Metales, Minerales y Microbios: GEOMICROBIOLOGIA Y BIORREMEDIACION

Geoffrey Michael Gadd

Division molecular de Microbiologia, Facultad de ciencias de la vida, Universidad de Dundee, Dundee DD1 5EH, UK

MICROBIOS COMO AGENTES GEOACTIVOS. Los microbios interactan con los metales y minerales en entornos naturales y sintticos, alterando asi su estado fsico y qumico. Tambin con ayuda de los metales y minerales pueden afectar el crecimiento, actividad y supervivencia del microbiano. Ademas, muchos de los minerales son biogenticos en su origen, y las formaciones de tales son biominerales, es de gran importancia geologica e industrial mundial, as como proporcionar los componentes estructurales importantes para muchos organismos, incluyendo importantes grupos microbianos como diatomos, foraminferos y radiolarios (Ehrlich,1996; Gadd & Raven, 2010). Geomicrobiologa puede definirse simplemente como el papel de los microbios en procesos geolgicos. (Banfield & Nealson, 1997; Banfield et al., 2005; Konhauser, 2007; Ehrlich & Newman, 2009). Metales-minerales y microbios son de vital importancia dentro del marco de la geomicrobiologia y tambien fundamentales a los procesos de biomineralizacion microbiana. El trmino biomineralizacin que representa los procesos colectivos por el cual organismos forman minerales (Bazylinski, 2001; Dove et al., 2003), un fenmeno generalizado en biologa y mediado por bacterias, protistas, hongos, plantas y animales. La mayora de biominerales son carbonatos de calcio, hierro y silicatos. xidos o sulfuros (Baeuerlein, 2000; Bazylinski, 2001). Biomineralizacin es en s un importante interdisciplinario rea de investigacin y que se superpone con la geomicrobiologa(Banfield & Nealson, 1997; Paloma et al., 2003; Banfield et al.,2005; Konhauser, 2007. Mientras que las actividades de los microbios en la transformacin orgnica y sustratos inorgnicos durante mucho tiempo ha sido apreciada por microbilogos, existe una conciencia creciente de la geoqumica significado de microbios entre los investigadores engeologa, mineraloga, geoqumica y disciplinas afines (Banfield & Nealson, 1997; Warren & Haack, 2001;Macalady & Banfield, 2003; Bottjer, 2005; Gleeson et al 2007; Konhauser, 2007; Gadd, 2008a; Uroz et al., 2009). Los temas claves en el marco de la geomicrobiologa incluyen ciclos biogeoqumicos de los elementos, formacin de mineral, deterioro de mineral (que puede incluir a temas tales como bioweathering y procesos que conducen a los suelos y sedimentos formacin) y las transformaciones qumicas de los metales,metaloides y radionucleidos (Ehrlich, 1996). Todo tipo de microbios, incluyendo procariotas y eucariotas y sus asociaciones simbiticas entre s y "organismos superiores", puede contribuir activamente a fenmenos geolgicos (Macalady & Banfield, 2003; Bottjer, 2005; Chorover et al., 2007; Konhauser, 2007; Gleeson et al., 2007; Gadd, 2008a), y la mayora de estos procesos implica transformaciones de metales y minerales (tabla 1, Fig. 1). Ejemplos de importante grupos de microbios participan directamente en las transformaciones geoqumicas incluyen hierro oxidante y - reduccin de bacterias, geomicrobially oxidan manganeso y reductores de bacterias, reductoras de sulfato bacterias, oxidantes de azufre - reducir las bacterias y otros pro - y muchas eucariotas que pueden formar o degradar los silicatos, carbonatos, fosfatos y otros minerales (ver Gadd, 2007; Kim & Gadd, 2008; Gadd & Raven, 2010). Microbios Rizosfera que habitan en la raz, incluyendo hongos micorrizas, tienen una gran influencia en la nutricin de las plantas a travs de efectos sobre la disponibilidad de fosfato,

