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29-10-2001

9 aula terica de NeuroAnatomia / 8 aula desgravada Leccionada pelo Professor Doutor Manuel Maria Paula Barbosa Em 29-10-2001 Desgravado por: Andr Amaral Gomes Entregue: 12-12-2001

Cerebelo

Esta aula sobre o Cerebelo deve ser estudada, por recomendao do professor, por um de dois livros : ou o Carpenter, no captulo dedicado ao mesmo, ou no Gray, quer a 36 quer a 38 edio (nesta ltima das pginas 1027 1044 no so tantas quanto isso). O Nolte d uma boa viso da morfologia grossa do Cerebelo, mas peca por no dar o realce adequado histologia e aos circuitos. Embora o professor no tenha leccionado na aula a morfologia do cerebelo, eu decidi incluir nesta aula um breve resumo da mesma, retirado dos trs livros acima citados. Espero que vos ajude no estudo (de ltima hora) que acabaremos todos que fazer. Por fim, fica aqui tambm um misto de aviso e pedido de desculpas: Ao longo da aula em si, e depois em casa pensei como iria desgravar a aula. Acabei por chegar concluso que, como a aula foi na sua grande maioria descritiva, e como todos ns temos os livros em casa, iria seguir mais ou menos o que o professor deu na aula. Em certas partes do texto, podem achar que no foi uma boa opo, mas no compto geral acho que foi a melhor escolha. A descrio feita por ele est muito boa, e seria um desperdcio no a meter na aula. Acabei por s omitir algumas partes repetidas ou que no tinham interesse para a aula, e o que acrescentei por mim (salvo a morfologia) est tudo em itlico e dentro de parntesis. Contudo, de modo algum esta aula deve ser usada como nica meio de estudo desta estrutura. Utilizem-na sim como um complemento. Decidi tambm incluir imagens no s dadas pelo professor na aula, mas tambm outras que encontrei. Para no ficarem a perder a qualidade das imagens, aconselho a quem pode, a ir a http://users.med.up.pt/agomes/neuro/ e fazer download da aula. Est a cores, v-se melhor, e assim podem poupar uns $$$, imprimindo em casa. E agora, sem mais demoras eis a dita cuja aula desgravada sobre O Cerebelo.
A thousand mile journey starts with a single step

Morfologia O cerebelo (pequeno crebro) encontra-se situado posteriormente ao Bolbo e Protuberncia, e separado destas estruturas pela cavidade do 4 ventrculo. Este rgo preenche a maior parte da fossa posterior do crnio (zona suboccipital) sendo coberto superiormente pela tenda do cerebelo. O seu peso mdio , num adulto, cerca de 150g. A proporo entre o cerebelo e o encfalo de 1 para 8 no adulto, mas de 1 para 20 no recm-nascido.

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O cerebelo consiste de 2 hemisfrios cerebelosos unidos por uma estreita poro mediana denominada de vermis ou verme. A superfcie superior ligeiramente achatada, no existindo clara distino entre os hemisfrios e o verme, j que este ltimo uma continuao directa entre os primeiros. Existe uma rasa incisura cerebelosa anterior superiormente, e uma incisura cerebelosa posterior mais profunda e estreita, e que contm uma prega de dura-mter, a foice do cerebelo.

A superfcie inferior apresenta uma forma convexa, em que os dois hemisfrios cerebelosos se encontram separados por uma fossa mediana, a valcula do cerebelo, que contnua com a incisura posterior. A superfcie inferior dos hemisfrios encontrase em contacto com a superfcie posterior da parte petrosa do osso temporal, o seio sigmide, a poro mastoidea do temporal e a parte inferior da poro escamosa do occipital. A superfcie inferior do verme projecta-se para a valcula, formando o seu pavimento. Encontra-se limitado de cada lado pelo sulco da valcula. Topografia de Superfcie do Cerebelo Estruturalmente, o cerebelo consiste de um manto de substncia cinzenta, o crtex cerebeloso, um centro medular de substncia branca e 4 pares de ncleos intrnsecos. Trs pares de pednculos cerebelosos ligam o cerebelo aos 3 segmentos inferiores do tronco cerebral. O crtex cerebeloso formado por um grande nmero de lminas estreitas em forma de folha, denominadas por isso mesmo de folhas cerebelosas. As folhas cerebelosas na superfcie so quase paralelas entre si, e, na maior parte tm orientao transversal. Cada lmina contm vrias folhas secundrias e tercirias. Cinco fissuras de orientao transversal dividem o cerebelo em lbulos. Estas fissuras e as vrias subdivises lobulares podem ser identificadas no cerebelo isolado ou em corte sagital. A fissura horizontal estende-se em torno das pores lateral e posterior de cada hemisfrio cerebeloso desde o pednculo cerebeloso mdio

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(anteriormente) at a incisura cerebelosa posterior (posteriormente); divide grosseiramente o cerebelo numa metade superior e noutra inferior, marcando desse modo a sua unio. Na superfcie superior do cerebelo podem ser identificadas 2 fissuras: a fissura primeira ou prima e a fissura pstero-superior. A fissura primria a mais profunda das fissuras cerebelosas. Apresenta um formato em V, com o seu pice dirigido posteriormente, seccionando o verme na sua face superior onde os seus 2/3 anteriores se unem ao seu 1/3 posterior. As 2 linhas da fissura (os 2 braos do V) dirigem-se lateral e anteriormente em torno da superfcie superior dos hemisfrios cerebelosos encontrando a fissura horizontal prximo do seu trmino anterior (ver atrs).

A superfcie superior do verme subdividida por curtas e profundas fissuras, por ordem de anterior para posterior em, lngula, lbulo central, clmen, declive e folium

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vermis ou lmina do verme. Cada uma destas subdivises, com excepo da lngula, continua lateralmente com o lbulo adjacente dos hemisfrios cerebelosos. A fissura prima divide o verme entra o clmen e o declive. A lngula tem a sua substncia branca em continuidade directa com aquela do vu medular superior. Encontra-se separada do lbulo central pela fissura ps-lingual. O lbulo central contnuo lateralmente com a asa do lbulo central. Estas encontram-se limitadas posteriormente pela fissura pscentral. Entre esta fissura e a fissura primria encontra-se o clmen medialmente e o lbulo quadrangular lateralmente. A sua superfcie inferior inclui a face inferior do verme mais as superfcies inferiores dos hemisfrios cerebelosos. A face inferior do verme subdividida em 4 pores mais pequenas denominadas em sentido pstero-anterior: tber do verme ou tubrculo posterior do verme, pirmide, vula e ndulo. O tber do verme contnuo lateralmente com os lbulos semilunares inferiores. Estas pores encontram-se entre a fissura horizontal posteriormente e a fissura pr-piramidal anteriormente. A pirmide encontra-se separado da vula pela fissura ps-piramidal ou fissura secunda, e contnua lateralmente com o lbulo biventre ou biventral da superfcie inferior de cada hemisfrio. Anteriormente vula, e separada desta pela poro medial da fissura pstero-lateral encontra-se o ndulo. Em cada face inferior do hemisfrio, ventralmente ao lbulo biventre, situa-se uma profunda fissura retro-tonsilhar, que se dirige lateralmente a partir do sulco da valcula (em oposio fissura secunda), e que se curva ento em direco anterior. Em conjunto com a poro anterior do sulco da valcula ele circunscreve uma poro do cerebelo denominada de amgdala ou tonsilha (tonsila tambm correcto). Esta ltima encontra-se unida vula atravs do pavimento do sulco por uma faixa do crtex: a faixa sulcada. Superiormente, a amgdala encontra-se em estreita relao com a face inferior do vu medular inferior.

