeficientes, exceto a constante, so iguais a 0. A frmula da estatstica G usada para testar o modelo a seguinte: G = 2*[LL(N)-LL(0)] Onde: LL(N) = log likelihood do modelo saturado (todas as variveis inclusas) LL(0) = log likelihood do modelo insaturado (somente a constante inclusa)

Quando fazemos essa subtrao, estamos olhando, simplesmente, o quanto as variveis esto causando mudanas nas probabilidades de ocorrncia de um evento e se essas mudanas so maiores que esperadas ao acaso. Para ilustrar o uso do teste de Likelihood-Ratio, considere o seguinte modelo: Presena de uma espcie = CONSTANTE + altitude + chuva + temperatura (saturado) Presena de uma espcie = CONSTANTE + altitude + chuva (insaturado) Podemos formular a hiptese nula de que a temperatura no contribui para explicar a variao do modelo e proceder ao teste desta forma. Suponha que para este exemplo os valores de G so 12,05 e 5,01, com 3 e 2 graus de liberdade para os modelos saturado e insaturado, respectivamente. Agora podemos entender a variao que explicada pela temperatura, entendendo quanto perdemos de poder de explicao ao removermos essa varivel do modelo. Isso pode ser realizado da seguinte forma: Efeito da temperatura = G (insaturado) G (saturado), com 3 2 graus de liberdade. Essa expresso fica assim: G= 12,05 5,01, com 1 grau de liberdade G= 7,04, gl=1 e p<0,05, rejeitando-se a hiptese nula de que a temperatura no tem influncia sobre a probabilidade de ocorrncia de uma determinada espcie.

T ESTES

ESTATSTICOS DE AJUSTE DO MODELO S

OBSERVAES

Rho2 de McFadden Rho2 de McFadden uma transformao da estatstica de LR para imitar um R2 da regresso linear. Seus valores esto sempre entre 0 e 1 e, quanto mais alto, melhor o ajuste do modelo aos resultados. Entretanto, o Rho2 de McFadden tende a ser muito mais baixo que R2. Porm, baixos valores no implicam, necessariamente, num ajuste pobre. Valores entre 0,2 e 0,4 so considerados satisfatrios (Hensher & Johnson, 1981).

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Pearson Mede quo bem a observao prevista pelo modelo. Observaes que no se ajustam bem ao modelo tm um alto valor de Pearson. Hosmer-Lemeshow Este teste avalia o modelo ajustado, comparando as freqncias observadas e as esperadas. O teste associa os dados s suas probabilidades estimadas, da mais baixa mais alta, e ento faz um teste qui-quadrado para determinar se as freqncias estimadas esto prximas das freqncias observadas (Hosmer & Lemeshow, 1989). Diagnsticos de regresso Na regresso logstica, a representao grfica permite visualizar vrios testes de ajuste, sendo que h grficos relacionados probabilidade do evento e outros relacionados alavancagem (que diz se uma observao um ponto extremo e possui uma forte influncia na determinao da reta de regresso, o que diminui a capacidade de anlise do modelo). A inspeo grfica realizada com base nos pontos extremos de influncia (ou outliers). Em alguns casos, o ponto que foi identificado como extremo deve ser excludo da amostra e, em seguida, deve ser novamente calculada a equao e o grfico. Quando os coeficientes desta nova equao forem muito diferentes dos coeficientes da antiga, significa que aquele era um ponto de influncia. Se o contrrio ocorrer, significa que aquele ponto era apenas um ponto extremo. A deciso de se remover dados da amostra deve ser procedida com muito critrio e cuidado. Geralmente, existem informaes importantes nestes pontos discrepantes. Por exemplo, os grficos do delta qui-quadrado (DELPSTAT) versus probabilidade do evento identificam os pontos que no se ajustam bem aos modelos. Em diversos pacotes estatsticos pode-se criar um arquivo para elaborar diagnsticos da regresso logstica (Pregibon, 1981; Cook & Weisberg, 1984; Steinberg & Colla, 1998). No caso do programa SYSTAT, o arquivo contm as variveis apresentadas na Tabela 2. Podemos entender a varivel: LEVERAGE (1) como uma medida da influncia de uma observao no ajuste do modelo, e a varivel DELBETA (1) como uma medida da mudana no vetor do coeficiente devido quela observao. Por exemplo, os grficos de PEARSON, DEVIANCE, LEVERAGE (1), DELPSTAT, com o CASO, destacam pontos de dados diferenciados. Para discusso adicional e interpretao de grficos de diagnstico, veja o Captulo 5 de Hosmer & Lemeshow (1989).

TABELA 2 Variveis de diagnstico da regresso logstica geradas pelo programa estatstico SYSTAT. Uma descrio detalhada destas variveis pode ser encontrada no manual do SYSTAT ou em Hosmer & Lemeshow (1989). NOME NO ARQUIVO ACTUAL PREDIGA PROB LEVERAGE (1) LEVERAGE (2) PEARSON VARIANCE PADRO DEVIANCE DELPSTAT DELBETA (1) DELBETA (2) DELBETA (3)

LEGENDA Valor da varivel dependente Valor predito (1 ou 0) Probabilidade predita Elemento diagonal da matriz chapu de Pregibon Componente de LEVERAGE (1) Resduo de observao de Pearson Varincia de resduo de Pearson Resduo de Pearson padronizado Desvios Residuais Mudana no x2 de Pearson Mudana padronizada em Beta Mudana padronizada em Beta Mudana padronizada em Beta

Principais problemas e vantagens PROBLEMAS Se o fenmeno de interesse no for monotnico e seu pico de freqncia tiver valores intermedirios, ser difcil obter um bom ajuste do modelo. Esse tipo de problema pode ser identificado atravs da anlise dos resduos da regresso; Pontos discrepantes, principalmente nos limites da distribuio das variveis explanatrias, podem causar resultados esprios; Obter dados confiveis e no viciados para alimentao do modelo; Autocorrelao espacial. VANTAGENS O modelo logstico requer informaes simples e, portanto pode ser alimentado com facilidade; Trabalha com N variveis simultaneamente; Trabalha simultaneamente com N vetores direcionais de variao. Essa flexibilidade pode ser obtida quando construmos em um Sistema de Informao Geogrfica uma camada de dados independente. No caso de se trabalhar com informaes com formas irregulares, por exemplo, distncia da estrada ou declividade, o sentido de variao espacial do fenmeno pode ocorrer em diferentes direes; As probabilidades obtidas podem ser espacializadas e ento se aplicar um filtro para que os padres possam ser mais facilmente visualizados; Facilidade de interpretao e uso dos resultados em probabilidades.

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Validao do modelo Assim como a maioria dos mtodos, a regresso logstica necessita de novos dados (nova amostra) ou de uma amostra reservada dos dados para verificar se o mesmo modelo pode ser satisfatoriamente ajustado a estes novos dados. Ou seja, preciso determinar se os coeficientes e os erros-padro obtidos a partir dos dados utilizados para elaborao do modelo so similares aos obtidos para os dados de validao. O uso de regresso logstica na anlise espacial Fizemos uma consulta bibliogrfica (www.webofscience. com) a partir das palavras-chave regresso logstica e Sistemas de Informao Geogrfica e obtivemos 93 trabalhos publicados ao longo de 58 anos. O uso das regresses logsticas associado a Sistemas de Informao Geogrfica comeou a ser mais praticado a partir de 1990 (Figura 3). De 1999 at 2003 foram publicados, em mdia, 14 trabalhos por ano.

modelos podem ser usados. H casos, como no exemplo da probabilidade de ocorrncia de espcies de Odonata em funo da quantidade de floresta, onde os resultados no so reprojetados, ou seja, no h espacializao das probabilidades, pois estvamos interessados simplesmente em saber se h influncia da quantidade de floresta preservada ao longo dos pequenos cursos dgua sobre a ocorrncia de determinadas espcies. No estudo realizado com distribuio de rvores na Mil Madeireira Itacoatiara Ltda, as probabilidades de ocorrncia de cada espcie foram projetadas no espao, utilizando como base os mapas de altitude e declividade (variveis independentes). Neste caso, foi utilizada uma regresso logstica mltipla e o modelo pode ser considerado espacialmente explcito, pois podemos localizar, no espao, todas as probabilidades. Outro exemplo em que o espao continua implcito, mas as probabilidades no so projetadas no mapa, o trabalho sobre a importncia das unidades de conservao e terras indgenas, ajudando a conter o desmatamento na Amaznia brasileira. Nesse caso, a regresso logstica foi utilizada para entender a probabilidade de uma rea florestada ser convertida em rea desflorestada, considerando se est localizada dentro ou fora de uma terra indgena ou unidade de conservao, e a distncia que est da malha viria. O que tentamos aqui, por meio destes exemplos, oferecer ao leitor um panorama geral de alguns usos que podemos ter com regresso logstica, e tambm chamar ateno para o uso da tcnica com problemas espaciais. Mudanas na fauna de odonatas em igaraps amaznicos, em funo de alteraes na cobertura vegetal Este estudo, realizado na Amaznia central, estima a probabilidade de ocorrncia de espcies de odonatas em funo da quantidade de floresta. Neste estudo, o pesquisador Dr. Paulo de Marco estava interessado em saber se existe influncia da quantidade de floresta preservada ao longo dos pequenos cursos de gua sobre a ocorrncia de determinadas espcies de odonatas. O resultado ajuda a avaliar se a largura da mata ripria prevista no Cdigo Florestal Brasileiro suficiente para manter o conjunto de espcies de odonatas. Probabilidade de ocorrncia de uma espcie = exp ( % de cobertura florestal * coeficiente + Intercepto + erro) / [1 + exp (% de cobertura florestal * coeficiente + Intercepto+ erro)]

FIGURA 3 Nmero de publicaes encontradas no site www.webofscience.com, referente ao emprego de regresso logstica em Sistemas de Informao Geogrfica (SIG).

E XEMPLOS

DE APLICAO DA REGRESSO LOGSTICA

Aqui vamos citar trs exemplos onde tcnicas de regresso logstica simples so utilizadas. O leitor poder reparar que o uso pode ter variao na escala espacial empregada, podendo ser usada desde a deteco de respostas de Odonata proporo de florestas circundando igaraps na Amaznia central at modelos de desflorestamento em funo da malha viria na Amaznia Legal. Outra caracterstica relevante diz respeito s diferentes formas com que estes

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FIGURA 4 Exemplo de como a paisagem tratada neste estudo. A anlise realizada utilizando o valor de cobertura florestal contida dentro das reas de influncia. No caso deste estudo, os anis so distanciados 50 metros.

Podemos notar nos resultados (Tabela 3) que somente uma espcie respondeu s alteraes na cobertura de forma negativa, ou seja, quanto maior era a porcentagem de cobertura florestal menor era a probabilidade de encontrar a espcie. As demais espcies no responderam proporo de mata ao redor dos pontos amostrais, na rea do estudo. Uso de regresso logstica para modelar a distribuio espacial de espcies arbreas na Amaznia central O presente trabalho parte dos resultados apresentados na dissertao de mestrado de Juliana Stropp Carneiro, sob a orientao do Dr. Eduardo Venticinque

(Carneiro, 2004). Este trabalho teve como objetivo elaborar modelos preditivos de ocorrncia de Aniba roseaodora (pau-rosa), Cariniana micrantha, Caryocar villosum, Dinizia excelsa, Dipteryx odorata, Goupia glabra, Manilkara bidentata, Manilkara huberi, Parkia multijuga, Parkia pendula, Peltogyne paniculata e Pseudopiptadenia psilostachya em funo da topografia. Estimamos a probabilidade de ocorrncia dos indivduos com regresso logstica mltipla, sendo a varivel dicotmica a presena e a ausncia dos indivduos, e as variveis contnuas a altitude e a declividade do terreno. As informaes sobre a ocorrncia das rvores foram cedidas pela Mil Madeireira Itacoatiara Ltda. Os dados sobre a ocorrncia dos indivduos arbreos foram coletados pela empresa durante a prospeco e o mapeamento das rvores com DAP 40 cm. As informaes sobre a ocorrncia das rvores consistem em um arquivo do tipo pontos, em formato shapefile, com a lista de espcies e as coordenadas da localizao dos indivduos em UTM. Convertemos esse arquivo para o formato matricial e obtivemos um arquivo do tipo GRID, com clulas de 93 m. Elaboramos o Modelo Digital do Terreno a partir dos dados do Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) e adquirimos os dados sobre altitude no site http://seamless.usg.gov. Para a correo geomtrica, utilizamos como base uma imagem Landsat TM 7 (rbita/ponto 230/62) georreferenciada (projeo UTM zona 21; datum WGS 84). Posteriormente, coregistramos a imagem SRTM com a base dos igaraps da rea de interesse digitalizada. Para obter os parmetros da regresso logstica, exportamos os dados do ArcView 3.2 e os analisamos em um pacote estatstico. Posteriormente, aplicamos as equaes obtidas nos modelos logsticos aos temas de altitude e declividade e obtivemos os mapas de probabilidade de ocorrncia de indivduos (ver anexo). Deste modo, estes mapas expressam a probabilidade de ocorrncia dos indivduos em clulas de 93 m, dada a altitude e declividade daquela clula.

TABELA 3 Anlise de regresso logstica para a dependncia da presena de algumas espcies de Odonata em relao proporo de mata ao redor dos pontos amostrais, na rea do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), Manaus, AM. Valores entre parnteses so os erros padres dos parmetros estimados. ESPCIE COEFICIENTE BO -1,086 (1,138) 2,665 (1,461) -0,782 (1,114) -0,080 (1,094) % DE MATA 2,305 (1,631) -3,233 (1,861) 1,490 (1,549) -0,181 (1,504) X2 (VALOR DE p) 2,145 (0,143) 3,656 (0,050) 0,954 (0,329) 0,014 (0,904)

Argia sp.1 Argia sp. 2 Chalcopteryx scintilans Dicterias atrosanguinea

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32 | O uso de regresso logstica para espacializao de probabilidades

Para determinar a capacidade preditiva do modelo, obtivemos a tabela de sucesso de predio para cada um dos modelos gerados. Esta tabela composta pelas variveis expressas abaixo:

resposta = Pi ,
onde Pi a probabilidade estimada para as clulas de presena;

referncia = Pj ,
onde Pj a probabilidade estimada para as clulas de ausncia;

ndice de acerto de presena =

resposta , Ni

onde Ni o nmero de clulas de presena;

ndice de acerto de ausncia =

referncia , Nj

onde Nj o nmero de clulas de ausncia. As variveis ndice de acerto de presena, ndice de acerto de ausncia e ndice de acerto total refletem a relao entre a distribuio observada e a esperada, indicando o nvel de acerto do modelo. Ainda com o objetivo de determinar se as probabilidades geradas pelos modelos refletem aumento no acerto de ocorrncia de um indivduo, comparamos a probabilidade de acerto usando o modelo com a probabilidade de acerto ao acaso. A anlise de regresso logstica indicou associao entre a ocorrncia dos indivduos e a topografia para 10 espcies. As espcies D. excelsa, A. rosaeodora e C. villosum tiveram o padro de distribuio distinto das demais, em relao topografia. D. excelsa teve relao positiva tanto com a declividade quanto com a altitude, sugerindo que a probabilidade de encontrar indivduos dessa espcie maior em lugares altos e ngremes, ou seja, no incio dos plats. J a ocorrncia de C. villosum teve relao positiva com a declividade e negativa com a altitude, indicando que esta espcie ocorre nas vertentes e em baixas altitudes. A. rosaeodora mostrou-se negativamente relacionada com as variveis topogrficas analisadas, ocorrendo em locais de altitude e declividade baixas, estando assim associada s regies de baixio. Entretanto as espcies C. micrantha, G. glabra, M. huberi, M. bidentata, P. multijuga, P. pendula e

P. psilostachya evidenciaram semelhanas na maneira em que se distribuem ao longo da toposeqncia. Essas espcies mostraram-se associadas a locais de altitude elevada e baixa declividade, caractersticas que definem os ambientes de plat. As espcies D. odorata e P. paniculata no tiveram a distribuio estruturada pela topografia. Os mapas de probabilidade de ocorrncia das espcies estudadas representam a configurao espacial da distribuio prevista para cada espcie. Nos mapas das espcies que tm sua ocorrncia influenciada pela topografia, possvel visualizar concordncia entre as probabilidades mapeadas e a varivel topogrfica de maior influncia sobre a distribuio de seus indivduos. A Figura 5 ilustra o exemplo do mapa de probabilidade de ocorrncia de P. multijuga. Neste caso, o ndice de acerto de presena foi maior que a probabilidade de encontrar indivduos ao acaso, indicando que o modelo capaz de prever a distribuio desta espcie na rea onde foi elaborado. O modelo preditivo foi capaz de prever corretamente a ocorrncia de A. rosaeodora, C. micrantha, C. villosum, D. excelsa, M. huberi, M. bidentata, P. multijuga, P. pendula e P. psilostachya na rea onde foi elaborado. Esse resultado indica que, em determinados compartimentos da paisagem, a topografia pode condicionar a distribuio de algumas espcies. Em geral, as caractersticas edficas das florestas de terra firme da Amaznia central se alteram ao longo do gradiente de altitude. Dessa forma, a topografia uma medida indireta das mudanas do ambiente na paisagem (Tuomisto & Ruokolainen, 1994) e, portanto, as diferentes respostas das espcies frente s posies topogrficas refletem a influncia que a variao ambiental pode ter sobre a estrutura espacial dessas espcies. No caso do trabalho aqui apresentado, a liberao dos dados SRTM na Internet foi fundamental para alcanar os objetivos propostos. Vale lembrar que j existem imagens do SRTM com resoluo de 30 metros disponveis para os Estados Unidos da Amrica e, em breve, provvel que tenhamos acesso a esta informao para a regio Amaznica. Caso isso ocorra, poderemos fazer modelos ainda mais precisos, baseados na topografia. Outro fato importante a ausncia de custo para se trabalhar com estas imagens. Se conseguirmos gerar bons modelos preditivos sobre a distribuio de espcies arbreas com dados provenientes do SRTM, passaremos a ter uma ferramenta eficiente e de baixo custo para modelar a distribuio destas espcies.

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33

Altitude

45.556 - 54.593 54.593 - 63.63 63.63 - 72.667 72.667 - 81.704 81.704 - 90.741 90.741 - 99.778 99.778 - 108.815 108.815 - 117.852 117.852 - 125.889

Declividade

Regresso Logstica
8.75 - 9.839 7.661 - 8.75 6.571 - 7.661 5.482 - 6.571 4.392 - 5.482 3.303 - 4.392 2.213 - 3.303 1.124 - 2.213 0.034 - 1.124

Espacializao

Parkia multijuga

Probabilidade de ocorrncia

1 presena 0 ausncia

0.000 0.098 0.196 0.294 0.392 0.490 0.588 0.686 0.784 0.882

0.980 0.196 0.294 0.392 0.490 0.588 0.686 0.784 0.882 0.980

FIGURA 5 Mapa de probabilidade de ocorrncia de Parkia multijuga, obtido a partir dos dados de ocorrncia dos indivduos, altitude e declividade, na rea da Mil Madeireira Itacoatiara Ltda.

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34 | O uso de regresso logstica para espacializao de probabilidades

- 66

- 63

- 60

Rondnia
-9

- 12

Limites do Estado Estradas Proteo integral Uso sustentvel Terras indgenas reas desmatadas
- 57 - 54 - 51 - 48

Par
0

-3

-6

-9

- 63 -6

- 60

- 57

- 54

- 51

- 48

Mato Grosso

-9

- 12

- 15

- 18

FIGURA 6 Proporo de rea desmatada em funo da distncia das estradas, dentro (tracejado) e fora (contnua) de reas protegidas, em Rondnia, no Par e no Mato Grosso.

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O aumento do poder de predio providenciado pelo modelo influenciado pelos fatores que estruturam espacialmente as espcies. Assim, se o modelo contempla os fatores preponderantes na ocorrncia das espcies, o poder de predio maior. Deste modo, a compreenso dos fatores que interferem na distribuio espacial das espcies e sua incorporao aos modelos preditivos podem providenciar modelos mais prximos da realidade. Portanto, a incorporao de informaes da variao ambiental, bem como estudos aprofundados da relao espcie-ambiente (Pitman et al., 2001) e a anlise da distribuio das rvores em escala regional, podem contribuir para a modelagem da distribuio espacial das rvores. Dado o contexto em que se insere a anlise da configurao espacial da vegetao, a anlise dos dados sobre variveis ambientais relacionadas com a ocorrncia de espcies pode ser proveitosa para a compreenso da distribuio da diversidade na Amaznia. Unidades de conservao e terras indgenas ajudam a conter desmatamento na Amaznia brasileira O objetivo deste tpico foi testar diferenas no nvel de desmatamento dentro e fora de unidades de conservao (proteo integral e uso sustentvel) e terras indgenas (denominadas aqui como reas protegidas) em relao distncia das estradas, nos Estados de Rondnia, Par e Mato Grosso, para ilustrar a importncia de unidades de conservao como redutores do efeito do desmatamento na Amaznia. Estes estados foram escolhidos como estudos de caso devido a sua importncia na participao do desmatamento da Amaznia, j que somam cerca de 70% do total da rea desmatada nesta regio entre 2000-2001 (INPE, 2003). Os Estados de Rondnia, Par e Mato Grosso tm cerca de 29,2%, 20,4%, e 28,4% de sua rea j desmatada, respectivamente. A anlise demonstra que a proporo total da rea desmatada fora das reas protegidas sempre foi significativamente mais elevada do que no interior destas. Uma diferena que pode variar de 9,8 a 19,6 vezes, dependendo do estado analisado. A regresso logstica tambm permite demonstrar que a proporo do desmatamento decai exponencialmente em funo da distncia das estradas. Contudo, o desmatamento dentro das reas protegidas sempre menor do que fora delas nos trs estados analisados, mesmo quando estas reas situam-se prximas a estradas. Isso derruba a crena de que as reas protegidas sofreriam menos desmatamento somente pelo fato de estarem situadas mais distantes das estradas (Figura 6).

AGRADECIMENTOS
Agradecemos Mil Madeireira Itacoatiara Ltda. pela disponibilizao da base de dados, ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), ao WWF Brasil, Projeto Experimento de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera da Amaznia (LBA) e ao Projeto Geoma, pelo suporte financeiro (Bolsa de Marcelo Moreira). Marina Antongiovanni, Amanda Mortati e Ana Albernaz pela reviso do texto. Ao Dr. Paulo De Marco por nos autorizar a usar seus dados em um dos exemplos.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Carneiro, J.S. 2004. Mapeamento preditivo da vegetao: uso de SIG para modelar a distribuio espacial de espcies arbreas na Amaznia central. 2004. Dissertao de Mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), Manaus. Cook, D.R. & S. Weisberg. 1984. Residuals and influence in regression. Chapman and Hall, New York. Cox, D.R. 1970. The analysis of binary data. Methuen, Londres. Hensher, D. & L.W. Johnson. 1981. Applied discrete choice modelling. Croom Helm, London. Hosmer, D.W. & S. Lemeshow. 1989. Applied logistic regression. John Wiley & Sons, Inc., New York. INPE. 2003. Disponvel em: http://www.obt.inpe.br/prodes (acessado em janeiro 2007). Penha, R.N. 2002. Um estudo sobre regresso logstica binria. Disponvel em: http://www.iem.efei.br/dpr/td/producao2002/ PDF/Renata.PDF (acessado em novembro de 2003). Pitman, N.C.A., J. Terborgh, M.R. Silman, P.V. Nez, D.A. Neill, C.E. Cern, W.A. Palacios & M. Aulestia. 2001. Dominance and distribution of tree species in upper Amazonian terra firme forests. Ecology 82: 2101-2117. Pregibon, D. 1981. Logistic regression diagnostics. Annals of Statistics 9: 705-724. Steinberg, D. & P. Colla. 1998. Logistic regression. In: Wilkinson, L. (ed). SYSTAT 8.0 Statistics. pp. 517-584. Chicago. Tuomisto, H. & K. Ruokolainen. 1994. Distribution of Pteridophyta and Melastomataceae along an edaphic gradient in an Amazonian rain forest. Journal of Vegetation Science 5: 25-34.

ANEXO
Como espacializar regresso logstica no ArcView verso 3.2 A espacializao da regresso logstica no ArcView 3.2 se inicia pela determinao dos temas a serem relacionados. Para isso, define-se o tema que contm a varivel dependente binria (1/0 presena e ausncia

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36 | O uso de regresso logstica para espacializao de probabilidades

do fenmeno de interesse) e o tema que representa a varivel preditora contnua. No caso da regresso logstica mltipla, possvel estabelecer dois ou mais temas referentes s variveis preditoras. Aps essa determinao, feita a anlise estatstica dos dados, a fim de se obter os parmetros da regresso logstica. Finalmente, os parmetros da regresso so incorporados ao ArcView 3.2 e ento realizadas as operaes para sua espacializao. Os tpicos abaixo descrevem detalhadamente esses trs procedimentos: Obteno dos temas referentes varivel dicotmica e contnua Os temas (camadas digitais) deste tpico devem estar em formato GRID e apresentar a mesma resoluo espacial, nmero de linhas e colunas. O arquivo GRID referente ao tema da varivel binria deve ter os valores das clulas 0 e 1. Assim, se a representao do evento for do tipo ponto, linha ou polgono, necessrio converter o arquivo para GRID e atribuir o valor 1 e 0 s clulas correspondentes presena e ausncia do evento, respectivamente. A converso para GRID e a associao do valor 1 s clulas de presena pode ser feita a partir do menu do ArcView 3.2 e a associao do valor 0 pode ser feita a partir da extenso Grid PIG Tolls (http://arcscripts.esri.com ou http://arcscripts.esri. com/details.asp?dbid=11872). Este tema ser utilizado nas operaes de obteno dos valores a serem utilizados na anlise estatstica. Assim, necessrio que a tabela associada a ele tenha quatro campos, como na Figura 7. Os campos value e count so criados automaticamente pelo ArcView 3.2 e indicam o valor numrico do pixel (value) e o respectivo nmero de pixels (count) com valor 0 e 1. Os campos presena e ausncia so criados pelo usurio, sendo que o campo presena apresenta valor 1 para presena e 0 para ausncia e o campo ausncia valor 1 para ausncia e 0 para presena. At aqui definimos o tema referente varivel categrica. O prximo passo determinar os temas com as variveis contnuas. Isso definido pela experincia e pela disponibilidade de dados do usurio. Obteno dos dados para a anlise estatstica Neste tpico ser descrito como obter os valores das variveis contnuas na rea de estudo do evento de interesse. Para isso, realizaremos algumas operaes matemticas na funo MAP CALCULATOR do ArcView 3.2, com os temas definidos anteriormente. O esquema das operaes entre as camadas mostrado na Figura 8.

Obteno dos valores da varivel contnua nas clulas de presena do evento de interesse: [GRID varivel contnua] [GRID varivel categrica campo presena =1] Obteno dos valores da varivel contnua nas clulas de ausncia do evento de interesse: [GRID varivel contnua] [GRID varivel categrica campo ausncia=1] Os GRIDs gerados por essas operaes devem ser exportados no formato ASCII Raster (opo disponvel no menu do programa). A planilha da primeira operao contm os valores das variveis contnuas nos pixels referentes presena e a da segunda, os valores referentes ausncia. O valor -9999 atribudo ausncia de dados. As planilhas podem ser editadas no Excel. Sugerimos a elaborao de uma nica planilha com duas colunas: uma contendo a varivel contnua e outra a informao de presena e ausncia. No caso da regresso logstica mltipla, a planilha pode conter trs ou mais colunas. A partir dessas planilhas possvel se obter os parmetros necessrios para espacializao da regresso logstica em um pacote estatstico. Espacializao da regresso logstica no ArcView 3.2 A equao da regresso logstica simples pode ser espacializada no ArcView 3.2 a partir das seguintes operaes: ([GRID varivel contnua]) * coeficiente - > [GRID A] ([GRID A] + Constante) - > [GRID B] ([GRID B] .Exp) - > [GRID C] ([GRID C] + 1) - > [GRID D] ([GRID C] / [GRID D]) - > [GRID E] J para a equao da regresso logstica mltipla, sua espacializao feita com as operaes indicadas abaixo. ([GRID varivel contnua 1] * (coeficiente 1)) + ([GRID varivel contnua 2] * (coeficiente 2)) - > A ([GRID A] + Constante) - > [GRID B] ([GRID B] .Exp) - > [GRID C] ([GRID C] + 1) - > [GRID D] ([GRID C] / [GRID D]) - > [GRID E] Todas essas operaes podem ser realizadas a partir da funo MAP CALCULATOR do mdulo Spatial Analyst do ArcView 3.2.

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FIGURA 7 Tabela de atributos do arquivo formato GRID da varivel dependente. Os pontos eram um arquivo que estava em formato vetorial que foi transformado para GRID. Os pixels em vermelho correspondem a pelo menos uma presena e os pixels em verde s ausncias.