pero tambin circulacin concomitante de metal (Amundson et al., 2007). De hecho, durante las primeras fases de formacin del suelo la contribucin de las actividades microbianas (incluidas las actividades de los lquenes) meteorizacin de la roca, disolucin de mineral y elemento ciclismo tambin est ntimamente relacionados con movimientos de metales y microbianas estrategias para transformaciones metales (Purvis & Pawlik-Skowronska, 2008; Gilmour & Riedel, 2009; Uroz et al., 2009). Tambin debe destacarse que las actividades metablicas generales de microbios, todos afectan la distribucin del metal y biodisponibilidad, no menos debido a la esencialidad de la themetabolic de muchos metales y la existencia de mecanismos bioqumicos especficos para su acumulacin celular, sino tambin a travs de la descomposicin o biodeterioration de sustratos orgnicos e inorgnicos (Warren & Haack, 2001; Huang et al., 2004; Gadd, 2007). Aparte de ser importante en los procesos de la Biosfera natural, transformaciones de metales y minerales pueden tener consecuencias beneficiosas o perjudiciales en un contexto humano. Biorremediacin se refiere a la aplicacin de los sistemas biolgicos para la limpieza de la contaminacin orgnica e inorgnica, con bacterias y hongos, siendo los organismos ms importantes en este contexto de recuperacin, la inmovilizacin o la desintoxicacin de contaminantes metlicos. Algunos biominerales o elementos metlicos depositados por microbios pueden tener catalizador y otras propiedades en formas nanopartculas, cristalinas o coloidales y estos son relevantes para el desarrollo de nuevos biomateriales para fines estructurales, tecnolgicos, medioambientales y antimicrobianos (Lloyd et al., 2008; Thengo & Yuan, 2008; Petkov et al., 2009; Hennebel et al., 2009)

En contraste, transformaciones de metales y minerales por microbios pueden resultar en la degradacin y deterioro de materiales naturales y sintticos, roca y materiales de construccin basadas en el mineral, cido drenaje de minas y asociados contaminacin metlica, biocorrosion de metales, aleaciones y sustancias afines y los efectos adversos sobre la especiacin de radionclidos, movilidad y contencin, todos con enormes consecuencias sociales y econmicas. En vista de la ubicuidad y la importancia de los microbios en los procesos de la Biosfera, puede fcilmente argumentarse geomicrobiologa es uno de los conceptos ms importantes dentro de Microbiologa y requiere un enfoque interdisciplinario que implican conocimientos fsicos, qumicos y biolgicos. Esta revisin pretende esbozar algunas de las principales formas que microorganismos (principalmente bacterias y hongos) interactan con los metales y minerales, su importancia en los procesos geolgicos y ambientales y su significacin aplicada.

Tabla 1. ROLES MICROBIANOS EN CLAVES BIOGEOQUIMICOS EN CICLOS DE METALES Y OTROS ELEMENTOS:

Algunas de las funciones principales o representantes microbianas en metal y otros ciclos elementales se indican sin referencia a su relativa importancia global. Se muestran elementos slo representativos: nota que prcticamente todos los elementos de la tabla peridica (incluidos los actnidos, lantnidos, radionucleidos) pueden ser acumulados o asociarse con biomasa microbiana dependiendo del contexto y el medio ambiente. Microbios poseen sistemas de transporte de metales esenciales; pueden abordarse tambin prescindible especies metlicas. Microbios tambin son capaces de mediar bioprecipitation de metal y mineral, por ejemplo, mediante la produccin de metabolitos, modificando las condiciones ambientales de physioco qumicos icro alrededor de la biomasa y tambin por la liberacin indirecta de metal precipitando sustancias de otras actividades, por ejemplo, fosfato de solubilizacin de mineral descomposicin o fosfato orgnico. Muchos diferentes que contengan metal minerales formados como consecuencia directa o indirecta de la actividad microbiana, por ejemplo, diversos carbonatos, fosfatos, etc., se omiten de la tabla. La