O ndulo, mais ventral na face inferior do verme, est separado da vula por meio da fissura pstero-lateral e unido de cada lado ao flculo e ao centro do hemisfrio pelo vu medular inferior. Sua face ntero-superior olha o quarto ventrculo. Ventralmente, coberto pela substncia cinzenta, ele cruzado por duas ou trs fissuras rasas separado do ventrculo por uma lmina dupla da pia-mter, seu plexo coride e epndima ventricular. Os lados do ndulo so livres anteriormente, e cobertos pela substncia cinzenta; ele contnuo posteriormente com o vu medular inferior.

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O pequeno flculo est parcialmente destacado e imediatamente abaixo do nervo vestibulococlear, quando este penetra no tronco do encfalo; ele cruzado anteriormente pelas radculas dos nervos glossofarngeo e vago prximo do buraco jugular. Ele oval, com uma margem indentada, e da sua extremidade medial emerge um estreito pednculo de fibras. O flculo coberto anteriormente pelo recesso lateral do quarto ventrculo e por parte do plexo coride que se projecta a partir da sua abertura. O pednculo contm fibras aferentes e eferentes; no ngulo lateral do quarto ventrculo, ele forma as partes dorsal e ventral, com a primeira unindo o flculo com o ndulo e a vula; a parte ventral passa medialmente, curvando-se para cima, perto da borda lateral da parte pntica do pavimento do ventrculo., com muitas das suas fibras sendo aferentes originrios do ncleo olivar acessrio medial; mas outras so eferentes para os ncleos vestibulares e algumas sobem para os nveis mais altos.

Desgravao

Nota: Nem sempre as imagens correspondem s que o Professor mostrou na aula. O assunto o mesmo, mas a descrio no exactamente igual, nomeadamente em termos de cores utilizadas. Optei por deixar a descrio como est de modo a possibilitar s p essoas que tenham acesso a essas mesmas imagens a descrio mais promenorizada possvel da mesma.
A aula de hoje tem como objectivo principal mostrar as bases de funcionamento do cerebelo, que uma estrutura muito enigmtica. um rgo onde chegam trs enormes pednculos (o pednculo cerebeloso inferior, o mdio e o superior), todos eles, com excepo do ltimo carregados de fibras aferentes. E, a sada de fibras pelo pednculo cerebeloso superior nfima comparada com a entrada das mesmas. por isso um rgo em que as convergncias de impulsos, e por conseguinte a integrao que l se processa, extremamente complexa. Para terem uma noo da magnitude, por cada 100 fibras que entram no cerebelo sai somente uma fibra! O que importante aperceber o que, na realidade no fundo, se passa no cerebelo que o torna num rgo to complexo e misterioso, e a razo pela qual to dspar a razo do nmero de fibras que entram e das fibras que saem dele. Esta estrutura do sistema nervoso central (SNC) indispensvel na coordenao motora pelo menos

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de forma aguda, j que de forma crnica pode ser suprimida. No apresenta nenhuma projeco para os neurnios motores (que nesta altura do campeonato j deviam saber que responsvel por tudo o que organizao de movimentos coordenados), e no actua directamente sob nenhum rgo motor. O cerebelo tem 5 estruturas celulares (exclusivamente neuronais), os circuitos possveis de estabelecer so tambm 5 (?), e as aferncias que recebe so proprioceptivas mas tambm extroceptivas. Contudo para perceber bem o seu funcionamento necessrio levar tambm em conta estudos histolgicos que avaliam as interaces a nvel celular e que ser tratado mais adiante. O cerebelo, quando vocs olham para ele no Homem, aquela massa situada na fossa posterior do crnio que a ocupa quase totalmente em conjunto com o tronco cerebral. Da as malformaes que aqui se desenvolvem, quer sejam de foro clnico, quer seja de foro no gentico, seja patologia tumoral, patologia infecciosa ou patologia vascular, do cogulos com uma exuberncia muito grande, porque, ao contrrio do que acontece com as restantes estruturas cerebrais que se encontram no andar mdio e superior do crebro (nomeadamente os hemisfrios cerebrais) temos aqui a tenda do cerebelo localizada superiormente a ele e que impede juntamente com a fossa posterior do crnio qualquer espcie de drenagem ou expanso da matria. Vem aqui a face superior do cerebelo com uma forma de copa das cartas tem alguma piada se pensarem nisso embora eu no me tenha rido muito apresenta sulcos com profundidades diferentes. As maiores denominam-se fissuras e as menores de folia. As primeiras dividem o cerebelo em lbulos e as ltimas em folhas. Uma ressalva: Ao longo desta aula o termo ao longo do maior eixo da folia deve ser interpretado como ao longo do eixo transversal e o termo perpendicular ao maior eixo da folia deve ser utilizado como para-sagital ou sagital j que o termo para-sagital no faz sentido nenhum como evidente. Isto porque as folhas que constituem o cerebelo esto dispostas segundo um plano transversal.