(A)

(B)

(C)

Varivel contnua 117,852 - 126,889 108,815 - 117,852 99,778 - 108,815 90,741 - 99,778 81,704 - 90,741 72,667 - 81,704 63,63 - 72,667 54,593 - 63,63 45,556 - 54,593 Presena e ausncia 0 ausncia 1 presena

=
Valores contnuos - presena 117,852 - 126,889 108,815 - 117,852 99,778 - 108,815 90,741 - 99,778 81,704 - 90,741 72,667 - 81,704 63,63 - 72,667 54,593 - 63,63 45,556 - 54,593 No Data

(A1)

(B1)

(C1)

Varivel contnua 117,852 - 126,889 108,815 - 117,852 99,778 - 108,815 90,741 - 99,778 81,704 - 90,741 72,667 - 81,704 63,63 - 72,667 54,593 - 63,63 45,556 - 54,593 Presena e ausncia 0 presena 1 ausncia

=
Valores contnuos - presena 117,852 - 126,889 108,815 - 117,852 99,778 - 108,815 90,741 - 99,778 81,704 - 90,741 72,667 - 81,704 63,63 - 72,667 54,593 - 63,63 45,556 - 54,593 No Data

FIGURA 8 Representao das operaes para obteno dos valores das variveis contnuas nas clulas de ausncia e presena do evento de interesse. A e A1 so variveis contnuas; B a varivel dicotmica com valor 1 para presena; B1 a varivel dicotmica com 1 para ausncia; C so os valores das clulas da camada digital da varivel contnua com presena e C1 a mesma operao para as clulas com ausncia.

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Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuio potencial de espcies


PAULO DE MARCO JNIOR
Universidade Federal de Gois, Gois, Brasil. e-mail: pdemarco@icb.ufg.br

RESUMO
Os modelos de distribuio potencial tm sido cada vez mais utilizados para predizer a distribuio atual das espcies, discutir padres de riqueza e modelar sua distribuio em relao s mudanas climticas globais. Nesse trabalho, apresento algumas bases tericas relevantes compreenso desses modelos e discusso sobre os mecanismos que determinam a distribuio das espcies. A partir disso, discuto a estrutura estatstica dos modelos aditivos generalizados e seu potencial como mtodos preditivos eficientes de modelagem. Um exemplo, usando espcies de planta do gnero Inga, apresentado, mostrando a facilidade de execuo dessa estratgia utilizando a metodologia GRASP (predio espacial por regresso generalizada) e algumas limitaes e perspectivas para melhorar as tcnicas de definio de pseudoausncias nesses modelos.

ABSTRACT
Species distribution models are increasingly used to predict present day distribution of species, discuss their richness patterns and model its distribution in relation to global climatic change. Here, I present some theoretical basis to understand these models and the discussion about the mechanisms that determine species distribution. Based on this general background, I discuss the statistical structure of the generalized additive models and its potential use as efficient predictive modeling technique. A working example using plant species of Inga is presented, showing how easy is the execution of this strategy using GRASP (generalized regression and spatial prediction) methodology and some limitations and perspectives to improve the pseudo-absence use in these models.

C OMO SE ESPERA DETERMINAR A DISTRIBUIO POTENCIAL DE UMA ESPCIE ?


Dos distintos modelos que esto sendo apresentados neste conjunto de trabalhos e em muitos outros, que esto disponveis na literatura (Peterson, 2003; Guisan & Thuiller, 2005; Phillips et al., 2006), pode-se perceber
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que a busca para determinar a distribuio potencial de espcies biolgicas mantm um procedimento geral comum. Na maioria destes mtodos, se assume que: 1. As espcies respondem a gradientes ambientais de uma forma previsvel; 2. A forma da relao entre a presena ou a presena/ ausncia da espcie relatada para uma parte de sua

De Marco Jnior |

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rea de distribuio ou em uma amostra de sua distribuio reflete a forma desta relao em toda a rea; 3. possvel estimar a forma desta distribuio e extrapolar este resultado para outras reas, determinando reas onde potencialmente esta espcie est ou deveria estar presente. O item 1 bsico e implicitamente admitido em todos os modelos. O item 2 um dos que tm atrado grande ateno por incluir o problema sobre a forma como os dados so relatados. Podem-se distinguir dois tipos de dados: i) dados onde s a presena relatada, como os dados de museus e herbrios; e ii) dados de presena e ausncia. Espera-se que dados de presena e ausncia sejam tomados de forma padronizada entre locais de coleta, evitando problemas de amostragem (Zaniewski et al., 2002). Modelos como o GARP Genetic Algorithm for Rule Prediction (Stockwell & Noble, 1992; Peterson, 2001) e o ENFA Ecologic Niche Factor Analysis (Hirzel et al., 2001, Brotons et al., 2004) podem trabalhar com dados apenas de presena de espcies e so, nesse sentido, mais robustos. A maior parte dos mtodos se distingue pela forma como estimam a forma da curva (o item 3 no esquema acima), mas existem diferenas maiores em alguns deles. Em especial, os modelos aditivos generalizados vo diferir de uma forma radical neste aspecto, o que pode determinar que seu uso deva estar relacionado a diferentes propostas, como espero demonstrar no decorrer deste texto.

Q UE

FATORES DETERMINAM A DISTRIBUIO DAS ESPCIES ?

O padro de distribuio de espcies sempre tomou conta de uma parte considervel da literatura ecolgica (Andrewartha & Birch, 1954; Bock & Ricklefs, 1983; Brown, 1984; Arita et al., 1990; Austin, 2007). A forma como determinada espcie se distribui ao longo de um gradiente ambiental tanto usada como base para teorias gerais, incluindo sucesso ecolgica (Reader, 1992) ou a teoria do rio-contnuo (Vannote et al., 1980), como para explicaes de sua distribuio em uma escala biogeogrfica. Muitas destas abordagens baseiam suas predies em uma forma especfica de relao entre a probabilidade de ocorrncia e o gradiente ambiental. Assim, as funes de incidncia de Diamond (Diamond, 1975; Gilpin & Diamond, 1981) podem ser consideradas como parte deste sistema geral, distinguindo-se apenas pelo fato do gradiente sob anlise ser a rea de ilhas ocenicas.

A abordagem das funes de incidncia interessante por diferenciar modelos possveis de distribuio em funo de caractersticas bionmicas das espcies, em especial suas habilidades competitivas (Grant, 1966; Grant & Abbott, 1980), mas tambm suas habilidades de colonizao (Cole, 1981; Berggren, 2001). No entanto, outras abordagens tambm buscam distinguir, em maior ou menor grau, a forma da curva de resposta da espcie em relao ao gradiente ambiental e suas caractersticas intrnsecas. Evidentemente, a forma mais bsica que se pode apresentar do que foi exposto acima so as curvas que determinam os limites de tolerncia das espcies (Austin, 2007). Em geral, espera-se que a eficincia das espcies em sobreviver, crescer e reproduzir ocorra em funo de sua eficincia em resposta ao gradiente ambiental. Os livros-texto de ecologia buscam expressar esta relao com uma funo normal ou outra de forma semelhante (e.g. Begon et al., 1996). Se as respostas das espcies aos gradientes ambientais so, em parte, resultado de suas caractersticas intrnsecas, espera-se que haja diferentes tipos de formas das curvas de resposta, no mnimo algo mais diverso do que variaes de curtose e assimetria da curva normal. Estes diferentes modelos deveriam resultar da forma como a espcie responde ao gradiente, seja ele simplesmente um fator abitico que interage com o conjunto de adaptaes morfolgicas e fisiolgicas da espcie, ou um recurso que determina complexos modelos de resposta competitiva e de interaes intra- e interespecficas, incluindo um aumento do desvio da simetria tpica da curva normal e respostas no uni-modais (Oksanen & Minchin, 2002). Evidentemente, os modelos mais complexos deveriam advir da forma como alguns gradientes abiticos podem determinar a distribuio, o acesso ou a eficincia de uso de recursos no ambiente. Neste ponto, podemos construir a seguinte cadeia lgica: caractersticas bionmicas resposta a gradientes ambientais forma da curva de resposta padro de distribuio biogeogrfica. Partindo desta teoria, modelos estatsticos usados para estimar a forma da curva podem ser tambm utilizados para testar hipteses sobre como se processa o efeito dos fatores ambientais, ou como determinadas espcies, que compartilham caractersticas ecolgicas, devem apresentar o mesmo tipo de resposta ao gradiente. Modelos deste tipo, semelhana dos modelos baseados na funo de incidncia, utilizados nos estudos de metapopulao e ecologia da paisagem (Taylor, 1991; Wahlberg et al., 2002; Ovaskainen & Hanski, 2003), podem ser

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utilizados no apenas para a estimativa da distribuio potencial de uma espcie, mas tambm para testar os processos que determinam esta distribuio. Como qualquer modelo terico que se presta a distinguir processos, estes mtodos devem representar curvas simples. Bons exemplos de modelos com estas caractersticas seriam os modelos logsticos (ou Logit) e Probit. Ambos tm certa flexibilidade, ajustando-se a alguns poucos padres possveis de distribuio, e so estimados com o uso de poucos parmetros (Manel et al., 1999; Pearce & Ferrier, 2000). Alguns modelos so, portanto, mais interessantes para refletir essas relaes, sendo desejvel que ns otimizemos neles sua generalidade, enquanto em outros o que buscamos otimizar uma predio prtica acurada da distribuio potencial da espcie (Guisan & Zimmermann, 2000). Neste ltimo grupo que os mtodos baseados em modelos aditivos generalizados esto agrupados.

QUE SO MODELOS ADITIVOS GENERALIZADOS ?

Onde si() so as funes de ajuste. J o modelo aditivo generalizado assume tambm a existncia de uma funo de ligao entre f(X1,..., Xp). isto que permite que se possam utilizar diferentes funes de distribuies, alm da distribuio normal, para modelar os resduos. claro que para cada tipo de distribuio haver uma funo de ligao apropriada. esta propriedade que expande a utilidade dos modelos generalizados. Usualmente os modelos baseados na funo de distribuio normal no so apropriados para uma srie de aplicaes na rea ecolgica. Os dados de riqueza de espcies so, na maior parte, considerados discretos (sendo discreta uma varivel em que a menor distncia entre dois nmeros grande comparada com a amplitude de variao). Quando estudamos riqueza de espcies de mamferos ou rpteis, o modelo mais apropriado assumiria uma distribuio Poisson para os resduos. claro que se voc estiver estudando nmero de espcies de Coleoptera no dossel de florestas Amaznicas, a curva normal poder ser bastante apropriada. Voltando ao modelo, a partir da Equao 2:

Os modelos aditivos generalizados foram propostos por Hastie & Tibshirani (1990). Estes modelos so caracterizados pelo fato de assumirem que a mdia de uma varivel resposta depende de um preditor aditivo, atravs de uma funo de ligao. Uma caracterstica importante destes mtodos que a funo de distribuio de probabilidade desta varivel dependente pode ser qualquer uma dentre aquelas que fizerem parte da famlia exponencial. Isto permite a construo de modelos aditivos para variveis com distribuio normal (e.g. biomassa de espcies), Poisson (e.g. riqueza de espcies) ou binomal (e.g. funo de incidncia das espcies). Suponha que y uma varivel resposta aleatria e que X1... Xp um conjunto de variveis preditoras. Em um procedimento de regresso, consideramos como a varivel dependente Y pode depender de X1... Xp, e o valor esperado de Y assume a seguinte forma linear: E(Y) = f(X1, ..., Xp) = 0 + 1X1 + ... + pXp Equao 1 Dada uma amostra, os parmetros bi... bj podem ser estimados, normalmente pelo mtodo dos quadradosmnimos. O modelo aditivo generaliza o modelo linear da seguinte maneira: E(Y) = f(X1, ..., Xp) = s0 + s1(X1) + ... + sp(Xp) Equao 2

= s0 +

s (X )
P i i

i=1

Equao 3 onde considerado o termo aditivo. A relao entre a mdia da varivel resposta (digamos ) e o fator aditivo definida pela funo de ligao: g(E(Y))=. O ajuste de um modelo generalizado feito mantendo algumas caractersticas dos modelos aditivos que o precederam. Nestes modelos, cada funo ajustada separadamente, garantindo uma maior eficincia local, mas podendo perder em universalidade. Esta estratgia permite enfrentar o que foi chamado de maldio da dimensionalidade na qual o aumento de variveis preditoras eleva de forma drstica as estimativas de varincia. Alm disto, o ajuste local feito minimizando uma funo de perda (normalmente um erro quadrtico) pela escolha de funes, em vez de parmetros individuais. Este procedimento poderia ser importante para uma maior eficincia quando os parmetros individuais apresentam alta covarincia dentro dos modelos. Adicionalmente, Hastie & Tibshirani (1990) chamam muita ateno para o algoritmo de ajuste por backfitting, considerado essencial nesta aplicao. Neste mecanismo, cada interao do procedimento de ajuste busca minimizar a funo de perda em relao a uma das funes (uma das variveis preditoras)

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independentemente, at a convergncia. Hastie & Tibshirani (1990) provaram que este algoritmo atinge uma soluo nica independente de valores iniciais para funes de ajuste simtricas, como, por exemplo, as funes spline. Por fim, o tipo de funo de ajuste uma caracterstica essencial no modelo aditivo generalizado. Nestes modelos, funes no-paramtricas spline so utilizadas. Nestas funes, o nmero de parmetros pode ser controlado e seu aumento (que leva um aumento do nmero de graus de liberdade do modelo) leva um aumento da qualidade de ajuste. Este comportamento pode ser comparado ao aumento do nmero de graus de um ajuste polinomial, que produz uma funo mais flexvel ao ajuste aos dados coletados com sacrifcio de graus de liberdade. Esse tipo de modelo foi utilizado para predio de distribuio de espcies em uma variedade de contextos nos ltimos anos (Guisan et al., 2002; Zaniewski et al., 2002; Leathwick et al., 2006), e faz parte de programas computacionais para anlise de distribuio como o BIOMOD (Thuiller, 2003) e o GRASP (Lehmann et al., 2002), o que tende a popularizar ainda mais seu uso. Padres de distribuio de duas espcies do gnero Inga Em um pequeno exerccio sobre o funcionamento deste mtodo, eu usei a distribuio de espcies do gnero Inga (Mimosaceae). As razes para isto so: a disponibilidade destes dados (cedidos em formato digital pelo Dr. Mike Hopkins) e a existncia, neste conjunto de dados, de informaes de espcies restritas e amplamente distribudas, o que seria desejvel para a avaliao do mtodo. Este conjunto de dados refere-se tambm a uma classe importante de informaes para estimar a distribuio potencial de espcies, que so espcies depositadas em herbrios e museus. Estes dados no advm de levantamentos completos de flora, mas do acmulo de informaes na literatura e em herbrios. Esta fonte ser extremamente utilizada na determinao de reas de distribuio potencial de espcies de agora a um futuro prximo e interessante avaliar seus resultados. Por fim, evidente, mas sempre importante dizer, que estes dados so incompletos e resultam de um sem nmero de vieses de coletas, de pesquisadores e at mesmo de identificao de espcies. Talvez seja a hora de confiar mais no teorema da estatstica que sugere que a soma de n variveis aleatrias, independentemente distribudas, tende a uma distribuio normal. Informaes gerais sugerem que o gnero Inga composto por espcies que se distribuem principalmente na Amaznica e na Mata Atlntica, com espcies que

possivelmente esto associadas a regies de maior pluviosidade e temperatura (M. Hopinks, com. pess.).

MODELOS ADITIVOS GENERALIZADOS PELO PROCEDIMENTO GRASP

AJUSTANDO

Neste exerccio usei o procedimento GRASP Generalized Regression Analysis for Spatial Prediction de acordo com a descrio e sugestes presentes em Lehmann et al. (2002). O procedimento pode ser implementado atravs do programa estatstico R, de distribuio gratuita pela rede mundial de computadores. Informaes detalhadas e aquisio dos programas necessrios podem ser obtidas em http://www.cscf.ch/grasp. O processo comea com a aquisio das variveis preditoras em um formato apropriado para a anlise. Usualmente estes dados so informaes climticas, de relevo ou de distribuio de alguma caracterstica considerada importante e que est apresentada no formato de uma matriz, onde cada clula corresponde a um pixel da imagem base do estudo (na terminologia dos usurios de sistemas de informao geogrfica: ASCII RASTER). Esta imagem representa o mapa da regio em que, tanto os dados de distribuio foram obtidos, quanto para onde as predies do modelo sero produzidas. Na Figura 1 apresento dados de altitude e pluviosidade para uma poro da Amrica Latina, os quais sero a base de dados ambiental neste exerccio. Para este exerccio, utilizei os dados de Inga virescens Benth. e I. macrophylla Willd. No entanto, os dados utilizados provm de material depositado em herbrios onde apenas relatada a informao da presena de determinada espcie. Zaniewski et al. (2002) discutem em detalhe as vrias alternativas para se tratar dados de presena apenas, utilizando os modelos aditivos generalizados. O processo passa, necessariamente, por se estabelecer o que aqueles autores chamaram de pseudoausncias. Ao invs de usar um critrio estatstico (que discutirei mais alm) para estabelecer as pseudoausncias, utilizei um arrazoado prtico. Considerei que os coletores que estiveram em campo no tinham vcios srios de amostragem de uma espcie de Inga em relao outra e que, quando estava presente em uma localidade, ela sempre foi relatada. Assim, associei pseudoausncias para cada espcie para os locais onde ela no foi coletada, mas a outra espcie foi. Este mtodo obviamente viciado, principalmente comparando-se espcies de ampla distribuio com espcies de distribuio restrita, mas foi utilizado aqui apenas como uma abordagem preliminar.

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ALTITUDE

PLUVIOSIDADE

FIGURA 1 Distribuio de valores de altitude e pluviosidade em uma poro da Amrica Latina que ser a base deste exerccio. As cores representam as classes de valores de cada varivel em um gradiente, na seguinte ordem: verde escuro, verde claro, amarelo, alaranjado e vermelho escuro. Esta apenas uma representao geral com os dados em classes para fcil visualizao dos grandes padres, porm os dados utilizados na anlise so os dados brutos, sem classificao.

No ajuste pelo procedimento GRASP, o prximo passo a escolha do modelo que ser utilizado. Como os dados agora representam presena/ausncia, escolhi uma ligao por uma funo logstica e, como funo de distribuio dos resduos, a distribuio Binomial. Outras escolhas podem ser admitidas ou testadas, mas essa provavelmente a mais apropriada.

A partir disso, o programa exibe uma srie de resultados que descrevem o ajuste do modelo e seu resultado geral. Dentre eles, apresentado um grfico que apresenta as predies para cada varivel e seus respectivos intervalos de confiana. Estes resultados so apresentados na Figura 2, para I. virescens, e na Figura 3, para I. macrophylla.

FIGURA 2 Apresentao da sada do programa GRASP para o ajuste das presena/ausncia de I. virescens para pluviosidade (grfico superior) e altitude (grfico inferior). As linhas tracejadas representam o intervalo de confiana de 95%.

FIGURA 3 Apresentao da sada do programa GRASP para o ajuste das presena/ausncia de I. macrophyla para pluviosidade (grfico superior) e altitude (grfico inferior). As linhas tracejadas representam o intervalo de confiana de 95%.

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Os resultados sugerem um ajuste muito mais claro para I. virescens do que para I. macrophylla. Em especial, os maiores intervalos de confiana podem ser observados para o ajuste altitude em I. macrophylla. Isto pode sugerir que a precipitao mais importante que a altitude na determinao da ocorrncia desta espcie. A interpretao do modelo feita principalmente atravs da inspeo dos grficos para interpretar e entender esses modelos de regresso (Lehmann et al., 2002). Na realidade, o ajuste de I. macrophylla pobre (R2=0,199), mas o ajuste da funo de precipitao [S(precipitao] foi significativo (2=23,279, graus de liberdade estimado = 8, p=0,002), enquanto o ajuste altitude no foi (2=2,763, graus de liberdade esti mado = 2, p=0,283). Ao final do processo, o programa produz arquivos de predio da ocorrncia da espcie para a rea da imagem de entrada das variveis ambientais, que podem ser lidos e tratados nos sistemas de informao geogrfica mais comuns (Figuras 4 e 5). H uma diferenciao maior entre as reas de ocorrncia para I. virescens, com distribuio mais claramente associada a reas de clima mais mido, enquanto I. macrophylla apresenta uma distribuio que inclui as reas de cerrado do Brasil central. A ocorrncia de ambas no predita para reas muito secas do nordeste brasileiro.

C ONSIDERAES E PERSPECTIVAS SOBRE O USO DE MODELOS ADITIVOS GENERALIZADOS


O ajuste apresentado nas Figuras 2 e 3 muito bom para a natureza e quantidade de dados deste exerccio. Em

grande parte isto resultado da grande flexibilidade dos modelos aditivos generalizados, gerada pelo uso de funes no-paramtricas de ordem alta. Isto torna a interpretao dos ajustes como processos causais muito difceis, podendo preferivelmente ser considerada uma anlise exploratria das possveis relaes entre essas variveis. Em muitas reas de pesquisa os modelos aditivos generalizados so principalmente considerados como mtodos de anlise exploratria ou data mining. A facilidade de acesso a programas de distribuio livre deve ser considerada uma vantagem dessa abordagem. Espera-se um desenvolvimento de novos aplicativos ou a adio de algumas novas propriedades em modelos como o GRASP, medida que este ramo de aplicaes se desenvolva (Lehmann et al., 2003). Como quaisquer outros modelos, estes tambm so sensveis ao tamanho das amostras. Stockwell & Peterson (2002) demonstraram este efeito sobre vrios mtodos, incluindo a regresso logstica e o GARP, e concluram que este efeito grande e que a escolha de quais variveis ambientais utilizar tem efeito imprevisvel sobre a acurcia das estimativas. Nada h que no sugira que o mesmo no ocorra nos modelos aditivos generalizados. Quanto menor a amostragem do padro de distribuio de uma determinada espcie, maiores podem ser os vcios dos modelos gerados. Espera-se que estes vcios sejam no sentido de prever reas de distribuio mais restritas, mas a escolha de uma varivel incorreta pode superestimar a distribuio de uma espcie. Isto ocorrer principalmente se outra varivel capaz de restringir a distribuio da espcie em questo no for includa no modelo.

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 20 40 60 80 100 120

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 20 40 60 80 100 120

FIGURA 4 Predio de ocorrncia para I. virescens, segundo o modelo GRASP. reas claras representam reas de presena potencial da espcie.

FIGURA 5 Predio de ocorrncia para I. macrophylla , segundo o modelo GRASP. reas claras representam reas de presena potencial da espcie.

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Uma das questes centrais o uso de pseudoausncias. Zaniewsky et al. (2002) utilizam duas formas distintas de produzir pseudoausncias a partir de mtodos estatsticos. Seus resultados so bastante razoveis se comparados com o modelo baseado em dados reais de ausncia (produzidos com coletas de campo com esforo padronizado). No entanto, o nmero de amostras daquele estudo est muito alm da maioria dos bancos de dados atuais sobre sistemas amaznicos e, possivelmente, da maioria absoluta dos bancos de dados de distribuio de espcies brasileiras. Este permanece como um ponto srio na utilizao destes mtodos e sugere que a coleta de informaes de campo com esforo padronizado ainda uma prioridade para a utilizao dessa tcnica. Por fim, preciso salientar que a validao um ponto crucial na avaliao do sucesso do uso de modelo. A coleta de dados de campo nas reas onde o modelo prev e em reas onde ele no prev a ocorrncia da espcie vital, tanto para o uso apropriado dos resultados do modelo no futuro, garantindo sua acurcia, quanto para encontrar falhas e, talvez, novas possibilidades de ajuste.

A GRADECIMENTOS
Os dados utilizados neste trabalho foram gentilmente cedidos pelo Dr. Mike Hopkins, incluindo parte de uma de suas apresentaes interativas em um curso de campo. Esse trabalho foi desenvolvido como parte do projeto Escalas biogeogrficas e conservao de espcies: Modelos preditivos para distribuio de espcies e de diversidade alfa e beta, financiado pelo CNPq, e do projeto Hotspots de Biodiversidade de Odonata, financiado pela Fundao O Boticrio e pelo Instituto de Pesquisas da Mata Atlntica (IPEMA).

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Algoritmo Gentico para Produo de Conjuntos de Regras (GARP)


RICARDO SCACHETTI PEREIRA1* MARINEZ FERREIRA DE SIQUEIRA1
1 Centro de Referncia em Informao Ambiental CRIA, So Paulo, Brasil. * e-mail: scachett@gmail.com

RESUMO
Neste trabalho apresentado o uso de algoritmo gentico GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Production), com o objetivo de modelar a distribuio geogrfica potencial de espcies. Tais algoritmos tentam encontrar relaes no-aleatrias entre os dados de ocorrncia da espcie e os dados ecolgico/ambientais relevantes para a espcie (tais como: temperatura, precipitao, topografia, tipo de solo, geologia, entre outros) no ponto onde a espcie foi registrada. Os conceitos em que os algoritmos genticos se baseiam esto relacionados com os conceitos biolgicos de evoluo das espcies e de seleo natural. O GARP um algoritmo gentico projetado para criar e otimizar um conjunto de regras ou proposies lgicas. Este conjunto de regras a base de inferncia usada para modelar o nicho ecolgico das espcies. A qualidade de cada regra presente no modelo avaliada atravs de uma funo de adaptao, que calculada atravs da significncia estatstica obtida pela aplicao da regra ao conjunto de pontos de treinamento fornecidos ao algoritmo. Tcnicas de modelagem de nicho ecolgico so importantes, porque ainda precrio o nvel de conhecimento existente sobre a distribuio geogrfica de plantas tropicais, sendo a maioria das espcies representadas por poucos pontos de amostragem e, muitas vezes, esses pontos so georreferenciados de maneira muito imprecisa. Essas tcnicas podem ser utilizadas para aumentar o conhecimento sobre a distribuio potencial dessas espcies, analisar possveis rotas de distribuio de espcies invasoras e de vetores de doenas infecciosas, avaliar os melhores ambientes para re-introduo de espcies a seus hbitas naturais, entre outros. Neste trabalho foram utilizados dados de espcies nativas do Brasil para avaliar a eficcia dos algoritmos em predizer a distribuio geogrfica potencial de espcies tropicais.

ABSTRACT
This work presents the use of the genetic algorithm GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Production) in modeling the potential geographic distribution of species. Such algorithms tend to find non aleatoric relations between species occurrence data and ecological/environmental data relevant to the species (such as temperature, precipitation, topography, type of soil, geology, among others) at the point where the species was found. The concepts that genetic algorithms are related to species biological evolution and natural selection. GARP is a genetic algorithm projected to create and optimize a number of rules or logical propositions. This set of rules is the base of inference used to model species ecological niche. The quality of each rule present in the model is
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evaluated through an adaptation function that is calculated using statistical significance obtained through the application of the rule to the set of training points furnished by the algorithm. Ecological niche modeling techniques are important because the level of understanding about the geographic distribution of plants in tropics is still precarious, and most species are represented by very few sampling points that many times are georeferenced with little precision. Among many other applications, these techniques may be used to increase the knowledge about the potential distribution of species, analyze possible distribution routes of invasive species and of infectious disease vectors, and to evaluate the best environments to reintroduce species to their natural habitat. In this work, data on native species from Brazil was used to evaluate the algorithms efficiency in predicting the potential geographic distribution of tropical species.

MODEL AGEM

DE NICHO ECOLGICO

O processo de modelagem de nicho ecolgico consiste em converter dados primrios de ocorrncia de espcies em mapas de distribuio geogrfica, indicando a provvel presena ou ausncia da espcie, neste caso, atravs da aplicao de algoritmo gentico. Estes modelos trabalham, na maioria dos casos, com o conceito de nicho ecolgico fundamental da espcie. Este conceito foi definido por Hutchinson (1957) como sendo um conjunto de condies ecolgicas com as quais as populaes conseguem se manter, podendo ser representado por um espao ecolgico/ambiental multidimensional (Figura 1).

FIGURA 2 Esquema mostrando a relao entre os dados de campo e a previso de distribuio geogrfica, atravs do processo de modelagem de nicho ecolgico.

FIGURA 1 Exemplo de espao bidimensional definido como nicho ecolgico de espcie, baseado em dois parmetros ambientais (temperatura e precipitao).

Tais algoritmos tentam encontrar relaes no-aleatrias entre os dados de ocorrncia da espcie e os dados ecolgico/ambientais relevantes para a espcie (tais como: temperatura, precipitao, topografia, tipo de solo, geologia, entre outros) no ponto onde a espcie foi registrada (Figuras 2 e 3).

FIGURA 3 Esquema mostrando a relao entre as variveis ambientais e os pontos de ocorrncia da espcie.

