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ORIGEM, EVOLUO E REGISTRO FSSIL DOS VERTEBRADOS Os vertebrados compartilham algumas caractersticas morfolgicas com alguns invertebrados marinhos

de maneira exclusiva, formando com estes o grupo monofiltico Chordata, composto pelos Craniados (um termo mais generalizado para os vertebrados), Cephalochordata (anfioxos), Urochordata (ascdias) e, provavelmente, pelos Conodonta. Essas caractersticas, aparentes em alguma fase da vida, so: Notocorda- tubo cartilaginoso flexvel e incomprimvel que, nos vertebrados, origina a coluna vertebral; Tubo nervoso dorsal oco- nos demais filos macio e ventral. Sua parte anterior forma o encfalo nos vertebrados; Fendas branquiais farngeas- sustentadas por arcos, tm funo alimentar e respiratria; Mitomos- blocos seriais em forma de V, composto por fibras musculares esquelticas longitudinais; Cauda ps-anal muscular. Os Cephalochordata incluem cerca de 14 espcies viventes, todas marinhas, com larvas livre-natantes e adultos escavadores. Utilizam-se de tratos ciliados (rgo da roda e clios nas fendas farngeas) e rgos secretores de muco (fosseta de Hatschek e endstilo) para circular a gua e capturar partculas alimentares. Larvas de vertebrados basais como as lamprias utilizam-se do mesmo sistema para filtrao de alimento, mas utilizam um sistema de bombeamento muscular para movimentar a gua, ao invs de clios. Os cefalocordados so os animais atuais mais prximos do plano de corpo do ancestral dos vertebrados, mas possuem caractersticas exclusivas, principalmente no tubo nervoso, que mostram que os dois grupos representam caminhos evolutivos divergentes a partir de um ancestral comum. Os Urochordata incluem cerca de 3000 espcies ssseis, pelgicas e planctnicas, de hbitos suspensvoros. Possuem, enquanto larva, as caractersticas cordadas bsicas e o mesmo sistema de captura de alimentos dos anfioxos. As larvas so livre-natantes, semelhantes a girinos. Entretanto, sofrem uma drstica metamorfose que torna os adultos animais ssseis, sem qualquer semelhana com os vertebrados e mesmo com os anfioxos. No entanto, um processo evolutivo denominado prognese (desenvolvimento antecipado das gnadas na larva, de modo que o adulto mantenha a condio larval) explica a origem dos craniados e dos cefalocordados a partir de ancestrais semelhantes a tunicados que retiveram as caractersticas larvais.
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Os cefalocordados e urocordados viventes no secretam esqueleto mineral, uma caracterstica dos craniados, mas ndulos de fosfato de clcio esto presentes no exoesqueleto do fssil Fenhsiangia, atribudo aos Urochordata (Ordoviciano Inferior da China). A descoberta do animal conodonte e anlises histolgicas dos elementos conodontes mostrou que esses compartilham as caractersticas cordadas bsicas e seus elementos possuem o mesmo padro de crescimento e arranjo do esmalte dos dentes de vertebrados, o que os situa dentre os craniados, possivelmente como os vertebrados mais basais. Os conodontes, os fsseis Haikouella, Haikouichthys, Yunnanozoon e Pikaia mostram que os cefalocordados e os craniados j estavam presentes no Cambriano Inferior, juntamente com todos os outros filos surgidos na Exploso Cambriana. No Brasil, conodontes ocorrem no: Carbonfero da Bacia do Amazonas (Formao Itaituba); Devoniano da Bacia do Solimes (Formao Jandiatuba); Permiano da Bacia do Acre (Formao Cruzeiro-Eirunep).

