En biologa se denomina especiacin al proceso mediante el cual una poblacin de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones,

aisladas reproductivamente entre s y con respecto a la poblacin original. El proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y poblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms que el de evolucin de una especie a otra (anagnesis).1 2 La especiacin tambin puede ocurrir artificialmente en la cra de animales o plantas o en experimentos de laboratorio. Artculo principal: Especiacin aloptrica La especiacin geogrfica o aloptrica es el modelo que cuenta con un mayor nmero de ejemplos ampliamente documentados. Bsicamente es la especiacin gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran rea geogrfica que no permite que los individuos que estn muy alejados puedan cruzarse entre s, debido a barreras geogrficas como mares, montaas o desiertos. Se trata, entonces, de la separacin geogrfica de un acervo gentico continuo, de tal forma que se establecen dos o ms poblaciones geogrficas aisladas. La separacin entre las poblaciones puede ser debida a migracin, a extincin de las poblaciones situadas en posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos geolgicos. La barrera puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas desrticas que separan zonas hmedas. La separacin espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparicin de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio

ambiente es distinto en las diferentes zonas geogrficas; se detiene el flujo gentico entre poblaciones. Especiacin periptrica En la especiacin mediante poblaciones perifricas o especiacin periptrica, la nueva especie surge en hbitats marginales, habitualmente en los lmites de distribucin de una poblacin central de mayor tamao. El flujo interdmico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas poblaciones perifricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaramos ante casos de aislamiento geogrfico, y posterior especiacin, producidos por fenmenos de dispersin y colonizacin. Igual que en el caso anterior, la adaptacin a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones pequeas, los factores estocsticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este tipo de especiacin podemos considerar la radiacin evolutiva de las especies de Drosophila en Hawi. El amplio nmero de especies de drosophilidos en este archipilago (ms de 500 especies), parece haber surgido mediante especiacin por migracin y diversificacin. Muchas de estas especies son endmicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundacin de una colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla prxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas prximas, y las especies ms modernas en islas formadas ms recientemente) han sido confirmadas mediante tcnicas moleculares.10 Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersin y que se estructuran en pequeas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiacin. [editar] Especiacin simptrica o simptrida

La especiacin simptrica implica la divergencia de algunos demes (poblaciones locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes, dentro del rango de distribucin de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatra puede estar impulsada por la especializacin ecolgica de algunos demes, aunque tambin existe la posibilidad de que la especiacin se produzca por hibridacin entre especies muy prximas. Otro tipo de especiacin simptrica implica la formacin de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario terico ms habitual asume seleccin disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptacin a un recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptacin a consumir eficazmente cierta planta uno. Una mutacin A2 confiere la capacidad de consumir eficazmente la planta dos, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al mismo tiempo reduce la adaptacin a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptacin frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biolgica en cualquier planta. La seleccin favorecer el incremento de A2, aunque debido al apareamiento aleatorio se producirn heterocigotos de menor eficacia biolgica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirn individuos similares para aparearse y tendrn mayor eficacia biolgica en sus respectivos

recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias en eficacia biolgica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podra producir el aislamiento etolgico necesario para que se produzca la especiacin. Por el contrario, la recombinacin rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento reproductivo.11 Especiacin cuntica La especiacin cuntica, tambin llamada saltacional, es el proceso por el cual una poblacin pequea de una especie diverge rpidamente en ms de una especie que se halla reproductivamente aislada de la poblacin original. SELECCIN NATURAL En su forma inicial, la teora de la evolucin por seleccin natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teora de la evolucin, la Sntesis moderna. En Biologa evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptacin al medio. La seleccin natural es un fenmeno esencial de la evolucin con carcter de ley general y que se define como la reproduccin diferencial de los genotipos en el seno de una poblacin biolgica. La formulacin clsica de la seleccin natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproduccin de los organismos vivos segn sean sus peculiaridades. La seleccin natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolucin biolgica. Esta explicacin parte de dos premisas; la primera de ellas afirma que entre los descendientes de un

organismo hay una variacin ciega (no aleatoria), no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de xito reproductor, haciendo que algunas caractersticas de nueva aparicin se puedan extender en la poblacin. La acumulacin de estos cambios a lo largo de las generaciones producira todos los fenmenos evolutivos. La seleccin natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusin de El origen de las especies: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda caractersticas de sus progenitores, existen variaciones de caractersticas si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una poblacin en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la poblacin con caractersticas menos adaptadas (segn lo determine su medio ambiente) morirn con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con caractersticas mejor adaptadas sobrevivirn ms probablemente. Tipos de Seleccin Natural La seleccin natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotpico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presin selectiva, esto incluye la seleccin sexual y la competicin con miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la seleccin natural siga siempre una direccin y que resulte en evolucin adaptativa. La seleccin natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminacin de las variantes menos aptas. La unidad de seleccin puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarqua de organizacin biolgica como los genes, las clulas y los grupos familiares. La cuestin sobre si la seleccin natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir

adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vnculos familiares, suscita an un tenue debate. As mismo, existe un cierto debate sobre si la seleccin a nivel molecular anterior a mutaciones genticas y a la fertilizacin del zigoto debe considerarse seleccin natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado seleccin natural a una fuerza exterior y ambiental que acta sobre un fenotipo despus del nacimiento. Algunas revistas cientficas distinguen entre seleccin natural y seleccin gentica llamando informalmente a la seleccin de mutaciones como preseleccin.2 La seleccin a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenmico. En conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la seleccin natural. La seleccin natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La seleccin de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada seleccin de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre s para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina seleccin sexual y el xito en la misma determina quienes sern los padres de la siguiente generacin. Cuando los individuos pueden reproducirse en ms de una ocasin, la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama seleccin de supervivencia. La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "seleccin de fecundidad". As, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenmicos

derivan en seleccin gentica. Finalmente, la unin de algunas combinaciones de vulos y esperma sera estadsticamente mas compatible que otras. A esto se le llama seleccin por compatibilidad. Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de seleccin natural, clasificados segn los individuos que sobreviven en cada tipo de seleccin, es decir, segn cuntos sobrevivan:

Seleccin estabilizadora Seleccin direccional Seleccin disruptiva o Seleccin balanceada Seleccin sexual