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Existem vrios mtodos na literatura que podem ser aplicados para se obter modelos de nicho ecolgico a partir dos pontos de ocorrncia de espcies, conforme mostrado na Figura 2, sendo que vrios destes mtodos so apresentados em outros artigos deste volume. No presente trabalho ser apresentado em detalhe um destes mtodos, chamado Algoritmo Gentico para Produo de Conjuntos de Regras (GARP). Entretanto, antes de descrever o algoritmo GARP, necessrio apresentar uma breve descrio geral dos algoritmos genticos.

biolgicos da evoluo das espcies e da seleo natural. Para ilustrar como estes conceitos so empregados na resoluo de um problema atravs de um algoritmo gentico, considere o seguinte problema de minimizao da funo: f(x, y, z) = x -2y + 5z no domnio dos nmeros inteiros entre 0 e 255. Uma soluo vlida para o problema denominada um indivduo. Um conjunto de indivduos considerado uma populao. Neste caso, os pontos: p = (156, 18, 2) e q = (4, 8, 100) so dois indivduos e o conjunto dos dois pontos uma populao. Cada indivduo tem seu prprio genoma, que representado por um ou mais cromossomos. No exemplo proposto, um cromossomo poderia ser representado pela concatenao das representaes binrias das coordenadas dos pontos. Assim, os cromossomos P e Q (representando os pontos p e q) teriam a seguinte forma: P = 100111000001001000000010 Q = 000001000000100001100100 Cada cromossomo subdividido em genes que se encontram disponveis em um nmero de alelos, e cada indivduo pode ter presente em seu genoma uma combinao arbitrria de alelos. No caso do exemplo proposto, os cromossomos seriam subdivididos em trs genes, um para cada varivel da funo, x, y e z. Os cromossomos P e Q teriam os alelos 156 e 4 para o gene x, respectivamente. Espao de busca de solues e as superfcies de otimizao A idia de se buscar uma soluo tima para um problema dentre um conjunto de solues candidatas um conceito bastante comum na Cincia da Computao. Este conjunto que contm todas as possveis solues para um problema chamado de espao de busca. Cada soluo pertencente ao espao de busca est associada a um valor que define a qualidade da soluo. Estes valores associados a cada soluo, se expressados em um espao multidimensional, formam o que se chama de funo ou superfcie de otimizao. A Figura 4 mostra um exemplo de um espao de solues bidimensional em que as diferentes solues so mostradas no eixo x e os respectivos valores da funo de otimizao f(x) so mostrados no eixo y.

A LGORITMOS

GENTICOS

Segundo Mitchel (1996), foi entre as dcadas de 1950 e 60 que vrios grupos de cientistas da computao comearam a estudar os sistemas evolucionrios de maneira independente. Estes sistemas se baseavam na idia de que a teoria da evoluo das espcies (Darwin, 1859) poderia ser utilizada como ferramenta de otimizao para problemas de engenharia. Todos esses sistemas seguiam a idia central de que uma populao de solues candidatas para a resoluo de um problema evolua, e seus indivduos eram melhorados atravs da aplicao de operadores inspirados na variao gentica e na seleo natural. Ainda durante a dcada de 60, vrias aplicaes especficas foram desenvolvidas usando este conceito, em problemas de engenharia aeronutica (Rechenberg, 1965), em problemas de cincia da computao (Fogel et al., 1966), entre outras. Foi no incio da dcada de 70 que Holland e seu grupo de pesquisa comearam a estudar mtodos para estudar o fenmeno da adaptao das espcies como ocorre na natureza, e desenvolver estratgias para a utilizao desses conceitos em sistemas computacionais. Ao contrrio dos outros pesquisadores da rea que vinham aplicando a teoria da evoluo a problemas especficos, Holland e seu grupo tinham como objetivo usar a teoria para desenvolver uma metodologia genrica de resoluo de problemas. Como resultado de suas pesquisas, foram introduzidos os algoritmos genticos (Holland, 1975). Nesta publicao, Holland apresentou o conceito dos algoritmos genticos como uma abstrao da evoluo biolgica e estabeleceu a base terica para a adaptao de solues atravs da variao gentica e da seleo natural. Inspirao na teoria da evoluo das espcies e terminologia Grande parte dos conceitos em que os algoritmos genticos se baseiam est relacionada com os conceitos

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FIGURA 4 Exemplo de superfcie de otimizao. Fonte: Obitko, 1998.

Na Figura 4, as barras verticais representam exemplos de solues presentes no espao de solues para um problema arbitrrio. A curva em azul representa a funo de otimizao. No exemplo da funo de otimizao proposta anteriormente, o espao de busca seria a combinao de todos os valores possveis das trs variveis em seus domnios e a superfcie de otimizao consistiria na superfcie tridimensional definida pelo valor funo de otimizao em todos os pontos do espao de busca. Operadores heursticos Uma vez definida a maneira com que as solues de um dado problema so codificadas, pode-se, ento, aplicar um conjunto de operadores heursticos para modificar solues existentes, obtendo novas solues para o problema. Este processo de modificao de solues existentes com objetivo de obter novas solues o mecanismo bsico usado pelos algoritmos genticos para explorar o espao de solues de um problema. Os operadores heursticos mais empregados so a recombinao gentica (crossing-over) e a mutao. Recombinao gentica A operao de recombinao consiste na criao de novos cromossomos a partir da permutao de segmentos de dois outros cromossomos parentais. Veja um exemplo de permutao entre os cromossomos P e Q, definidos anteriormente na posio 12. Antes da permutao tinha-se P e Q: P = 100111000001-001000000010 f(p) = 130 Q = 000001000000-100001100100 f(q) = 488 Aps a permutao tem-se P e Q: P = 100111000001-100001100100 p = (156, 24, 100); f(p) = 158 Q = 000001000000-001000000010 f(q) = 10 q = (4, 2, 2); p = (156, 18, 2); q = (4, 8, 100);

Como resultado, tm-se dois novos pontos do espao de solues, com valores distintos na superfcie de otimizao. Mutao A mutao consiste em realizar uma alterao do valor da seqncia de um cromossomo numa posio aleatria. Veja o exemplo de uma mutao no cromossomo P, na posio 17. Antes da mutao tinha-se: P = 100111000001<0>01000000010 p = (156, 18, 2); f(p) = 130 Aps a mutao tem-se P: P = 100111000001<1>01000000010 p = (156, 26, 2); f(p) = 114 Da mesma forma que ocorre na recombinao, a mutao proporciona um mecanismo para o algoritmo explorar o espao de solues do problema. Estrutura de execuo dos algoritmos genticos De maneira geral, os algoritmos genticos seguem a seguinte estrutura de execuo: 1. Incio: gerada uma populao inicial de n indivduos; 2. Adaptao: avalia-se o grau de adaptao de cada indivduo da populao atravs da funo de adaptao f(x). Os indivduos menos aptos, isto , aqueles que tm valor de f(x) menor que um limiar v, morrem e so eliminados da populao; 3. Reproduo: os indivduos mais adaptados, isto , que tm valor de f(x) maior que um limiar v, se reproduzem e criam um novo conjunto de indivduos. A reproduo se d da seguinte forma: a. Seleo: dois indivduos pais so selecionados a partir da populao existente, de acordo com os valores de suas funes de adaptao f(x); b. Recombinao: os cromossomos dos dois indivduos so alinhados e recombinados para formar novos indivduos;

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c. Mutao: cada novo indivduo sofre mutao em posies aleatrias dos seus cromossomos, segundo uma probabilidade de mutao pr-definida; 4. Criao da nova populao: os indivduos gerados na fase de reproduo so incorporados populao; 5. Teste da condio de parada e incio de nova interao: verifica-se se o nmero total de iteraes chegou ao fim. Se sim, a execuo do algoritmo interrompida e o indivduo mais apto da populao atual a soluo do problema. Caso contrrio, o algoritmo volta ao passo 2. Os algoritmos genticos processam as populaes de cromossomos atravs das etapas descritas acima, substituindo uma populao pela prxima. Os cromossomos so transferidos de uma gerao para a prxima de acordo com o valor da funo de adaptao, que consiste numa medida de quo boa a soluo representada pelo cromossomo (uma metfora para o fentipo). Para mais detalhes sobre os algoritmos genticos, sugerem-se a leitura de Goldberg (1989), Davis (1996) e Mitchell (1996).

As regras de faixa (ou range rules) so uma generalizao das regras atmicas, sendo que as variveis ambientais podem assumir valores dentro de uma faixa. Por exemplo: Se Temperatura est entre 23o e 28oC e Elevao est entre 2000 e 2700 m, ento o txon est presente. Ao serem includas no modelo, estas regras recebem valores das faixas associados a cada varivel ambiental atravs do algoritmo de previso de distribuio de espcies, chamado BIOCLIM (Nix, 1986). As regras de faixa negadas consistem das regras de faixa em que a precondio da regra negada. Por exemplo, uma regra de faixa negada teria a seguinte forma: Se Temperatura no est entre 23o e 28oC e Elevao no est entre 2000 e 2700 m, ento o txon est presente. As regras logit so uma adaptao dos modelos de regresso logstica para o formato de regras lgicas. A regresso logstica uma forma de regresso em que o seu resultado transformado em uma probabilidade. A regresso logstica definida pelas expresses abaixo. p = 1 / [ 1 + e-y ] , y = c0 + c1x1 + c2x2 + ... + cnxn onde p a probabilidade que determina se a regra deve ser aplicada (equivalente expresso lgica dos outros tipos de regras), y a varivel dependente (presena ou ausncia da espcie), xi a i-sima varivel independente (varivel ambiental), ci o coeficiente que multiplica a i-sima varivel independente e c0 o termo constante ou de interceptao. A funo de probabilidade p tem a forma de uma curva em S, como a apresentada a seguir.

G ENETIC A LGORITHM (GARP)

FOR

R ULE - SET P RODUCTION

O GARP um algoritmo gentico projetado para criar e otimizar um conjunto de regras ou proposies lgicas e foi desenvolvido originalmente por Stockwell e Noble (1992). Este conjunto de regras a base de inferncia usada para modelar o nicho ecolgico das espcies. Tipos de regras As regras usadas no algoritmo apresentam o seguinte formato: Se A verdadeiro, ento B verdadeiro. Onde A a pr-condio e B o resultado ou previso da regra. Neste algoritmo, a pr-condio uma expresso lgica que define uma regio do espao ecolgico (atravs das variveis ambientais) e o resultado a previso de presena ou ausncia da espcie. No GARP as regras podem ser de quatro tipos diferentes: regras atmicas, de faixa, de faixa negada e logit. As regras atmicas so as regras mais simples usadas pelo algoritmo. Elas usam um nico valor de cada uma das variveis ambientais na sua pr-condio. Um exemplo de regra atmica seria: Se Temperatura = 23oC e Elevao = 2000 m, ento o txon est presente. Ao serem criadas no modelo, cada varivel ambiental recebe um valor aleatrio.

FIGURA 5 Exemplo de funo de probabilidade na regresso logstica.

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Modelo de nicho ecolgico no GARP O algoritmo GARP define o modelo de nicho ecolgico das espcies atravs de um conjunto de regras como as apresentadas anteriormente. As regras presentes num modelo de nicho ecolgico so aplicadas hierarquicamente, de forma que as primeiras regras do modelo se sobrepem s ltimas. Um exemplo possvel de modelo do GARP seria: REGRA 1 Se Temperatura est entre 5o e 10oC e Elevao est entre 1000 e 2000 m, ento o txon est presente (regra de faixa). REGRA 2 Se Temperatura de 18oC e Elevao 1500 m, ento o txon est ausente (regra atmica). REGRA 3 Se p = 1 / [ 1 + e-y ] > 0,75, onde y = 0,2 + Temperatura x 0,45 + Elevao x -0,12, ento o txon est presente (regra tipo logit). Codificao das regras no algoritmo gentico No GARP, cada regra considerada como um indivduo, e o conjunto de regras considerado uma populao, segundo a terminologia definida para os algoritmos genticos. Internamente, as regras so codificadas atravs das faixas de valores ou coeficientes relativos s variveis ambientais e tambm ao valor da previso da
TABELA 1 Regra Tipo da Regra Faixa Atmica Logit Temperatura: Primeiro Fator 5 18 0,45 Temperatura: Segundo Fator 10 25* 0,17*

regra. As mesmas regras apresentadas acima seriam codificadas como cromossomos como na Tabela 1. Os coeficientes das variveis ambientais (representados nas colunas 3 a 6) correspondem aos genes que compem os cromossomos. No caso das regras de faixa (e negadas) existem dois valores que definem a faixa para cada varivel ambiental, e por isso cada varivel representada por dois genes. A previso das regras (coluna Presena ou Ausncia) tambm codificada como um gene, podendo sofrer alteraes durante a execuo do algoritmo. Note que as regras do tipo logit e atmica no utilizam o segundo fator das variveis. Estas posies (marcadas com um asterisco *) so ocupadas por valores irrelevantes para estas regras, mas que so importantes nas operaes de mutao e recombinao. A qualidade de cada regra presente no modelo avaliada atravs de uma funo de adaptao (ltima coluna da tabela), que calculada atravs da significncia estatstica obtida pela aplicao da regra ao conjunto de pontos de treinamento fornecidos ao algoritmo. Aplicao dos operadores heursticos sobre as regras Durante a execuo do algoritmo, as regras so modificadas aleatoriamente atravs de operadores heurs-

Elevao: Primeiro Fator 1000 1500 -0,12

Elevao: Segundo Fator 2000 3000* 0,02*

Presena ou Ausncia P A P

Funo de Adaptao 50% 12% 95%

1 2 3 TABELA 2

Situao Antes Depois TABELA 3

Regra 1 4

Temperatura: Primeiro Fator 5 5

Temperatura: Segundo Fator 10 17

Elevao: Primeiro Fator 1000 1000

Elevao: Segundo Fator 2000 2000

Presena ou Ausncia P P

Funo de Adaptao 50% 67%

Situao Antes Depois

Regra 1 2 5 6

Temp: Primeiro Fator 5 18 5 18

Temp: Segundo Fator 10 25 25 10

Elevao: Primeiro Fator 1000 1500 1500 1000

Elevao: Segundo Fator 2000 3000 3000 2000

Presena ou Ausncia P A A P

Funo de Adaptao 50% 12% 0% 97%

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ticos de recombinao e mutao. Por exemplo, uma operao de mutao sobre a regra 1, na posio do segundo gene (segundo fator da varivel Temperatura), seria realizada como na Tabela 2. Note que a mutao criou uma nova regra, que quando aplicada aos pontos de treinamento, obtm um valor maior na funo de adaptao, devido mudana realizada em um de seus genes. J uma operao de recombinao sobre a posio do segundo gene resultaria como na Tabela 3. Note que os novos cromossomos gerados a partir da recombinao e da mutao so diferentes dos cromossomos originais e, por isso, apresentam valores de adaptao diferentes. Estes valores de adaptao resultantes podem ser tanto melhores quanto piores que os valores dos cromossomos originais. Seleo natural no GARP e incio de uma nova iterao Aps a criao de novos cromossomos e incluso destes na populao existente, executada uma operao de seleo natural. Nesta operao, aqueles cromossomos que tm valor da funo de adaptao abaixo de um certo limiar pr-definido so eliminados da populao. O GARP processa os conjuntos de regras, gerando novos cromossomos, aplicando os operadores heursticos a eles e em seguida executando a seleo natural, excluindo-se as regras menos eficientes sucessivamente. Quando um nmero predeterminado de iteraes atingido, o algoritmo encerrado. criado como resultado um conjunto de regras a partir dos indivduos sobreviventes. Este conjunto de regras representa o modelo de nicho ecolgico da espcie. Este modelo aplicado de volta ao espao geogrfico, indicando as regies onde provavelmente a espcie est presente ou ausente. Diferentemente da concepo original dos algoritmos genticos, em que a soluo para o problema representada apenas pelo indivduo mais apto da populao, o GARP considera toda a populao (conjunto de regras) como soluo para o problema de modelagem. Mais detalhes do processo utilizado pelo GARP est disponvel na literatura (Stockwell, 1999; Stockwell & Peters, 1999). Testes anteriores mostraram a habilidade do modelo em prever a distribuio de espcies em vrias regies (Peterson & Cohoon, 1999; Peterson et al., 1999; Peterson, 2001; Peterson & Vieglas, 2001; Anderson et al., 2002a, b; Feria & Peterson, 2002; Peterson et al., 2002a, b, c; Stockwell & Peterson 2002a, b; Anderson et al., 2003; Peterson et al., submetido; Peterson et al., 2003).

A PLICAES

DO

G ARP

NO

B RASIL

O GARP vem sendo utilizado para estabelecer previses sobre a distribuio geogrfica de espcies para condies tropicais. A seguir, mostramos alguns exemplos do que vem sendo desenvolvido no Brasil, com base no uso do GARP. Uso do GARP para prever a distribuio geogrfica de espcies Atualmente ainda precrio o nvel de conhecimento existente sobre a distribuio geogrfica de plantas tropicais, sendo a maioria das espcies representadas por poucos pontos de amostragem e, muitas vezes, esses pontos so georreferenciados de maneira muito imprecisa. Como um primeiro teste para se avaliar a eficcia do GARP em prever a distribuio geogrfica de espcies tropicais (Figura 6), foi selecionado um conjunto de dados, provenientes do Projeto de Cooperao Tcnica Conservao e Manejo da Biodiversidade do Bioma Cerrado - EMBRAPA Cerrados - UnB - Ibama/DFID e RBGE/ Reino Unido, para gerar os modelos (Koch, dados no publicados). Foi escolhido este conjunto de dados por se tratar de uma base de dados bastante completa e precisa, referente s espcies arbreas de cerrado (Ratter et al., 2001). Este conjunto foi dividido em dois subconjuntos de dados independentes, um utilizado para construir os modelos e predizer a distribuio geogrfica das espcies (dados de treinamento), e outro utilizado para testar a previso de distribuio (dados de teste). Posteriormente, devem-se empregar anlises estatsticas para validar se o resultado obtido significativo estatisticamente. Com base em anlises deste tipo possvel avaliarmos se a modelagem de nicho ecolgico uma ferramenta robusta para auxiliar no entendimento da distribuio geogrfica de espcies de plantas tropicais. A Figura 6 mostra um exemplo de resultado do uso de GARP para prever a distribuio geogrfica de espcies arbreas de cerrado. Os dados provenientes de outras bases de dados que no as disponveis em Ratter et al. (2001), pontos representados por quadrados na Figura 6, no participaram da modelagem, mas ilustram, em alguns casos, a qualidade do modelo gerado pelo GARP. Em outros casos (como o ponto isolado no canto superior esquerdo da figura, localizado no Equador) mostram que o modelo no foi capaz de prever aquela regio como de provvel ocorrncia da espcie. A causa disso, neste caso, muito provavelmente resultante da ausncia de pontos no conjunto de dados de treinamento que representassem as condies ambientais presentes naquela regio.

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FIGURA 6 Distribuio prevista para Terminalia argentea. Os crculos azuis representam os pontos usados na confeco do modelo (dados de treinamento); os tringulos amarelos so os pontos usados para testar o modelo (dados de teste); e os quadrados verdes so registros dessa espcie provenientes de outros conjuntos de dados (New York Botanical Garden, Biota/ Fapesp e Missouri Botanical Garden).

FIGURA 7 Exemplo de previso de distribuio atual (1961-1990) em vermelho escuro e futura (2055), em azul, para o cenrio HHGSDX50, e em rosa para o cenrio HHGGAX50, para espcies arbreas de cerrado: A - Rudgea viburnoides (Cham.) Benth. (Rubiaceae) e B - Qualea parviflora Mart. (Vochysiaceae).

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FIGURA 8 Previso de invaso de Homoladisca coagulata na Amrica do Sul. A - previso de distribuio nativa da espcie no sudoeste dos Estados Unidos. B - projeo do nicho ecolgico potencial de ocupao da espcie na Amrica do Sul (modificado de Peterson et. al., 2003).

Uso do GARP para prever algumas conseqncias de alteraes climticas futuras na distribuio geogrfica de espcies A Figura 7 mostra as conseqncias de alteraes climticas para trs espcies arbreas de cerrado, baseadas em dois cenrios futuros de alterao climtica (Siqueira & Peterson, 2003). Em vermelho, temos a rea prevista de distribuio da espcie no presente. Em azul, temos a rea habitvel em 2055, baseada no cenrio HHGSDX50 (cenrio mais otimista). Em rosa temos a rea habitvel em 2055, baseada no cenrio HHGGAX50 (cenrio mais pessimista). Os modelos de circulao usados foram provenientes do HadCM2 (Carson, 1999). Foi utilizado um cenrio mais otimista e outro mais pessimista em relao ao modo como o clima poderia se alterar nos prximos 50 anos, usando cenrios Hadley HHGSDX50 e HHGGAX50, respectivamente. O cenrio HHGSDX50 baseia-se em um aumento de 0,5%/ano de CO2 e o cenrio HHGGAX50 baseia-se em um aumento de 1%/ano de CO2 na atmosfera, prevendo um aquecimento global e reduo de precipitao em vrias regies. Como um exemplo sobre o que representam essas alteraes climticas futuras, foi feito um clculo para o Mxico, cuja concluso foi que essas alteraes ocasionariam um aumento de 1,6o a 2,5oC na temperatura mdia e uma diminuio de 70 a 130 mm na precipitao mdia (Peterson et al., 2002d). Como resultado, podemos observar uma reduo de rea na distribuio geogrfica, que varia de intensidade dependendo da espcie, para algumas espcies arbreas de cerrado.
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Uso do GARP para predizer o potencial de invaso de espcies exticas A possibilidade de invaso de espcies exticas em outras regies uma questo de relevncia conservacionista e econmica. possvel utilizar o GARP para se tentar prever o comportamento de uma espcie potencialmente invasora do seguinte modo: modela-se o nicho ecolgico de uma espcie na sua rea de distribuio geogrfica nativa e posteriormente projeta-se essa modelagem, atravs da projeo do nicho potencial de ocupao dessa espcie, em outras reas de interesse. O exemplo a seguir (Peterson et al., 2003) ilustra a possibilidade de invaso da Amrica do Sul por Homalodisca coagulata (inseto vetor de transmisso da bactria Xylella fastidiosa), dado o potencial de seu impacto como um vetor para agentes fitopatolgicos. Foram desenvolvidos modelos de nicho ecolgico para a espcie na sua rea de distribuio geogrfica nativa, no sudeste dos Estados Unidos (Figura 8a). A capacidade de previso dos modelos foi testada tanto na rea de distribuio nativa quanto em projees no estado da Califrnia, onde a espcie tem estado presente por muito tempo como uma espcie invasora. Em ambos os casos, os testes indicaram alta significncia estatstica para as previses. Projees dos mesmos modelos para a Amrica do Sul indicaram poucas chances de invaso ao sudeste do Brasil, local em que doenas em culturas de ctricos so preocupantes. Entretanto, todos os modelos so concordantes ao prever alto risco de estabelecimento da espcie na regio onde se encontram as vincolas do norte da Argentina e no extremo sul do Brasil (Figura 8b).

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R EFERNCIAS B IBLIOGRFICAS
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Modelos de metapopulao
DOUGLAS F. M. GHERARDI
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais INPE, Diviso de Sensoriamento Remoto, So Paulo, Brasil. e-mail: douglas@ltid.inpe.br

RESUMO
O conceito de metapopulao definido como uma rede formada por populaes espacialmente estruturadas em agrupamentos, cujos indivduos se reproduzem localmente e onde a migrao entre as populaes pode influenciar a dinmica local. So apresentados o modelo clssico de Levins (1969), seguido pelo modelo de metapopulao espacialmente implcito de Roughgarden (1997) e pelo modelo de metapopulao espacialmente estruturado de Ovaskainen & Hanski (2001).

ABSTRACT
Metapopulation is defined as a network of spatially structured local populations that reproduce locally and where migration of individuals influence population dynamics. Three different models are presented: the classic Levins model (1969), the spatially implicit metapopulation model proposed by Roughgarden (1997), and the spatially structured metapopulation model proposed by Ovaskainen & Hanski (2001).

I NTRODUO
O conceito de metapopulao tem feito parte de publicaes especializadas desde o final da dcada de 80, muito embora as idias centrais ao conceito j fossem apresentadas na forma de biogeografia de ilhas. Uma metapopulao pode ser grosseiramente definida como uma rede formada por populaes espacialmente estruturadas em agrupamentos, cujos indivduos se reproduzem localmente e onde a migrao entre as populaes pode influenciar a dinmica local, incluindo a possibilidade de uma populao se restabelecer aps uma extino (Hanski & Simberloff, 1997). No centro do conceito de metapopulao est a idia de que o espao discreto e composto por manchas

de hbitat apropriadas ao desenvolvimento de uma espcie alvo. O espao restante geralmente chamado de matriz. As manchas de hbitat devem ser grandes o suficiente para acomodar populaes locais vivendo em pan-mixia, porm, no muito grandes. Estas premissas esto de acordo com o conceito original desenvolvido por Levins (1969), sendo que para uma metapopulao ideal devemos acrescentar mais trs caractersticas: 1) as manchas devem ter reas e isolamento iguais; 2) as populaes locais devem ter dinmica totalmente independente, ou no-correlacionadas; e 3) a taxa de troca de indivduos entre as populaes locais deve ser to baixa a ponto de no influir na dinmica local, isto , a dinmica local ocorre em uma escala de tempo mais rpida do que a dinmica da metapopulao.

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A prtica tem demonstrado que no possvel encontrar metapopulaes ideais na vida real, mas os conceitos apresentados acima podem ser aplicados com sucesso, afrouxando-se um pouco aquelas premissas. O que de fato importa para que o conceito possa ser aplicado de modo a gerar resultados cientificamente interpretveis, a noo de populaes discretas que se reproduzem e so conectadas por migrao. De qualquer forma, alguns cuidados devem ser tomados antes que se decida empregar essa teoria, caso contrrio alguma outra abordagem deve ser utilizada que no a de metapopulao. Condies para a aplicao dos conceitos de metapopulao Mais importante do que tentar classificar as populaes vivendo em ambientes fragmentados, encontrar maneiras de compreender e prever suas dinmicas. Isto porque as populaes exibem variaes em suas estruturas espaciais de uma maneira contnua. Por isso, sugere-se que o sistema seja avaliado de forma a satisfazer quatro condies indicativas de uma aplicao informativa dos conceitos de metapopulao (Hanski, 1997): (1) o hbitat considerado adequado deve ocorrer em manchas discretas e ser ocupado por populaes locais que se reproduzam; (2) mesmo a maior populao deve ter um risco de extino significativo, caso contrrio a metapopulao persistiria unicamente por causa desta populao, se transformando em uma metapopulao do tipo continente-ilha; (3) as manchas de hbitat no devem estar muito isoladas, de forma a impedir a recolonizao. Isto levaria uma metapopulao fora do equilbrio, se encaminhando para uma extino global; e (4) as populaes locais no podem ter dinmicas completamente sincronizadas. Isto levaria a metapopulao extino no espao de tempo daquela populao local com a menor probabilidade de extino.

populaes. Dentro desta segunda classe, pode-se distinguir as abordagens espacialmente implcitas, as espacialmente explcitas e as espacialmente realistas. A seguir sero delineadas estas abordagens de maneira resumida para que, em seguida, se apresente algumas formulaes especficas. Abordagens espacialmente implcitas Encarar a modelagem de populaes, a partir de uma simplificao crtica de um problema naturalmente complexo, pode permitir que se intuam aspectos importantes do problema atacado. Assim, em vez de se tentar modelar a dinmica de vrias populaes conectadas por migrao, pode-se modelar a mudana no nmero de manchas ocupadas, sem se preocupar com o que acontece em cada mancha, ou com a sua localizao. Esta a essncia do modelo proposto por Levins (1969), que no considera a posio de cada mancha e assume o espao de maneira implcita. Ser visto mais adiante que esse tipo de abordagem pode revelar aspectos esclarecedores sobre a ecologia de populaes. A vantagem desses modelos que facilitam a anlise conceitual e matemtica, e a desvantagem que s podem investigar uma parcela reduzida de aspectos relevantes dinmica de metapopulaes. As restries impostas por modelos espacialmente implcitos levaram pesquisadores a levantar questes importantes. Em particular, sobre quais seriam as conseqncias do posicionamento realista das populaes locais. Poderia uma taxa de migrao ser alta o suficiente para resgatar populaes locais da extino? Se os tamanhos das manchas apresentarem diferenas muito grandes, isto poderia influenciar nas probabilidades de extino local? De que maneira? Estas questes, que demandam a incorporao de informaes sobre tamanho e posio relativa das manchas, tm sido investigadas com o uso de modelos espacialmente explcitos. Abordagens espacialmente explcitas A incorporao explcita do espao aos modelos produziu algumas estruturas distintas de modelagem, como o autmato celular (Caswell & Etter, 1993) e os modelos baseados em mapas de grades acopladas (Hassel et al., 1991). Nestes casos, assume-se que as populaes locais (ou indivduos) esto organizados em clulas dispostas em uma grade regular e seus tamanhos so modelados como variveis discretas ou contnuas. Esta categoria de modelos permite que se defina um tamanho e espaamentos regulares das clulas, facilitando a construo de regras matemticas mais simples que governam o comportamento local. este comportamento local que separa as abordagens implci-

MODELOS

DE METAPOPUL AO

A modelagem de populaes, que assume o espao como entidade discreta, pode ser dividida em duas classes, desde que o modelo trate de duas populaes da mesma espcie conectadas por migrao, ou da interao de vrias populaes locais (Hanski & Simberloff, 1997). A primeira classe se aplica a estudos cujo interesse se concentra no efeito da migrao sobre a dinmica local, com ausncia de extino local. A segunda classe, mais indicada para o estudo de metapopulaes, se aplica ao estudo de vrias manchas de hbitat e populaes locais, podendo ocorrer uma renovao das