ORIGEM DOS VERTEBRADOS Infelizmente no h como apontar um determinado espcime fssil como o ancestral dos vertebrados e, apesar dos cefalocordados e urocordados serem os organismos viventes mais prximos dos craniados, carecem de caractersticas que os definem, como um crebro protegido por um crnio, ossos e estruturas sensrias pareadas como olhos e ouvidos. A maiorias das diferenas entre craniados e os demais cordados podem ser associadas a trs tipo de tecidos exclusivos dos craniados: Hipmero- responsvel pela muscularizao da boca, faringe, intestino e corao, sendo fundamental para o estilo de vida ativo dos vertebrados. Fibras musculares j esto presentes nessas reas nos cordados basais, de modo que a condio craniada requer apenas uma amplificao dos tecidos existentes. Placodes- aglomerados ceflicos de clulas sensoriais que originam o trato olfativo, os olhos, o ouvido interno e a linha lateral. As clulas sensoriais (qumio, tcteis, foto e eletrossensveis) presentes de maneira mais ou menos espalhada na epiderme dos cordados basais, ao aglutinar-se, podem ter formado as placodes. Crista neural- essas clulas proliferam-se entre o tubo neural e a ectoderme, migrando para todo o corpo, originando o esqueleto drmico, cartilaginoso, msculos dos arcos
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branquiais (e mandbulas posteriormente), gnglios dos nervos cranianos, inervao do corao e arco artico e pigmentos. As clulas sensoriais epidrmicas perifricas e periviscerais dos cordados basais podem ter sido as predecessoras das clulas da crista cranial. Quanto ao ambiente, praticamente consenso atualmente que os craniados se originaram no mar, uma vez que seus grupos-irmos e formas basais atuais so marinhas, alm de que todos os craniados cambrianos e ordovicianos provm de rochas marinhas ou estuarinas. Os craniados atuais mais primitivos, as feiticeiras, possuem rins glomerulares bem desenvolvidos, de modo que os primeiros craniados provavelmente j reuniam condies osmorregulatrias para invadir a gua doce, o que j registrado por fsseis do Siluriano. OS PRIMEIROS VERTEBRADOS CONHECIDOS Os primeiros vertebrados (craniados exceto as feiticeiras e talvez os conodontes) conhecidos datam do Cambriano Superior e so fragmentos pouco expressivos, que so relacionados aos vertebrados atravs do exame ao microscpio de sees que mostram um tecido sseo com trs camadas internas e de estrutura complexa e to sofisticada quanto a encontrada nos vertebrados recentes. Eram organismos aquticos e filtradores, que contavam com uma importante inovao em relao aos demais cordados: bombeamento muscular para movimentar a gua no lugar dos movimentos ciliares. Outra inovao foi o desenvolvimento de uma forma particular de mineralizao do tecido: o osso (como placas sseas formando uma armadura). A maioria dos vertebrados conhecidos tinha pouco menos de 20 cm, mas isso representa um aumento considervel de tamanho quando comparado aos invertebrados que se utilizam do batimento ciliar. Os mais antigos vertebrados eram animais aquticos denominados genericamente de ostracodermos (ostra=concha, derma=pele), que um grupo parafiltico. So reconhecidos dois grupos distintos principais: os Pteraspida (ptera=asa, aspid=escudo) e os Cephalaspida (cephal=cabea, aspid=escudo). Eram agnatos, no tinham apndices pares similares aos dos outros vertebrados e possuam cmaras branquiais em nmero varivel que se comunicavam com o exterior por poros ou um duto comum. Como nunca foi encontrada uma vrtebra nos ostracodermos, provavelmente a notocorda persistia no adulto. Esses animais compartilham caractersticas em comum com os Agnatha atuais (feiticeiras e lamprias), mas caractersticas primitivas, que no oferecem informaes consistentes em relao ao
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grau de parentesco, colocando o txon Agnatha em discusso. Este seria um conjunto de vertebrados basais relacionados como sucessivos grupos-irmos. No so conhecidos ostracodermes no Brasil. Os Pteraspida Conhecidos tambm como Diplorhina ou Heterostracos, so os primeiros vertebrados encontrados no registro fssil (Cambriano Superior, cerca de 505 Ma). Variavam de 10 cm a dois metros e possua a regio anterior do corpo recoberta por placas sseas articuladas. Posterior ao nus possuam uma cauda hipocerca (o maior lbulo era o inferior) recoberta por placas pequenas imbricadas. A carapaa ceflica apresentava uma placa dorsal ornamentada com espinhos de funo estabilizadora e mostra indcios de que acompanhava o crescimento do animal. A partir de impresses na parte interna da carapaa dorsal, sugere-se que o encfalo continha dois bulbos olfatrios que se comunicavam com cada uma das duas aberturas nasais (Diplo=duas, rhina=narina). Possuam olhos laterais e um rgo pineal (3o olho) mediano dorsal. A boca era anterior e terminal, mas algumas formas tinham a boca ventral (bentnicos). Algumas formas eram bizarras, com enormes cornua e uma projeo denteada anterior boca, como um rostro, mas em posio ventral, sendo usado talvez para desentocar organismos enterrados. A seo transversal do corpo era circular, semelhante dos girinos, e como continham poucos elementos estabilizadores, provavelmente esses agnatos eram maus nadadores. Coelolepida- So conhecidos do mdio Siluriano ao mdio Devoniano. Tinham corpo fusiforme, recoberto com placas sseas pequenas semelhantes a dentes, separadas entre si, formando um mosaico que no impede o crescimento contnuo do animal, alm de expanses correspondentes s nadadeiras dorsal e anal, projees laterais numa posio correspondente s nadadeiras peitorais e a nadadeira caudal era hipocerca. Tinham entre 10 e 20 cm de comprimento e a regio anterior era deprimida, enquanto a posterior era comprimida. Por analogia s formas viventes com essa forma, os Coelolepida devem ter se alimentado por suco de depsitos de fundo. Pela abundncia em regies estuarinas, podem ter invadido a gua doce. Anteriormente includos em Pteraspida, suas relaes filogenticas so incertas.

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Os Cephalaspida Aparecendo no Siluriano mdio (420 Ma), os Cephalaspida ou Monorhina tm em comum uma narina nica e longa, cuja abertura, em forma de fenda, localiza-se na regio central anterior da cabea (Mono=um, rhina=narina). Renem vrios grupos de agnatos distintos, sendo os Osteostraci (osteo=osso, ostrac=concha) os mais bem conhecidos. Tinham carapaas pesadas, como os heterostracos, mas sem evidncia de crescimento. Ou a carapaa era absorvida e aps o crescimento e metamorfose era secretada outra nova, ou a carapaa era exclusiva dos indivduos adultos. As placas sseas alojavam corpos celulares (ao contrrio dos Pteraspida) e tinham projees dorsais sem suturas. Os ltimos osteostracos tinham projees mveis, em forma de remo na mesma posio dos apndices pares peitorais, mas sem evidncia de apresentarem uma cintura escapular. A nadadeira caudal era heterocerca (maior lbulo o superior), o que produz uma fora de ascenso na coluna dgua, aumentando a mobilidade do animal. Os osteostracos, como os heterostracos, devem ter se alimentado expandido a faringe e sugando alimento do substrato. Esses animais, apesar de terem aparecido mais tarde no registro fssil, so usados como modelos para os primeiros vertebrados. Isso se deve melhor preservao e conseqente maior quantidade de informaes que se tem desse grupo, tanto da morfologia externa quanto interna. Devido preservao dos detalhes da caixa craniana, pde-se reconstruir as estruturas moles da cabea e verificar que a anatomia do encfalo e dos nervos cranianos dos Osteostraci muito semelhante das lamprias atuais. OS GNATHOSTOMATA OU VERTEBRADOS COM MANDBULAS Fsseis destes vertebrados so conhecidos desde o Siluriano mdio, ou seja, eles conviveram com os ostracodemos, antes da grande irradiao destes. Atravs de estudos da anatomia e embriologia, viu-se que as maxilas se originaram de modificaes do esqueleto branquial, a partir de clulas da crista neural. As clulas neurais formam os arcos viscerais e algumas migraram, formando as cartilagens palatoquadrado e mandibular, que vo se diferenciar em maxila e mandbula. Aps estas, est o arco hiide, sendo seu maior osso o hiomandibular, que d a sustentao das maxilas junto ao crnio. Os primeiros gnatostomados possuam tambm uma nadadeira caudal heterocerca e nadadeiras pares com esqueleto interno (cinturas) e raios cartilaginosos,