pared celular microbiana, capas externas y exopolymers sorcin, enlazar o atrapar a muchas especies de metales solubles e insolubles, as como por ejemplo, minerales arcillosos, coloides, xidos, etc. que tambin tienen importantes propiedades de sorcin de metal. Transformaciones redox tambin estn muy extendidas en el metabolismo microbiano, algunos tambin mediado por la actividad qumica de componentes estructurales. ELEMENTO(S) ROLES MICROBIANOS EN CICLOS ELEMENTALES Absorcin, asimilacin, degradacin y metabolismo de compuestos orgnicos e inorgnicos; respiracin (produccin de CO2); fotosntesis; FotoRrespiracin; Fijacin de CO2; biosntesis de polmeros, excrecin de metabolitos orgnicos e inorgnicos; formacin de humus; CN2 produccin; carbonato de formacin; formacin de oxalato; ciclo de oxalatecarbonate; disolucin de los carbonatos; methanotrophy; metanognesis (archaea); degraders de hidrocarburos; degradacin de organometal(loid); metal(loid) biomethylation y desmetilacin; oxidacin xenobiticos; Utilizacin de CO; absorcin de agua; transporte de agua, translocacin y conduccin (micelio de hongo); produccin y oxidacin de hidrgeno Descomposicin de compuestos nitrogenados; asimilacin y transformaciones de orgnicos e inorgnicos compuestos N; Fijacin de N2 (slo procariotas); nitrificacin y desnitrificacin; oxidacin de amonaco y nitritos; nitrificacin anaerbica; biosntesis de biopolmeros que contengan N, por ejemplo, quitina; produccin de metabolitos que contienen n y gases, por ejemplo, N2O; fermentacin de amoniaco en condiciones anaerobias; N micorrizas transferir a las plantas (hongos); N fijo de transferencia para plantas (simbiticas fijadores de N2) Disolucin de los fosfatos inorgnicos y minerales que contienen p en suelos y rocas; descomposicin de compuestos orgnicos que contienen P; formacin de p insolubles, por ejemplo, el Polifosfato y minerales de fosfato secundario; lanzamiento de p orgnicamente enlazados por fosfatasas; asimilacin y transformacin de las especies p inorgnicas; oxidacin de las formas reducidas de fosfato, por ejemplo, fosfato; las transformaciones del suelo orgnicos P; produccin de diphosphates y los fosfonatos; Transferencia de p para las plantas (micorrizas) Degradacin de compuestos orgnicos que contienen S; transformaciones s orgnicas inorgnicas; absorcin y asimilacin de orgnicos e inorgnicos compuestos S; sulfidogenesis; Acumulacin de S(0); {SO2 4 reduccin y asimilacin; Reduccin de S(0); oxidacin de compuestos s reducidos, por ejemplo, S(0), tiosulfato, tetrathionate; oxidacin del H2S a S(0); reduccin de S(0) a H2S; disolucin de minerales que contienen s en suelos y rocas, por ejemplo, sulfuros, sulfatos Bioweathering de minerales que contiene la Fe en las rocas y suelos; Solubilizacin de fe por siderforos, cidos orgnicos, metabolitos, etc..; Iii reduccin de vino; Oxidacin de favorecer a III; Biomineralizacin de fe, por ejemplo, xidos, hidrxidos, carbonatos, sulfuros; sorcin de metal a los xidos de Fe Oxidacin de MN(II) e inmovilizacin como xidos de Mn(IV); Reduccin de MN(IV); reduccin de Mn (IV) O2 indirecta por metabolitos, por ejemplo, oxalate; bioacumulacin de xidos de Mn a superficies y exopolymers; contribucin al desierto formacin de barniz; Bioadsorcin; acumulacin; precipitacin intracelular; MN biomineralizacin, por ejemplo, xidos, carbonatos, sulfuros, oxalatos; sorcin de metal a los xidos de Mn