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tas e explcitas, uma vez que aqui as populaes interagem apenas com aquelas de clulas vizinhas. Esta condio gera conseqncias dinmicas interessantes, como a necessidade de um intervalo de tempo longo para que uma metapopulao alcance um estado estacionrio, e a ocorrncia de dinmica espacial catica. A principal desvantagem computacional, uma vez que se torna necessrio o emprego de todo o vetor de presenas e ausncias, ao invs da simples proporo de clulas ocupadas. Entretanto, os modelos baseados em grades e aqueles baseados em descries do ambiente em formato raster dentro de um sistema de informaes geogrficas (cf. Akakaya, 1994), como os utilizados em ecologia de paisagem, guardam muitas semelhanas entre si. H um vasto campo de investigao a se explorar, buscando acoplar as caractersticas da paisagem s regras dinmicas que regem populaes vivendo em agrupamentos de clulas localizadas em um ambiente matricial (raster). Abordagens espacialmente realistas Os modelos realistas esto preocupados em associar a dinmica de metapopulaes reais a partir da incorporao das caractersticas geomtricas das manchas pertencentes a uma rede. Neste ponto, os modelos buscam em geral fazer previses sobre a dinmica das manchas frente s alteraes de forma, nmero e localizao, dependendo fortemente de dados coletados in situ. Talvez o modelo mais simples desta categoria seja aquele baseado na funo de incidncia (IF model, Hanski 1994, 1997), que se assemelha a uma cadeia de Markov simples. Ele derivado do modelo de Levins, com a diferena de no ser determinstico, mas estocstico. Assim, as manchas de hbitat podem variar em rea e possuir posies especficas. Isto permite que se associem diferentes probabilidades de extino local a diferenas de rea das manchas, e que diferenas nas probabilidades de recolonizao sejam associadas s distncias entre as manchas.

o (Garret & Dixon, 1997; Lehman & Tillman, 1997; Buttel et al., 2002), estabilidade (Neuhauser, 2002), conservao (Man et al., 1995), destruio de hbitat e extino (Tilman & Lehman, 1997). Em seguida ser apresentado o modelo de metapopulao espacialmente implcito para a funo de produo de invertebrados ssseis proposto por Roughgarden (1997). Este modelo ser ilustrado por um experimento numrico simulando um ecossistema recifal costeiro brasileiro. Finalmente, ser apresentado o modelo de metapopulao espacialmente estruturado proposto por Ovaskainen & Hanski (2001), que prope algumas medidas da capacidade de uma rede de manchas de hbitat suportar uma metapopulao vivel. Antes, entretanto, cabe uma nota de esclarecimento quanto ao propsito e validade do modelo ecolgico simples, em geral mal compreendido (Hanski, 1997). Seu propsito no o de recriar tantos detalhes das populaes reais quanto possvel. Seu propsito o de isolar algum aspecto de interesse, para um estudo terico. As diferenas entre a vida real e um modelo simplificado podem no ter maiores conseqncias sobre a sua capacidade de incorporar variveis crticas e processos que afetem o fenmeno em estudo. O modelo de Levins (1969) Este modelo assume a existncia de um grande nmero de manchas de hbitat discretas, preferencialmente de mesmo tamanho, e todas conectadas umas s outras via migrao. O fato de na vida real haverem restries migrao de indivduos no compromete os resultados do modelo quando em estado estacionrio, a menos que a heterogeneidade seja muito acentuada. As condies ideais de aplicao do modelo so aquelas em que a dinmica da populao local ocorre em uma escala de tempo menor do que a da metapopulao. Isto pode ocorrer se as manchas de hbitat forem menores e as populaes locais alcanarem a capacidade de suporte rapidamente, ou se a taxa de colonizao for lenta. As populaes devem apresentar a mesma probabilidade de extino, a taxa de colonizao c deve ser proporcional ao nmero de manchas ocupadas p (fonte de colonizadores), dada por cp, e frao de manchas no ocupadas, 1-p (alvo da colonizao). A taxa de extino local deve ser proporcional ao nmero de manchas ocupadas, dada por ep, obtendo-se, assim, a dinmica de ocupao no tempo contnuo,

OS

MODELOS

Sero apresentadas as linhas gerais de trs modelos de metapopulao, seguindo uma sequncia cronolgica e estrutural de desenvolvimento. O primeiro a ser apresentado o modelo clssico de Levins (1969), que ao longo dos anos foi expandido para investigar importantes processos ecolgicos, como disperso (Ruxton et al., 1997; Parvinen, 1999, Silva et al., 2001), competi-

dp = cp(1 p) ep dt

Equao 1

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onde c a taxa de colonizao e e a taxa de extino. Quando c>e, a proporo de manchas ocupadas aproxima-se do equilbrio, dp/dt = 0, obtendo-se:
^= p

e 1 - c

Equao 2

Este equilbrio tem estabilidade global, ou seja, p ir se aproximar de ^para qualquer densidade inicial e qualp quer perturbao, desde que p>0. O modelo de ocupao apresenta algumas caractersticas importantes (Tilman et al., 1997). O crescimento populacional tem o comportamento de uma curva logstica, sendo que uma populao persiste em um hbitat se c>e. Um dos aspectos mais interessantes deste modelo que nenhuma espcie capaz de preencher completamente seu hbitat em equilbrio. possvel demonstrar facilmen^ te que, sendo s a proporo de todas as manchas de hbitat viveis no ocupadas por uma nica espcie em equilbrio, ento,
^= s

dos espacialmente, como o caso dos invertebrados bentnicos. Ele um modelo de metapopulao de uma espcie que apresenta um ciclo de vida consistindo de ovo, larva pelgica e adulto de vida bentnica. Portanto, uma formulao adequada para a modelagem da produo natural de populaes de corais e da influncia de diferentes parmetros na performance da populao. A formulao assume que as larvas esto contidas em um reservatrio de larvas no estruturado e que os adultos residem em um substrato bentnico. As larvas devero recrutar sobre um substrato no ocupado. Assume-se, tambm, que o reservatrio de larvas se mistura rapidamente no sentido da costa para o mar aberto (note a semelhana com o modelo anterior, do tipo Levins). O espao livre na formulao de metapopulao definido como a rea no ocupada por organismos,

F = A - aB

Equao 4

e 1 - ^ = p c

Equao 3

O resultado inevitvel de se viver tendo o espao como uma varivel importante que uma proporo das manchas sempre estar vazia, uma vez que, em termos ecolgicos, e no pode ser zero. Quanto maior a taxa de mortalidade de uma espcie relativamente sua taxa de colonizao, maior ser a proporo de espao no ocupado. Para que a metapopulao persista, necessrio que a recolonizao ocorra a uma taxa suficientemente alta para compensar as extines e para permitir que pequenas metapopulaes se desenvolvam. Em outras palavras, e/c<1 ou c/e>1, isto , uma populao cercada de manchas de hbitat no ocupadas deve ser capaz de estabelecer pelo menos uma nova populao (1/e) durante sua existncia. A simplicidade matemtica e a facilidade de se manipular analiticamente este modelo vm do fato da disperso ser tratada considerando-se que todos os propgulos esto dispersos aleatoriamente ao longo de todo o hbitat. Isto elimina os efeitos da disperso local sobre a dinmica da metapopulao, causada pela heterogeneidade espacial (mas veja Doebeli, 1995; Ruxton et al., 1997). Modelo de metapopulao espacialmente implcito (Roughgarden, 1997) O modelo de metapopulao desenvolvido por Roughgarden (1997) tem sua formulao baseada em uma funo de produo biolgica de invertebrados limita-

onde A a rea do hbitat bentnico, a a rea basal de um indivduo e B o nmero de organismos adultos. O assentamento de larvas (recrutamento) sobre o espao no ocupado dado pelo termo cLF, includo na dinmica do ponto de assentamento em questo. Assim, a dinmica no hbitat bentnico :

dB = cLF - B dt

Equao 5

onde c o coeficiente de assentamento de larvas, L o nmero de larvas no reservatrio de larvas, e a taxa de mortalidade no hbitat bentnico. Assume-se que o recrutamento seja proporcional quantidade de espao vazio e ao nmero de larvas. A dinmica do reservatrio de larvas responde reproduo dos indivduos adultos, perda por mortalidade larval e ao recrutamento. Para se obter a funo de produo para os adultos, deve-se assumir que a populao de larvas alcana equilbrio relativamente ao nmero de indivduos adultos (o estoque). Isto leva dinmica de indivduos adultos expressa como:

dB m = - dt 1 + v/c (A - aB)

Equao 6

onde m a taxa de fecundidade dos adultos e v a taxa de mortalidade do reservatrio de larvas. As equaes para r0, taxa intrnseca de crescimento, e r, o crescimento quando a populao alcana a capacidade de suporte (K) so:

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r0 = r=

cA(m - ) v cA + v (m - )[cA(m - ) - v] mv
DE

Equao 7

Equao 8

E XEMPLO

A PLICAO

A seguir so apresentados alguns resultados de experimentos numricos, usando como exemplo os recifes mapeados da rea de proteo ambiental (APA) Costa dos Corais, localizada entre os estados de Alagoas e Pernambuco. Apenas alguns dos parmetros empregados pelo modelo podem ser encontrados na literatura

que trata dos ambientes recifais brasileiros (calculados com base em Maida & Ferreira, 1995). Para suprir esta falta, sero utilizados dados obtidos na literatura internacional, coletados por pesquisadores trabalhando em outros recifes. Como exemplos destes parmetros podemos citar a fecundidade dos corais (m) e a taxa de mortalidade no reservatrio de larvas (). Resultados dos experimentos numricos executados mostram o comportamento da produo de indivduos de uma espcie hipottica de coral para recifes agrupados em dez municpios (Figuras 1, 2 e 3). Um cenrio padro comparado a outro, onde fecundidade e recrutamento foram reduzidos em 50%, e a mortalidade de adultos e larvas foi aumentado na mesma proporo.

FIGURA 1 Comportamento da funo de produo comparando os clculos feitos com os dados da literatura contra um cenrio ambiental negativo. Cores quentes correspondem a reas maiores de recife (o significado de cada parmetro pode ser encontrado no texto). m=166,7; c=0,094; n=8,3; a=0,03; m=0,1.

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m = 166.7

m = 83.35

FIGURA 2 Resultados dos experimentos numricos usando a taxa intrnseca de crescimento. Note a diferena nos limites de estabilizao para r0 quando a fecundidade reduzida (grfico esquerdo); r0 mostra uma tendncia linear negativa em relao taxa de mortalidade das larvas (grfico direito).

FIGURA 3 Contrastando com os resultados mostrados na Figura 2, r aumenta linearmente com o aumento no recrutamento e cai exponencialmente com pequenos incrementos na mortalidade larval.

As mudanas mais marcantes na produo biolgica foram observadas quando o recrutamento (Figura 1A) e a fecundidade (Figura 1B) foram reduzidos e a mortalidade de larvas aumentada (Figura 1C). A morte de adultos parece causar um impacto relativamente menor sobre a produo de indivduos (Figura 1D). De todos os parmetros, o recrutamento parece ser o mais crtico, e quanto maior for a rea de hbitat bentnico, maior ser a perda absoluta da produo natural. Assim, o modelo sugere que, nos esforos de conservao, deva ser dada ateno especial ao assentamento de larvas, juntamente com aqueles fatores que possam contribuir para a reduo da acessibilidade do substrato s larvas.

Modelo de metapopulao espacialmente estruturado: capacidade de metapopulao (Ovaskainen & Hanski, 2001) O modelo espacialmente realista (estruturado) capaz de incorporar, de maneira explcita, as reas e a localizao das manchas de hbitat, sendo isto to mais importante quanto mais fragmentado for o hbitat. Esta seo se limitar a apresentar a verso baseada no modelo determinstico de Levins, onde o tempo uma varivel contnua. Esta escolha foi feita porque a formulao apresentada por Ovaskainen & Hanski (2001) para o tempo contnuo (modelo IF) exige que as estimativas de parmetros relativos a cada mancha sejam mais arbitrrias.
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A partir da verso determinstica deste modelo, so derivadas medidas locais que do a importncia das manchas de hbitat, individualmente, para a persistncia da metapopulao. Essas medidas podem ser estendidas para se ponderar a respeito da influncia que a adio de novas manchas, em locais especficos, pode exercer sobre a persistncia da metapopulao. O ponto central da anlise pi(t), a probabilidade da mancha i estar ocupada no tempo t. Sendo ento p(t) = {xRn0 xi 1 i} o vetor com componentes pi(t), se buscar modelar a mudana de p(t) no tempo contnuo (ou discreto) como pi(t) = Ci(p(t)) (1-pi(t)) - Ei(p(t)) pi(t) A Equao 9

Neste caso, Ci(p(t)) d a probabilidade de colonizao da mancha i quando ela est desocupada e Ei(p(t)) a probabilidade de extino quando a mancha i est ocupada. Para incorporar os efeitos da rea da mancha de hbitat sobre a extino e da conectividade sobre a colonizao, Ovaskainen & Hanski (2001) modificaram a Equao 9,

notar que M incorpora a influncia da extino local em i, com o termo Ai, e a influncia de j na colonizao de i, com o termo Aje-adij. possvel agora definir a capacidade de persistncia ( M) e de invaso ( I) da metapopulao. A medida M d a capacidade de suporte, ou o tamanho de uma populao quando o sistema est em equilbrio. Em outras palavras, a possibilidade de uma metapopulao persistir no longo prazo, dada pela existncia de um estado de equilbrio estvel no-trivial. A medida I define a condio de invaso de uma rede de manchas de hbitats vazios a partir de uma populao local pequena quando I>e/c. No modelo determinstico, o valor de M=l=l(M) onde l(M) o primeiro autovalor da matriz M. Ovaskainen & Hanski (2001) tambm definiram uma medida para estimar a variao na importncia de M frente remoo de uma mancha q, dada por:

V =
r q

2 Aq S q ( x )

2 M

Equao 12

dpi (t ) = Ci ( p(t ))(1 pi (t )) Ei pi (t ), dt

Equao10

onde Ci(p(t)) d as taxas de colonizao das manchas desocupadas e Ei as taxas de extino das populaes restantes, agora independente do vetor p(t). Pode-se, ento, assumir que Ei = e/Ai, uma vez que manchas maiores (A) tendem a possuir populaes maiores com menor risco de extino (e). A contribuio das populaes restantes para a conectividade da mancha i pode ser relacionada s reas das manchas e suas distncias da mancha i na forma

S i ( p(t )) = A j e
j i

d ij

p j (t ),

Equao 11

onde Aq a rea de q, S a conectividade e x o autovetor direito de M. A formulao desenvolvida para este modelo espacialmente estruturado mostra que a principal varivel de controle ambiental no a quantidade de hbitats, mas uma medida que integra os efeitos das reas das manchas e suas conectividades na capacidade da rede de manchas de hbitat suportar uma metapopulao. Talvez a qualidade mais relevante deste modelo espacialmente estruturado o seu potencial de aplicao na anlise de paisagem para espcies ou grupo de espcies com disponibilidade de informao biolgica limitada. A unificao das vertentes de modelagem, quais sejam, a de ecologia de metapopulao (ou de baixa cobertura espacial) e a de ecologia de paisagem (ou de alta cobertura espacial) a fronteira a ser ultrapassada para que se possa avanar na direo da efetiva gerncia de mosaicos.

onde 1/ a distncia mdia de migrao, dij a dis tncia entre as manchas i e j, e pj a probabilidade de j estar ocupada em t. O raciocnio associado equao11 que a taxa de emigrao da mancha j, quando ocupada, proporcional rea da mancha, e a contribuio da mancha j para a imigrao em direo mancha i decresce exponencialmente com a distncia dij. A taxa de colonizao ento calculada por Ci(p(t)) = cSi(p(t)). importante observar que a notao matricial gi(p)=G((Mp)i), onde M uma matriz irredutvel e no negativa composta dos elementos mij=AiAje-adij para ij e mii=0. O importante aqui
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R EFERNCIAS B IBLIOGRFICAS
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O uso de modelos em ecologia de paisagens


JEAN PAUL METZGER1* MARINA ANTONGIOVANNI DA FONSECA2 FRANCISCO JOS BARBOSA DE OLIVEIRA FILHO3 ALEXANDRE CAMARGO MARTENSEN1
2 3

Universidade de So Paulo USP, Instituto de Biocincias, So Paulo, Brasil. Instituto Socioambiental ISA, Amazonas, Brasil. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente IBAMA, Direo de Proteo Ambiental, Coordenao de Zoneamento Ambiental, Distrito Federal, Brasil. * e-mail: jpm@ib.usp.br

RESUMO
Por lidar com unidades complexas e muitas vezes espacialmente extensas, a Ecologia de Paisagens utiliza usualmente representaes abstratas e simplificadas das paisagens reais, i.e. modelos. Este artigo faz uma anlise de alguns destes modelos e apresenta trs estudos de caso, onde diferentes modelos so utilizados para: i) entender os efeitos da fragmentao sobre comunidades biolgicas; ii) simular a percepo da paisagem por espcies de aves; e iii) inferir sobre os riscos de extino relacionados a um processo de desmatamento. A Ecologia de Paisagens utiliza muitos modelos desenvolvidos em outras disciplinas, e os adapta para o estudo das relaes entre padres espaciais e processos ecolgicos. Todos estes modelos caracterizam-se por considerarem a heterogeneidade do espao. O principal desafio encontrar um equilbrio entre a complexidade destes modelos, que tende a ser cada vez maior, e a capacidade deles permitirem generalizaes, contribuindo assim para o fortalecimento de uma teoria em Ecologia de Paisagens.

ABSTRACT
Since Landscape Ecology works with complex and usually spatially large areas, it often makes use of theoretical and simplified representations of real landscapes, i.e. models. This article makes a set of analyses of some commonly used models, and presents three case studies where different models are utilized for: i) understanding the effects of fragmentation in the biological communities; ii) simulate landscape perception for bird species; and iii) make inferences about extinction risks related to deforestation processes. Landscape Ecology uses models that were developed in different disciplines, and adapt them to analyze the relation between the spatial patterns and the ecological processes. All these models present as a common feature different ways to represent spatial heterogeneity. The main challenge is to reach the fine balance between adding complexity to those models, which tends to be bigger and bigger, and their capacity to allow generalizations, thus contributing to the enforcement of a Landscape Ecology theory.

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Metzger, Fonseca, Oliveira-Filho & Martensen |

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MODELOS

E COLOGIA

DE

P AISAGENS

Ecologia de Paisagens A paisagem pode ser definida como um mosaico heterogneo formado por unidades interativas, sendo esta heterogeneidade existente para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala de observao (Metzger, 2001). Numa viso antropocntrica, a paisagem vista como um conjunto de ecossistemas ou unidades de uso e cobertura do territrio, definidos por critrios fisionmicos, composicionais ou de utilidade para uso humano. Numa viso ecolgica, a paisagem pode ser vista como um mosaico de diferentes tipos de hbitats, submetidos a diferentes regimes de perturbao (naturais ou antrpicos), e de menor ou maior qualidade para uma determinada espcie. Fica claro que, dependendo do observador, as definies dos limites e dos constituintes da paisagem vo se modificar. Em particular, podemos esperar que espcies de menor ou maior capacidade de disperso utilizem espaos mais ou menos restritos, respectivamente, ou ento que a especificidade do hbitat ou o requerimento por diferentes caractersticas abiticas modifique a definio das manchas. Numa abordagem ecolgica, a Ecologia de Paisagens vem sendo considerada como uma ecologia espacial, interessada em analisar a influncia do arranjo espacial de suas unidades nos processos ecolgicos (Turner, 1989). Muito freqentemente, a Ecologia de Paisagens tem sido considerada uma ecologia de macro-escalas, interessada nas interaes de padres e processos ecolgicos em mosaicos de vrios quilmetros quadrados (Forman, 1995). Contudo, em alguns casos, as perguntas da Ecologia de Paisagens podem ser desenvolvidas em espaos de apenas algumas dezenas de metros quadrados, na medida em que a heterogeneidade espacial percebida nesta escala por alguns organismos, como a micro-fauna de musgos (Gonzales et al., 1998) ou artrpodes em agroecossistemas (With et al., 1999).

Como em outros ramos da cincia, a obteno de dados em Ecologia de Paisagens pode ocorrer de diversas formas (Metzger, 2003a). A experimentao, por meio da manipulao da paisagem, e da comparao do estado do sistema antes e depois da interveno, sem dvida umas das formas mais eficientes para se estabelecer relaes causais (Debinski & Holt, 2000, McGarigal & Cushman, 2002). No entanto, so raras as ocasies em que esse tipo de manipulao possvel e eticamente correto quando se trabalha com paisagens, em particular quando esta se estende por vrios quilmetros quadrados (Tabela 1). Para superar esta limitao, outras estratgias tm sido procuradas, como a comparao de processos ecolgicos em paisagens que apresentam diferentes padres espaciais. A principal vantagem destes experimentos observacionais (sensu McGarigal & Cushman, 2002) que eles permitem considerar as paisagens em toda a sua complexidade, ganhando, assim, grande poder de generalizao (Tabela 1). Por outro lado, esta vantagem tambm uma desvantagem, na medida em que a complexidade dos fatores envolvidos nas relaes entre padres espaciais e processos ecolgicos no permite categoricamente estabelecer relaes causais simples, como geralmente se espera de um procedimento cartesiano de pesquisa. Diversos outros fatores, alm do padro espacial considerado na escolha das paisagens, podem interferir nas relaes, em particular o histrico de perturbao e a heterogeneidade do micro-hbitat, o que tambm torna quase impossvel encontrar rplicas e controles verdadeiros para estudos comparativos (Tabela 1). Um outro mtodo utilizado para superar as limitaes da manipulao de amplas paisagens so os experimentos em micro-paisagens. Por exemplo, o efeito de corredores na distribuio e abundncia de animais associados a musgos foi estudado em reas restritas de rochas recobertas por musgos (Gonzales et al., 1998). Estas eram fragmentadas, raspando-se as rochas e

TABELA 1 Comparao de alguns atributos de experimentao em escalas pontuais e globais (adaptado de Bissonette, 1997). ATRIBUTOS Manipulao experimental Rplicas e controles Rigor Testabilidade de hipteses Problemas devido falhas na amostragem Generalizaes ESCALAS PONTUAIS possvel possvel alto alta graves baixas MACRO-ESCALAS (e.g. paisagem) difcil difcil baixo baixa menos graves altas

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mantendo-se fragmentos de musgo isolados, em alguns casos, ou unidos por corredores, em outros casos. Estes experimentos permitem um maior controle das variveis, o uso de rplicas e controles verdadeiros, logo, um conhecimento mais preciso de relaes causais. O grande problema deste tipo de experimentao o efeito de transmutao, i.e., a mudana nas propriedades em funo da escala ou do nvel hierrquico (Bissonette, 1997). Em outras palavras, no possvel assegurar que as respostas observadas para a fauna de musgos em relao presena ou ausncia de corredores possa ser aplicada para outros organismos que percebem a heterogeneidade (a paisagem) em outra escala espao-temporal. Outra alternativa seria o monitoramento de uma paisagem ao longo de um processo de perturbao, seja ele natural (e.g., propagao de fogo, tornados, doenas) ou antrpico (e.g., criao de estradas, canalizaes de rios, grandes projetos madeireiros). Desta forma, a possibilidade de se fazer observaes antes e depois destas alteraes na estrutura da paisagem pode permitir inferir como estas esto alterando um determinado processo ecolgico. Apesar da limitada possibilidade do pesquisador controlar este tipo de experimento, tanto as perturbaes naturais como as grandes intervenes humanas na paisagem geram oportunidades singulares de experimentao em macro-escalas e deveriam ser utilizadas mais freqentemente pelos eclogos. O uso de modelos em Ecologia de Paisagens De forma complementar s alternativas apresentadas acima, a modelagem vem se firmando como uma excelente aliada para a obteno de conhecimento e gerao de hipteses em Ecologia de Paisagens. Numa reviso de trabalhos publicados na revista Landscape Ecology, foi possvel observar que a porcentagem de artigos que utilizam modelos subiu de ca. 15%, entre 1987 e 1991, para ca. 25%, entre 1991 e 1995 (Hobbs, 1996), e para mais de 35% a partir de 2000 (Metzger, 2006). Questes populacionais, incluindo dinmica de metapopulaes, efeitos de fragmentao, importncia de corredores e processos de disperso ou invaso, esto entre os temas mais abordados com modelos em Ecologia de Paisagens (37% dos 101 trabalhos publicados entre 1994 e 1999 analisados por Turner et al., 2001). Em seguida, aparecem temas ligados a efeitos de perturbao (17%), dinmica de vegetao (15%) e fatores abiticos (11%). Os modelos so idealizaes ou caricaturas da realidade. Eles so utilizados nas mais diversas disciplinas

como um meio para formalizar, de modo simplificado, nosso entendimento sobre um determinado assunto e testar, empiricamente, a validade das premissas ou hipteses utilizadas em sua construo. Em Ecologia de Paisagens, o principal objetivo analisar as relaes entre padres espaciais e processos ecolgicos. A partir do conhecimento adquirido empiricamente (por experimentao ou observao), modelos podem ser utilizados para formalizar estas relaes, de acordo com algumas premissas, e simular, a partir de um padro espacial conhecido, as alteraes esperadas. Estas, por sua vez, podem ser consideradas hipteses a serem testadas empiricamente, de forma a sabermos se nosso modelo est ou no adequadamente representando as relaes entre padres e processos (Figura 1). Ou seja, da estreita relao entre a formalizao de modelos e o teste emprico para sua validao que se espera uma sedimentao do conhecimento. A modelagem assim totalmente complementar experimentao e observao na gerao do conhecimento.

FIGURA 1 O uso de modelos em Ecologia de Paisagens como instrumento para gerar hipteses a serem testadas sobre a relao entre padres espaciais e processos ecolgicos.

Alm de gerar hipteses, os modelos, uma vez testados, permitem: i) comparar diferentes cenrios de alterao da paisagem; ii) extrapolar os resultados de um caso particular para diferentes escalas espaciais ou temporais ou para condies diferentes das observadas

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atualmente (por exemplo, para uma ampla gama de porcentagens de hbitat na paisagem; diferentes configuraes espaciais; diferentes condies climticas); e iii) testar a importncia relativa de cada parmetro (em modelos, possvel controlar as variveis) ou a sensibilidade do modelo a um determinado parmetro (dando assim indicaes de que parmetros devem ser observados ou monitorados no campo). Em termos prticos, bons modelos podem ser valiosos instrumentos de deciso (enquanto modelos falsos podem ser extremamente perniciosos). Uma ampla variedade de modelos utilizada em Ecologia de Paisagens (Turner et al., 2001), desde os mais simples, como modelos determinsticos baseados em manchas, at os extremamente complexos, como os modelos espacialmente explcitos baseados em indivduos (os Individual-Based Models, IBM) (Tabela 2). Apesar desta ampla gama de possibilidades, os modelos utilizados em Ecologia de Paisagens caracterizam-se por considerarem as relaes padres-processos e a heterogeneidade do espao, de forma implcita, explcita ou realista1.

TABELA 2 Principais caractersticas de modelos com menor ou maior complexidade que podem ser usados em Ecologia de Paisagens (baseado em Turner et al ., 2001 e em comunicao pessoal de Jane Jepsen). PARMETRO Formalizao Estocasticidade Tempo Espao Unidade Requerimento de dados Custo MODELOS SIMPLES Analticos Determinsticos Discretos No espaciais Manchas ou populaes Baixo Baixo MODELOS COMPLEXOS Simulaes Estocsticos Contnuos Espaciais Indivduos Alto Alto

Os modelos em Ecologia de Paisagens so utilizados para as mais diversas finalidades, em particular para: (1) descrio da estrutura da paisagem, como por exemplo, atravs da teoria dos grafos (Keitt et al., 1997; Urban & Keitt, 2001) ou da teoria da percolao (Stauffer, 1985), utilizando-se ou no modelos neutros (Gardner et al., 1987); (2) anlise da dinmica da paisagem, atravs de modelos de dinmica de manchas (Pickett & Thompson, 1978) ou de matrizes de transio (e.g., Acevedo et al., 1995), geralmente enfatizando os principais agentes causadores desta dinmica, atravs, por exemplo, de regresses logsticas, modelos de vizinhana, ou de anlises multivariadas; (3) estudos espacialmente explcitos de dinmica de populaes (revisados em Dunning et al., 1995; ver tambm reviso de IBM, em Grimm, 1999) ou metapopulaes (por exemplo, as Funes de Incidncia; Hanski, 1992, 1994); e (4) anlise da relao entre a estrutura da paisagem e os mais diversos processos ecolgicos (por exemplo, propagao de perturbao, deslocamento de indivduos, taxa de mortalidade) ou padres biolgicos (e.g., diversidade ou riqueza de espcies, presena ou abundncia de espcies), atravs de regresses, anlises de correspondncia, testes de Mantel, entre outros. Na prxima seo, procura-se exemplificar algumas das possveis aplicaes de modelos em Ecologia de Paisagens.

EXEMPLOS

DE

A PLICAO

Modelos que enfatizam a relao entre estrutura e diversidade da paisagem O estudo das relaes entre a estrutura da paisagem e a composio e riqueza de espcies sem dvida um dos temas de pesquisa mais freqente em Ecologia de Paisagens. Para tanto, diversos modelos podem ser utilizados em dois principais momentos: na quantificao da estrutura da paisagem; e no estabelecimento das relaes entre paisagem e riqueza de espcies.