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Na face inferior reparem no pednculo cerebeloso inferior, no mdio e no superior. Reparem tambm na disparidade entre o tamanho do pednculo inferior e mdio quando comparado com o superior e vejam que at o superior tem fibras a entrarem no cerebelo, no so s fibras a sair. Por outro lado, vem tambm na face inferior (e isto v-se no teatro anatmico) que existe uma parte mais antiga do cerebelo, que o flculo, que est em relao com a parte central, o ndulo. (Esta parte central do cerebelo tem a classificao de Larsell em numerao Romana de I a X, e tem tambm uma outra baseada em nomes dada na parte da morfologia vide supra que no tem nenhum interesse saber, a no ser que, tal como eu, queiram trabalhar no estudo do cerebelo que alis arrependo-me profundamente de o ter deixado). Na face inferior vem tambm umas outras estruturas que merecem a vossa ateno. Esta aqui, na parte mais distal do cerebelo, junto ao buraco occipital a chamada amgdala ou tonsilha cerebelosa, e que de importncia clnica. Esta estrutura a que engasga no foramen occipital quando existe diferenas de presses no lquido cfalo-raquidiano. Da ser necessrio extremo cuidado ao fazer uma puno lombar, certificando-se o mdico primeiro se existe ou no hipertenso intracraniana. Se forem consultar a matria da ltima aula vero que havia as fibras corticopnticas, e depois as pnticas cruzavam para o lado oposto. Ou seja, a informao na sua esmagadora maioria que transita no pednculo cerebeloso mdio vai para o lado oposto daquele que nasce no septo. Ora bem, aquela que sai do cerebelo (informao) pelo pednculo cerebeloso superior ao entrar no mesencfalo imediatamente cruza a decussao superior do mesencfalo. O que uma coisa curiosa, pois no se percebe porque cruzou na ponte para depois descruzar no mesencfalo. Depois, vai actuar ou sobre o ncleo rubro, ou sobre o ncleo ventral intermdio ou lateral do tlamo, como se ver na prxima aula (ver figura do Netter na pg a seguir.) Da projecta outra vez para a rea de onde apareceu maciamente, para a rea 4 e 6 do nosso crtex cerebral. Reparem que h fibras que terminam no ncleo rubro, que um ncleo com funes em tudo idnticas aquelas que tinha o feixe cortico-espinhal. Ou seja, interferncia motora indirecta atravs do ncleo ventral lateral do tlamo que projecta para uma rea motora de onde elas partiram. Portanto, uma via que [preparem-se] cortico-pntico-cerebelo-dentato-rubro-tlamo-cortical [ufff!]. Isto uma via que cruzada e descruzada, o que ningum ainda conseguiu perceber.

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Queria que vissem bem isto na prtica. A primeira fissura a aparecer a fissura psterolateral, que separa o lbulo floculonodular. Este lbulo recebe as aferncias mais antigas arquicerebelo aferncias essas que so vestibulares, aquelas que provm do ouvido interno). Temos aqui tambm a fissura prima ou primeira (no a primeira fissura a aparecer a primeira a aparecer a fissura psterolateral) que divide o corpo do cerebelo num lbulo posterior e num lbulo anterior. Esta fissura tem uma parte anterior e uma parte posterior. J vos tinha dito ainda h pouco que a parte mais antiga do cerebelo designase por arquicerebelo. Mas, depois temos tambm uma parte da fissura prima e um pouco do vermis que recebe informao proveniente basicamente da espinha e que aquele que vem a seguir paleocerebelo. Lembram-se de eu vos ter dito [h uns tempos atrs] que as pessoas que tinham alteraes da colona posterior apresentavam alteraes da marcha, que tinham uma marcha larga, ataxica e tabtica? As alteraes de equilbrio, de origem cerebelosa, so tambm alteraes muito tpicas as ataxias cerebelosas. Aquelas que estamos mais habituados a ver, e vemos realmente muitas vezes (dantes s na queima, mas pelos vistos agora tambm na recepo ao caloiro) aquela que advm da inibio das clulas de Purkinje. Essa inibio advm dos efeitos do etanol ou ento, no decurso de uma Balente Bebedeira. No daquelas mimetizadas, que so as mais frequentes, mas daquelas em o indivduo est realmente bbedo, a mais conhecida das quais aquela do

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Vasco Santana no Ptio das Cantigas. uma ataxia totalmente diferente das da coluna posterior. Tanto faz ter os olhos abertos ou fechado que no h possibilidade de corrigir. Bom, o resto, o neocerebelo, recebe a sua influncia pelo pednculo cerebeloso mdio, portanto do crtex. Ou seja, temos arquicerebelo vestbulo ; paleocerebelo espinhal-medula e neocerebelo crtex cerebral. Esta diviso que acabei de vos dar, uma diviso filogenetica. Aqui a filogenia mimetizada total e absolutamente ao nvel do adulto. A primeira estrutura com vestgios de cerebelo surge nos ciclstomos, e na realidade no fundo o que ns vemos na imagem o vestibulo-cerebeloso. Depois aparece uma parte, o para-flculo, que exclusivamente paleocerebelosa, e depois comea a aparecer o neocerebelo que aparece medida que a c oordenao entre o crtex e o resto, e a sua efectivao motora se desenvolve. Quero tambm que fiquem com esta noo. Num adulto, a relao entre um cerebelo e um crebro de 1-10 (o cerebelo pesa 150g e uma mioleira pesa 1,5 kg) enquanto que na criana, em que a coordenao motora praticamente inexistente essa relao de 1-20. E, para ficarem ainda mais estupefactos, verifica-se que no cerebelo, por fora de uma populao neuronal, que ser tratada mais daqui a pouco, h mais clulas do que no crtex cerebral! E, pese embora esta desproporo entre o peso do cerebelo e do crebro, se planificarmos o cerebelo teremos uma estrutura com 1 m2 de dimenso ao passo que da planificao do crebro s se obtm 1,5 m2! O que d que pensar. E o que mais espanta e confunde os estudiosos desta estrutura que se tivermos um doente com patologia tumoral do cerebelo, e se removermos de um cerebelo e deixarmos l o restante bocadinho, passadas 3 a 4 semanas o doente no apresenta um trao de alterao motora, ou pouca, e 3 meses depois ningum nota que tenha acontecido o quer que seja. Contudo, isto uma mquina que, como vocs vo ver agora, espantosamente bonita e que quando se bebe uns copos a mais sente-se bem a sua ausncia de aco. evidente que no tem nexo aquela estupidez do 0.2 e do 0.5. Isto no tem nem ps nem cabea. S mesmo na cabea do Ministro da Administrao Interna que temos que se pode baixar de 0.5 para 0.2 como se isso fosse influenciar o quer que fosse da conduo nas nossas estradas. Estamos a falar de alcolmias portuguesas, na ordem dos 4 g/L ou 4.5 g/l, que so nveis que no fundo levam a alguma perda de controlo. Agora 0.2 ou 0.5 o que isso?! Isso s faz bem, e alm do mais, preciso alimentar 1 000 000 de portugueses como no lema no tempo do Salazar. No esta alterao, esta brincadeira de mau gosto que vai alterar a situao nas estradas, porque eu s no apanhei um carro ali na sada da Via Norte para o trnsito local por muita sorte. Ou o homem vinha a dormir, ou j vinha com um anti-depressivo. Mas vamos andando... Vendo esta imagem, reparem que o cerebelo tem este aspecto, com estas estruturazinhas de I a X segundo Larsell e que este aspecto denteado aqui d-se o nome de rvore da vida, se esta se localizar mesmo no meio. De lado reparem que tem uma parte branca onde tem os ncleos do cerebelo que so essenciais para o seu funcionamento. Aqui v-se tambm o lbulo X de Larsell com a forma do dedo indicador. No tem grandes variaes na sua forma, e foi onde o nosso instituto trabalhou afincadamente durante muito tempo, o que me traz algumas saudades. Aqui vocs vem a populao celular que vamos tratar. Vem uma camada celular nica, com uma parte superficial e uma profunda. No meio, a camada nica