C,H,O

Fe

Mn

Cr Mg, Ca, Co, Ni, Zn, Cd, Sr Ag K,Na,Cs

Reduccin de CR(VI) a Cr(III); Oxidacin de CR(III); acumulacin de Cr oxyanions Bioweathering de minerales en las rocas y el suelo; Bioadsorcin; absorcin y acumulacin; bioprecipitation, por ejemplo, oxalatos, sulfuros, fosfatos, carbonatos; Reduccin de co(III) Reduccin de Ag(I) a Ag(0); Bioadsorcin; acumulacin Absorcin y acumulacin; translocacin a travs del micelio (hongos); concentracin en los rganos de la fruta (hongos); movilizacin de los minerales en el suelo Movilizacin de los minerales que contiene el Cu en rocas y suelos; CuS formacin; Bioadsorcin; absorcin y acumulacin; bioprecipitation, por ejemplo, oxalates Transformacin reductora de Se oxyanions, por ejemplo, Se(VI) para Se(IV) para Se(0); Oxidacin de se(0); biomethylation y desmetilacin de compuestos Se; asimilacin de orgnicos e inorgnicos Se agrava Transformacin reductora de Te oxyanions, por ejemplo, Te(VI) para Te(IV) para Te(0); biomethylation; asimilacin de orgnicos e inorgnicos compuestos de Te Bioadsorcin; formacin de oxalato de plomo; biomethylation Dehalorespiration; biomethylation; acumulacin de biomasa Organoestnnicos degradacin; sorcin y acumulacin de especies solubles de Sn; biomethylation Reduccin de especies solubles Au Au(0); Solubilizacin y dispersin de mineral de Au Biomethylation de como especie, por ejemplo, arsenito a trimethylarsine; reduccin de oxyanions, p. ej. arseniato de arsenito; oxidacin de como oxyanions, por ejemplo, arsenito a arseniato Hg biomethylation; reduccin de Hg(II) a Hg(0); oxidacin de Hg(0) a Hg(II); Volatilizacin de Hg como Hg(0); degradacin de organomercurials; Bioadsorcin; acumulacin Movilizacin de minerales que contienen en suelos y rocas; disolucin de aluminosilicato; Al precipitacin como xidos (etapa temprana de bauxitization); Bioadsorcin Absorcin de especies solubles de Si; orgnica formacin compleja Si de silicatos inorgnicos; formacin de siloxano orgnica; slice, silicatos y aluminosilicatos de degradacin; Movilizacin si a travs de la produccin de cidos, bases, chelators, exopolymers; silicificacin; Biomineralizacin estructural (algunas algas y protozoos)

Cu

Se

Te

Pb Cl, Br, I Sn Au

As Hg

Al

Si

U, Th

Bioadsorcin; deposicin de productos de hidrlisis; precipitacin intracelular; Reduccin de U(VI) a U(IV); Oxidacin U(IV) a U(VI); U biomineralizacin, por ejemplo, los fosfatos; Formacin de UO2 Acumulacin de pertecnetato; Reduccin de TC(VII) a Tc(IV); formacin de xido Acumulacin de vanadato; La reduccin a V(IV)

Tc V

MICROBIOS METALES Y MINERALES

Los Metales estn involucrados directa o indirectamente en todos los aspectos de crecimiento microbiano, metabolismo y diferenciacin (Gadd, 1992a).Los Metales y sus compuestos interactan con microbios en diversas formas dependiendo de la especie metal, organismo y medio ambiente, mientras los componentes estructurales y actividad metablica tambin influir en la especiacin de metal y por lo tanto, solubilidad, movilidad, biodisponibilidad y toxicidad (Gadd & Griffiths, 1978; Gadd, 1992a, 1993a, 2004, 2005, 2007) (tabla 1, Fig. 2). Muchos metales son esenciales para la vida, por ejemplo, Na, K, Cu, Zn, Co, Ca, Mg, Mn y Fe, pero todos pueden ejercer cuando est presente por encima de determinadas concentraciones umbral de toxicidad. Otros metales, por ejemplo, Cs, Al, Cd, Hg y Pb, no tienen conocidas funciones metablicas esenciales, pero todo puede ser acumulado. Microbios estn ntimamente asociados con los ciclos biogeoqumicos de metales y elementos asociados, donde sus actividades pueden dar como resultado la movilizacin e inmovilizacin dependiendo el mecanismo implicado y el microambiente donde se encuentran los organismos (Gadd, 2004, 2007; Violante et al., 2008; Ehrlich & Newman, 2009).
Los metales exhiben un rango de toxicidades a microbios, y mientras que los efectos txicos pueden derivarse de eventos geoqumicos naturales, los efectos txicos sobre las comunidades microbianas son ms comnmente asociados con la contaminacin antropognica o redistribucin de metales txicos en los ecosistemas acuticos y terrestres. Esa contaminacin puede surgir de fuentes areas y acuticas, as como las actividades agrcolas e industriales, domsticos y residuos industriales. En algunos casos, la actividad microbiana puede provocar desmovilizacin de metales a partir de materiales de desecho y transferencia en sistemas acuticos (Gadd, 2009a; Violante et al., 2008). Es comnmente aceptado que los metales txicos, sus derivados qumicos, metaloides y organometales puede tener efectos significativos sobre las poblaciones microbianas y, bajo condiciones txicas, casi todos los ndices de actividad microbiana pueden ser afectada (Giller et al.,) 2009. Sin embargo, la toxicidad metal es enormemente afectada por la naturaleza fisicoqumica del medio ambiente y el comportamiento qumico de las especies metlicas en cuestin (Gadd & Griffiths, 1978). A pesar de la aparente toxicidad, muchos microorganismos crecen y florecer incluso en lugares aparentemente contaminado de metal y una variedad de echanisms, activo e incidental, contribuyen a la resistencia (Gadd & Griffiths, 1978; Mowll & Gadd, 1984; Gadd et al., 1984; Avery, 2001; Holden & Adams, 2003; Fomina et al., 2005c) (figura 3). Resistencia microbiana a metales txicos es generalizada, con frecuencias que van desde unos pocos por ciento en entornos prstinos a casi el 100% en ambientes muy contaminados (Silver & Phung, 2009). Parece que la mayora de mecanismos de supervivencia dependen de algn cambio en la especiacin metal que conduce a un aumento o disminucin de movilidad. Estos incluyen transformaciones redox, la produccin de metal-enlace pptidos y protenas (por ejemplo, metallothioneins, phytochelatins), precipitacin orgnica e inorgnica, transporte activo, eflujo y compartimentacin intracelular, mientras que las paredes celulares y