Modelos espacialmente implcitos incorporam parmetros espaciais, porm sem considerar a posio exata dos componentes no espao. Por exemplo, a Teoria da Biogeografia de Ilhas considera o tamanho e a distncia das ilhas ao continente (ambos, parmetros espaciais), porm, uma vez obtidos esses parmetros, no necessrio ter a localizao exata das ilhas num mapa. Trata-se tipicamente de um modelo espacialmente implcito. Em modelos espacialmente explcitos necessrio ter a posio exata dos componentes do sistema no espao, pois as propriedades deste componente dependem do contexto no qual ele se insere. Estes modelos simplificam o espao em unidades (clulas) de tamanho e forma idnticos, com regras de mudana de estado (regras de transio) que dependem da vizinhana. Modelos espacialmente realistas tambm usam a posio exata dos componentes do sistema no espao, porm no procuram simplificar esse espao em unidades (clulas) semelhantes. Estes modelos lidam com objetos ( e.g., manchas) de tamanhos e formas diferentes, situados em matrizes heterogneas. Em geral, estes so os modelos mais complexos.

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Um exemplo deste tipo de pesquisa pode ser fornecido pelo projeto Biodiversity conservation in fragmented landscapes at the Atlantic Plateau of So Paulo (Metzger, 1999a). Este projeto tem por objetivo entender a influncia do tamanho e do grau de conectividade2 de fragmentos de florestas ombrfilas densas da Mata Atlntica na distribuio de espcies com diferentes sensibilidades modificao do hbitat, na composio e riqueza de comunidades de diferentes txons (rvores, mamferos, aves, rpteis, anfbios, aranhas e borboletas), na variabilidade gentica de algumas populaes (em particular, de anfbios e pequenos mamferos) e em alguns processos ecolgicos (mortalidade de plntulas, polinizao, disperso de sementes e ciclagem de nutrientes). Para tanto, esto sendo estudadas duas paisagens de 100 km2 no Planalto de Ibina (cerca de 50 km a sudoeste da cidade de So Paulo): uma paisagem florestal, a Reserva do Morro Grande, considerada como rea controle, no-fragmentada; e uma paisagem fragmentada, na regio de Caucaia do Alto, onde as reas de floresta encontram-se reduzidas a fragmentos de diferentes tamanhos e graus de conectividade, circundadas por reas de agricultura anual e silvicultura. Esto sendo estudados 21 fragmentos, sendo cinco grandes (50-275 ha), oito mdios (10-45 ha) e oito pequenos (< 5 ha). A anlise da estrutura da paisagem foi baseada numa abordagem categrica, onde unidades discretas so identificadas, mapeadas e posteriormente caracterizadas quantitativamente por uma srie de ndices espaciais (Metzger, 2003b). Esta abordagem consistente com o modelo conceitual de mancha-corredor-matriz3, o mais empregado para se definir os elementos da paisagem em funo de sua disposio espacial. Com exceo das paisagens nas quais a heterogeneidade se apresenta sob forma de gradientes ambientais, praticamente toda paisagem pode ser representada a partir de manchas, corredores e matriz. Desta forma, utilizou-se um levantamento aerofotogramtrico recente,

de abril de 2000, na escala de 1/10.000, e foi feito, por foto-interpretao, o mapeamento de 17 unidades da paisagem, incluindo vegetao natural em sete estdios de sucesso, quatro tipos de campos antrpicos e reas agrcolas, reflorestamentos, instalaes rurais, ncleos urbanos, corpos dgua e minerao. Para a anlise quantitativa, as reas de vegetao natural foram agrupadas em trs classes: floresta em estdios inicial/mdio a avanado (fisionomia predominantemente arbrea); floresta em estdios iniciais (fisionomias arbustivas); e vegetao natural pioneira (fisionomias predominantemente arbustivas/herbceas). Para responder a pergunta central do projeto, duas caractersticas estruturais da paisagem foram analisadas: o tamanho e o grau de conectividade dos fragmentos. Os limites dos fragmentos foram definidos pela predominncia de fisionomias arbreas naturais, o que permitiu acessar as extenses de cada fragmento. No caso da conectividade, o clculo foi baseado na correlation length (Keitt et al., 1997), um ndice derivado da teoria dos grafos (Gross & Yellen, 1999). Esta teoria tem sido aplicada para descrever diferentes tipos de redes, como as formadas por estradas, computadores, ou por cadeias hierrquicas em empresas. Em anlises espaciais em Ecologia de Paisagens, os grafos podem ser entendidos como conjunto de fragmentos espacialmente isolados, porm funcionalmente unidos, de forma similar ao que ocorre numa metapopulao. Considera-se que dois fragmentos esto unidos quando a distncia entre eles ou o tipo de matriz que os separa permite fluxos biolgicos. Uma vez definidos todos os grafos de uma paisagem, possvel medir a conectividade de cada um deles, em funo do nmero de fragmentos unidos ou de sua extenso espacial (gyrate, ou rea de giro), e de uma mdia da conectividade de todos os grafos da paisagem, i.e. a conectividade da paisagem (Keitt et al., 1997). Quatro ndices de conectividade foram assim calculados para cada fragmento, considerando duas capacidades de deslocamento das espcies (no se

A conectividade a capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biolgicos. Essa conectividade depende muito de caractersticas das espcies, em particular da capacidade de deslocamento em diferentes tipos de hbitat. Entretanto, ela tambm pode ser medida em termos estruturais, em funo da proximidade dos fragmentos de hbitat, do grau de conexo espacial entre eles, atravs de corredores ou stepping stones (pontos de ligao; Metzger, 1999b), ou, ainda, em funo da permeabilidade da matriz inter-hbitat.
3

As manchas so reas homogneas, numa determinada escala espacial, que se distinguem das unidades vizinhas e apresentam extenses espaciais reduzidas e no-lineares. Os corredores so tambm reas homogneas, que se distinguem das unidades vizinhas e que apresentam disposio espacial linear. E a matriz definida, segundo Forman (1995), como a unidade da paisagem que controla a dinmica da paisagem. Em geral, essa unidade pode ser reconhecida por recobrir a maior parte da paisagem ( i.e., sendo a unidade dominante em termos de recobrimento espacial), ou por ter um maior grau de conexo de sua rea ( i.e., um menor grau de fragmentao).

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deslocam fora do hbitat; podem se deslocar at 50 m pela matriz) e diferentes cenrios de permeabilidade das unidades da paisagem (conectividade apenas por reas florestais e conectividade por toda a vegetao natural, independente de sua fisionomia). Todos os ndices foram calculados no programa FRAGSTATS TM verso 3.3, numa imagem matricial de 5 metros de resoluo. Uma vez obtidos os ndices de estrutura da paisagem e feitos os levantamentos de composio e riqueza das espcies dos diferentes grupos taxonmicos estudados nos fragmentos, procurou-se relacionar os padres espaciais com os padres de distribuio das espcies atravs de regresses lineares. No caso de aves de sub-bosque amostradas por redes de neblina (ca. 540 horas/rede por fragmento; Martensen et al., 2007), a riqueza de espcies est marginalmente relacionada com a rea dos fragmentos, porm est fortemente associada proporo de mata numa vizinhana de 800m e conectividade florestal do fragmento. Estes dados sugerem que os limites dos fragmentos, tal qual definidos pela foto-interpretao, no correspondem aos limites funcionais (ou biologicamente significativos) para o conjunto da avifauna. Ou seja, as espcies respondem mais a caractersticas da paisagem (proporo de mata, conectividade) do que ao tamanho do fragmento, indicando que a permanncia de algumas espcies nos fragmentos depende do tipo de entorno. Estes resultados por si s no permitem estabelecer relaes causais, porm, ao indicarem possveis interaes, tm como benefcio o direcionamento (afunilamento) da pesquisa em questes mais pontuais e funcionais, como por exemplo, em experimentos de deslocamento pela paisagem. Este tipo de anlise vem sendo comumente utilizado em estudos de fragmentao, onde variveis biolgicas so relacionadas a caractersticas de manchas de hbitat (grande maioria dos estudos), ou a caractersticas da paisagem no entorno destas manchas (McGarigal & Cushman, 2002). Estes trabalhos devem ser considerados como uma etapa exploratria no estabelecimento de relaes causais entre padres espaciais e processos ecolgicos (Metzger, 2003a). McGarigal & Cushman (2002) sugerem ainda que, como a fragmentao um processo que ocorre no nvel da paisagem, necessrio mudar o foco da pesquisa, analisando no apenas fragmentos com diferentes caractersticas (e.g., tamanho e isolamento) inseridos numa nica paisagem, mas tambm comparando paisagens com diferentes graus de fragmentao.

Modelos de simulao da paisagem A importncia do arranjo espacial do hbitat sobre a persistncia das espcies outro foco de estudos em Ecologia de Paisagens. A idia entender, a partir das ocorrncias e das propriedades das populaes atualmente presentes, em que condies estas populaes tenderiam a se extinguir ou, inversamente, a se perpetuar. Para tanto, necessrio extrapolar os padres atuais de presena para outras condies espaciais ou ao longo do tempo, o que muitas vezes s pode ser feito atravs de modelagem. Vrios modelos sofisticados tm sido utilizados para responder tais questes, entre eles os Modelos de Viabilidade Populacional (Akakaya & Ferson, 1992; Possingham et al., 1992) ou modelos de dinmica de populaes espacialmente explcitos (Dunning et al., 1995). Quando estes modelos incorporam parmetros espaciais para analisar caractersticas populacionais, obrigatoriamente eles assumem uma perspectiva de Ecologia de Paisagens. Um dos grandes desafios destes modelos parametrizar a importncia dos diferentes tipos de unidades da paisagem nos processos demogrficos e no deslocamento das espcies, o que s pode ser atingido ao se considerar o espao sob a tica das espcies estudadas (Vos et al., 2001). Uma estratgia para se evoluir neste sentido considerar que a estrutura da paisagem biologicamente significativa (na tica das espcies) aquela que melhor se correlaciona com os padres biolgicos observados. Ou seja, inversamente ao que se fez em Caucaia, onde se impunha um padro espacial numa viso antropocntrica e procurava-se relacion-lo com as propriedades biolgicas (no caso, a riqueza de espcies), uma outra estratgia de pesquisa de simular diferentes padres espaciais (ou vises de uma mesma paisagem) e analisar qual destes padres espaciais melhor se correlaciona com os padres biolgicos. Esta foi a estratgia adotada para se testar a importncia da permeabilidade da matriz inter-hbitat na migrao de aves da floresta contnua para fragmentos florestais na Amaznia (Antongiovanni, 2001; Antongiovanni & Metzger, 2005). Este trabalho foi desenvolvido nas reas do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), situadas a cerca de 80 km ao Norte de Manaus, AM. Foram estudados nove fragmentos, de 1 e 10 ha, isolados entre 1980 e 1984, e que se encontram envoltos por trs diferentes tipos de matrizes: capoeiras dominadas por Vismia spp, em reas que sofreram corte e queima; capoeiras dominadas por Cecropia spp, em reas que sofreram apenas corte; e reas de pastagem ainda ativas. A comunidade de aves

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de sub-bosque foi amostrada nos fragmentos com redes de neblina, desde antes do isolamento dos fragmentos at 1992 (Bierregaard Jr. & Lovejoy, 1989; Stouffer & Bierregaard, 1995). Onze espcies insetvoras foram analisadas pormenorizadamente, por estarem entre as espcies mais comuns antes da fragmentao e por serem facilmente capturadas em redes de neblina. Nove destas espcies sofreram extines locais aps o isolamento dos fragmentos, porm, com o abandono das pastagens e conseqente desenvolvimento das capoeiras de Cecropia spp e Vismia spp, houve recolonizao (Stouffer & Bierregaard, 1995). Segundo estes autores, as recolonizaes foram mais freqentes quando os fragmentos estavam envoltos por capoeiras de Cecropia spp, indicando que estas capoeiras eram mais permeveis aos fluxos biolgicos. O trabalho de Antongiovanni (2001) teve justamente por objetivo testar essa afirmao. Desta forma, para cada fragmento e ano analisado (1985 a 1992), foram calculados ndices de permeabilidade da matriz que levam em conta: (1) a distncia a ser percorrida no caminho de deslocamento entre o fragmento e a rea de mata primria contnua mais prxima (considerada como nica fonte de indivduos, uma vez que estudos anteriores mostram que h pouco movimento de indivduos entre fragmentos); e (2) a resistncia oferecida pelos diferentes tipos de matriz. Os valores de permeabilidade da matriz foram relacionados, com o uso de regresses logsticas, com a ocorrncia de migrao de indivduos de cada uma das 11 espcies estudadas, por fragmento e para cada ano em estudo (n = 60). Para o clculo da permeabilidade da matriz, assumiu-se como premissa que o indivduo iria percorrer o caminho mais curto entre a fonte e o fragmento. As relaes explicitadas acima foram realizadas para cada uma das espcies e quatro conjuntos de valores de permeabilidade da matriz, obtidos por meio da simulao de quatro cenrios possveis onde: (1) capoeiras de Cecropia spp so mais permeveis; (2) capoeiras de Vismia spp so mais permeveis; (3) capoeiras de Vismia spp e Cecropia spp so igualmente permeveis, porm capoeiras mais velhas so mais permeveis que as mais jovens; e (4) no h diferena na permeabilidade das unidades da matriz, i.e., apenas considerada a distncia entre a floresta contnua e o fragmento. Cada um destes cenrios corresponde a uma possvel viso da estrutura da paisagem, sendo que o objetivo justamente ver qual destas vises melhor se ajusta aos padres observados de migrao das espcies. As regresses logsticas mostram que o cenrio em que apenas o isolamento considerado no se ajusta aos dados de ocorrncia de migraes para nenhuma

espcie. Por outro lado, os cenrios em que Cecropia spp e capoeiras mais velhas so mais permeveis foram significativamente ajustados ocorrncia de migrao de sete espcies, confirmando a hiptese de Stouffer & Bierregaard (1995). Para outras quatro espcies, nenhum dos cenrios propostos explicou significativamente a migrao de indivduos para os fragmentos, o que pode significar que estas espcies so indiferentes matriz, ou que nenhum dos cenrios se aproxima da viso da matriz destas espcies. Este trabalho mostra que o uso de modelos de simulao para criar paisagens segundo a percepo das espcies uma estratgia til da anlise da paisagem. A aplicao de modelos de permeabilidade de matriz no estudo da migrao de indivduos em paisagens fragmentadas deve ter um papel essencial no entendimento de mosaicos antrpicos e na conservao da diversidade biolgica nestas paisagens (Antongiovanni & Metzger, 2005). Modelos de dinmica de paisagem e suas conseqncias em termos de biodiversidade Outro tpico relevante nas pesquisas em Ecologia de Paisagens o estudo da influncia de dinmica da paisagem sobre os processos biolgicos. Sabe-se que diferentes padres de modificao do hbitat resultam em diferentes estruturas espaciais, o que, por sua vez, implica em diferentes influncias sobre os processos biolgicos (Gustafson, 1999). Modelos de dinmica da paisagem tm sido utilizados para analisar as mais variadas conseqncias das mudanas da paisagem, como na emisso de gases de efeito estufa, na produo madeireira, na sustentabilidade social de uma regio, ou ainda na manuteno da biodiversidade (Dale et al., 1993a, b; 1994a, b; Gustafson, 1999; entre muitos outros). Dentre estes tpicos, um tem despertado especial ateno: a influncia de padres de desmatamento sobre os riscos de extino. Para abordar esta problemtica, interessante analisar qual seria o padro esperado de perda de espcies ao longo de um processo de desmatamento. O uso de princpios da teoria da percolao em modelos neutros tem sido muito til neste sentido (Gardner et al., 1987; Gardner & ONeill, 1991). Um modelo neutro consiste num conjunto de regras simples usadas para criar um padro espacial, em geral bidimensional. O modelo neutro permite criar e analisar uma estrutura na ausncia de fatores geradores de padro (i.e., de ordem), e, ao compararmos este padro ao observado, possvel ter uma idia de quanto a paisagem real se ajusta s regras do modelo neutro. Em geral, testa-se inicialmente o modelo mais simples de todos: o padro neutro totalmente aleatrio.

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A teoria da percolao foi desenvolvida inicialmente na fsica para responder perguntas relacionadas conectividade em espaos bidimensionais (Stauffer, 1985), tais como: quanto metal necessrio acrescentar de forma que a eletricidade possa passar num determinado material? A idia seria encontrar a quantidade mnima necessria para ter condutividade, pois o acrscimo de mais metal aumentaria os custos. Nesta teoria, h apenas dois estados em que um material pode se encontrar: h percolao (no caso, passagem de eletricidade), pois o metal condutor atravessa o material de ponta a ponta; e no h percolao, quando metal condutor encontra-se fragmentado e no permite unir duas pontas do material estudado. Eclogos esto interessados em questes similares s dos fsicos, porm, ao invs de percolao eltrica, o interesse est na percolao de indivduos de uma espcie ou de perturbaes: quanto hbitat necessrio para permitir que uma determinada espcie possa se locomover de um dado ponto a outro de uma paisagem? Que quantidade de mata, com alta probabilidade de pegar fogo, pode permitir (ou impedir) a propagao de uma queimada na paisagem? Devido similaridade das perguntas de fsicos e eclogos, a teoria da percolao vem sendo constantemente aplicada em Ecologia de Paisagens (Gardner et al., 1987; Turner et al., 1989; Andren, 1994, With et al., 1997). Quando se analisa a percolao de hbitat em paisagens neutras, observa-se que ocorrem mudanas bruscas na estrutura da paisagem no limiar de percolao, quando h ruptura da continuidade do hbitat original, aumento brusco do grau de fragmentao e reduo abrupta do tamanho dos fragmentos (With & King, 1999). Todas estas mudanas sugerem um aumento dos riscos locais de extino e uma diminuio nas possibilidades de recolonizao, o que pode significar um rpido aumento dos riscos de extino no conjunto da paisagem (Metzger & Decamps, 1997). Para testar esta hiptese do aumento brusco dos riscos de extino em paisagens reais, modelos de simulao de perda de espcies foram utilizados para se analisar trs padres comuns de desmatamento na Amaznia brasileira (Oliveira-Filho, 2001; OliveiraFilho & Metzger, 2006): (1) espinha de peixe, onde lotes de mesmo tamanho (e.g., 50 ha) so distribudos regularmente ao longo de estradas, como ocorre em projetos de colonizao governamentais; (2) desordenado, formado por lotes pequenos, de tamanhos variados e irregularmente distribudos no espao, geralmente resultante de colonizao no-induzida; e (3) grandes proprietrios, e.g. fazendeiros que promovem pecuria extensiva em lotes de mais de 1000 ha.

Estes padres foram estudados na regio de Alta Floresta, no norte do estado de Mato Grosso. Para cada um destes padres, foram selecionadas trs reas (rplicas), de 8 por 8 km, onde em 1984 havia mais de 90% de mata e em 1998 havia menos de 30% de mata. As alteraes na estrutura da paisagem foram seguidas a partir de imagens de satlite Landsat-TM, classificadas em mata e no-mata, numa srie bianual de 1984 a 1998. Um padro aleatrio de desmatamento foi gerado pelo programa RULE (Gardner, 1999), contendo entre 95% e 15% de floresta de forma a simular oito momentos ao longo de um processo de desmatamento. Para simular a perda de espcies ao longo do processo de desmatamento, foram criados 60 grupos funcionais, resultantes da combinao de caractersticas de: (1) deslocamento pela matriz (5 classes: no se desloca pela matriz ou se desloca 60, 120, 240 ou 480 metros matriz adentro); (2) rea de vida (6 classes: 125, 250, 500, 1000, 2000 e 4000 ha); e (3) tolerncia ou no aos efeitos de borda, numa faixa de 90 m a partir do contato entre mata e no-mata (duas classes). Todos os grupos funcionais foram inseridos nas paisagens iniciais (1984 para as paisagens reais e 95% de hbitat para a simulao) e foram mantidos na paisagem enquanto os requerimentos de rea de vida fossem respeitados, considerando-se a capacidade de deslocamento e a sensibilidade s bordas. O modelo utilizado determinista, na medida em que para cada estrutura h apenas uma condio possvel para cada grupo funcional (presente ou ausente, dependendo do caso). Ademais, esse modelo no considera o tempo de latncia entre as modificaes da paisagem e a extino do grupo funcional. Os resultados da dinmica da paisagem mostram que a paisagem simulada (aleatria) apresenta um padro no-linear de alterao de sua estrutura para todos os ndices considerados (nmero de fragmentos, tamanho mdio dos fragmentos, isolamento e conectividade). Por outro lado, os padres reais apresentaram tanto variaes lineares (em particular, no caso do nmero de fragmentos) quanto no-lineares (para os demais ndices), sendo que trs momentos de mudana brusca ocorreram: no incio do processo de desmatamento, quando h uma perda rpida no tamanho mdio dos fragmentos; num momento intermedirio, quando h perda de conectividade ou aumento do isolamento; e no final do processo de desmatamento, quando h um aumento brusco no grau de isolamento. Os momentos de mudana brusca variaram pouco entre os padres de desmatamento reais, contrariamente ao esperado. Surpreendentemente, e apesar da ocorrncia destes limiares de mudana brusca da paisagem, o padro de perda dos grupos funcionais foi linear para todos os

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padres de desmatamento, tanto os reais quanto o aleatrio. As principais diferenas foram observadas entre grupos funcionais com diferentes caractersticas, em particular, o grupo de espcies de interior se extinguiu mais rapidamente que o grupo de espcies de borda, ou ainda os grupos funcionais com menor capacidade de deslocamento e/ou maior rea de vida tenderam tambm a se extinguir mais cedo no processo de desmatamento. Desta forma, foi possvel distinguir quatro grandes conjuntos de grupos funcionais: (1) aqueles que so muito sensveis ao desmatamento e que se extinguem constantemente no incio do processo, quando h uma queda brusca no tamanho mdio dos fragmentos; (2) aqueles que so sensveis ao padro de desmatamento e ao arranjo espacial da floresta remanescente, tendendo a se extinguir mais tarde quando o padro mais agregado; esse grupo sensvel aos limiares dos ndices de isolamento e conectividade; (3) os grupos funcionais que so apenas sensveis ao desmatamento, mas no ao arranjo espacial dos remanescentes, tendendo a se extinguir progressivamente (linearmente) medida que ocorre o desmatamento; e (4) finalmente, os grupos funcionais pouco sensveis, que no se extinguem nas condies estudadas. Apesar da simplicidade e das limitaes do modelo utilizado (no considera o tempo de latncia; determinista; no considera nenhuma caracterstica relacionada demografia das espcies), ele permite evidenciar padres de perda de espcies que s poderiam ser observados atravs do monitoramento biolgico de paisagens em processo de desmatamento, algo quase impossvel de ser realizado. Ademais, esses modelos, se corretamente validados, podem dar importantes indicaes sobre que padro de desmatamento menos prejudicial em termos biolgicos, sendo assim de grande valia no planejamento da expanso da fronteira agrcola na Amaznia e na otimizao da conservao da biodiversidade em paisagens antropizadas.

de modelos utilizados em Ecologia de Paisagens, sendo que estes foram, em geral, inicialmente desenvolvidos em outras disciplinas. H, assim, poucos modelos de Ecologia de Paisagens, mas muitos modelos usados ou adaptados para o estudo de problemticas prprias da Ecologia de Paisagens, i.e., relacionados com a investigao das relaes entre padres espaciais e processos ecolgicos, ou pelo menos na anlise de um destes componentes. Por incorporarem parte da heterogeneidade da paisagem, estes modelos so relativamente complexos e, quase que obrigatoriamente, so espacialmente explcitos ou realistas. Um desafio futuro encontrar um balano entre a complexidade destes modelos, que acabam se tornando cada vez mais especficos a um tipo de situao, e a capacidade de generalizao, essencial para o avano de uma teoria em Ecologia de Paisagens.

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C ONSIDERAES F INAIS
Devido complexidade das questes abordadas em Ecologia de Paisagens e dificuldade de se realizar experimentos com paisagens, a aquisio de conhecimento atravs do uso de modelos revela-se uma estratgia til e complementar experimentao ou comparao de paisagens. Modelos podem ser teis para criar hipteses, avaliar a influncia de um determinado fator, ou mesmo para extrapolar os padres observados ao longo do tempo ou para condies espaciais de difcil observao no campo. H uma grande diversidade

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Modelagem de dinmica de paisagem: concepo e potencial de aplicao de modelos de simulao baseados em autmato celular
BRITALDO SILVEIRA SOARES FILHO* GUSTAVO COUTINHO CERQUEIRA WILLIAM LEITE ARAJO ELIANE VOLL
Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais, Brasil. * e-mail: britaldo@csr.ufmg.br

RESUMO
Modelos de simulao recentemente se tornaram campo de pesquisa promissor, recebendo ateno por parte de pesquisadores de diversas reas. Uma classe especial de modelos de simulao representada pelos modelos espaciais ou modelos de paisagem, que simulam mudanas dos atributos do meio ambiente atravs do territrio geogrfico. O uso de tais modelos visa auxiliar o entendimento dos mecanismos causais e dos processos de desenvolvimento de sistemas ambientais, e assim determinar como eles evoluem diante de um conjunto de circunstncias. Neste artigo, so delineados os principais passos de desenvolvimento de um modelo de simulao espacial. A nfase dada aplicao de autmatos celulares para replicao dos padres espaciais de mudanas. Como exemplo, apresentado o modelo DINAMICA, enfocando a suas funes de transio. Como potencial de aplicao, so descritos trs estudos de caso, a saber: 1) a avaliao da fragmentao da paisagem florestal em funo da arquitetura de projetos de colonizao; 2) desenho de corredores de conservao; e 3) replicao de padres de processos de difuso. O uso do DINAMICA em tais modelos visa demonstrar o seu potencial de adaptao para simular diversos fenmenos espaciais. Esperase, para um futuro prximo, que modelos de simulao espacial deixem de ser apenas um objeto de pesquisa acadmica, para se tornarem de fato um instrumento indispensvel ao suporte de decises sobre ordenamento territorial.

ABSTRACT
Simulation models have become a promising field of research, drawing the attention of a diversity of researchers. Spatially explicit simulation models represent a particular class of models that attempt to replicate the changes of ecological attributes across the landscape. These models are useful to help us understand the ways an environmental system evolves, and thereby determine the possible system trajectory under a set of circumstances. In this paper, we outline the main

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steps towards the development of a simulation model. Emphasis is given to the application of cellular automata to replicate the spatial patterns of change. As an example of cellular automata, we introduce the DINAMICA model, focusing on the design of its transition functions. To highlight DINAMICAs potential, we describe its application in three case studies: 1) assessment of forest fragmentation as a function of types of road network; 2) design of conservation corridors; and 3) replication of patterns generated from diffusion processes. These different applications aim to demonstrate the potential of DINAMICA to be easily adapted to simulate various dynamic spatial phenomena. As a result, we expect for the near future that simulation models will become, not only a research topic, but also an essential tool for environmental planning.

P OR

QUE MODELOS DE SIMUL AO ?

Em um processo de simulao, modelada a dinmica de um sistema, reproduzindo-se, em ambiente computacional, a complexidade de seu mecanismo de desenvolvimento, que opera atravs de processos de troca de materiais, energia, informao e espcies/estados entre os componentes ou elementos do sistema. Modelos de simulao se tornaram recentemente um campo de pesquisa promissor, recebendo especial ateno por parte de pesquisadores de diversas reas. A importncia da simulao advm de sua capacidade de multiplicar a nossa imaginao individual, permitindo que grupos de pessoas compartilhem, atravs de uma experincia comum, modelos mentais de uma certa realidade, independente de sua complexidade. A simulao vista como um instrumento de aquisio de conhecimento, a partir da integrao da informao sobre sistemas dinmicos. Neste ponto, Lvy (1998) destaca que, dentre os gneros aportados pela cibercultura, a simulao ocupa um lugar central, constituindo um importante dispositivo heurstico, que s se tornou vivel graas ao recente desenvolvimento cientfico, tanto na rea de informtica, como tambm na modelagem de sistemas. Uma classe especial de modelos de simulao representada pelos modelos espaciais ou modelos de paisagem, que simulam mudanas dos atributos do meio ambiente atravs do territrio geogrfico. O uso de tais modelos visa auxiliar o entendimento dos mecanismos causais e processos de desenvolvimento de sistemas ambientais, e assim determinar como eles evoluem diante de um conjunto de circunstncias, que so as condies circunjacentes ou de contorno e representam cenrios traduzidos por diferentes quadros socioeconmicos, polticos e ambientais. luz do resultado do modelo, podem-se testar hipteses sobre possveis trajetrias do sistema e suas implicaes ambientais.

Hoje, j se encontra disponvel uma mirade de modelos espacialmente explcitos, aplicveis a uma diversidade de reas, tais como difuso de epidemias, dinmica populacional, mudanas de uso do solo, dinmica florestal e propagao de fogo. Para uma reviso, veja Baker (1989), Sklar & Constanza (1991) e Soares-Filho et al. (2002). Dentro dos seus diversos propsitos, modelos espaciais de simulao tm se tornado um importante instrumento de auxlio ao ordenamento territorial, considerando que qualquer planejamento regional ou estratgia de conservao ambiental que no leve em conta o fator tempo est fadado ao insucesso. Alm disso, modelos de simulao podem ser usados para promover idias comuns, como no exemplo das mudanas globais e suas conseqncias ao Planeta. Portanto, modelos espaciais de simulao, que realisticamente reproduzem padres espaciais de mudanas, so, hoje, requisito para o entendimento e avaliao de complexas questes ambientais em escalas local, regional e global.