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que do a direo ao nado. Sem esse direcionamento, as maxilas no seriam vantajosas. Os Acanthodi Um dos dois primeiros grupos de gnatostomados, os Acanthodi tinham nadadeiras mpares suportados por esqueleto cartilaginoso fino, em forma de espinhos que no se retraam. O corpo era fusiforme, com uma ou duas nadadeiras dorsais, uma caudal e uma nadadeira heterocerca, alm de plvicas, peitorais e intermedirias. Alcanavam at 20 cm, com alguns chegando a dois metros. O neurocrnio bem conhecido em Acanthodes, e notavelmente semelhante aos dos primitivos Actinopterygii. De fato, os acantdios so considerados por alguns autores como grupo irmo dos ostectes (os peixes sseos) e at so agrupados juntos num txon: os Teleostomi. Ocorrem fragmentos de acantdios na Formao Pitinga (Siluriano, Grupo Trombetas, Bacia do Amazonas), Manacaupuru (Siluriano-Devoniano, Grupo Trombetas) e na Formao Itaituba (Carbonfero, Bacia do Amazonas). Os Placodermi Sem formas anlogas atuais, eram vertebrados com uma pesada armadura ssea externa que, diferente dos acantdios, tinham nadadeiras peitorais sustentadas por raios espinhosos que se retraam. Devido caracteres das maxilas, os placodermos so isolados de todos os outros vertebrados mandibulados. Os dentes no correspondem aos dos outros gnatostomados, sendo ossos drmicos modificados que no eram substitudos e o arco hiide no est diretamente envolvido na suspenso da mandbula. Os primeiros placodermos foram os Arthrodira (Arths=articulao, dira=pescoo), que se assemelhavam aos ostracodermes na aparncia e hbitat. Sua carapaa ceflica era formada por numerosas placas largas e uma fenda a separava das pequenas placas do resto do corpo. At a sua extino no Carbonfero (350 Ma), os Arthrodira desenvolveram hbitos predadores. Possuam uma articulao entre a primeira vrtebra e o crnio que os permitia levantar a cabea e assim aumentar a abertura da boca. Um gnero de Arthrodira (Dunkleosteus) chegou a alcanar 10 m. Outros placodermos possuam placas dentgeras para triturao e em alguns se verifica que as nadadeiras plvicas formavam um clsper (estrutura de cpula). Outros mostram especializaes para a vida bentnica, como achatamento dorso-ventral e olhos laterais (semelhante s raias). Baseados nessas caractersticas, alguns autores
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colocam os placodermos como grupo irmo ou ancestrais diretos dos Chondrichthyes (tubares e afins), porm o clsper daqueles estruturalmente diferente desses, e suas caractersticas em comum so exemplos de evoluo paralela ou convergente. No so conhecidos placodermes no Brasil Os Chondrichthyes Os primeiros fsseis de tubares apareceram nos sedimento do Devoniano Inicial. Desde ento alguns dos seus sistemas alcanaram nveis de refinamento morfolgico s ultrapassado por poucos vertebrados viventes. Esses vertebrados so identificados por possurem um esqueleto cartilaginoso e as formas atuais so divididas em dois grupos: os Holocephali, nos quais existe uma nica abertura branquial de cada lado da cabea, com apenas uma espcie vivente, e os Elasmobranchii, no qual existe vrias aberturas branquiais de cada lado da cabea. Apesar de o registro fssil ser amplo e bem conservado, a filogenia dos Chondrichthyes no est bem definida. Na primeira irradiao (Paleozico), as transformaes mais acentuadas relacionaram-se aos dentes, maxilas e nadadeiras. Os primeiros elasmobrnquios so identificados pela forma dos dentes, comuns maioria das espcies, sendo basicamente tricuspidados e com pequeno desenvolvimento da raiz. A mandbula era sustentada pelo 2o arco visceral, o arco hiide, de modo anfistlico (anfi = duplo; styl = suporte). Apresentavam um avano significativo nos mecanismos de alimentao comparados com os seus contemporneos placodermos - a troca dos dentes desgastados. Algumas espcies mostravam evidncia de clspers e no possuam nadadeira anal, como em alguns tubares modernos, mas possuam nadadeira caudal homocerca (lbulo superior e inferior de igual tamanho), sendo que a partir da segunda irradiao (Mesozico) a forma da nadadeira caudal foi alterada pela reduo do lobo inferior para o tipo heterocerca, mais eficiente em controlar a tendncia de afundar e oferece maior flexibilidade comportamental. A irradiao moderna, a dos caes atuais e raias, provavelmente evoluiu a partir de uma linhagem semelhante quelas da primeira irradiao. A diferena mais marcante entre os organismos das duas primeiras irradiaes e os da terceira que estes ltimos tem um focinho desenvolvido fazendo com que a boca assuma uma posio ventral e a suspenso da mandbula do tipo hiolstica (apenas um ponto de articulao com o hiomandibular) que d mobilidade mandbula, permitindo que ela assuma vrias posies diferentes, associadas diferentes oportunidades alimentares.
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A anfistilia no permite essa mobilidade pois o palatoquadrado est totalmente soldado ao condrocrnio. Outra inovao dos elasmobrnquios modernos a substituio da notocorda contnua por centros vertebrais cartilaginosos que se calcificam. Os Holocephali, conhecidos desde o Carbonfero, no tem uma filogenia bem definida, possivelmente originando-se de linhagem primitivas de caes. Possuem caractersticas peculiares, sendo um desvio curioso na histria dos Chondricthyes. Uma caracterstica que distingue os Chondricthyes dos outros gnatostomados a ausncia de bexiga natatria, sendo que os elasmobrnquios usam o leo do fgado para contrabalanar os pesos dos seus corpos. No Brasil, Chondrichthyes da primeira irradiao (principalmente dentes) ocorrem nas bacias do Amazonas (Carbonfero, Formao Itaituba), Parnaba (Permiano, Formao Pedra de Fogo), e na Bacia do Paran (Permiano-Trissico, Formao Tatu, Irati, Formao Corumbata, Formao Estrada Nova e Formao Rio do Rastro). Chondrichthyes da irradiao moderna ocorrem nas bacias cretcicas do Acre (Formao Moa), Bacia do Araripe (Formaes Misso Velha e Santana) e Bacia PernambucoParaba (Formao Gramame) e no Tercirio da Bacia PernambucoParaba (Formao Maria Farinha). Os Osteichthyes No fim do Siluriano, os agnatas apresentavam ampla diversidade de formas e os Gnathostomata cartilaginosos estavam no meio de sua primeira irradiao. Neste ponto da histria evolutiva dos vertebrados apareceu um grupo que alcanou um maior sucesso evolutivo: os peixes sseos ou Osteichthyes. Os primeiros fsseis de peixes sseos datam do Siluriano Superior e estavam em plena expanso no Devoniano Mdio. Uma vez mais, as progressivas especializaes dos mecanismos alimentares foram um dos pontos-chave na evoluo dos vertebrados. Um aumento progressivo da mobilidade entre os ossos maxilares e cranianos permitiu aos peixes sseos explorarem uma variedade maior de presas e modalidades predatrias. As especializaes relativas locomoo, aos hbitats e ao comportamento acompanharam as especializaes dos mecanismos alimentares, e os peixes sseos (includo a os que derivaram os tetrpodas e estes prprios) formam o maior e mais diversificado grupo de vertebrados. As caractersticas dos dois grupos de Osteichthyes, os Sarcopterygii (sarcos = carnoso; pterygiun = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = espinho) so: padres derivados semelhante de canais de linha lateral; ossos drmicos; oprculo e cintura