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caracterizada por um conjunto de clulas enormes clulas de Purkinje (escreve-se Purkinje mas o correcto seria escrever Purkie pois assim o nome do homem em Checo). A clula de Purkinje a maior clula do SNC e provavelmente por isso que foi a primeira clula do SNC a ser visualizada ao microscpio em 1831. Marca uma transio muito grande entre a parte da substncia branca e a parte da camada granular. Note-se que a camada da substncia branca tambm pode ter o nome de camada molecular. Vamos partir do princpio que quando vocs ouvirem falar de camada molecular estamos a falar de uma camada que tem poucas clulas e muitas fibras, quer seja a nvel cortical, quer seja a nvel do cerebelo.

Aqui temos a camada das clulas de Purkinje que no tem s clulas de Purkinje. Tem umas clulas em que no vou entrar em detalhe mas que tm o nome de clulas de Calejas, e tem depois estas clulazinhas, que so muitas, e que so umas clulas gliais especiais de nome clulas de Bergmann. Existe at uma doena, gentica, em que estas clulas desaparecem. a ataxia clangectasia (?). uma doena em que pelos 8 anos de idade a criancinha j no tem nenhuma clula de Purkinje. Por isso imaginem vocs o que acontece criana nestas situaes. uma doena muito curiosa. Bom, vocs vem aqui que a terceira camada, da superfcie para a profundidade, apresenta clulas pequenssimas. Se as clulas de Purkinje eram das maiores, estas so das mais pequenas, 5 a 7 m de dimetro, praticamente s ncleo, com um bordalete de citoplasma em torno. um nmero muito fcil de memorizar o nmero total destas clulas, denominadas clulas granulares, no homem: 1010! So um bilio destas clulas no homem. O que d que pensar no ? Estas clulas so extremamente sensveis a tudo, ao lcool, fome, s radia es etc. a populao neuronal mais abundante do nosso SNC. So clulas que no homem em 1 mm3 andam por volta dos 3 milhes. E se vocs pensarem naquelas pessoas que fazem anlise ao sangue todos os dois meses para ver se est tudo em ordem e virem no papel 4 a 6 milhes de glbulos vermelhos reparam que em 1 mm3 temos quase tantas destas clulas como o sangue tem de glbulos vermelhos. espantoso! Verdadeiramente espantoso! E j vamos ver agora para o que que elas servem e que no nada de especial porque podem ter a sua funo suprida por outras clulas muito mais simples. E isto leva na realidade a meditar o que se passar nesta camada granular. E teramos muito que falar sobre estas clulas granulares. Estas clulas no vm de nenhum stio especial, profundo e ventricular para se sediarem neste stio. Elas vo sim primeiro para a superfcie quando se formam, e depois migram da superfcie para a parte mais profunda. Agora vou vos mostrar um slide, no da migrao porque isso impossvel, mas aqui vocs vem a parte central do cerebelo camada medular ou centro medular do cerebelo com um dos ncleos do cerebelo.

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E se prestarem ateno repararo que temos aqui uma folia, aqui temos substncia branca, (ep tenho que estrear o meu novo material, este ponteiro luminoso maravilhoso) aqui temos a camada molecular, aqui temos a camada das clulas de Purkinje e aqui temos a camada das clulas granulares. Agora vamos mudar completamente de tema. Posta de parte a morfologia e a histologia banal do cerebelo, vamos ver como isto funciona. Para vocs perceberem o que vos tenho a dizer (que a parte que o Nolte no aborda, o que a meu ver faz mal) vocs tm que partir do princpio que, tal como vos disse no primeiro slide, ( Carlos pe a o primeiro slide...Que saudades da minha velha mquina...Assim gasta-se um tempo do caraas) um corte perpendicular ao maior eixo da folia um corte sagital. Certo? E que um corte ao longo do maior eixo da folia um corte transversal. Sem isto presente, vocs no percebero nada do que ser aqui dito. C est o corte sagital, com a folhinha aqui individualizada. Pensem nela como uma fartura e tero mais ou menos uma ideia do como ela . E aqui vem um corte transversal. E o que vem so 5 tipos de clulas e as 3 camadas que falei ainda h pouco camada molecular, camada das clulas de Purkinje com as clulas de Bergmann e a camada das clulas granulares. Que clulas que vocs vem aqui ao nvel desta camada molecular? Vem estas aqui que so as clulas moleculares, e estas aqui que por formarem cestos denominam-se clulas em cesto, e que so de uma enorme importncia. Depois, tm estas clulas lindssimas que vocs viram os corpos ainda h pouco, e cuja arborizao se espraia no plano sagital. Alis, todas as clulas que se espraiam, todas as clulas da camada, que tm dendrites na camada molecular (com excepo das de Golgi) se espraiam num plano sagital. Vem tambm aqui esta clula, a de Cajal [Cajell ainda no consegui descobrir qual das duas formas se escrevem] que j na altura as tinha comparado, e muito bem, a macieiras que estavam dispostas nos ramos em palmetas. No sei se algum de vocs tem uma costela de agricultor, mas uma estrutura que se espraia entre 2 arames, como uma vinha, tem um crescimento em palmeta ao longo de um s eixo. E esta clula efectivamente assim o . muito fininha, e vejam aqui que, quando cortada perpendicularmente, apresenta s cerca de 100 m de tamanho, no mais. Todavia, esta rvore aqui, uma rvore enorme. Uma arborizao de uma imensido de todo o tamanho quando comparado com o tamanho daquela clulazinha, e que est carregada de espinhas. Aqui temos a camada granular com dois tipos de clulas: as tais que so 1010 grnulos as clulas granulares e umas clulas que vo ter um papel relevante na nossa interpretao do circuito funcionante do cerebelo (s um deles certo, j que so dois os esquemas de interpretao) que denominamos de clulas de Golgi. As clulas de Bom!

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Golgi so na realidade clulas que no tm os dendritos nos planos geomtricos que vos acabei de definir.

Mas vamos j ver como isto funciona, e para isso, temos que regressar ltima aula. Na ltima aula falei-vos de uma estrutura que dava origem a fibras que davam entrada no cerebelo, e que eram de uma peculiaridade especial, diferentes de todas as outras. No se lembra dessa estrutura? Ento, esto ainda mais brancos do que eu pensava, mas no faz mal. So as fibras que partiam do Complexo Olivar Inferior. E so fibras que iam terminar no cerebelo sob a forma de fibras trepadoras. Fibras trepadoras porqu? Porque trepam imediatamente a uma clula de Purkinje e enroscam-se sua volta, em torno dos seus dendritos primrios como um feijoeiro se enrosca em torno do latum (?- presumo que seja uma vara em torno do qual o feijoeiro se enrosca) atravs do qual cresce.