C ONCEPO

E DESENVOLVIMENTO DE MODELOS DE SIMUL AO DE MUDANAS DA PAISAGEM

A comunidade cientfica vem cada vez mais buscando respostas e extrapolaes dos resultados de suas pesquisas atravs do espao geogrfico. Um raciocnio lgico nessa linha de pesquisa baseia-se na assertiva de que os processos naturais ou antrpicos, quer sejam eles fsicos, ecolgicos, tcnico-culturais ou de outro tipo qualquer, so, em certo grau, controlados pela organizao espacial de seu conjunto ambiental. Tal organizao espacial chamada de paisagem. O objeto de pesquisa em paisagem o estudo de sua trama espacial e seu papel em relao aos processos ambientais (Gulinck et al., 1993). Nesses termos, uma

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paisagem se encontra em perptua mutao, podendo a sua estrutura e composio mudar drasticamente atravs do tempo e implicar em importantes ramificaes quanto ao arranjo e interao de seus ecossistemas (Forman & Godron, 1986). Em efeito, o estudo de Paisagem substanciou o desenvolvimento de uma nova classe de modelos de simulao, os modelos espacialmente explcitos ou de paisagem, que abrangem, em geral, quadros espaciais na ordem de dezenas de quilmetros ou mais, como extenses de municpios, e intervalos temporais na ordem de anos a dezenas de anos. Uma maneira conveniente de se pensar sobre um modelo espacial consiste em imaginar uma paisagem composta por uma variedade de arranjos de elementos de paisagem os quais representam ecossistemas ou classes de cobertura e uso do solo sobrepostos a uma grade ou matriz, sistema de representao 2D conhecido como raster ou matricial. Elementos de paisagem passam a ser representados por pixels ou clulas com o mesmo valor em uma nica camada de informao (Figura 1). Uma questo pertinente a esta representao refere-se a escolha do tamanho da clula ou pixel (gro da paisagem) em funo da escala de observao. Para tanto, busca-se uma soluo de compromisso, definindo-se um tamanho que atenda uma certa exatido cartogrfica, que capture a freqncia espacial do fenmeno modelado e ainda permita um desejvel desempenho computacional. Na representao matricial, a forma, configurao e tamanho dos elementos de paisagens no so modelados explicitamente, mas sim construdos para cada mancha da paisagem, que se faz representar por um conjunto de clulas contguas de mesmo valor ou atributo. H algumas vantagens em representar uma paisagem, usando-se de uma construo matricial ou raster. A utilizao de um SIG (Sistema de Informaes Geogrficas) matricial possibilita uma maior flexibilidade na representao e tratamento do contnuo espacial; a modelagem dos processos ambientais se torna mais direta atravs de um modelo de dados em camadas (cf. Burrough, 1991); os SIGs matriciais so inteiramente compatveis com imagem de satlite, grande fonte de dados para a modelagem de mudana de paisagem; existem vrias pesquisas e programas desenvolvidos que trabalham com dados no formato raster para anlise dos padres da estrutura da paisagem (cf. Baker & Cai, 1992; McGarigal & Marks, 1995); por ltimo, a representao matricial para um processo de simulao mais fcil de lidar matematicamente, porquanto cada clula unitria do modelo possui o mesmo tamanho e forma,

o que resulta numa maior capacidade analtica por exemplo, usando-se de lgebra cartogrfica (cf. Tomlin, 1990) alm de tender a ser mais rpida para avaliaes de mltiplas camadas cartogrficas.

FIGURA 1 Abstrao da paisagem em um modelo espacial de mudanas, usando-se a estrutura raster.

O desenvolvimento de um modelo de simulao de mudanas da paisagem passa pela soluo da equao 1, a qual representa a funo que descreve as mudanas nos padres espaciais de um tempo t para um novo padro espacial no tempo t+v:

X t + v = f ( X t , Yt )

Equao 1

onde Xt o padro espacial no tempo t, e Yt o vetor ou conjunto escalar de variveis que afetam a transio, no caso, variveis com coordenadas espaciais. Desse modo, os componentes bsicos de qualquer modelo de mudana da paisagem so: (1) configurao inicial; (2) funo de mudana; e (3) configurao de sada. A configurao inicial consiste em um mapa da paisagem, o qual pode ser derivado de uma srie de dados, incluindo dados histricos de uso do solo, obtidos via sensoriamento remoto. A funo de mudana pode usar ambas as matemticas contnuas ou discretas, envolvendo desde uma equao linear diferencial, no caso do tempo ser considerado como uma varivel contnua, ou, ao contrrio, uma

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equao de diferena, at exemplos mais complexos, como a utilizao de seqncias de regras de deciso, conjunto complexo de equaes no-lineares, com interaes recursivas ou no (Baker, 1989). Quanto ao espao de estados, muito embora ele possa ser contnuo, em geral, assume-se uma representao discreta. Assim, medida que o nmero de estados aumenta, a capacidade computacional e a necessidade de dados para esses modelos crescem consideravelmente. A construo de uma funo de mudana no trivial, consistindo sempre na parte mais complexa do modelo. Na verdade, ela pode ser decomposta em duas funes, uma de quantificao das mudanas e uma outra dedicada alocao espacial das mudanas, lembrando sempre que as mudanas em uma paisagem no se do ao acaso, mas sim condicionadas a uma estrutura espacial. Seguindo este raciocnio, um primeiro passo na construo de um modelo de simulao de mudanas passa pela definio de um modelo conceitual, no qual so definidos os elementos ou estados de uma paisagem e suas transies possveis (Figura 2). Uma maneira simples de representar esse modelo de estado e transies d-se pelo uso da matriz de transio (Equao 2), que, por si s, no consiste em um modelo espacial, mas na distribuio da quantidade de mudanas por toda a paisagem, ou seja, o primeiro componente da funo de mudana.
P11 1 P 2 = 12 P1. . j t =v P1 j P21 P22 P2. P2 j P.1 P.2 P.. P. j Pj1 1 Pj 2 2 * Pj . . Pjj j t =0
v

Um modelo de transio, como definido anteriormente, requer apenas que seja especificado um nmero finito de estados e que sejam conhecidas as probabilidades, ou melhor dizendo, as taxas de transio de um estado para outro em um intervalo de tempo discreto. Um caso especfico de modelo de transio, no qual as taxas de transio so estticas atravs do tempo, conhecido como modelo Markoviano. Tal tipo de modelo no realstico, sendo limitado o seu uso para simular a dinmica de fenmenos ambientais, a no ser por curto intervalo de tempo. Portanto, modelos atuais tendem a usar matrizes dinmicas, nas quais as probabilidades de transio so recalculadas a cada nova iterao por submodelos acoplados (cf. Soares-Filho et al., 2004).

Equao 2

A matriz Pij conhecida como matriz de transio, na qual as colunas representam as probabilidades de um determinado estado i permanecer no mesmo estado ou mudar para o estado j durante o intervalo de tempo de t t + v, de modo que:

P
i =1

ij

= 1 , i = 1,2..n.

Equao 3

sendo o estimador de Pij dado pela Equao 4, onde n o nmero de estados na paisagem.
P ij =

nij nij
j =1 n

Equao 4

FIGURA 2 Fluxograma de desenvolvimento e aplicao de um modelo de simulao.

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De acordo com a Equao 1, a soluo de modelos espaciais dinmicos requer a definio dos processos no tempo t, que controlam o desenvolvimento do padro espacial para o tempo t+v. Nesses termos, a construo de um modelo de simulao visa obter medidas de alguns aspectos do estado atual da paisagem que possam fornecer indicaes do seu potencial para se tornar algo diferente, diante de diversos conjuntos de condies. Portanto, um primeiro passo na construo de um modelo de dinmica de paisagem consiste no mapeamento dos padres mutveis de uso e cobertura do solo da regio escolhida para estudo. Para tanto, so necessrios mtodos de levantamento que possibilitem identificar as mudanas na paisagem. Para este propsito, podem ser utilizados, como fonte de dados, levantamentos de campo, mapas previamente existentes, fotografias areas, dados publicados por censos e sensoriamento remoto orbital. Dentre esses mtodos, o desenvolvimento e aplicao de tcnicas de sensoriamento remoto orbital para o monitoramento de fenmenos e processos ambientais tm recebido uma especial ateno. O sensoriamento remoto entra como a principal fonte de dados para o desenvolvimento, calibrao e refinamento de modelos de dinmica de paisagem. A aplicao do sensoriamento remoto envolve tcnicas de interpretao e classificao de imagens multitemporais e a subseqente anlise dos mapas resultantes, atravs de tabulao cruzada, visando a deteco e quantificao de mudanas. Um dos resultados desse processo consiste na matriz de transio para o perodo analisado. Como algumas vezes pretende-se rodar o modelo com uma maior resoluo temporal, por exemplo, em passos anuais, a matriz do perodo deve ser ainda anualizada atravs da seguinte propriedade de matrizes ergdicas (Equao 5), as quais convergem para uma distribuio estacionria.

= HV t H 1

Equao 5

onde P a matriz de transio, H e V so seus autovetores e autovalores e 1/t a frao desejada do intervalo de tempo. No exemplo de cinco anos, a frao anual corresponderia a 1/t = 0,2 Modelos de simulao requerem como entrada, substanciais dados cartogrficos, os quais sero armazenados em conjunto com os mapas multitemporais em um Sistema de Informaes Geogrficas. Nesse ambiente, tcnicas de anlise espaciais sero usadas para quantificar os efeitos espaciais das variveis que afetam as mudanas.

Nesse caso, deve-se diferenciar entre variveis proximais e causais. As variveis proximais explicam as influncias regionais na configurao espacial dos padres de mudanas, no exemplo de distncias s estradas e s cidades, fisiografia e diviso poltico-administrativa. A anlise do efeito dessas variveis resulta no mapa de favorabilidade ou probabilidade de mudana. J as variveis causais explicam as foras subjacentes ou motivadoras das mudanas, sendo muitas vezes consideradas como variveis de contorno ou exgenas ao modelo espacial, mas que podem ser eventualmente integradas ao modelo espacial atravs de um modelo gerador de cenrios, o qual processa a interao de subsistemas encadeados e.g., modelos climtico, demogrfico, econmico e poltico-econmico e seus efeitos na dinmica do sistema estudado (Soares-Filho et al., 2004). Nesse aspecto, modelos de paisagem tm se tornado objeto de estudo multidisciplinar, envolvendo freqentemente a participao de especialistas em diversas reas, haja vista que eles devem considerar as interaes entre o complexo de atividades humanas e os sistemas ecolgicos. A discretizao de modelos de simulao de paisagem em subunidades de rea passa pela seleo de variveis proximais e pelo clculo dos seus efeitos nas mudanas. A sada dessa anlise consiste no mapa de favorabilidade ou probabilidade de mudana. Diversos mtodos tm sido aplicados para tal propsito, sendo, em geral, caracterizados como tcnicas dirigidas aos dados, notadamente regresso logstica (Ludeke et al., 1990; Turner et al., 1996a, b; Mertens & Lambin, 2000; Soares-Filho et al., 2001) e pesos de evidncia (Almeida et al., 2002, 2003; Soares-Filho et al., 2004). Pesos de evidncia (weights of evidence) consistem em um mtodo bayesiano, tradicionalmente usado por gelogos para indicar reas favorveis para algum fenmeno geolgico, ex. mineralizao ou sismicidade (Goodacre et al., 1993; Bonham-Carter, 1994). O peso de evidncia representa a influncia de cada categoria (faixa de valores) de certa varivel nas probabilidades espaciais de uma transio i j, sendo calculado pelas equaes 6 e 7:

O{D / B} = O{D}

P{B / D} P B/D

Equao 6

log{D / B} = log{D}+ W +

Equao 7

onde O{D} e O{D/B} so as razes de chances, respectivamente, de ocorrer a priori o evento D e de ocorrer D

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dado um padro espacial B, no exemplo de um determinado tipo de solo ou faixa de distncia estrada. W+ o peso de evidncia de ocorrer o evento D, dado um padro espacial B. A probabilidade a posteriori de uma transio i j, dado um conjunto de dados espaciais e considerando que O{D}=1, pois esta j passada ao modelo via matriz de transio, expressa pela seguinte equao:

W kni j (V ) xy ek P (i j ( x, y ) / V ) = W kni j (V ) xy 1+ e k
ij

Equao 8

onde V representa um vetor de k variveis espaciais, medidas nas localidades x, y e representadas por seus pesos W+ k 1 x y , W+ k 2 x y , ..., W+ k n x y , sendo n o nmero de categorias de cada varivel k. Como vantagem do mtodo de pesos de evidncia, cita-se que ele no restringido pelas clssicas suposies dos mtodos estatsticos paramtricos, os quais os dados espaciais freqentemente violam. Alm disso, um mtodo simples de se calcular, pois usa somente o resultado da tabulao cruzada entre o mapa de mudanas produto do cruzamento de mapas multitemporais e os mapas das variveis proximais para alimentar frmulas implementadas em planilhas eletrnicas (Figura 3). O efeito de cada varivel pode ser calculado independentemente de uma soluo conjunta, tendo como premissa apenas que as variveis de entrada sejam espacialmente independentes, o que pode ser testado por diversos mtodos, como coeficiente de V de Crammer (Bonham-Carter, 1994) ou o teste da Incerteza da Informao Conjunta Joint Information Uncertainty (Almeida et al., 2002). Variveis correlacionadas so excludas do modelo ou combinadas em uma terceira. Como o mtodo usa dados categricos, os pesos so tambm independentes de unidades de medida. No entanto, isto impe a necessidade de um mtodo de categorizao que mantenha a estrutura original de variao dos dados. Pesos de evidncia so ento assinalados para as categorias das variveis representadas por suas camadas de informao no SIG (Figura 3). Os mapas resultantes da integrao dos pesos assinalam as reas mais favorveis para cada tipo de mudana, podendo, portanto, ser interpretados como mapas de probabilidades espaciais de transio. Em sntese, embora existam diversos mtodos para se obter o mapa de favorabilidade de mudanas, sendo

aqui apresentado apenas o mtodo de pesos de evidncia, deve-se ressaltar que, mais do que a matemtica utilizada, um mtodo deve se pautar por ser robusto (independer de pressupostos), simples de ser implementado e transportado, sobretudo por fornecer uma explicao plausvel consoante ao conhecimento do fenmeno analisado. Em seqncia, o segundo componente da funo de mudana ir operar sobre os mapas de probabilidades, buscando alocar as quantidades desejadas de mudana, atravs do ordenamento e sorteio das clulas mais provveis. Como as mudanas na paisagem so fortemente influenciadas pela vizinhana, tendendo a formar padres espaciais com distinto arranjo no tocante ao tamanho, forma e orientao das manchas, a funo de alocao das mudanas dever envolver algoritmos de interao da clula sorteada com as vizinhas. Isto ser mostrado adiante pelo uso de tcnicas de autmatos celulares. Por fim, o processo de calibrao dever levar em conta o ajuste do modelo em relao a dois aspectos: (1) configurao espacial e (2) estrutura da paisagem. Para a configurao, so sugeridos mtodos de comparao de imagens a mltiplas resolues (e.g., Hagen, 2003), tendo em vista que modelos com baixo ajuste numa resoluo mais fina podem convergir dentro de uma certa vizinhana. J para a comparao da estrutura da paisagem, so sugeridos os ndices de dimenso fractal e medidas de conectividade da paisagem, tais como o ndice de coeso de manchas patch cohesion index (Mcgarigal & Marks, 1995). O modelo de simulao, obtendo um razovel ajuste algo acima de 75%, considerando o carter falvel das predies ambientais estar validado para o caso de estudo especfico. Por conseguinte, ele poder ser extrapolado para outras reas e casos semelhantes, ou mesmo ser usado para ilustrar ou testar diferentes hipteses de cenrio, alternando-se os parmetros das variveis de contorno.

AUTMATOS C ELUL ARES


Embora modelos de simulao espaciais estejam se tornando por demais hbridos para serem classificados em uma nica categoria, a no ser por seu propsito de aplicao, uma abordagem de modelagem, em geral, fundamenta-se em trs paradigmas: (1) baseado em indivduos (e.g., Liu & Ashton, 1998); (2) baseado em processos (e.g., Voinov et al., 1999); e (3) abordagem orientada ao espao de autmatos celulares.

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FIGURA 3 A seleo das variveis proximais e o clculo de seus efeitos nas mudanas so realizados atravs do cruzamento de variveis armazenadas no SIG com o mapa de mudanas, produto da tabulao cruzada de mapas multitemporais.

A terceira categoria de modelos, conhecida como autmatos celulares, corresponde a engenhos compostos por conjuntos de clulas que imprimem determinados movimentos, assemelhando-se a seres animados. Em geral, o mecanismo de autmatos celulares consiste num arranjo n-dimensional de clulas, no qual o estado de cada clula depende de seu estado prvio e de um conjunto de regras de transio, de acordo com um arranjo especfico de uma certa vizinhana, sendo todas as celas atualizadas simultaneamente a passos discretos de tempo. O algoritmo que faz as clulas interagir localmente conhecido como regra local do autmato celular (Sirakoulis et al., 2000). Autmatos celulares so, portanto, considerados como sistema dinmico, tendo sido desenvolvidos para aplicao em diversas reas, como arquitetura, engenharia,

matemtica, simulao e jogos. Talvez o exemplo mais simples e caracterstico de autmato celular seja o jogo da vida. Tendo sido desenvolvido pelo Matemtico John Conway, em 1970, foi assim denominado devido analogia com ascenso, queda e alternncia de sociedades de organismos. John Conway escolheu, como regras locais de transio, arranjos espaciais que evitassem que colnias de clulas morressem ou expandissem rapidamente. Dessa forma, ele pertence classe de jogos de simulao que se assemelham a processos da vida real, sendo um belo exemplo de sistemas auto-organizveis. Modelos de simulao espacial baseados em autmatos celulares esto se tornando populares, sendo mesmo includos em softwares comerciais de Sistemas de Informaes Geogrficas, e.g., IDRISI (Eastman, 2001),

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devido sua facilidade de implementao, habilidade em mimetizar formas e capacidade de serem readaptados para reproduzir vrios tipos de fenmenos espaciais, como espalhamento de fogo (Karafyllidis & Thanailakis, 1997; Hargrove et al., 2000), difuso de epidemia (Sirakoulis et al., 2000), dinmica florestal (Lett et al., 1999), crescimento urbano (Clarke & Gaydos, 1998; White et al., 2000b; Almeida et al., 2003), e mudanas de uso e cobertura do solo (Wu, 1998; White et al., 2000a; Soares-Filho et al., 2002; SoaresFilho et al., 2004). Como exemplo de modelo de simulao espacial do tipo autmato celular apresentado o software DINAMICA (Soares-Filho et al., 2002, Soares-Filho et al., 2003). DINAMICA usa como entrada um conjunto de mapas, a saber: um mapa da paisagem inicial por exemplo, um mapa de uso e cobertura do solo, obtido a partir da classificao de imagens de satlite ; um mapa do tempo de permanncia de cada clula no seu estado atual; e um conjunto de variveis cartogrficas, que se dividem em dois tipos, estticas e dinmicas, sendo as ltimas recalculadas em cada iterao do programa. As variveis cartogrficas e.g., solo, vegetao, distncia s estradas, altitude, declividade, etc. so combinadas, atravs da definio de seus pesos de evidncia, para gerar os mapas de probabilidades de transio. Aps cada iterao, DINAMICA produz um novo mapa da paisagem, os mapas de probabilidades de transio e mapas das variveis dinmicas. Seu modelo de transio pode ser ainda acoplado a um mdulo

construtor de estradas, que passa ao programa mapas dinmicos da rede viria, e a um gerador de cenrios que produz matrizes de transio dinmicas e as passa ao DINAMICA, usando-se de sua ligao com o software de modelagem VENSIM (Ventana, 2002) (Figura 4). Como regras locais, DINAMICA usa um engenho de alocao de mudanas, composto por dois processos de transio complementares, denominados, respectivamente, de Expander (funo expansora) e Patcher (funo formadora de manchas), alm de um mdulo de difuso. A funo expansora se dedica unicamente expanso ou contrao de manchas de uma determinada classe, j o segundo processo responsvel por formar novas manchas. Ambos os processos usam um mecanismo nucleador de manchas, que opera sobre o mapa de probabilidades de transio e tem como parmetros de entrada a isometria, a varincia e o tamanho mdio das manchas. A quantidade definida de clulas a serem mudadas para uma determinada transio repartida, de acordo com o especificado pelo usurio, entre as duas funes. J o mdulo de difuso leva um processo de transio i j a migrar para novas reas, em funo de uma saturao assinttica de clulas j dentro de uma vizinhana especificada. A combinao dos dois processos de transio, mais o mdulo de difuso, apresenta numerosas possibilidades no tocante gerao e desenvolvimento de padres espaciais de mudana, como ser demonstrado pelo seu potencial de aplicao (cf. Soares-Filho et al., 2004).

FIGURA 4 Arquitetura do software DINAMICA.

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E XEMPLOS

DE

A PLICAO

DINAMICA tem sido desenvolvido como um instrumento de investigao de trajetrias de paisagem e de dinmica de fenmenos espaciais. Por ser um modelo genrico de mudanas, DINAMICA tem sido aplicado para modelar vrios fenmenos dinmicos, como desflorestamento (Soares-Filho et al., 2002) e dinmica urbana (Almeida et al., 2002, 2003). Recentes avanos no seu desenvolvimento permitiram tambm a sua aplicao para modelagem de extensas regies geogrficas, como no exemplo de uma faixa de centenas de quilmetros de largura e de extenso, ao longo da BR-163, conhecida como corredor Cuiab-Santarm (Soares-Filho et al., 2004). Como exemplos de seu potencial de aplicao, so ilustrados trs estudos de caso, abordando: 1) avaliao da fragmentao da paisagem florestal em funo da arquitetura de projetos de colonizao; 2) desenho de corredores de conservao; e 3) replicao de padres de processos de difuso. O primeiro estudo consiste numa comparao da evoluo da fragmentao da floresta remanescente em funo do desenho da malha viria de projetos de colonizao. A exemplo dos trabalhos de Batistella & Soares-Filho (1999) e Batistella (2001), so comparadas as regies do projeto Machadinho dOeste e do Vale do Anari, em Rondnia. A primeira regio apresenta uma

arquitetura orgnica, com as estradas acompanhando os interflvios, enquanto a segunda caracteriza a tpica arquitetura de espinha de peixe, freqentemente encontrada atravs da Amaznia. Como as regies desses projetos diferem tambm no tocante a outros aspectos, como histria de ocupao, organizao regional, fisiografia, taxa de desmatamento, tipo predominante e densidade de colonizao, a simulao foi aplicada com o intuito de excluir da anlise essas outras variaes, criando-se uma situao ideal a exemplo dos modelos neutros (Gardner et al., 1987) , na qual o nico parmetro variante o arranjo geomtrico da malha viria. Assim, na simulao, foram escolhidas para as duas reas a mesma extenso geogrfica (350 km2), densidade viria equivalente e taxa de desmatamento idntica, de 0,03 ao ano. A alocao do desmatamento ocorreu em ambas as reas apenas em funo da distncia s estradas; buscou-se reproduzir um tamanho mdio de 10 hectares para as novas clareiras anuais e o modelo foi rodado por um intervalo de 10 anos. Como DINAMICA um modelo estocstico, a simulao foi rodada dez vezes, e sobre as paisagens resultantes foi calculada a mtrica do ndice de mancha mais larga (Largest Patch Index). A mdia obtida para esse ndice, para a classe de floresta, foi de 71% para a regio tipo Machadinho dOeste, enquanto para a regio de espinha de peixe, tipo Vale do Anari, foi de 35% (Figura 5).

LPI = 35% Estradas Floresta

Vale do Anar

LPI = 71% 0 10

Machadinho 20Km

Desflorestado

FIGURA 5 Avaliao da fragmentao da paisagem em funo da arquitetura de projetos de colonizao.

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Segundo Batistella (2001), o ndice de mancha mais larga uma potencial medida para avaliao da fragmentao da paisagem, sendo a fragmentao inversamente proporcional a esse ndice. Em concluso, o resultado da simulao demonstra uma clara vantagem da arquitetura tipo Machadinho dOeste para fins de melhor preservao da continuidade dos hbitats florestais. O segundo exemplo usa um recorte da regio do municpio de Guarant do Norte, Mato Grosso, para demonstrar o potencial da simulao para fins de seleo de reas para restaurao da paisagem florestal. Como ponto de partida, a simulao emprega um mapa de paisagem, obtido a partir da classificao de imagem TM/Landsat-5 de 1994. A paisagem simplificada representada por quatro classes: floresta, desmatado, regenerao e corpo dgua. Na simulao, so especi-

ficadas taxas anuais de transio para que a dinmica de paisagem convirja para um baixssimo desmatamento, enquanto ocorre uma intensa regenerao florestal. O modelo busca ento responder, luz da importncia da recuperao do ecossistema regional, qual ser a configurao provvel da paisagem em um tempo t+n, se a tendncia atual for mantida; quais reas desmatadas vo chegar a formar florestas secundrias; e, por conseguinte, quais sero as implicaes ecolgicas desse provvel arranjo espacial. O mapa de favorabilidade de regenerao florestal construdo a partir de estudos de campo e anlise de dados de imagens multitemporais, a exemplo do trabalho de Soares-Filho et al., (2001). Desse modo, as variveis altitude, declividade, distncia rede hidrogrfica, distncia s estradas e distncia floresta, so selecionadas como sendo os fatores de controle espacial do

t0

t 20 anos

Floresta

Desflorestado

Regenerao

Corpo dgua 0

10

20Km

FIGURA 6 Desenho de corredor de conservao.

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processo de regenerao. Seus pesos de evidncia so obtidos atravs do cruzamento de mapas de mudanas com os mapas dessas variveis, conforme metodologia descrita na seo 2, e em seguida integrados para gerar o mapa de probabilidade de transio para a mudana desmatado-regenerao. O modelo rodado em 20 passos anuais (Figura 6). Como resultado, verifica-se que a poro nordeste da regio apresenta o maior potencial para restaurao florestal, gerando um arranjo de florestas secundrias, em torno das florestas remanescentes, que otimizam a conectividade dos hbitats florestais. Em efeito, tal tipo de estudo poderia ser aplicado para seleo de reas para a elaborao de corredores de conservao e restaurao ambiental, como no exemplo de Landau (2001). O terceiro caso de estudo ilustra o potencial do software DINAMICA em produzir padres de difuso, que poderiam ser causados por processos, por exemplo, de propagao de fogo, epidemias ou migrao de espcies. A Figura 7 mostra a gerao de padres de difuso a partir de uma paisagem sinttica (a). O mapa (b) produto de uma difuso por contgio (uso apenas do processo de expanso) em uma superfcie isotrpica. O mapa (e) reproduz o mesmo processo, mas exibindo o efeito de saturao local, o qual inibe a continuao da transio i j quando a presena de j atinge um certo limiar. O mapa (d) mostra processo anlogo ao anterior, mas agora condicionado a um corredor de maior permeabilidade (c). Por fim, o mapa (f) mostra o resultado de dois processos de difuso competitivos, sendo que as clulas cinzas, com maior probabilidade, se superpem s pretas. Como ilustrado nos exemplos apresentados, a combinao das regras locais de transio do modelo DINAMICA apresenta numerosas possibilidades em relao gnese e desenvolvimento de padres espaciais de mudanas, o que o torna um potencial instrumento para a modelagem de dinmica de paisagem.

a)

b)

c)

d)

e)

f)

FIGURA 7 Simulao de padres de processos de difuso.

C ONSIDERAES F INAIS
Modelos de simulao espacial j so uma realidade, embora exista ainda um longo caminho a percorrer antes que eles se tornem de fato mais realsticos e fceis de operar. Uma grande limitao atual dessa classe de modelos refere-se sua calibrao, um processo extremamente laborioso, devido quantidade de parmetros a serem ajustados. J o desempenho computacional vem crescendo exponencialmente, mais em funo do aumento da velocidade dos processadores

do que da otimizao dos cdigos. Este desempenho computacional j nos permite rodar modelos complexos, envolvendo arranjos matriciais acima de 100 megabytes, em computares pessoais. Isto facilita em muito sua operao, pois evita a necessidade de supercomputadores, sistemas exticos e difceis de programar. A tendncia ser a incorporao, em breve, em SIGs comerciais, de mdulos de simulao espacial, materializando o conceito do SIG dinmico. Nesse sentido, a plataforma do DINAMICA oferece uma oportunidade nica, pois seu carter genrico, voltado replicao de padres espaciais, o torna fcil de ser adaptado para a simulao de diversos fenmenos ambientais, bastando apenas usar criatividade para abstrair o modelo conceitual para o ambiente do DINAMICA. Nesse sentido, deve-se ressaltar que qualquer modelo de simulao requer no s dados substanciais, mas uma investigao profunda e in loco dos processos controladores da dinmica da paisagem em questo, que quase sempre envolve estudos multidisciplinares.