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escapular similares; o contorno das nadadeiras suportado pelos raios sseos drmicos; existncia de um divertculo esofgico que funciona como um rgo respiratrio acessrio (pulmo) ou como flutuador (bexiga natatria). Os Actinopterygii Os Actinopterygii eram peixes pequenos com uma nica nadadeira dorsal, nadadeiras pares com bases longas e estreitas (no carnosa), uma nadadeira caudal heterocerca fortemente furcada e um focinho reduzido. A estrutura que d suporte s nadadeiras so arranjos paralelos de raios sseos muito prximos entre si. Os peixes que formam o grupo basal dos Actinopterygii incluem os Paleoniscoidei, do Paleozico, que tiveram seu sucesso durante 200 Ma. No fim do Paleozico, os paleoniscides mostram sinais de mudana. Os lobos superior e inferior da nadadeira caudal ficam quase simtricos e as membranas das nadadeiras eram sustentadas por um nmero bem menor de raios sseos. Essas modificaes morfolgicas dos paleoniscides mais derivados certamente permitiram um melhor controle dos movimentos das nadadeiras, cada vez mais flexveis. O recobrimento sseo do corpo tambm sofreu reduo, complementando a mudana das nadadeiras em direo um aumento na mobilidade. Este aumento de habilidade locomotora foi intensificado com o aperfeioamento da bexiga natatria e o refinamento do controle hidrosttico, o que aumentou a capacidade predatria. Os mecanismos para a apreenso de alimento sofreram mudanas radicais nos muito clados actinopterigianos, originando, no fim do Permiano, os Neoptergios, que inclui quase todas as espcies viventes. Esse grupo era tradicionalmente ordenado em Chondrostei (os "peixes sseos cartilaginosos"), os Holostei (os "peixes inteiramente sseos") e os Teleostei (os "peixes sseos terminais"), mas o registro fssil indica que no ocorre uma seqncia regular no aumento da ossificao e isso evidenciado quando comparamos os primeiros Osteichthyes com seus descendentes modernos. Modificaes na estrutura ssea do crnio levaram os primeiros neoptergios a apresentarem considerveis vantagens trficas e locomotoras. Ao longo do Jurssico surgiram neoptergios com especializaes que constituem a maior irradiao de vertebrados: os Teleostei. Estes provavelmente se desenvolveram no mar, mas logo irradiaram para a gua doce. Desenvolveram uma nadadeira caudal simtrica e muito flexvel, do tipo homocerca, que, associada bexiga natatria, proporciona ao peixe uma natao horizontal para frente, sem que haja necessidade da interferncia das
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nadadeiras pares como superfcie estabilizadoras. Como nos seus predecessores, os aperfeioamentos na locomoo freqentemente esto associados com uma reduo e revestimento do corpo. Os Telesteos modernos tem escamas finas quando comparados com os neoptergios mesozicos e paleozicos, ou no tem escamas, sendo que as poucas excees mostram uma reduo secundria das habilidades locomotoras. Tambm determinantes na evoluo dos actinoptergios so as mudanas nos mecanismos de abertura e fechamento da boca, que relatam a transio entre o simples prender a presa aos mais complexos e sofisticados mecanismos de suco, que impedem que a presa seja empurrada pela coluna d'gua deslocada pelo predador. Nos primeiros actinoptergios, o grau de expanso da cavidade orobranquial, que produz a suco, era limitada, pois as maxilas, as paredes laterais da cabea e os oprculos estavam solidamente fixos entre si, ocorrendo pouca mobilidade. Uma reorganizao dos mecanismos mandibulares nos Neopterigii resultaram em um aumento considervel da fora de fechamento da boca. Isso foi possvel porque os ossos maxilares no se prendiam mais aos ossos laterais da cabea, que limitavam o tamanho dos msculos adutores (de fechamento) da boca. Uma segunda inovao uma fora de suco mais poderosa, devido em parte orientao quase vertical do osso hiomandibular, que se move mais lateralmente, junto com o abaixamento do assoalho da cavidade orobranquial e projeo dos ossos pr-maxilares e maxilares, resultando numa maior e mais rpida abertura da boca. No Brasil, dentes e escamas desarticulados de paleoniscides so comuns nas bacias paleozicas. Ocorrem alguns exemplares completos e cinco espcies descritas, provindas da Bacia do Parnaba (Permiano, Formao Pedra de Fogo) e Bacia do Paran (Permiano, formaes Corumbata e Rio do Sul). Os vestgios mais antigos de actinoptergios provm da Formao Manacapuru (Devoniano Inferior, Grupo trombetas, Bacia do Amazonas). Dentre os telesteos, muitos gneros e espcies tm sido descritos, procedentes de vrias bacias paleozicas, mesozicas e cenozicas, destacando-se a ictiofauna da Bacia do Araripe (principalmente da Formao SantanaCretceo) e da Bacia de Taubat (Oligoceno). Os Sarcopterygii Os Sarcopterygii atuais incluem os peixes pulmonados ou Dipnoi (di=duplo; pnoi=respirao), os celacantos e os Tetrapoda. Uma sria de formas conhecidas coletivamente como Osteolepiformes foram comuns no Devoniano e incluem os grupos
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mais relacionados aos Tetrapoda. Os Sarcoptergios primitivos eram semelhantes quanto forma e dimenses (20 a 70 cm de comprimento), tinham duas nadadeiras dorsais, nadadeira caudal heterocerca e nadadeiras pares (peitorais e plvicas) carnosas com eixo sseo central de suporte. Os raios das nadadeiras pares se dispem como as de uma folha, ou apenas da extremidade da nadadeira, num padro completamente diferente dos raios dos actinoptergios, que se dispe como os raios de um leque ligados diretamente s cinturas. Os msculos maxilares dos sarcoptergios eram macios quando comparados aos dos actinoptergios e as dimenses destes msculos influenciaram os detalhes do crnio. Os sarcoptergios aquticos pisciformes foram muito abundantes no Devoniano, mas o seu nmero diminuiu muito desde o fim do Paleozico. Sua primeira irradiao foi significativa e resultou em formas de gua doce e salgada e organismos que deram origem aos tetrpodes. Alm dos tetrpodes, atualmente existem apenas 3 gneros de Dipnicos (Brasil, frica e Oceania) e o celacanto de guas profundas, Latimeria chalumnae, no Oceano ndico. No Brasil, sarcoptergios (dipnicos e celacantos) ocorrem nos seguintes depsitos: Bacia do Acre: Formao Solimes, Mioceno; Bacia do Parnaba: Formao Pedra de Fogo (Permiano), Formao Cod e Itapecuru (Cretceo); Bacia do Araripe: Formao Brejo Santo, Misso Velha e Santana (Cretceo); Bacia do Recncavo: Formao Ilhas (Cretceo) Bacia Sanfranciscana: Formao Quiric (Cretceo) Bacia do Paran: Formao Rio do Sul, Corumbata e Estada Nova (Permiano).