otros componentes estructurales importantes se habilitan de enlace de metal (Mowll & Gadd, 1984; White & Gadd, 1998; Gadd, 2004, 2005, 2006) (higos 2 y 3). Otras propiedades microbianas llevan a metal solubilizacin de fuentes orgnicas e inorgnicas (Gadd, 2007).

Fig. 2. Diagrama que representa los principales mecanismos de transformaciones microbianas entre especies de metales solubles e insolubles. El equilibrio relativo entre estos procesos depende del entorno y condiciones fsico-qumicas asociadas y el microbio(s) involucrados, as como las relaciones con las plantas, los animales y las actividades antropgenas. La Qumica equilibrio entre fases solubles e insolubles estn influenciadas por componentes abiticos, incluyendo biota muerto y sus productos de descomposicin, as como otros componentes fisicoqumicos de la matriz ambiental, por ejemplo, pH, agua, iones inorgnicos y orgnicos, molculas, compuestos, coloides y partculas. Solubilizacin puede ocurrir por quimiolitotrofos (auttrofos) y quimio-organotrofos lixiviacin (hetertrofos); siderforos y otros agentes complejantes; reacciones redox; metilacin y desmetilacin; y biodegradacin de complejos organo-radionclidos. Inmovilizacin puede ocurrir por Bioadsorcin paredes celulares, exopolymers, otros componentes estructurales y productos derivados excreta; la precipitacin puede ser el resultado de la liberacin de metabolitos (por ejemplo, sulfuro, oxalato) o reduccin; transporte, acumulacin, deposicin intracelular, localizacin y secuestro; y adsorcin y aprisionamiento de coloides y partculas. El esquema general tambin se ve afectado por las interacciones recprocas entre los componentes biticos y abiticos del ecosistema como abitico influencia sobre la diversidad microbiana, nmeros y actividad metablica; ingestin de partculas y coloides (incluyendo bacterias) por phagotrophs; y bitico modificacin de parmetros fisicoqumicos como potencial redox, pH, O2, CO2, otros gases y metabolitos, temperatura y agotamiento de los nutrientes.

Tales interacciones metalmineralmicrobios son especialmente importantes en lo terrestre la cual es denominada "zona crtica", definido como 'heterogneo, cerca de la superficie media de complejas interacciones con la participacin de roca, suelo, agua, aire y organismos vivos que regulan el hbitat natural y determinan la disponibilidad de recursos vitales' (Sparks, 2005; Chorover et al., 2007; Amundson et al., 2007; Brantley et al.,2007).

Figura 3. Mecanismos implicados en la desintoxicacin y transformacin de metales, incluidos los mecanismos que restringen la entrada en la celda y desintoxicacin intracelular o orgnulos compartmentation, la que este ltimo ocurre en algunas clulas eucariotas, por ejemplo, algas y hongos. Funcionamiento de una serie de mecanismos es posible dependiendo del organismo y el medio ambiente celular; mecanismos pueden ser dependiente o independiente del metabolismo. Una variedad de mecanismos puede estar involucrada en fenmenos de transporte que contribuyen a la disminucin de absorcin o reflujo. Una variedad de mecanismos especficos o no especficos puede afectar tambin las transformaciones redox, quelacin intracelular y precipitacin intracelular. Biomineral formacin (biomineralizacin) puede ser biolgicamente inducida, es decir, causada por fisicoqumicas cambios ambientales mediada por los microbios, o biolgicamente controladas (rectngulos slidos) (adaptados de Gadd, 2009a).