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A arquitetura do DINAMICA possui tambm a versatilidade de operar em mltiplas escalas espaciais, tornando-o fcil de ser calibrado, pois seus modelos podem ser desenvolvidos usando-se de crescentes resolues, haja vista que suas funes operam com valores em hectares, que so internamente transformados em nmeros de clulas. Isto economiza um enorme tempo de computao, pois ele cresce geometricamente dimenso da matriz de paisagem. Espera-se que, com a maior difuso do geoprocessamento, modelos de simulao deixem de ser apenas um objeto de pesquisa acadmica, para se tornarem de fato um instrumento indispensvel ao suporte de decises ao ordenamento territorial. essa a derradeira meta da nossa pesquisa em modelagem de processos ambientais; por isso DINAMICA um software de domnio pblico (www.csr.ufmg.br/dinamica), havendo interesse por parte da nossa equipe em colaborar com potenciais usurios.

A GRADECIMENTOS
Os autores agradecem a CABS/CI (Center for Applied Biodiversity Studies at Conservation International) e FAPEMIG (Fundao de Apoio Pesquisa de Minas Gerais) CRA2463/98 pelo financiamento desta pesquisa. Primeiro autor tambm bolsista da CAPES (Fundao Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior) BEX0438/02-2.

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Planejamento sistemtico para a conservao na Amaznia brasileira uma avaliao preliminar das reas prioritrias de Macap-99
ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ1* MANUELLA ANDRADE DE SOUZA2
1 2

Museu Paraense Emilio Goeldi MPEG, Par, Brasil. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis IBAMA, Par, Brasil. * e-mail: anakma@museu-goeldi.br

RESUMO
feita uma descrio do mtodo de planejamento sistemtico para a conservao, incluindo suas principais etapas e os diferentes algoritmos desenvolvidos. As etapas incluem o levantamento de informaes, a definio das metas, a anlise de representatividade do sistema existente ou anlise de lacunas, a seleo de novas reas, a implementao e o monitoramento das reas. Os algoritmos descritos so o MINSET, o de insubstituibilidade, programao linear, simulated annealing e environmental diversity (ED). Ao fim, realizado um exemplo de aplicao comparando os resultados obtidos usando o algoritmo de insubstituibilidade (usando metas de 10% sobre ambientes gerados pelo cruzamento de informaes de tipos de vegetao e ecorregies) com as reas prioritrias indicadas para a criao de unidades de conservao, entre as definidas em Macap-1999.

ABSTRACT
A description of the systematic conservation planning is presented, including its main steps and the different types of algorithms developed. Steps include compilation of information, definition of targets, gap analysis based on existing reserve system, selection of new areas, implementation of the system, and monitoring. Described algorithms are MINSET, irreplaceability, linear programming, simulated annealing, and environmental diversity (ED). At the end, an example of application is presented, comparing results of irreplaceability analysis (using targets of 10%, based on the intersection of vegetation and ecoregion maps) with those areas indicated for reserve creation amongst the priority areas defined in Macap-1999.

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I NTRODUO
Por muito tempo, a escolha de reas para a criao de unidades de conservao foi baseada principalmente em critrios estticos. reas de rara beleza cnica, como o Pico das Agulhas Negras (Parque Nacional de Itatiaia, criado em 1937) e as cataratas do Iguau (Parque Nacional do Iguau, criado em 1939) esto entre as unidades de conservao mais antigas do Brasil, acontecendo o mesmo em vrios pases do mundo. Por volta da dcada de 70, comeou-se a discutir critrios mais cientficos, como a seleo de reas com maior riqueza de espcies ou maior quantidade de espcies endmicas ou raras, os quais so at hoje utilizados na priorizao de reas para a conservao (Dinerstein & Wikramanayake, 1993; Prendergast et al., 1993; Kershaw et al., 1995; Caldecott et al., 1996; Kerr, 1997; Mittermeier et al., 1998). No incio da dcada de 80, foi proposto o critrio de complementaridade para a escolha de novas reas para a conservao (Kirkpatrick, 1983). Este autor sugeriu que, em vez de se considerar apenas a riqueza ou endemismo como critrios para a escolha de novas reas a serem protegidas, deveria ser priorizada a proteo de reas com elementos diferentes daqueles j representados em unidades de conservao. Tais elementos poderiam corresponder a qualquer nvel de diversidade, fosse ambiental, especfica ou gentica. Hoje em dia, a complementaridade a base de todas as tcnicas para a seleo de reas protegidas (Margules & Pressey, 2000). A partir deste marco terico que se desenvolveram as principais tcnicas para a seleo de reas para a conservao. Todas elas so baseadas no estabelecimento de metas explcitas para a proteo, bem como na aplicao de algoritmos que buscam formas otimizadas de atingir as metas. O processo que envolve a aplicao destas tcnicas chamado genericamente de planejamento sistemtico e considerado a forma mais eficiente de ampliar a representatividade das redes de reas protegidas (Pressey, 1994; Camm et al., 1996; Nantel et al., 1998; Arajo, 1999). A eficincia, neste sentido, definida como a capacidade de atingir a maior parte das metas de conservao com um menor custo em termos de rea (Pressey & Nichols, 1989). O processo de planejamento sistemtico para a conservao envolve as seguintes etapas: (1) levantamento das informaes existentes na rea de interesse; (2) estabelecimento de metas para a conservao; (3) anlise da representatividade do sistema atual; (4) seleo de novas reas; (5) implementao; e (6) monitoramento, controle e reviso do sistema (Margules & Pressey, 2000).

Levantamento de informaes O levantamento das informaes uma etapa fundamental do trabalho. Para a maioria dos lugares do mundo, os dados de ocorrncia de espcies so escassos e mal-distribudos. Assim, embora espcies endmicas e raras sejam de alto interesse para a conservao, este tipo de informao quase nunca disponvel. Uma alternativa encontrada foi a utilizao de mapas de condicionantes ambientais como solos, relevo e pluviosidade na previso de distribuio da espcie. A principal dificuldade com esta opo selecionar quais informaes so realmente relevantes para a distribuio da diversidade em uma dada regio, e qual a escala espacial adequada para representar os padres existentes (Margules & Redhead, 1995). preciso ter em mente, tambm, que nem sempre o acrscimo de informaes significa uma melhoria na resposta. Para uma rea bem estudada na Austrlia, por exemplo, foi verificado que o mapa de vegetao, sozinho, previa melhor a distribuio de diversos grupos de espcies que o mapa de domnios ambientais, no qual unidades homogneas de paisagem foram criadas a partir de uma fuso de variveis climticas, geolgicas e fsicas (Ferrier & Watson, 1997). Dessa forma, esta etapa envolve no s o levantamento das informaes disponveis, mas tambm a seleo daquelas que tm relevncia para a distribuio das espcies na rea de interesse e que, por isso, devero ser utilizadas nas demais etapas do processo. Estabelecimento de metas A definio de metas para a conservao provavelmente a etapa mais difcil e para a qual se tem menos parmetros. As metas dizem respeito quantificao de ambientes (e espcies, em alguns casos) que se pretende conservar. Embora a Conveno da Biodiversidade estabelea uma meta de 10% para a proteo de ambientes e espcies, esta meta considerada insuficiente, seja para incluir a maior parte dos ambientes e espcies em rea protegida, seja para assegurar a manuteno dos processos ecolgicos e evolutivos (Soul & Sanjayan, 1998; Cowling et al., 1999). A proporo de rea necessria pode variar entre regies, dependendo do nmero de espcies includas entre os alvos, do nvel de endemismo das espcies, ou do grau e do tipo de ameaas a que a rea de interesse est sujeita (Rodrigues & Gaston, 2001; Pressey et al., 2003). Para as reas tropicais, acredita-se que os alvos devam estar bem acima dos 10%, mas os conhecimentos atuais no permitem uma estimativa precisa da quantidade de rea necessria para que um sistema de reas de conservao

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seja capaz de manter a maior parte das espcies e dos processos ligados manuteno da biodiversidade. Esta uma das razes pelas quais o sistema deve estar sempre sendo monitorado e revisto: as metas estabelecidas podem ter sido inadequadas ou podem mudar ao longo do tempo (Pressey et al., 2003). No entanto, o estabelecimento de metas explcitas cria uma base slida para discusses e negociaes entre os diversos grupos de interesse, alm de possibilitar o uso de sistemas computacionais de suporte deciso (Pressey, 1998). Anlise de representatividade e seleo de novas reas A anlise de representatividade e a seleo de novas reas dependem diretamente das informaes selecionadas e das metas estabelecidas. Estas etapas tm sido realizadas dentro dos programas computacionais de apoio. Diferentes algoritmos vm sendo desenvolvidos desde a dcada de 1980; alguns com melhor soluo matemtica (Underhill, 1994; Rodrigues et al., 2000), outros com solues consideradas sub-timas, mas com maior possibilidade de incluir outras funes, como conectividade e custos (Pressey et al., 1996a; Possingham et al., 2000). A anlise de representatividade tambm conhecida como anlise de lacunas e, por meio dela, busca-se avaliar quais dentre as metas definidas j esto contempladas no sistema de unidades de conservao existente. Os elementos j includos em reas protegidas so ento excludos das metas. Por meio do algoritmo, a prioridade relativa entre as reas candidatas recalculada com base nas metas ainda no contempladas. Os algoritmos de suporte deciso Diversos algoritmos de suporte deciso tm sido desenvolvidos para a seleo de novas reas. Tais algoritmos consistem basicamente numa seqncia de regras que vo definindo as prioridades. Por exemplo, o algoritmo MINSET (Belbin, 1995) seleciona o mnimo de reas a serem protegidas, baseado na incluso de todas as espcies e respectivas quantidades definidas nas metas, includas em uma matriz espcie x rea. A seqncia de seleo inclui a rea de maior riqueza como primeira prioridade, seguida por aquela que tem mais espcies diferentes da rea selecionada, e assim sucessivamente, por meio de operaes iterativas com a matriz. As iteraes param quando as metas so atingidas. Alguns algoritmos mais sofisticados integram valores humanos (arqueolgicos, arquitetnicos, histricos, recreacionais, religiosos, econmicos) aos naturais (geologia, clima, fitofisionomias, distribuio de

comunidades, espcies ou subespcies) na hierarquizao dos valores para conservao (Keisler & Sundell, 1997). Embora nem sempre seja possvel quantificar todos os valores envolvidos no processo e algumas vezes seja necessrio atribuir ndices arbitrrios a alguns deles, uma das principais vantagens dos algoritmos tornar todo o sistema de deciso explcito, de forma que seja possvel a todos os interessados ter acesso aos princpios considerados nas escolhas e discutir de forma construtiva sobre as possibilidades ou necessidades de alterao. Outro algoritmo desenvolvido para apoiar a seleo de reas protegidas a anlise de insubstituibilidade (Ferrier et al., 2000). O valor da insubstituibilidade (irreplaceability) atribudo a uma rea corresponde sua contribuio para que os alvos sejam atingidos e reduo da probabilidade de atingir os alvos se a rea no for selecionada (Pressey, 1999). Uma das grandes vantagens deste algoritmo permitir incluir na anlise informaes de diferentes nveis, como listas de espcies e tipos de vegetao, grau de ameaa e custos. Sua utilizao interativa, funcionando como uma extenso do SIG ArcView, chamada C-Plan (NPWS-NSW 2001). A extenso possibilita a execuo do algoritmo diretamente sobre um mapa no monitor de um computador e a recalculagem instantnea dos valores de insubstituibilidade aps a seleo de uma rea ou a retirada da mesma do conjunto de reas protegidas. Esta caracterstica torna sua utilizao adequada para decises no mundo real, que freqentemente envolvem negociao entre diversos grupos de interesse. Desenvolvido pelo Servio Nacional de Parques e Vida Silvestre de New South Wales (NPWS-NSW 2001), Austrlia, o C-Plan foi usado com sucesso em negociaes para o aumento de rea protegida envolvendo setores do governo, madeireiras e ambientalistas (Pressey, 1998). Os algoritmos baseados em programao linear so matematicamente mais elegantes e so mais eficientes em promover a otimizao do processo de seleo, no sentido de incluir todas as metas com um menor nmero total de reas (Underhill, 1994). Conforme este autor, os algoritmos heursticos no so capazes de encontrar o melhor conjunto de reas porque selecionam reas de forma seqencial, o que aumenta a redundncia entre os elementos selecionados. Outros autores tambm atestaram a performance superior desta tcnica quando comparada aos algoritmos iterativos (Camm, 1996; Church, 1996; Csuti, 1997). No entanto, a programao linear no muito eficiente quando o conjunto de reas candidatas muito grande (maior que 20 ou 30), o que torna o processamento

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muito lento; alm disso, produz uma soluo nica (Possingham et al., 2000). A flexibilidade que a capacidade de gerar diferentes combinaes de reas que possibilitem atingir as mesmas metas, considerada uma das principais vantagens dos algoritmos iterativos (Pressey et al., 1996a). Mais recentemente, foi desenvolvido um algoritmo para a seleo de reservas baseado em simmulated annealing. Este mtodo de minimizao baseado no processo de enrijecimento de metais e vidros. Ele inicialmente gera um sistema de reservas completamente randmico. Depois, explora diversas tentativas de soluo, fazendo modificaes randmicas sucessivas no sistema inicial. A cada passo, a nova soluo comparada com a soluo prvia e a melhor delas aceita. A vantagem deste mtodo que ele potencialmente pode evitar os timos locais. Ele permite que o sistema de reservas se mova temporariamente por todo o espao de solues sub-timas e, assim, aumenta o nmero de possibilidades de se atingir um mnimo global. Em princpio, o sistema aceita todas as mudanas, quer ela aumente ou diminua seu valor (custo). medida que o processo avana, o sistema vai ficando cada vez mais seletivo sobre as mudanas que aceita, rejeitando aquelas mudanas que aumentam muito o valor do sistema. Ao final do processo, apenas mudanas que melhoram (diminuem) o valor do sistema so aceitas (Possingham et al., 2000). O algoritmo para a seleo de reservas, desenvolvido por uma equipe da Universidade de Queensland, Australia, se chama MARXAN (Ball & Possingham, 2000). Assim como C-Plan, ele pode funcionar de maneira integrada com o Arc-View e, inclusive, com o prprio C-Plan. Uma das suas grandes vantagens que este algoritmo permite a incorporao de funes de custo (como distncia mnima as outras unidades de conservao ou as reas desmatadas ou urbanas) e de configurao espacial (como distncia mnima entre reas e minimizao de permetros). Paralelamente ao desenvolvimento destes algoritmos, uma abordagem diferente foi proposta por Faith & Walker (1996a). A tcnica que eles propuseram, chamada Environmental Diversity (ED), partia de trabalhos anteriores desenvolvidos no mbito do projeto BioRap (Margules & Readhead, 1995), no qual anlises de ordenao e classificao eram usadas como base para a diferenciao de ambientes. A principal vantagem da tcnica que ela permite aplicar a seleo sobre variveis contnuas, obtidas a partir de anlises de ordenao de dados ambientais ou biolgicos. Conforme os autores, a ordenao das reas, baseada em seus atributos, pode revelar padres sutis de variao que

esto alm da lista de elementos, podendo, por isso, constituir uma boa base para a seleo de reas a serem protegidas (Faith & Walker, 1996b). As reas a serem priorizadas so aquelas que apresentam a menor soma das distncias aos seus vizinhos mais prximos, ou seja, as mais representativas de cada grupo (Faith & Walker, 1996a). As metas, neste caso, so relacionadas ao nmero de reas a ser selecionado ou rea total a ser protegida, com uma possibilidade de ponderao para o tamanho das reas candidatas. Esta maneira de estabelecer as metas menos explcita e de difcil comparao com os demais mtodos em termos de performance, e pouca ateno foi dada tcnica. No entanto, a possibilidade de trabalhar com variveis contnuas, mais prximas realidade ambiental, ainda mantm algum interesse sobre o mtodo (veja Arajo & Williams, 2004; Faith et al., 2004). Unidades de planejamento Uma caracterstica comum a todos estes sistemas que eles requerem a criao de unidades de planejamento. Unidades de planejamento so polgonos que representam as reas candidatas conservao. A cada unidade atribudo um valor para conservao, que uma funo dos elementos que contm em relao aos alvos determinados. As unidades de seleo podem ser definidas artificialmente, como o caso das grades regulares, utilizadas com freqncia em estudos de conservao (e.g., Kress et al., 1998, para a Amaznia; Williams et al., 1996; Arajo, 1999) ou podem ser baseadas em caractersticas naturais, como as bacias hidrogrficas (Nix, 1997). Cabe lembrar que sua definio afeta o resultado final: em geral, quanto maior a unidade de planejamento, maior o requerimento absoluto em rea para incluir a totalidade das metas (Pressey & Logan, 1998; Rodrigues & Gaston, 2001; Warman et al., 2004). A utilizao de unidades artificiais, como grades e hexgonos, requer a reviso dos limites aps a seleo das reas, mas tem a vantagem de no priorizar a seleo de determinadas unidades por ponderar seu tamanho. Persistncia Embora menos enfatizada na literatura pertinente, a chance de persistncia de longo prazo dos elementos que se quer proteger um aspecto to importante do planejamento de reas para a conservao quanto representatividade. Algumas caractersticas que favorecem a persistncia so: o tamanho, que deve incluir rea suficiente para conter populaes viveis das espcies representadas (Burgmann & Lindenmayer, 1998; Berghout et al., 1999); a conectividade com outras

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reas ecologicamente ntegras, para permitir a continuidade do fluxo gnico (Cowling et al., 1999); a incluso de unidades funcionais ecossistmicas, como bacias hidrogrficas, que possibilitem a manuteno de processos ecolgicos (Cowling et al., 1999); a defensibilidade natural da rea (Peres & Terborgh, 1994); e a aceitao das estratgias de conservao pelas populaes da rea e entorno (Hyden, 1998). Para algumas destas caractersticas, como tamanho e conectividade, j podem ser atribudas metas especficas, que podem tambm ser incorporadas como funes em alguns dos algoritmos j desenvolvidos (Ball & Possingham, 2000). Anlises de ameaas e funes prevendo impactos presentes e futuros tambm tm sido incorporadas ao processo de escolha de reas para a conservao, sendo, quando possvel, desejvel minimizar seus efeitos sobre as reas escolhidas (Faith & Walker, 1996a). No entanto, reas com caractersticas nicas, mas vulnerveis ao antrpica, devem ser priorizadas nas aes de conservao (Pressey et al., 1996b). As etapas de implementao, monitoramento e reviso so efetuadas posteriormente. Tais etapas dependem de competncias que vo muito alm daquelas de um estudo acadmico, e requerem a incorporao de informaes de diversas outras naturezas, incluindo as demogrficas, econmicas, sociais e de oportunidades.

a implementao e manejo das reas protegidas, so levadas em considerao, o que dificilmente ocorre na seleo feita por meio de algoritmos. Por outro lado, o julgamento de especialistas inevitavelmente envolve vises associados ao conhecimento desigual entre diferentes regies (Cowling et al., 2003). Comparando as escolhas feitas por especialistas e algoritmos de suporte deciso, estes autores chegaram concluso que os algoritmos seriam mais eficientes para detectar um padro em escala ampla, enquanto os especialistas ajudam a especificar a alocao em escala fina, bem como as caractersticas de desenho que devem ser levadas em conta. Por isso, eles sugerem que estas duas abordagens devam ser mais integradas no planejamento para a conservao. As tcnicas de planejamento sistemtico para a conservao foram utilizadas na atualizao das reas Prioritrias para a Conservao, realizada em 2006, para todos os biomas brasileiros. Como exerccio para a aplicao de uma das tcnicas de planejamento sistemtico, aplicamos o algoritmo irreplaceability (contido no C-Plan, gentilmente disponibilizado pelo NSW-NPWS) sobre os dados de vegetao e ecorregies da Amaznia Legal, e comparamos as reas de maior valor de insubstituibilidade com os polgonos indicados em Macap-99 para a criao de unidades de conservao.

E XEMPLO

DE APLICAO

M TODO
Informaes utilizadas Vegetao A vegetao de uma rea quase sempre reflexo de suas condicionantes ambientais, principalmente solo e clima (Richards, 1952; Aber & Melillo, 1991), e em geral um bom preditor da distribuio de outros grupos de espcies (Ferrier & Watson, 1997). A base de dados digital de vegetao utilizada foi a da srie POESIA-AM, produzida pelo IBAMA-CSR (2001), com 6.176 polgonos. Nesta base, as classes de vegetao seguem o sistema proposto por Veloso et al. (1991): este um sistema hierrquico em seis nveis, em que o primeiro reflete as estruturas/formas de vida (savana, floresta, pioneiras, etc.); o segundo reflete clima/dficit hdrico (estacional, ombrfila, etc.); o terceiro os hbitos (arbrea, arbustiva, etc.); o quarto reflete o relevo (aluvial, terras baixas, submontana, etc.), e o quinto reflete alguns detalhes da fitofisionomia (dossel emergente, com palmeiras, com bambus, etc.). A documentao para o sexto nvel insuficiente para compreender esta subdiviso (Nelson & Oliveira, 2000). Por isso, foram utilizadas as 89 fitofisionomias que representam a

O Brasil, como signatrio da Conveno da Biodiversidade, tem o compromisso de ampliar o sistema de reas integralmente protegidas na Amaznia, dos seus atuais cerca de 3% para os 10% acordados mundialmente. At 2006, a principal orientao para a escolha de novas reas era baseada nos resultados do Workshop Avaliao e Identificao de Aes Prioritrias para a Conservao, Utilizao Sustentvel e Repartio dos Benefcios da Biodiversidade na Amaznia Brasileira, realizado no mbito do PROBIO, em Macap, em 1999. Os resultados desta ao foram baseados na sobreposio de reas indicadas por especialistas dos diversos grupos de trabalho (mamferos, aves, anfbios, etc.), em que maior importncia relativa foi dada s reas com maior nmero de sobreposies (MMA, 2002). Este documento foi a base para a definio das reas onde deveriam ser criadas novas unidades de conservao nos vrios nveis governamentais. A escolha de reas para a conservao por especialistas tem como vantagem que, caractersticas como a chance de persistncia de espcies e as condies para

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classificao at o quinto nvel. Como o mapeamento j tem mais de 30 anos, no foram excludas aquelas fitofisionomias antrpicas, como vegetao secundria, reflorestamentos e reas de cultivo. difcil saber qual a situao atual destas reas e consideramos que florestas secundrias mais velhas, embora quase sempre revelem um empobrecimento em florstica, podem ter um papel importante na manuteno de servios ambientais e grupos faunsticos. Ecorregies O uso de ecorregies para subsidiar decises sobre conservao foi proposto por Olson & Dinnerstein (1998). Uma ecorregio seria idealmente uma unidade biogeogrfica capaz de representar os diferentes hbitats e biotas (Wikramanayake et al., 2002). As 23 ecorregies definidas para a Amaznia Brasileira (WWF, 2001) tm suas delimitaes baseadas principalmente nos interflvios dos grandes rios, cuja atuao como barreira para a distribuio de aves e primatas j bem conhecida (Ayres & Clutton-Brock, 1992; Haffer, 1992). Assim, embora sua eficincia para prever a distribuio de outros grupos ainda no tenha sido propriamente investigada, a subdiviso da regio amaznica interessante para as decises de conservao, porque serve como um substituto categrico para a substituio de espcies com a distncia, que descrita ou esperada para a maioria dos grupos biolgicos (Tuomisto et al., 2003; Magnusson, 2004). Neste estudo, o mapa de ecorregies foi cruzado com o de vegetao, criando um mapa de unidades ambientais. Metas Foram utilizadas metas uniformes de 10% para cada unidade ambiental gerada a partir do cruzamento de tipos de vegetao e ecorregies. Unidades de Planejamento Foi criado um layer de unidades de seleo hexagonais, que emprestam maior conectividade ao desenho. A rea de cada unidade foi de 1.200 km2, ou 120 mil hectares. Nas unidades de conservao de proteo integral os limites dos hexgonos foram dissolvidos, de forma que cada UC correspondesse a apenas uma unidade de planejamento. A rea correspondente aos rios foi retirada do layer, uma vez que devem permanecer com trnsito livre. Importao para o C-Plan O software C-Plan de suporte deciso foi desenvolvido pelo Servio Nacional de Parques e Vida Silvestre de

Nova Gales do Sul (NSW-NPWS), Austrlia, e distribudo sem custo para profissionais ligados ao planejamento em conservao, mediante cadastro junto Instituio. O software opera com o algoritmo irreplaceability (Ferrier et al., 2000), em que maior valor para a conservao atribudo s unidades de planejamento que (1) contribuem com maior proporo de metas para atingir o total das metas, e (2) se no includas no sistema de reas protegidas, acarretam maior dificuldade em atingir as metas globais do planejamento. A construo de uma base de dados para aplicao no software envolve a montagem de uma matriz de locais, uma base de locais por feies e uma base de feies e metas. A base de locais derivada do layer de unidades de planejamento e deve conter o cdigo de cada unidade, sua rea, e, quando pertinente, o tipo de propriedade (por exemplo, se a rea j uma unidade de conservao). Neste estudo, o campo de propriedade inclui as trs categorias amplas de reas protegidas, que so as unidades de conservao de proteo integral, as de uso sustentvel e as terras indgenas. Tal incluso nos permite avaliar o impacto de cada uma destas categorias na aproximao das metas. A cada uma destas categorias, na importao para o C-Plan, j pode ser atribudo um status especfico, entre disponvel, reservado e excludo. Na base confeccionada, as unidades de proteo integral foram consideradas j reservadas, mas as de uso sustentvel e as terras indgenas, no. Isso permite avaliar sua importncia relativa para a conservao e recomendar medidas de manejo, quando pertinente. A matriz de locais por feies contm as quantidades de cada feio em cada local (unidades de planejamento). Na base construda, contm a rea de cada tipo de vegetao em cada unidade de planejamento. A base de feies e metas contm os nomes ou cdigos de cada fitofisonomia (iguais aos da tabela de locais por feies) e as metas, representadas como a rea que dever ser protegida para cada feio.

R ESULTADOS
Representatividade Como j demonstrado em estudos anteriores sobre a representatividade do sistema de Unidades de Conservao na Amaznia Brasileira (Fearnside & Ferraz, 1995; Ferreira, 2001), a anlise de insubstituibilidade usando tipos de vegetao e ecorregies tambm revelou haver grande discrepncia entre as metas atingidas. Considerando-se apenas o sistema atual de Unidades de

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Conservao (UC) de proteo integral, das 527 combinaes de vegetao e ecossistemas, duas esto 100% representadas no sistema, o que equivale a 10 vezes a meta atribuda. Outras 66 combinaes tambm esto super-representadas com mais de 10% de sua rea em unidades de conservao, enquanto 327 combinaes no possuem representao alguma no sistema (Figura 1). Neste cenrio, aglomeraes de reas com valores mais altos para a conservao situam-se em Roraima, na vrzea do rio Amazonas, no interflvio Tocantins-Xingu, no sul e no leste da Amaznia Legal (Figura 2). As reas totalmente insubstituveis (irreplaceability =1) foram muito poucas e muito esparsas, mas preciso considerar que nesta base de dados no houve nenhuma informao direta de distribuio de espcies todas as informaes utilizadas so consideradas de baixa resoluo.

FIGURA 1 Proporo de rea de cada uma das 527 combinaes de tipos de vegetao e ecorregies includas em reas sob proteo integral.

70000W

60000W

50000W 500N

000N

500S

1000S

Reserva Inicial Excludo Reservado Insubstituibilidade (Insubstituvel) > 0,8 - < 1 > 0,6 - 0,8 > 0,4 - 0,6 > 0,2 - 0,4 > 0,0 - 0,2 INSUBST = 0

1500S

FIGURA 2 Resultado da anlise de insubstituibilidade (irreplaceability ) utilizando Cplan, com a reserva inicial de unidades de conservao de proteo integral.

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70000W

60000W

50000W 500N

000N

500S

1000S

Reserva Inicial Excludo Reservado Insubstituibilidade (Insubstituvel) > 0,8 - < 1 > 0,6 - 0,8 > 0,4 - 0,6 > 0,2 - 0,4 > 0,0 - 0,2 INSUBST = 0

1500S

FIGURA 3 Resultado da anlise de insubstituibilidade (irreplaceability) utilizando C-Plan, com as terras indgenas (TIs) consideradas como no-disponveis para o sistema de reas para a conservao.