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E estas, e as restantes (que so todas aquelas que vm de todo o resto do SNC e que vo para o cerebelo) vo entrar no cerebelo atravs de um sistema de fibras musgosas que termina ao nvel da camada granular. Ou seja, temos dois tipos de aferncias: Fibras Trepadoras e fibras Musgosas. E estes dois tipos de fibras antes de atingirem os seus alvos vo emitir ramos colaterais para estas estruturas que se encontram no centro do cerebelo que so 4 ncleos (e apanhem isto porque seno o funcionamento do cerebelo fica ainda mais enigmtico para vocs). Ltero-medialmente, temos o ncleo Dentado, ncleo Globoso e ncleo Emboliforme na parte mdia e o ncleo Fastigiado mais medial. Ora bem, estas fibras, ao entrarem (aqui a vermelho), o impulso que corre por estas clulas vai obviamente ter, atravs das suas colaterais, possibilidade de activar

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estas clulas dos ncleos centrais. E se elas passam por l pertinho, e se so clulas que vos digo agora na sua grande maioria, para no dizer todas, glutamatrgicas, ento so clulas excitatrias. Portanto, o impulso que vem por aqui, antes de atingir os seus alvos vai atingir um ncleo central do cerebelo. Vai pr o motor do carro em funcionamento, e o carro vai ficar a funcionar em "ralentee". esta imagem que vos costumo dar para imaginarem como isto funciona. Porque medida que as clulas do crtex cerebeloso esto a ser bombardeadas por estmulos, antes esto a ser bombardeadas os ncleos centrais do cerebelo. bom que se diga que salvo rarissimas excepes, nenhuma informao sai do cerebelo sem ser atravs de projeces dos ncleos centrais do cerebelo. Quer dizer ento, que as fibras cerebelo-espinhais, cerebelo-rubrais, cerebelotalmicas so de facto dentato-talmicas, so fibras dentato-rubrais, so fibras fastigioreticulares, porque nada sai do cerebelo sem ser por estes ncleos (salvo as ditas excepes que so umas pequeninas fibras que vo l directamente mas que no vale a pena abordar). O carro posto em andamento por estas colaterais, e isto em gria de NeuroFisiolgia e de NeuroAnatomista, diz-se que a clula ganha um tonic drive (desculpem mas a traduo do ingls para portugus perde muito). Ou seja, existe uma capacidade de tornar a clula mais prxima do limiar da despolarizao. H um drive, uma fuga para uma parte tnica, quando existem tambm outras regies do SNC (e de hoje a oito vero isso) em que h um tonic burst, em que elas so ligeiramente afogadas. Aqui so aproximadas da zona de despolarizao, e portanto, qualquer estimuluzinho pode fazer com que o cerebelo passe a emitir mais do que emitia, e qualquer frenao faz com que na realidade seja dificultada. E deste jogo de estimulao directa sobre os ncleos centrais e a frenao da clula de Purkinje sobre estes ncleos centrais que se vai jogar tudo. O circuito cerebeloso resume-se no fundo aco deste axnio que est aqui, que da clula de Purkinje, sobre o ncleo central do cerebelo. do balano entre a excitao que dada, que provocada pelos estmulos que passam para o ncleo central do cerebelo, e da inibio atravs de axnios gabaergicos que vm das clulas de Purkinje e que actuam sob estes ncleos centrais do cerebelo, que se vai fazer sentir a aco do cerebelo em todos as reas que vos falei h pouco. Portanto, isto muito simples. S que na realidade temos que ver a forma como a clula de Purkinje vai ser estimulada. Isto , de que modo as clulas de Purkinje vo actuar sob estas clulas do ncleo central, que so clulas que no fundo foram previamente postas em funcionamento. E essa a histria dos circuitos cerebelosos. Um muito fcil de perceber, quem vos dera que fossem todos assim. Um circuito monosinptico. o tal que vem dos ncleos olivares, que cruza a linha mdia, que entra no pednculo cerebeloso inferior e que vai actuar muito prximo dos dendritos primrios deste cerebelo, e s vezes at do prprio corpo cerebeloso, que o sistema olivo-cerebeloso das fibras trepadoras. (Embora eu diga mais de 50 vezes fibras trepadoras ao longo desta aula, no h nenhum exame em que a esmagadora maioria no lhe chame trepadeiras. Eu no porque raio que isso acontece. Trepadeiras so vogambilias, e trepadoras so como feijoeiros. At lhe podem chamar disso mesmo que eu no me importo nada). Porque que so assim to curiosas? Porque em primeiro lugar tm algo que para mim fundamental na vida: tm o all or nothing do ponto de vista fisiolgico. Ou estimula, ou no estimula. Quer com isto dizer que no h potenciais gradativos ou

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somativos. Ou branco ou preto. De qualquer das maneiras, o que facto que ou fazem provocar um estmulo na clula de Purkinje, ou como se no tivesse l chegado estmulo nenhum. Se tiver provocado esse estmulo, o que ir acontecer sob as clulas que por ela foram postas em funcionamento? Vai inibi-las, e cala o que est a sair do cerebelo. Certo? Inibe.

O segundo sistema, muitssimo mais numeroso e muito mais complexo, o das fibras musgosas (que vocs tambm lhe chamam as coisas mais disparatadas mas que tambm no vai fazer mal nenhum ao mundo), que tambm tem a sua colateral, e que vai terminar na camada granular do cerebelo. Terminando nesta camada do cerebelo, vo estimular os dendritozinhos das clulas granulares, que tm uns axnios muito peculiares que ascendem para a camada molecular, e que quando l chegam dividem-se, ao longo do eixo da folia, nas chamadas fibras paralelas. No homem, estas fibras tm 5 mm e no gato e rato tm 3 mm, e vo formar unidade bem marcadas. importante terem estas dimenses bem presentes para compreenderem o que uma unidade activa ou unidade funcional (ou funcionante) do cerebelo. Estas fibras correm ao longo do eixo da folia. Se tiveram ateno aquilo que eu disse h bocado, todas as rvores dendriticas, com excepo das do Golgi que l chegam acima, esto perpendicularmente ao eixo da folia. Certo? Quer dizer ento, que estas rvores que aqui esto vo ser todas elas atravessadas por milhes e milhes, qui 1 bilho de fibras granulares. Mas, se o axnio de uma clula granular uma fibra paralela em potncia, e se corre perpendicularmente arborizao destas estruturas que aqui esto, ento ela cruza-as. E de facto, cada clula de Purkinje recebe cerca de 300 000 fibras paralelas. 300 000! E pronto, l est. Vai actuar sobre esta arborizao da clula de Purkinje e