ORIGEM DOS TETRAPODA E A INVASO DO AMBIENTE TERRESTRE Os mais antigos tetrpodas conhecidos provm de sedimentos devonianos da Laursia, especialmente da Groelndia (uma pegada atribuda a estas formas ocorre na Formao Furnas, no Brasil). Os gneros mais bem conhecidos so Acanthostega e Ichthyostega, superficialmente similares, que apresentavam membros bem desenvolvidos, com at oito dedos. Existem vrias caractersticas derivadas compartilhadas que aproximam os osteolepiformes dos tetrpodes terrestres. Entre elas podemos citar: A diviso da caixa craniana nas pores anterior e posterior (neurocrnio), articulados de forma mvel atrs das rbitas. Este tipo de caixa craniana que os Osteolepiformes compartilham com os tetrpodes basais como Ichthyostega e

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Acanthostega, visvel nestes pela presena de uma sutura entre as pores anterior e posterior do crnio. Tetrpodas basais e Osteolepiformes apresentam dentes com um padro labirintodonte (com invaginaes na dentina e esmalte). Homologia dos ossos dos membros. A estrutura ssea da nadadeira lobada dos Osteolepiformes o mesmo dos tetrpodas, com um osso proximal (mero), dois ossos mediais (rdio e ulna) e uma srie de ossos do pulso e tornozelo e dedos articulados. Este fato conferiu a ambos uma significativa sustentao do corpo e capacidade de locomoo na transio de um ambiente de margem para o ambiente terrestre. Alm das homologias acima citadas, os tetrpodas basais retinham algumas caractersticas pisciformes, como sustentao da cauda por raios dorsais e ventrais e brnquias nos adultos (estas ausentes j em Ichthyostega). As vantagens do abandono de uma vida aqutica em favor da conquista do ambiente terrestre so mais bem compreendidas quando pondera-se as presses oferecidas pelos dois ambientes (aqutico e terrestre). O ambiente terrestre naquele momento propiciava a abertura de novos nichos ecolgicos a um organismo que apresentasse "pr-adaptaes" vida terrestre, como pulmes, nadadeiras com eixo sseo, separao da cintura escapular do crnio (que libera o osso mandibular para captao de sons no ouvido interno, originando o estribo) e ureotelia (excreo de uria, que permite economia de gua). Numa terra invadida por vrios artrpodes terrestres e por diversas plantas, novas relaes poderiam ser estabelecidas. Tetrpodas Paleozicos Derivados Durante 150 Ma, do Devoniano tardio ao Jurssico, os tetrpodes irradiaram-se em uma gama de formas terrestres e aquticas. O entendimento de suas relaes filogenticas difcil, face freqente evoluo paralela entre os grupos. Entre os grupos principais, destacam-se: Temnospondyli: foram os anfbios que apresentaram mais especializaes para a vida terrestre, o que provavelmente justifica a sua grande diversificao no Paleozico. Muitos eram predadores semi-aquticos e possuam forma atarracada, com corpo pesado, patas curtas e cabea grande. Outros temnospondyli, como os Dissophoridae, eram aquticos e possuam pequeno porte, podendo estar prximos da linhagem da qual derivaram os anuros.