Embora a CDB inclua apenas reas de proteo integral entre suas metas, h uma ampla discusso no Brasil sobre a incluso de Terras Indgenas e reas de uso sustentvel como reas que contribuem para atingir metas conservacionistas. A discusso sobre se estas reas devem ser includas ou excludas neste contexto, ou de que forma devem contribuir para as metas de conservao, est muito alm do escopo deste exerccio, mas ns fizemos algumas simulaes para ver como se comportam os valores de insubstituibilidade mediante diferentes consideraes quanto a essas categorias de reas protegidas. Assim, por exemplo, se consideramos que as terras indgenas (TI) no tm como funo primordial a conservao da natureza e que so soberanas em relao s demais categorias de reas protegidas, avaliamos como se comportariam os valores de

insubstituibilidade ao se excluir estas reas do sistema, considerando-as como no-reservadas e no disponveis para a conservao. O resultado reforou ainda mais a importncia de Roraima e de algumas reas ao sul e ao leste da regio amaznica, e revelou ainda como reas importantes para a conservao parte do Amap e algumas reas ao redor do alto rio Negro (Figura 3). Ao se manter as reas indgenas excludas, mas considerando as UCs de uso sustentvel como contribuindo para as metas, v-se que grande para das terras baixas da Amaznia encontram nveis satisfatrios de representao em unidades de conservao. No entanto, os valores das reas ao sul, ao leste e noroeste da Amaznia so relativamente ainda mais realados, mostrando que estes ambientes tambm no esto contemplados nas UCs de uso sustentvel. A maioria destes ambientes

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50000W 500N

000N

500S

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Reserva Inicial Excludo Reservado Insubstituibilidade (Insubstituvel) > 0,8 - < 1 > 0,6 - 0,8 > 0,4 - 0,6 > 0,2 - 0,4 > 0,0 - 0,2 INSUBST = 0

1500S

FIGURA 4 Resultado da anlise de insubstituibilidade (irreplaceability) utilizando C-Plan, considerando as TIs excludas, as UCs de uso sustentvel reservadas e com os polgonos com propostas para a criao de UCs em Macap-99 (linha preta).

no estavam includos nos polgonos propostos para a criao de UCs em Macap-99 (Figura 4), que guiou as aes do Programa ARPA em sua primeira fase.

C ONSIDERAES F INAIS
Mesmo sendo uma extrema simplificao do processo, este exerccio mostra como um modelo deste tipo eficaz em auxiliar a tomada de decises relativas conservao de ambientes, podendo simular rapidamente a situao sob diferentes cenrios. Ao processo podem ser incorporadas informaes sobre a distribuio de espcies, idealmente por meio de mapas de sua distribuio (que podem ser gerados por alguma das ferramentas contidas neste volume).

Por fim, cabe ressaltar que este apenas um exerccio preliminar: o planejamento real dever incluir as mencionadas funes de custo e configurao espacial, metas relacionadas aos processos ecolgicos e evolutivos e uma atribuio de metas diferenciadas entre diferentes nveis hierrquicos da vegetao. Alm disso, a anlise seria muito mais eficiente, no sentido de minimizar a rea total requerida para atingir as metas, se as unidades de planejamento fossem de tamanho menor.

A GRADECIMENTOS
Este estudo foi apoiado pelo Projeto GEOMA/MCT. Manuella Andrade de Souza recebeu bolsa do CNPq/ GEOMA.

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ANEXO Classes de vegetao at o quinto nvel includas na anlise de insubstituibilidade, com as respectivas metas atingidas pelas atuais unidades de conservao de proteo integral.

CLASSE
Dm Pfh rmb Pab Sgs Dsu Pfm LO La Pah Dbu Sgf Lap Fbu Ld Asb Dau Ldp Paa Dbe Ma Abp Dse Spf Sps Asp SO Dae Dmu Db Sp Pas Ds Fsu Saf Sd rm Sas Phs Da Asb Fse Fs Asc Sa Sg Fae Ap SN

NVEL 1
FLORESTA PIONEIRA REFUGIO PIONEIRA SAVANA FLORESTA PIONEIRA CAMPINARANA/FLORESTA OMBRFILA CAMPINARANA PIONEIRA FLORESTA SAVANA CAMPINARANA FLORESTA CAMPINARANA FLORESTA FLORESTA CAMPINARANA PIONEIRA FLORESTA MASSA DE GUA FLORESTA FLORESTA SAVANA SAVANA FLORESTA SAVANA/FLORESTA OMBRFILA FLORESTA FLORESTA FLORESTA SAVANA PIONEIRA FLORESTA FLORESTA SAVANA SAVANA REFGIO SAVANA PIONEIRA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA SAVANA SAVANA FLORESTA AGROPECURIA SAVANA/FLORESTA ESTACIONAL

NVEL 2
OMBRFILA INFLUNCIA FLUVIOMARINHA INFLUNCIA FLUVIAL ESTACIONAL OMBRFILA INFLUNCIA FLUVIOMARINHA OMBRFILA INFLUNCIA FLUVIAL OMBRFILA ESTACIONAL OMBRFILA ESTACIONAL OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA INFLUNCIA FLUVIAL OMBRFILA MASSA DE GUA OMBRFILA OMBRFILA ESTACIONAL ESTACIONAL OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA ESTACIONAL INFLUNCIA FLUVIAL OMBRFILA ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL INFLUNCIA FLUVIAL OMBRFILA OMBRFILA ESTACIONAL ESTACIONAL OMBRFILA ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL

NVEL 3
DENSA HERBCEA ARBUSTIVO BURITIZAL GRAMNEO-LENHOSA DENSA ARBREA ARBORIZADA HERBCEA DENSA GRAMNEO-LENHOSA ARBORIZADA SEMIDECIDUAL FLORESTADA ABERTA DENSA FLORESTADA ARBUSTIVA DENSA MASSA DE GUA ABERTA DENSA PARQUE PARQUE ABERTA DENSA DENSA DENSA PARQUE ARBUSTIVA DENSA SEMIDECIDUAL ARBORIZADA FLORESTADA ARBORIZADA HERBCEA DENSA ABERTA SEMIDECIDUAL SEMIDECIDUAL ABERTA ARBORIZADA GRAMNEO-LENHOSA SEMIDECIDUAL

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NVEL 4
MONTANA MONTANO ALUVIAL SUBMONTANA

NVEL 5

PROPORO METAS ATINGIDAS


725,308 434,286 208,634 166,529 151,098 149,459 120,667 116,868 113,743 111,447 90,965 88,194 82,456 81,634 66,218 58,774 51,716 49,128 43,352 40,594 39,306 37,426 36,088 33,911 29,223 25,955 23,755 22,095 19,495 17,958 11,366 10,150 9,984 9,816 8,700 8,313 7,905 7,753 7,388 7,378 7,023 6,792 5,686 4,108 2,397 1,516 1,353 0,561 0,071 continua...

SEM FLORESTA-DE-GALERIA COM DOSSEL UNIFORME

ALUVIAL DE TERRAS BAIXAS

DE TERRAS BAIXAS SUBMONTANA ALUVIAL ALUVIAL DE TERRAS BAIXAS MASSA DE GUA DE TERRAS BAIXAS SUBMONTANA

COM COM COM COM

DOSSEL UNIFORME FLORESTA-DE-GALERIA PALMEIRAS DOSSEL UNIFORME

COM BAMBUS COM DOSSEL UNIFORME COM PALMEIRAS COM DOSSEL EMERGENTE MASSA DE GUA COM PALMEIRAS COM DOSSEL EMERGENTE COM FLORESTA-DE-GALERIA SEM FLORESTA-DE-GALERIA COM PALMEIRAS COM DOSSEL EMERGENTE COM DOSSEL UNIFORME

SUBMONTANA ALUVIAL MONTANA DE TERRAS BAIXAS ALUVIAL SUBMONTANA SUBMONTANA

SEM PALMEIRAS COM DOSSEL UNIFORME COM FLORESTA-DE-GALERIA

MONTANO ALUVIAL ALUVIAL SUBMONTANA SUBMONTANA SUBMONTANA SUBMONTANA SEM FLORESTA-DE-GALERIA SEM PALMEIRAS DE BAMBUS COM DOSSEL EMERGENTE COM CIPS

ALUVIAL

COM DOSSEL EMERGENTE PECURIA

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continuao do anexo

CLASSE
Abc Ab Acc Am Amc Amp As Ass Ca Cau Cb Cbe Cm Cme Cs Cse Dme Fa Fm Fme Las Lg ON Pap Pmb Pmh Re Rf rlh rmh Rp ST Ta Td Tgs Tp Vs Vsp Vss

NVEL 1
FLORESTA FLORESTA AGROPECURIA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA FLORESTA CAMPINARANA CAMPINARANA FLORESTA OMBRFILA/FLORESTA ESTACIONAL PIONEIRA PIONEIRA PIONEIRA REFLORESTAMENTO REFLORESTAMENTO REFGIO REFGIO REFLORESTAMENTO SAVANA/SAVANA ESTEPICA SAVANA-ESTEPICA SAVANA-ESTEPICA SAVANA-ESTEPICA SAVANA-ESTEPICA VEGETAO SECUNDRIA VEGETAO SECUNDRIA VEGETAO SECUNDRIA

NVEL 2
OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA OMBRFILA ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL OMBRFILA ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL OMBRFILA OMBRFILA INFLUNCIA FLUVIAL INFLUNCIA MARINHA INFLUNCIA MARINHA

NVEL 3
ABERTA ABERTA ABERTA ABERTA ABERTA ABERTA ABERTA DECIDUAL DECIDUAL DECIDUAL DECIDUAL DECIDUAL DECIDUAL DECIDUAL DECIDUAL DENSA SEMIDECIDUAL SEMIDECIDUAL SEMIDECIDUAL ARBORIZADA GRAMNEO-LENHOSA ARBUSTIVA ARBUSTIVA HERBCEA

HERBCEO HERBCEO

ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL ESTACIONAL

ARBORIZADA FLORESTADA GRAMNEO-LENHOSA PARQUE

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NVEL 4
DE TERRAS BAIXAS DE TERRAS BAIXAS MONTANA MONTANA MONTANA SUBMONTANA SUBMONTANA ALUVIAL ALUVIAL DE TERRAS BAIXAS DE TERRAS BAIXAS MONTANA MONTANA SUBMONTANA SUBMONTANA MONTANA ALUVIAL MONTANA MONTANA

NVEL 5
COM CIPS CULTURA CCLICA COM CIPS COM PALMEIRAS COM SOROROCAS COM DOSSEL UNIFORME COM DOSSEL EMERGENTE COM DOSSEL EMERGENTE COM DOSSEL EMERGENTE COM DOSSEL EMERGENTE

PROPORO METAS ATINGIDAS


0,017 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

COM DOSSEL EMERGENTE SEM PALMEIRAS

ALUVIAL

COM PALMEIRAS

EUCALIPTUS FRUTFERAS
ALTO-MONTANO MONTANO

PINUS

SEM FLORESTA-DE-GALERIA

COM PALMEIRAS SEM PALMEIRAS

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R EFERNCIAS B IBLIOGRFICAS
Aber, J.D. & J.M. Melillo. 1991. Terrestrial Ecosystems. Saunders College Publishing, Orlando FL. Arajo, M.B. 1999. Distribution patterns of biodiversity and the design of a representative reserve network in Portugal. Diversity and Distributions 5: 151-163. Arajo, M.B., P.J. Densham & P.H. Williams. 2004. Representing species in reserves from patterns of assemblage diversity. Journal of Biogeography 31: 1037-1050 Ayres, J.M.C. & T.H. Clutton Brock. 1992. River boundaries and species range size in Amazonian primates. American Naturalist 140: 531-537. Ball, I. & H. Possingham. 2000. Marxan (Marine Reserve Design using Spatially Explicit Annealing) V 1.8.2. Belbin, L. 1995. PATN - Pattern Analysis Package. Technical Reference Guide. CSIRO, Division of Wildlife and Ecology, Australia. Berghout, M., J. Passioura & S. May 1999. Response to disturbance of forest species in comprehensive regional assessments regions in New South Wales- Southern Region. Sydney, NSW, Environment Australia. Burgmann, M.A. & D.B. Lindenmayer. 1998. Conservation Biology for the Australian Environment. Surrey Beatty & Sons, NSW. Caldecott, J.O., M.D. Jenkins, T.H. Johnson & B. Goombridge 1996. Priorities for conserving global species richness and endemism. Biodiversity and Conservation 5: 699-727. Camm, J.D., S. Polasky, A. Solow & B. Csuti, 1996. A note on optimal algorithms for reserve site selection. Biological Conservation 78: 353-355. Church, R.L., D.M. Stoms & F.W. Davis 1996. Reserve selection as a maximal covering location problem. Biological Conservation 76: 105-112. Cowling, R.M., R.L. Pressey, A.T. Lombard, P.G. Desmet & A.G. Ellis. 1999. From representation to persistence: requirements for a sustainable system of conservation areas in the speciesrich Mediterranean-climate desert of southern Africa. Diversity and Distributions 5: 51-71. Cowling, R., R.L. Pressey, R. Sims-Castley, A. le Roux, E. Baard, C.J. Burgers & G. Palmer, 2003. The expert or the algorithm? Comparison of priority conservation areas in the Cape Floristic Region identified by park managers and reserve selection software. Biological Conservation 112: 147-167. Csuti, B.P., S. Polaski, P.H. Williams, R.L. Pressey, J.D. Camm, M. Kershaw, A.R. Kiester, B. Downs, R. Hamilton, M. Huso & K. Sahr. 1997. A comparison of reserve selection algorithms using data on terrestrial vertebrates in Oregon. Biological Conservation 80: 83-97. Dinerstein, E. & E.D. Wikramanayake. 1993. Beyond hotspots: how to prioritize investments to conserve biodiversity in the Indo-Pacific Region. Conservation Biology 7: 53-65. Faith, D. & P. Walker. 1996a. Integrating conservation and development: effective trade-offs between biodiversity and cost in the selection of protected areas. Biodiversity and Conservation 5: 431-446. Faith, D. & P. Walker. 1996b. Environmental diversity: on the best possible use of surrogate data for assessing the relative

biodiversity of sets of areas. Biodiversity and Conservation 5: 399-415. Faith, D.P., S. Ferrier & P.A. Walker. 2004. The ED strategy: how species-level surrogates indicate general biodiversity patterns through an environmental diversity perspective. Journal of Biogeography 31: 1207-1217. Fearnside, P.M. & J. Ferraz. 1995. A conservation gap analysis of Brazils Amazonian vegetation. Conservation Biology 9: 1134-1147. Ferreira, L.V. 2001. A Representao das unidades de conservao no Brasil e a identificao de reas prioritrias para a conservao da biodiversidade nas ecorregies do bioma Amaznia. Tese de Doutorado. INPA/UFAM. Ferrier, S. & G. Watson. 1997. An evaluation of the effectiveness of environmental surrogates and modelling techniques in predicting the distribution of biological diversity. Environment Australia, Canberra. Ferrier, S., R.L. Pressey & T.W. Barret. 2000. A new predictor of the irreplaceability of areas for achieving a conservation goal, its application to real-world planning, and a research agenda for further refinement. Biological Conservation 93: 303-325. Haffer, J. 1992. On the river effect in some forest birds of Southern Amazonia. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, srie Zoologia 8: 217-245. Hyden, G. 1998. Governance in conservation and development. Disponvel em: http://www.cdf.ufl.edu/cdf/Gov-Hyden.htm (acessado em janeiro de 2000). IBAMA-CSR. 2001. Base de dados Digital-Srie Poesia-AM. CD-Rom. Keisler, J.M. & R.C. Sundell. 1997. Park boundary decisions: applying a multi-attribute utility. In: J.J. Pigram & R.C. Sundell (eds). National Parks and protected areas: Selection, delimitation, and management. Centre for Water Policy Resarch, University of New England, Australia. Kerr, J.T. 1997. Species richness, endemism, and the choice of areas for conservation. Conservation Biology 11: 1094-1100. Kershaw, M., G.M. Mace & P.H. Williams. 1995. Threatened status, rarity, and diversity as alternative selection measures for protected areas: a test using Afrotropical antelopes. Conservation Biology 9: 324-334. Kirkpatrick, J.B. 1983. An iterative method for establishing priorities for the selection of nature reserves: an example from Tasmania. Biological Conservation 25: 127-134. Kress, W.J., W.R. Heyer, P. Acevedo, J. Coddington, D. Cole, T.L. Erwin, B.J. Meggers, M. Pogue, R.W. Thorington, R.P. Vari, M.J. Weitzman & S.H. Weitzman, 1998. Amazonian biodiversity: assessing conservation priorities with taxonomic data. Biodiversity and Conservation 7: 1577-1587 Magnusson, W.E. 2004. Ecoregion as a pragmatic tool. Conservation Biology (letters) 18: 4-5. Margules, C.R. & R.L. Pressey. 2000. Systematic conservation planning. Nature 450: 243-253. Margules, C.R. & T.D. Redhead. 1995. Guidelines for using the BioRap Methodology Tools. Fyshwick, ACT, CSIRO. Mittermeier, R.A., N. Myers, J.B. Thomsen, G.A.B. da Fonseca & S. Olivieri. 1998. Biodiversity hotspots and major tropical wilderness areas: approaches to setting conservation priorities. Conservation Biology 12: 516-520.

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MMA - Ministrio do Meio Ambiente. 2002. Biodiversidade Brasileira - Avaliao e identificao de reas e aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio dos beneficios da biodiversidade nos biomas brasileiros. Brasilia, DF. Nantel, P., A. Bouchard, L. Brouillet, & S. Hay 1998. Selection of areas for protecting rare plants with integration of land use conflicts: a case study for the west coast of Newfoundland, Canada. Biological Conservation 84: 223-234. Nelson, B. & A.A. Oliveira. 2000. rea Botnica. In: A. Verssimo, A. Moreira, D. Sawyer, I. dos Santos, L.P. Pinto & J.P.R. Capobianco (eds). Biodiversidade na Amaznia brasileira: avaliao e aes prioritrias para a conservao, uso sustentvel e repartio de benefcios. pp. 132-176. Estao Liberdade, Instituto Scio Ambiental, So Paulo. Nix, H.A. 1997. Management of parks and reserves for the conservation of biological diversity. In: J.J. Pigram & R.C. Sundell (eds). National Parks and protected areas: Selection, delimitation and management. pp. 11-36. Centre for Water Policy Research, Armidale. Olson, D. & E. Dinnerstein. 1998. The global 200: a representation approach to conserve Earths most biologically valuable ecoregions. Conservation Biology 12: 502-515. Peres, C.A. & J.W. Terborgh. 1994. Amazonian nature reserves: an analysis of the defensibility status of existing conservation units and design criteria for the future. Conservation Biology 9: 34-46. Possingham, H., I. Ball & S. Andelman. Mathematical methods for identifying representative reserve networks. 2000. In: S. Ferson & M. Burgman (eds). Quantitative methods for conservation biology. pp. 291-305. Springer-Verlag, New York. Prendergast, J.R., R.M.Quinn, J.H. Lawton, B.C. Eversham & D.W. Gibbons. 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategy. Nature 365: 335-337. Pressey, R.L. 1994. Ad hoc reservations: forward and backward steps in developing representative reser ve systems? Conservation Biology 8: 662-668. Pressey, R.L. 1998. Algorithms, politics and timber: an example of the role of science in a public, political negotiation process over new conservation areas in production forests. In: R.T. Wills & R.J. Hobbs (eds). Ecology for everyone: Communicating ecology to scientists, the public and the politicians. pp.73-87. Surrey Beatty and Sons, Chipping Norton, NSW. Pressey, R.L.B. 1999. Applications of irreplaceability analysis to planning and management problems. Parks 9: 42-51. Pressey, R.L. & A.O. Nicholls. 1989. Efficiency in conservation evaluation: scoring versus iterative approaches. Biological Conservation 50: 199-218.

Pressey, R.L & V.S. Logan. 1998. Size of selection units for future reserves and its influence on actual vs targeted representation of features: a case study in western New South Wales. Biological Conservation 85: 305-319. Pressey, R.L., H.L. Possingham & C.R. Margules. 1996a. Optimality in reserve selection algorithms: when does it matter and how much? Biological Conservation 76: 259-267. Pressey, R.L., S. Ferrier, T.C. Hager, C.A. Woods, S.L. Tully & K.M. Weinman. 1996b. How well protected are the forests of northeastern New South Wales? Analyses of forest environments in relation to formal protection measures, land tenure, and vulnerability to clearing. Forest Ecology and Management 85: 311-333. Pressey, R.L., R.M. Cowling & M. Rouget. 2003. Formulating conservation targets for biodiversity pattern and process in the Cape Floristic Region, South Africa. Biological Conservation 112: 99-127. Richards, P.W. 1952. The Tropical Rainforest: An ecological study. Cambridge University Press, London. Rodrigues, A.S.L. & K.J. Gaston. 2001. How large do reserve networks need to be? Ecology Letters 4: 602-609. Rodrigues, A.S.L., J.C. Cerdeira & K.J. Gaston. 2000. Flexibility, efficiency, and accountability: adapting reserve selection algorithms to more complex conservation problems. Ecography 23: 565-574. Soul, M.E. & M.A. Sanjayan. 1998. Conservation targets: do they help? Science 279: 2060-2061. Tuomisto, H., K. Ruokolainen & M. Yli-Halla. 2003. Dispersal, environment, and floristic variation of western Amazonian forests. Science 299: 241-244. Underhill, L.G. 1994. Optimal and suboptimal reserve selection algorithms. Biological Conservation 70: 85-87. Veloso, H.P., A.L.R Rangel Filho & J.C.A. Alves. 1991. Classificao da vegetao brasileira, adaptada a um sistema universal. IBGE. Warman, L.D., A.R.E. Sinclair, G.G.E. Scudder, B. Klinkenberg & R.L. Pressey 2004. Sensitivity of systematic reserve selection to decisions about scale, biological data, and targets: case study from southern British Colombia. Conservation Biology 18: 655-666. Wikramanayake, E., E. Dinnerstein, C. Loucks, D. Olson, J. Morrison, J. Lamoreux, M. McKnight & P. Hedao. 2002. Ecoregions in ascendance: reply to Jepson and Whitttaker. Conservation Biology 16: 238-243. Williams, P.H., D. Gibbons, C. Margules, A. Rebelo, C. Humphries & R. Pressey 1996. A comparison of richness hotspots, rarity hotspots, and complementary areas for conserving biodiversity of British birds. Conservation Biology 10: 155-174.

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INSTRUES PARA PUBLICAO NA REVISTA MEGADIVERSIDADE


Megadiversidade uma publicao semestral editada pela Conservao Internacional e tem como objetivo principal publicar artigos relacionados com a conservao da biodiversidade no Brasil e no mundo. Cada nmero da revista trata de temas especficos, previamente selecionados pelo Conselho Editorial. De modo geral, os artigos sero convidados, mas todos passaro por um processo de reviso tanto por revisores externos como pelo Conselho Editorial.

Orientao para a preparao dos manuscritos Ttulo: deve ser conciso e informativo. O mais curto possvel. Deve ser em negrito e centralizado. Autores: nomes completos dos autores alinhados a esquerda. No final de cada captulo, cada autor deve apresentar um resumo (at 6 linhas) do seu curriculum-vitae, enfatizando local de nascimento, titulao, posio quando escreveu o captulo, instituio e experincia. Acrescentar tambm o endereo institucional. Texto: o(s) autor(es) devem organizar os artigos de forma mais apropriada, estabelecendo sees compatveis com o desenvolvimento do texto. As sees no devem ser enumeradas. O texto deve ser corrido e as tabelas e figuras mostradas depois dele. Todo o texto deve ser escrito em Times New Roman 12, alinhado esquerda e com espaamento duplo. Usar o papel A4. O ttulo das sees (introduo, material e mtodos, etc...) deve ser em negrito e alinhado a esquerda. As sub-sees (quando for o caso!) devem ser em itlico e alinhadas esquerda. Resumo: esta seo deve conter de forma resumida os principais objetivos, metodologia, resultados e concluses do estudo. No exceder 300 palavras. Abstract: esta seo deve conter de forma resumida e em ingls os principais objetivos, resultados e concluses do captulo. No exceder 300 palavras. R e f e r n c i a s b i b l i o g r f i c a s : a acurcia das referncias de responsabilidade dos autores. As referncias devero ser checadas no texto para assegurar (a) a correta grafia dos nomes dos autores e as datas, (b) que todos autores mencionados no texto so dados na lista de referncias e vice versa. O ttulo inteiro da referncia deve ser citado assim como o nome completo do peridico. Os ttulos dos livros devem ser seguidos da editora e do local de publicao. No texto, as referncias devem ser organizadas cronologicamente por autor seguido da data. Deve ser utilizado a, b ou c aps o ano para distinguir entre publicaes do mesmo autor no mesmo ano. No decorrer do texto a forma de citao da referncia deve ser: i Dois autores: usar ambos os nomes seguidos do ano ii Trs ou mais autores: Fornecer o nome do primeiro autor seguido de et al. e data. Na lista, as referncias devem ser organizadas, primeiro, em ordem alfabtica dos autores, e, em seguida, por ordem cronolgica para autores que so citados repetidamente. Exemplos: Andrew, D. 2001. Post fire vertebrate fauna survey: Royal and Heathcote national parks Garawarra State Recreation Area. New South Wales National Parks and Wildlife Service, Hurstville, Austrlia. Baker, J. R. 2000. The Eastern Bristlebird: cover depedent and fire sensitive. Emu 100: 286-298. Keith, D. A., W. L. McCaw & R.J. Whelan. 2001. Fire regimes in Australian heathlands and their effects on plants and animals. In: R.A. Bradstock, J. Willians & A.M. Gills (eds). Flammable Australia: the fire regimes and biodiversity of a continent. pp 199-237. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.

Tabelas e figuras: os manuscritos podem conter figuras e tabelas. No corpo do manuscrito cada figura deve ser apresentada em pgina separada com os crditos e a indicao do nmero da figura. O local de insero deve estar indicado no decorrer do texto. As figuras devero ser preferencialmente em preto e branco. Sero publicadas em cores somente quando a compreenso da informao estiver comprometida. Iniciar cada tabela e figura em uma nova pgina. As legendas devem ser claras e auto-explicativas, ou seja, devem conter todas as informaes necessrias para o leitor entend-las sem necessitar do texto. Primeiro so mostradas todas as tabelas, depois as figuras. As legendas das tabelas so em cima e das figuras embaixo. Fotos e ilustraes so consideradas figuras. No mostrar o mesmo dado em forma de tabela e figura. Tanto as tabelas como as figuras devem ser numeradas por nmeros arbicos (e.g., Tabela 1, Figura 1, etc.). Apndices: s utilizar no caso de tabelas muito grandes, com informaes relevantes mais no necessrias para o entendimento do captulo. Nomes cientficos: dar o nome latino completo de cada espcie, seguido da autoridade que a descreveu (quando a tradio no respectivo grupo taxonmico assim exigir) e a famlia a que pertence na primeira citao. Citar o nome popular da espcie, quando existir, na primeira vez que a espcie mencionada. U n i d a d e s , s m b o l o s e n m e r o s : usar o sistema internacional. Em expresses matemticas usar smbolos e no abreviaes. Escrever os nmeros de um a nove por extenso e de 10 em diante usar algarismos. Provas: um conjunto de provas ser enviado ao primeiro autor, que dever retorn-las em um prazo de 7 dias. As correes devero se limitar quelas sugeridas pelos revisores e a erros tipogrficos. Direitos autorais: condio para a publicao que o autor assine de o termo de cesso de direitos autorais Conservao Internacional. Ao assinar o termo de cesso o autor tem o direito de usar seu prprio material indicado que a revista o local original de publicao do artigo. A Conservao Internacional se comprometer a ceder 25 separatas de cada artigo, as quais sero enviadas somente ao primeiro autor. Cpias adicionais sero enviadas com um custo adicional. Os autores tambm recebero uma cpia do artigo no formato pdf. S u b m i s s o : os artigos devero ser submetidos Megadiversidade no seguinte endereo: Av. Getlio Vargas, 1300 7 andar, Belo Horizonte MG Cep: 30112-021. E-mail: megadiversidade@conservacao.org. Os autores devero enviar 3 cpias em papel A4 e uma em formato eletrnico (de preferncia Word 2000) do manuscrito em portugus ou ingls, em espaamento duplo. Os manuscritos sero submetidos a revisores selecionados pelo Conselho Editorial.

MEGADIVERSIDADE
Volume 3 | No 1-2 | Dezembro 2007

Modelagem ambiental e conservao da biodiversidade

SUMRIO
3 5 13 Apresentao
JOS MARIA CARDOSO DA SILVA, ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & THAS PACHECO KASECKER

Modelos lineares como ferramentas para a modelagem da distribuio de espcies


GUILHERME MOURO & WILLIAM E. MAGNUSSON

Modelos de classificao em rvore para a localizao de reas de ocorrncia potencial de espcies


ADRIANA PAESE, SIDNEY DORNELLES, JOS EDUARDO DOS SANTOS & JOS SALATIEL RODRIGUES PIRES

25 38

O uso de regresso logstica para espacializao de probabilidades


EDUARDO M. VENTICINQUE, JULIANA STROPP CARNEIRO, MARCELO PAUSTEIN MOREIRA & LEANDRO FERREIRA

Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuio potencial de espcies


PAULO DE MARCO JNIOR

46 56 64

Algoritmo Gentico para Produo de Conjuntos de Regras (GARP)


RICARDO SCACHETTI PEREIRA & MARINEZ FERREIRA DE SIQUEIRA

Modelos de metapopulao
DOUGLAS F. M. GHERARDI

O uso de modelos em ecologia de paisagens


JEAN PAUL METZGER, MARINA ANTONGIOVANNI DA FONSECA, FRANCISCO JOS BARBOSA DE OLIVEIRA FILHO & ALEXANDRE CAMARGO MARTENSEN

74

Modelagem de dinmica de paisagem: concepo e potencial de aplicao de modelos de simulao baseados em autmato celular
BRITALDO SILVEIRA SOARES FILHO, GUSTAVO COUTINHO CERQUEIRA, WILLIAM LEITE ARAJO & ELIANE VOLL

87

Planejamento sistemtico para a conservao na Amaznia brasileira uma avaliao preliminar das reas prioritrias de Macap-99
ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & MANUELLA ANDRADE DE SOUZA

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