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depois atravs de somaes simples e mais ou menos felizes, com o que vamos ver a seguir, iriam pr tambm em funcionamento a clula de Purkinje. Iriam. Mas no bem assim. [Esta parte da aula no foi muito bem esclarecida, mas eu tambm no a consegui encontrar nos livros. Preferi ento deix-la assim como est em que pelo o menos o mal menor, e sempre o que o Professor deu na aula] que esta actividade (contrrio da das clulas trepadoras) provocada pelas clulas granulares vai depender em muito das clulas estreladas e das clulas em cesto, e das clulas de Golgi de um modo indirecto. Aqui temos que levar em linha de conta, o balano inibitrio do cerebelo e isso que constitui a parte mais bonita desta aula. vocs perceberem isto como um A-B-C. Isto aqui o circuito simples que vos disse: fibra musgosa, clula granular ascendente, e formao por diviso da via paralela. A paralela vai perfurar as clulas de Purkinje, e excit-las-ia se no houvesse tnus excitatrios. Se no houvesse capacidade de as silenciar. Percebem? E vamos agora andar mais rapidamente para vos mostrar agora imagens belssimas para vocs verem aqui o que tivemos durante 45 minutos a falar. [A partir de agora, o que o Professor deu na aula foi basicamente uma descrio de fotografias retiradas ao microscpio ou ento esquemas interpretativos. Na impossibilidade de os reproduzir aqui, preferi manter na mesma a descrio. Nalgumas partes est muito boa, e imagina-se bem a imagem a que o Professor se refere, e noutras no assim to claro, mas tem elementos importantes e pelos quais me foi impossvel retira-los da desgravao. O que vem a seguir no de extrema importncia, especialmente para quem j esteja com falta de tempo no estudo, e para quem esta aula j martrio suficiente com o que est para trs. Mas para esses, e para os outros, quem j leu at aqui pode ler um pouco mais, e serve tambm para fazer uma pequena reviso da matria que foi alis a principal razo pela qual decidi incluir esta parte da aula na desgravao, alm do professor acrescentar alguma matria ao que j deu atrs. Nenhuma imagem aqui colocada por mim foi dada pelo professor na aula. Contudo, achei que pudesse vos servir como um auxiliar na leitura do texto, e sempre o torna mais agradvel de ler.] Esta imagem que vocs vem aqui, um Golgi corado pela prata, num corte extenso, com o corpo de uma clula de Purkinje (at parece uma castanha reparem), o axnio a nascer, e

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esta fibra que se enrosca nele o que ser? uma fibra trepadora, que estabelece umas sinapses muito bonitas do tipo All or Nothing Ou tudo ou Nada.

Passa Carlos. Nesta imagem aqui, vem uma folha do cerebelo, vem estas estruturas que vm da substncia branca, e vem tambm estas estruturazinhas que parecem borres, mas que so muito bonitas ao microscpio e que vm das fibras musgosas. Isto o modo como terminam as fibras musgosas. Terminam em enormes terminais nervosos a que se d o nome de Rosetas (Cajal deu o nome de Rosette em francs o francs era a lngua utilizada nos livros da altura). Bom, podia entrar aqui na Rosette mas com isso amos para umas coisas um pouco escabrosas. At teve direito a disco, mas adiante. Estas rosetas so como terminam as aferncias das fibras musgosas no cerebelo e vo actuar nos dendritos das clulas granulares. Passa Carlos.

Estes dendritos destas miserveis clulas granulares que vocs vem aqui, alis se isto so 1010 clulas, vocs no deviam ver nada em clulas impregnadas pela prata. E de facto, o cerebelo ptimo para o mtodo de Golgi pois este mtodo pinta 5 a 10 % das clulas que l esto, e que do imagens espectaculares como esta. Vem aqui esta clula granular pequenina, e estes dendritos, com terminaes especiais que se chamam terminaes de Claw, terminam em garra. E tm aqui uma coisa engraada. Este axnio nasce de um dendrito, e a maior parte das vezes, estes axnios nascem dos dendritos. Mas as fibras musgosas vm aqui ter, e vocs dizem assim mas ele t a aldrabar. No! Reparem que o seus axnios sobem para plena camada molecular. E o que que vocs acham que so estas pontinhas aqui? O qu? Diga alto p! No tenha

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medo! So fibras paralelas cortadas perpendicularmente. isso mesmo. V, no custou nada. Passa Carlos.

Ao longo de toda a minha vida, e passei muitos anos a olhar para clula de Golgi, s vi um em Golgi um glomrulo como este, em que vocs vem 3 (costumam ser 5 a 7) grnulos pintados com os seus dendritos. Reparem que aqui tambm volta a nascer um axnio de um dendrito. E ali no meio, nesta ilha cerebelosa, tm um terminal de uma fibra musgosa que vinha da substncia branca, onde se enrosca, este o termo, com estes prolongamentos em dedo das clulas denteadas, e forma-se um arranjo que se d o nome (pela sua complexidade) de Glomrulo Cerebeloso. Na prxima aula dir-vosei porque isto um falso glomrulo. O glomrulo cerebeloso o ponto onde a informao proveniente da periferia vai activar as fibras granulares. Passa Carlos So nestas ilhas do cerebelo, aqui no meio, que se encontram estes terminais extremamente complexos, que so das fibras musgosas, e que vo actuar sobre estas estruturas que vem aqui, que so os dendritos das clulas granulares. E estes dendritos vo ser influenciados tambm pelos terminais das clulas de Golgi, a que j chegaremos daqui a pouco. Podes passar. Isto um glomrulo cerebeloso, vejam-no aqui pintado a azul, num microscpio de ltima gerao que at j pinta as imagens como bvio isto mentira que o microscpio no pinta a cores e vocs vejam aqui a azul a fibra musgosa, a cor de rosa os dendritos sobre os quais a fibra musgosa faz a sua sinapse (dendritos esses das clulas granulares) e a amarelo terminais de clulas de Golgi. Ou seja os 3 componentes de um glomrulo cerebeloso so: central a fibra musgosa, periferia os dendritos das clulas granulares, e mais perifericamente ainda (de uma forma geral no quer dizer que no exista excepes) temos os axnios das clulas de Golgi. Passa Carlos.