Los mecanismos de resistencia bacteriana generalmente involucran el flujo o desintoxicacin de ellos, lo cual tambin puede resultar en la liberacin de clulas, por ejemplo, la reduccin de Hg(II) a Hg(0) (Silver & Phung, 1996, 2009; Nies, 1992a, 1999, 2003; Nies & Plata, 1995; Rosen, 2002; Osman & Cavet, 2008). Plsmidos bacterianos tienen genes de resistencia a muchos metales txicos y metaloides, por ejemplo, Ag +, AsO {2, AsO3 {4, Cd2 +, Co2 +, CrO2 {4, Cu2 +, Hg2 +, Ni2 +, Sb3 +, TeO2 {3, Tl + y constitudo +. Sistemas relacionados tambin con frecuencia se encuentran en los cromosomas bacterianos, por ejemplo, Hg2 + resistencia de Bacillus, Cd2 + eflujo en Bacillus y eflujo de arsnico en Escherichia coli (Silver & Phung, 1996; Rosen, 2002). Se ha realizado la investigacin ms detallada como, Hg, Cd, Cu, Co, Zn, Pb, Ag, Ni Te, para que la resistencia de genes sean secuenciados y mecanismos propusieron (Osman & Cavet, 2008; Plata & Phung, 2009). Como ocurre con las bacterias, las concentraciones intracelulares de metales en hongos pueden ser reguladas por el transporte, incluyendo mecanismos de eflujo y compartmentation interna (Gadd, 1993a; Macreadie et al., 1994; Blaudez et al., 2000; EIDE, 2000; Van Ho et al., 2002), as como los mecanismos directos e indirectos mencionados anteriormente. Microbios tambin pueden sintetizar una variedad de metal-enlace pptidos y protenas, por ejemplo, metallothioneins y phytochelatins, que regulan la homeostasis de iones metlicos y afectar las respuestas txicas (Eide, 2000; Avery, 2001). En eucariotas, compartmentation intracelular tambin puede ser importante en tolerancia (Gadd, 1993a; EIDE, 2000; Avery, 2001) (figura 3). Muchos procesos microbianos importantes pueden ser influenciados por minerales, incluyendo generacin de energa, adquisicin de nutrientes, celular formacin de adherencia y biopelcula (Hochella, 2002; Brown et al., 2008). Los nutrientes esenciales pueden adquirirse de superficies minerales, y esto concentrar estas sustancias anteriormente alrededor de niveles ambientales, por ejemplo, C, N, P, Fe, metales esenciales y diversos compuestos orgnicos (Vaughan et al., 2002). Los contaminantes ambientales, incluyendo metales, tambin pueden ser sorbed para superficies minerales y estos pueden ser desplazados por la actividad microbiana (Roger et al., 1999; Huang et al., 2004; Chorover et al., 2007; Thengo & Yuan, 2008). Metales potencialmente txicos liberados de minerales como resultado de procesos fisicoqumicos y biolgicos pueden afectar tambin a las comunidades microbianas (Fomina et al., 2005c; Gadd, 2005). Tales propiedades de superficies minerales como microtopogrfico y composicin de la superficie, la superficie a cargo hidrofobicidad desempean un papel importante en thigmotropism, adjunto microbiana y desprendimiento y por lo tanto, son fundamentales para la colonizacin y formacin de biofilm, y la ecologa de poblaciones microbianas asociadas con sustratos minerales (Vaughan et al., 2002; Gleeson et al., 2005, 2006, 2010; Bowen et al., 2007; Brown et al., 2008). Las interacciones de minerales del suelo con sustancias orgnicas y microbios tambin tienen un enorme impacto en la formacin y transformacin de xidos metlicos. xidos de al y Fe, especialmente en sus formas nanoparticulate, se encuentran entre los componentes ms reactivos de suelos cidos y neutros. Estos xidos metlicos son omnipresentes y desempean un papel importante en influir en el comportamiento del suelo, por ejemplo, catlisis mineral de formacin de sustancia hmicos, influyen en la estabilidad de los mecanismos y la actividad microbiana y junto con las actividades microbianas en transformaciones de metales y minerales tienen un gran impacto sobre los procesos fsicos, qumicos y biolgicos de suelo (Huang et al., 2005).