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Microsauria:

assemelham-se

superficialmente

aos

lagartos

modernos.

Apresentavam o corpo moderadamente alongado, patas pequenas mas funcionais e um crnio forte. Eram pequenos predadores terrestres especialistas em invertebrados. Aistopoda: representava o menor grupo de anfbios e extinguiu-se rapidamente. Eram dotados de corpos muito alongados (alguns possuam mais de 200 vrtebras), mas no dispunham de patas nem cintura. Alm disso, o crnio era flexvel e no permitia um hbito fossorial (escavador), tal como os Gymnophiona (ceclias) atuais, que apresentam morfologia corprea similar, mas crnio slido, que abre caminho solo adentro. Poderiam ter vivido na superfcie do solo ou terem sido aquticos. Nectridia: eram organismos aquticos alongados (comprimento da cauda grande). O tronco poderia ter de 15 a 26 vrtebras. Tal como os Aistopoda, apresentaram pequena diversificao e tambm se extinguiram logo. Anthracosauria: sugere-se que sejam mais relacionados aos amniotas, mas no existe uma sinapomorfia que suporte este agrupamento. Possuam patas e cinturas bem ossificadas, coluna vertebral slida e alguns (p. ex.: Diadectes) possuam dentio especializada, sugerindo a herbivoria. Os Anfbios Atuais Os anfbios modernos podem ter derivado de duas diferentes linhagens de vertebrados no-amniotas do Paleozico, mas certos caracteres compartilhados pelos anfbios -especialmente uma pele permevel e mida- conduziram sua evoluo em direes similares. Devido ao compartilhamento de caractersticas como dentes pedicelados, pele glandular, musculatura ocular e estruturas do ouvido interno, os anfbios atuais so agrupados por alguns autores no txon Lissamphibia, que inclui os Anura (sapos, rs e pererecas), os Caudata (salamandras) e os Gymnophiona (ceclias), mas este grupamento pode ser parafiltico. Os Anura so os anfbios mais bem sucedidos e esse sucesso provavelmente se deu devido sua variedade de formas de locomoo permitidas por sua morfologia especializada. Os sapos podem escalar, caminhar e nadar. Em contraste com os sapos, as salamandras (Urodela) retm o padro locomotor de ondulaes laterais, primitivo dos tetrpodes, combinado com movimentos das patas. A variedade de especializaes reprodutivas dos anfbios quase to grande quanto a dos peixes actinoptergios, um fato notvel, quando se considera que o nmero de espcies excede o nmero de espcies de anfbios em
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mais que cinco vezes. O modo reprodutivo ancestral dos anfbios provavelmente consistia na deposio de um grande nmero de ovos que eclodiam em larvas aquticas, e muito anfbios ainda se reproduzem desta maneira. As modificaes do modo reprodutivo ancestral incluem a supresso do estgio larval, a viviparidade e o cuidado parental de ovos e jovens, incluindo fmeas que alimentam seus girinos No Brasil, tetrpodes ocorrem nas seguintes formaes: Formao Pedra de Fogo e Tatu (Permiano)- dentes e fragmentos de crnio. Formao Rio do Rasto (Permiano) Australerpeton cosgriffi (Temnospondyli); Formao Santa Maria (Trissico Inferior): Temnospondyli; Formao Santana (Cretceo Inferior): Anura sem descrio; Grupo Bauru (Cretceo superior): Baurubatrachus (Anura); Bacia de Itabora (Paleoceno): Xenopus e anura indeterminado; Formao Trememb (Oligoceno): Bufonoidea sem descrio.

OS AMNIOTAS DO PALEOZICO SUPERIOR No Carbonfero, vrios grupos de tetrpodes vinham desenvolvendo