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Estamos ento neste ponto. Chegou aqui a fibra musgosa. Est a fazer sinapse com as clulas granulares e agora vou vos mostrar que de facto elas sobem, que se dividem, e que formam as fibras paralelas e onde vo actuar. So imagens muito bonitas. Muito bonitas. Passa para a prxima se faz favor. Olhem-nas aqui, as clulas granulares com os seus axnios a subirem para que camada? Para a camada molecular, exactamente. Vo para l direitinhas. Passa Carlos. Aqui, j em plena camada molecular, reparem chega aqui, e divide-se em T, formando portanto as fibras paralelas, e reparem que elas no so lisinhas. Apresentam uns botezinhos, que quer dizer que cada fibra paralela vai fazer de 4 a 5 milhes de sinapses com dendritos de clulas de Purkinje por a fora. So botes en-passant. Nesta imagem do feixe supra-ptico hipofisrio vejam aqui o feixe de fibras paralelas. Estas fibras vistas ao microscpio electrnico tm este aspecto, com 4 a 5 microtbulos. Isto um corte qu? Pensai cabeas amorfas. Pensai. um corte perpendicular ao maior eixo da folia sagital. Est certssimo. E a isto chama-se o favo de mel do cerebelo. E isto vai passar pelos dendritos das clulas de Purkinje, mas no s. Tambm pelas clulas estreladas e pelas clulas em cesto. Isto importante ficar sabido. Tambm por estas duas clulas, mas com muito mais exuberncia nas clulas de Purkinje. Esta a imagem mais bonita de uma clula de Purkinje que j vi na vida, e vejam como o Cajal tinha razo ao compar-la a uma palmeta. Aqui est o seu axnio, com as suas 300 000 espinhas. a imagem mais bonita que j arranjei ao microscpio. So nestas espinhas que elas vo estabelecer as sinapses, activando-as. E p-las-ia em funcionamento mas no h bela sem seno. H portanto o balano inibitrio que se vai fazer sentir sobre as clulas de Purkinje. O que vai acontecer que estas clulas granulares vo ser estimuladas (muitas ou poucas) sobrem pelas fibras paralelas e depois iriam, conforme o nmero de clulas granulares, iriam pr em funcionamento, ou no, a clula de Purkinje. Isto era, se no existissem as clulas estreladas e as clulas em cesto que tm capacidades inibitrias a

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nvel da camada molecular do cerebelo ou nos casos em que a estimulao maior, tal no vai acontecer. Porqu? Vocs imaginem que tudo isto posto em funcionamento. Todas estas fibras paralelas que aqui passam iam, na realidade, ser activadas. Ento quando a activao ao nvel das clulas granulares muito grande, o que vai acontecer, que possvel activar as clulas de Golgi apesar delas no estarem no mesmo plano espacial. Ou seja, muito mais fcil activar uma clula estrelada, ou uma clula em cesto porque esto no mesmo plano, que as clulas de Purkinje, mas quando a estimulao muito grande o que acontece que tambm possvel activar a clula de Golgi. A clula de Golgi que vos mostrei h bocado a amarelo vai actuar ao nvel da camada granular. E se essa actuao ocorrer, o que vai acontecer? Acontece a maior inibio possvel no circuito cerebeloso. Pra tudo, e pra tudo na clula granular. Portanto, o efeito inibitrio que se faz sentir a nvel do circuito cerebeloso mximo quando o input que chega camada granular demasiado grande. Mas vocs podem dizer quanto maior melhor, mas no verdade. que o cerebelo tem uma necessidade absoluta de trabalhar em pequeninas unidades funcionais para que movimentos pequeninos e finos possam ser coordenados. Unidades que se vo apagando e acendendo umas atrs das outras, coordenando. A unidade funcional do cerebelo tem 3 mm de tamanho por 0.1 mm de lado, e est volta, completamente silenciada. E quando o burst cerebeloso muito grande, quando o que chega ao cerebelo muito grande, ento apaga-se tudo. Ele no gosta, e entra em funcionamento a clula de Golgi e acaba com as clulas granulares. Mas quando passam para a camada molecular, quando o burst no acontece, ainda h duas maneiras de ela actuar

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inibitoriamente: atravs das clulas estreladas e atravs das clulas em cesto. Passa Carlos. Actuar sobre que clulas? Actuar sobre as clulas centrais do cerebelo. O ncleo Dentato, Globoso, Emboliforme e Fastigiado. E isto so clulas pintadas para a colinaacil transferase. Clulas onde vocs vem ali os terminais das fibras das clulas de Purkinje. Os das colaterais que entravam no princpio esto na periferia e que as pem em funcionamento. Estas inibem. Alis a Victoria Champaly (?) tem no seu livro de 73 ou 74 uma imagem comparando com o Gulliver em que as clulas esto presas por amarras com fendas pelos terminais das clulas de Purkinje. O que tem a sua piada. Mas passemos a coisas mais reais. Falei-vos da inibio das clulas estreladas. Vejam a beleza desta clula aqui na camada molecular. Parece de facto uma estrela e vocs vem at o axnio que vai para esta rvore que o qu? uma rvore de Purkinje. E estes pontinhos que aqui se vem so as fibras paralelas cortadas perpendicularmente. Isso quer dizer que se esta clula for activada, s clulas de Purkinje que esto aqui a este nvel no acontece nada, mas s que esto ao lado o que acontece? Vo ser inibidas. Ou melhor, vai haver um impulso inibitrio sob esta clula, se esta clula estrelada for muito activada. Certo? E as que vm a seguir so ainda mais levadas do diabo e por isso mais bonitas ainda. Estas clulas aqui, clulas em cesto (assim chamadas porque esto muito prximas da origem da rvore dendritica e formam aqui estes anis que parecem bales de S. Joo) actuam junto ao segmento do corpo ou ao segmento inicial do axnio, ao contrrio das clulas estreladas que exercem a sua aco junto da arborizao dendritica. Portanto qual a mais presente entre as 2? So os cestos. E das 3 clulas inibitrias do cerebelo Golgi, Cestos e Molecular qual a mais inibitria? o Golgi. Cada clula em cesto inibe 12 a 15 clulas de Purkinje, e, se o Carlos mostrar o prximo, vem que volta do segmento inicial tm estas imagens lindssimas a que o Cajal chamava pinceaux ou pincel, onde se geram campos inibitrios tremendos. Que tipo de inibio essa? uma inibio do tipo axo-axnica, exactamente. a mais poderosa das inibies. Ns vemos ento que as clulas estreladas e as clulas em cesto vo servir para desenhar reas activas com reas de silncio ao lado, e as clulas de Golgi para silenciar tudo, quando o estimulo demasiado, que o que vos vou mostrar nos ltimos slides. Vejamos. Um estmulo, digamos que razovel, ascende e, para alm de activar a clula de Purkinje que est no seu domnio dendritico, actua tambm nos dendritos das clulas em cesto e nas clulas estreladas. S que os axnios como saem lateralmente, vo silenciar a chamada inibio lateral lateralmente as zonas que l esto. So estas estruturas que vocs aqui vem, que ns chamamos as unidades funcionais do cerebelo, e existem por aco das clulas estreladas e das clulas em cesto. Ento para que que esto aqui as clulas de Golgi? As de Golgi se entrarem em funcionamento ainda havero essas unidades funcionais activas? No. Porque ela se for activada vai silenciar as clulas granulares, e no emite qualquer estmulo para a camada molecular. Fechou o porto. Por isso tem que haver um balano muito