especializaes para a vida terrestre, e um evento que exerceu grande influncia no curso da sua evoluo foi a irradiao dos insetos nos hbitats terrestres. Ao explorarem essa nova fonte de energia, os tetrpodes foram moldados por duas foras: a evoluo de um mecanismo mandibular mais eficiente insetivoria e modificaes na estrutura do corpo que permitiram a locomoo terrestre mais eficaz. Alm disso, uma diferena fundamental entre anfbios e os demais tetrpodes foi chave na conquista definitiva do ambiente terrestre: o advento do ovo amnitico, que oferece proteo mecnica e ressecao ao mesmo tempo em que permite o movimento dos gases respiratrios pela sua casca, alm do suprimento de energia para o embrio (vitelo). No Carbonfero e Permiano, os amniotas apresentaram uma diversidade morfolgica e ecolgica mais ou menos simultnea reduo na diversidade de noamniotas terrestres. A exemplo, temos os Mesosauria (anaspidas- sem aberturas temporais na cabea), sendo eles os primeiros amniotas conhecidos que desenvolveram adaptaes para a vida aqutica, tpicos do Gondwana. Os Pelycosauria primitivos, os Millerosauria, os Procolophonidae, os Pareiasauria, que eram animais de grande porte e apresentavam dentes que sugerem herbivoria, e outros grupos menores. Vrios ocorrem no Brasil (exceto Synapsida basais), em sedimentos permianos e trissicos da Bacia do Paran (Formaes Irati, Rio do Rastro e Santa Maria)
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Os amniotas podem ser divididos em dois clados principais: os Sauropsida (incluem os rpteis e afins) e os Theropsida (linhagem dos mamferos, includo os rpteis mamaliformes) As Tartarugas As tartarugas mais antigas so encontradas em depsitos do Trissico superior da Argentina, Alemanha e da Tailndia e j se apresentavam bem sucedidas, modificando-se muito pouco desde ento. A chave do seu sucesso foi o casco que, contraditoriamente, limitou a diversidade do grupo. A morfologia do casco reflete a ecologia da espcie. Apesar de apresentarem uma condio anpsida do crnio, sugere-se que sejam mais relacionadas aos dipsida (particularmente aos lepidossauromorfos) do que aos anapsidas do Permiano. As tartarugas apresentam dois grupos que podem ser acompanhados atravs de fsseis at o Mesozico: os Cryptodira (crypto=escondido, dire=pescoo), que retraem a cabea para dentro do casco curvando o pescoo na forma de um S vertical, e os Pleurodira (pleuro=lado), que retraem a cabea curvando o pescoo horizontalmente. Apresentam diferenas tambm no crnio e fuso da cintura plvica ao casco. Possuem dez e duas famlias atuais, respectivamente. Fsseis brasileiros de tartarugas provm principalmente do Grupo Bauru (Neocretceo) em Minas Gerais e So Paulo e na Bacia do Araripe (Formao Santana). OS DIAPSIDAS Ao mesmo tempo em que as tartarugas evoluam no Trissico, os Diapsida, a linhagem mais bem sucedida de vertebrados amniotas, iniciavam sua irradiao. Os Diapsida se caracterizam por possurem duas aberturas temporais, sendo a fenestra superior bordeada pelos ossos parietal, ps-orbital e esquamosal e a fenestra inferior bordeada pelos ossos jugal, quadratojugal e ps-orbital. Entre os dipsidas modificados atuais, os lagartos perderam o quadratojugal, perdendo a abertura inferior e as aves perderam a barra entre as duas aberturas, formada pelo osso ps-orbital. Compem uma linhagem filogentica que inclui a maioria dos principais grupos de amniotas do Mesozico, como os dinossauros, pterossauros, crocodilomorfos, as aves e os lepidossauromorfos (tuatara e os Squamatas atuais: lagartos e serpentes). A compreenso de um nmero to grande de animais difcil, principalmente porque a evoluo paralela e a evoluo convergente foram comuns nos dipsida do Mesozico, com piscvoros de focinho logo evoluindo repetidas vezes, assim como
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quadrpedes com pesadas couraas e formas marinhas altamente especializadas. O mais antigo dipsida conhecido Petrolacosaurus, dos depsitos do Carbonfero superior dos EUA, parecendo ser um animal terrestre gil que se alimentava de grandes insetos e outros artrpodes. Os dipsidas mais avanados esto divididos em 2 grupos: Archosauromorpha: sendo os grupos mais conhecidos os Rynchosauria, Phytosauria, Crocodylomorpha, Dinosauria, Pterosauria e Aves. Salvo reverses, possuem uma fenestra anterior s rbitas (antorbital) e uma forte rea de articulao do msculo da perna no fmur (quarto trocnter) Lepidosauromorpha: inclui trs grupos marinhos do Mesozico (os Ichthyosauria, os Plesiosauria e os Placodontia), os Sphenodontia e os Squamata, alm de outros grupos basais. Crocodilomorfos Surgindo no Trissico, so um grupo de Archosauria muito diversificado, havendo formas terrestres, semi-aquticas, marinhas, de hbito predatrio, insetvoro, piscvoro e possivelmente at herbvoro. Apresentam grande disparidade de formas e tamanhos, variando de um a at 15 metros. Os grupos mais derivados formam um palato secundrio, formado principalmente pelos ossos maxilar e palatino, que separa as passagens nasais da boca. Essa condio desloca as coanas para a posio posterior da boca, onde uma vlvula mantm a gua fora das passagens nasais. Apresentam tambm patas desenvolvidas, podendo inclusive andar e correr com as patas eretas. As formas aquticas utilizam-se de uma cauda pesada e comprimida como propulsor na gua. Sobreviventes da extino do Cretceo, os crocodilomorfos atuais so agrupados em Alligatoridae (de gua doce, ocorrendo no Brasil), Crocodylidae e Gavialidae. Os crocodilomorfos so o grupo de rpteis fsseis mais bem representado no Brasil, com cerca de 29 espcies, provenientes principalmente do grupo Bauru (Cretceo Superior, SP e MG), Formao Solimes (Mioceno Superior, AC) e bacias do Nordeste (Cretceo, Araripe e Recncavo). Dentre elas destacam-se o mais antigo registro de crocodilomorfos (Barberenasuchus), formas terrestres (p.ex.: Baurusuchus e Candidodon) e gigantes (Purussaurus e Gryposuchus). Pterosauria Apesar de pertencerem a um grupo distinto de arcossauros, Pterosauria e Aves possuem vrios caracteres convergentes, todos relacionados ao vo: ossos longos
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ocos que reduzem o peso com pouca perda de resistncia; esterno bem desenvolvido, ao qual se ligariam os msculos do vo; olhos grandes, com grande poro do encfalo associado viso; olfato reduzido; cerebelo, relacionado ao equilbrio e coordenao dos movimentos, bem desenvolvidos; alguns pterossauros perderam os dentes e desenvolveram um bico crneo semelhante aos das Aves. Como elas, os Pterosauria provavelmente eram endotrmicos (alguns fsseis mostram impresses de estruturas semelhantes a plos, que poderiam atuar como isolantes). Porm, apresentavam algumas diferenas: as asas no Pterosauria eram formadas pelo 4o dedo alongado que sustentava uma membrana de pele ancorada nas laterais do corpo e talvez nas patas posteriores, enquanto nas aves a superfcie alar principal constitui-se de uma srie complexa de derivados epidrmicos sobrepostos (penas) inseridas nas patas anteriores. Ao contrrio das aves, os pterossauros no apresentam uma quilha no esterno. So considerados pela maioria dos autores como o grupo-irmo de Dinosauria, mas h controvrsias, sugerido-se que os Pterosauria possam ter derivado de arcossauromorfos basais ou mesmo de lepidossauromorfos. Isso se d principalmente pela ausncia de fsseis de transio, com os pterossauros mais primitivos j sendo altamente especializados. A Bacia do Araripe, no Cear, o depsito mais rico no mundo com esses animais, havendo cerca de 19 espcies descritas. Dinosauria Muitas das tendncias morfolgicas que podem ser traadas na evoluo dos dinossauros parecem estar associadas ao aumento da eficincia locomotora. Dois foram os desenvolvimentos mais importantes: o deslocamento das patas para debaixo do corpo (como em mamferos) e uma tendncia generalizada ao bipedalismo. O primeiro refere-se modificao do padro primitivo em Archosauromorpha, no qual o fmur e o mero eram mantidos horizontalmente em relao ao corpo e o cotovelo e o joelho eram dobrados em ngulo reto, para o padro dos Archosauria avanados, nos quais as patas so como pilares retos sobre o corpo. Modificaes na cintura plvica acompanharam esse deslocamento das patas, sob dois padres: o dos Saurischia, nos quais o pbis e o leo so alongados e o pbis anterior; e o dos Ornithischia, nos quais o pbis posterior (os ornitsquios avanados desenvolveram uma projeo anterior do pbis). Tais mudanas tornam os msculos de deslocamento das patas posteriores mais eficazes. Os dinossauros Saurischia so divididos em:

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Theropoda - Inclui as aves, so bpedes carnvoros. Ex: Spinosaurus, Tyrannosaurus, Velociraptor. Dentre as caractersticas compartilhadas pelo terpodes (incluindo as aves) esto a reduo no nmero de dgitos, falanges ungueais (primeiras, que portam as garras) bem desenvolvidas, recurvadas e comprimidas, ossos ocos e a presena de penas ou proto-penas ao menos nos grupos mais derivados (Coelurosauria).

Sauropodomorpha Foram herbvoros e a quadrpedes obrigatrios ou bpedes facultativos (apenas as formas mais basais). Ex: Saturnalia, Titanosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus, Argentinosaurus. Os Sauropodomorpha possuam o pescoo alongado e o problema mecnico de

bombear sangue at uma cabea localizada s vezes, at a 6 ou 7 metros acima do nvel do corao. A grande presso sangnea requerida pela circulao sistmica para levar sangue a alturas considerveis no seria suportada pela circulao pulmonar, que requer baixas presses suportveis pelos finos capilares pulmonares onde se do as trocas gasosas. Essa necessidade em manter dois nveis de presso simultneos um problema a ser superado pelos Sauropoda e por animais como a girafa. Esta, como os demais mamferos, o supera atravs de um septo no ventrculo cardaco, dividindo-o em sistmico (esquerdo) e pulmonar (direito). As tartarugas e Squamata viventes, que no dispe deste artifcio, utilizam-se de diferenas de presso e vlvulas cardacas para dirigir o sangue oxigenado para o circuito sistmico e o sangue desoxigenado para o circuito pulmonar, sistema esse que permite tambm o movimento de sangue entre esses dois circuitos para a termorregulao. Porm, sem a barreira proporcionada pelo septo ventricular, presses altas na circulao sistmica, necessrias em grandes corpos, obstruiriam as vlvulas, transmitindo essas presses circulao pulmonar. Assim, essa morfologia no devia estar presente nos dinossauros, muito menos nos Sauropoda. Como Crocodilia e Aves possuem um corao com quatro cavidades (ou seja, eles tem um septo ventricular), provavelmente essa condio estava presente em um ancestral Archosauria comum e devia estar presente tambm nos Sauropoda e demais dinossauros. Os dinossauros Ornithischia compem o grupo mais diversificado de dinossauros. Todos so herbvoros, havendo formas bpedes e quadrpedes. Ex: Stegosaurus, Iguanodontia, Ceratopsia. No Brasil, h 16 espcies descritas de dinossauros: uma forma relacionado aos ornitsquios (Sacisaurus), nove de sauropodomorfos (Saturnalia, Unaysaurus, Uberabatitan, Guaibasaurus, Gondwanatitan, Baurutitan, Adamantisaurus,

Trigonosaurus e Amazonsaurus) e seis de terpodes (Staurikosauros, Santanaraptor,


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Pycnonemosaurus, Irritator, Angaturama e Mirischia), alm de outras em fase de estudo. Ornitsquios so conhecidos atravs de pegadas que ocorrem principalmente na bacia de Souza (PB). Lepidosauromorpha Os Lepidosauromorpha distinguem-se por caracteres derivados do crnio e esqueleto ps-craniano. Os mais antigos Lepidosauromorpha conhecidos so os Younginiformes, do Permiano Superior e Trissico Inferior. Trs grupos apresentaram especializaes para a vida marinha: os Placodontia (alguns se assemelhando a tartarugas); os Plesiosauria, que possuam duas linhagens: uma de pescoo longo e cabea pequena e outra de pescoo curto e crnio alongado, apresentavam hiperfalangia e narinas localizadas no alto da cabea; e os Ichthyosauria, os mais especializados tetrpodes aquticos do Mesozico, com uma nadadeira dorsal sustentada por um tecido rijo e nadadeira caudal com a coluna dobrando-se para baixo (no lobo ventral), hiperdactilia e viviparidade. Os lagartos so distinguidos por caracteres derivados tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. O carter derivado mais interessante o crescimento determinado, isto , o crescimento interrompe-se quando a placa cartilaginosa que separa as extremidades dos ossos longos e as epfises torna-se completamente ossificada. Essa modificao do padro de crescimento contnuo pode estar associada com a especializao a uma dieta insetvora, e com a importncia de no atingir um grande tamanho para serem eficientes predadores de insetos. Uma especializao de lagartos varanides vida marinha foram os Mosasauria, do Cretceo, com patas modificadas em nadadeiras. No Brasil, lagartos e serpentes ocorrem na Formao Santana, no Grupo Bauru, na Bacia de Itabora, Bacia de Taubat e em depsitos quaternrios. Dentes de mosassauros e vrtebras de plessiosauros ocorrem em rochas marinhas da Bacia Pernambuco-Paraba (Cretceo).

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