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harmnico entre a excitao e a inibio para se criarem estas estruturas. Estas unidades funcionais que vo coordenar pequenas unidades motoras. para isso que serve o cerebelo. O circuito cerebeloso mostra-vos fenmenos de convergncia, em que por exemplo 300 000 fibras paralelas actuam sob uma clula de Purkinje, e por outro lado uma clula granular estimula 40 clulas de Purkinje fenmenos de divergncia. O cerebelo, o rgo do SNC em que os fenmenos de convergncia e divergncia so mais abundantes. Alis pode-se saber o nmero de convergncias e divergncias como eu disse na minha lio de agregao mas que eles no perceberam nada e que no tem muito interesse para vocs. Quase a acabar, vemos aqui o sndroma cerebeloso: Dismetria Assinergia Discronometria Disdiadococinesia Hipotenia

caracterizado basicamente por ataxia cerebelosa. Como vocs podem ver se h ataxia cerebelosa? Podem ver pela dismetria que a incapacidade de uma pessoa chegar com harmonia a um ponto que determinou previamente. No consegue medir a distncia. No consultrio verifica-se com frequncia, pedindo para que o doente chegue ponta do nariz com os dedos e tendo os olhos fechados. Temos tambm assinergia, a discronometria, e a minha preferida a disdiacocinesia. Esta ltima, a capacidade que temos de fazer movimentos complexos de forma harmnica. (A prova das bailarinas chinesas em que se roda os antebraos e mos vulgo sacudir) Imaginem a brutalidade de msculos antagonistas e sinergistas que esto aqui em funcionamento simultneo. Quem sofre desta patologia no passa nesta prova. Por ltimo, chamar a ateno para a indecncia da minha parte em estar h 1 hora e 7 minutos a falar, e no falar que h 1010 clulas granulares, mas h ainda muitas mais clulas gliais. As clulas gliais do cerebelo so muito bonitas e damo-lhe o nome de astrcitos velados. E estes astrcitos so a base da esmagadora maioria da patologia tumoral do cerebelo. No se esqueam disto por amor de Deus. Por fim, de salientar que as clulas gliais no cerebelo so genericamente tratadas por astrcitos, em que chamamos clulas de Bergmann aos astrcitos na camada das clulas de Purkinje, e astrcitos velados na camada das clulas granulares. E bom, tudo. Obrigado.

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Resumo: Este resumo foi elaborado h 3 anos na aula desgravada do Filipe Vieira. Ele sistematizou ao longo da aula desgravada dele uns quadros em que resumia o que o Professor Barbosa disse de mais importante na aula de ento. Pensei que vos fosse til l-lo pois est realmente muito conciso e acho que uma excelente maneira de ordenar as ideias depois da leitura da aula. cerebelo: substncia branca interna, substncia cinzenta externa o cerebelo situa-se atrs do tronco cerebral, na fossa posterior recoberto pela tenda do cerebelo o cerebelo permite a coordenao fna dos movimentos o cerebelo aprende com estmulos prprio e exteroceptivos o crtex cerebral projecta para o cerebelo atravs do sistema cortico-pontco-cerebeloso o cerebelo recebe muita informao e emite pouca o "pequeno" pednculo erebeloso superior o principal eferente (emissor) do cerebelo os pednculos cerebelosos mdio e inferior so aferentes o cerebelo interage com o crebro atravs da ansa corticopontico-cerebelo-talamo-cortical (a informao circula num trajecto semelhante a um 8) as clulas de Purkinge so sensveis ao lcool

a crebro, atravs da sua plasticidade, consegue desenvolver vias vicariantes quando partes do cerebelo so removidas um tumor no cerebelo provoca um aumento da presso inter-craniana, que pode levar morte se for necessria uma puno lombar com o intuito de diagnosticar doenas do SNC, como por exemplo meningites. a fissura prima divide o Paleo e o Neocerebelo a fissura postero-lateral divide o Neo e o Arquicerebelo Arquicerebelo = lobo floconodular Paleocerebelo = lobo antenor - poro do verme Neocerebelo = lobo posterior as folhas tm uma orientao coronal = corte transverso o cerebelo tem 4 ncleos centrais: denteado, emboliforme, fastigiado e globoso o cerebelo est continuamente a emitir para fora o cerebelo actua quando pra de emitir

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o crtex cerebeloso constitudo por 3 camadas, que so do exterior para o interior: camada molecular, camada das clulas de Purkinge e camada granular as clulas granulares tm origem num centro germinativo abaixo da pia-mter as clulas de Purkinge e as de Golai (macro-neurnos) tm origem no lbio rmbico a migrao das clulas nervosas sensvel s radiaes

as clulas trepadoras funcionam atravs de um circuito monossinaptico o estmulo provm do complexo clivar inferior e destina-se clula de Purkinge o estimulo s pode actuar ou no actuar, no existe meio termo se actuar, excita as clulas de Purkinge e consequentemente inibe os nucleos do cerebelo quando no so inibidas as clulas de Purkinge esto continuamente a inibir os ncleos do cerebelo as fibras musgosas constituem um circuito polissinptico a sinapse entre as fibras musgosas e as clulas granulares forma um glomrulo (devido sua complexidade) ou roseta as clulas granulares tm um sistema em T, que projecta na camada molecular as fibras paralelas que tm 1,5 mm para cada lado as fibras paralelas tm uma orientao coronal, tal como as folhas que constituem o cerebelo e interceptam todas as clulas situadas ao longo desse eixo as clulas em cesto e estreladas so interneurnios da camada molecular o cerebelo trabalha atravs de unidades funcionais de 5 mm existe um equilbrio, no cerebelo, entre convergncia e divergncia neuronal as espinhas das clulas de Purkinge, tm actina e miosina, por isso esto sempre em movimento, e fazem sinapse com as fibras paralelas das clulas granulares as clulas estreladas inibem as clulas de Purkinge nos seus dendritos perifricos > inibio fraca as clulas em cesto inibem as clulas de Purkinge no segmento inicial do seu axnio > inibio poderosa

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as clulas de Golgi dispem-se '' sorte" em todas as direces do espao e so muito difceis de colocar em funcionamento, necessria muita estimulao quando uma clula de Golgi actuada silencia tudo sua volta, sem respeito pelas unidades funcionais do cerebelo a clula de Golgi actua no incio do circuito, nas clulas granulares a cada unidade funcional activa corresponde uma unidade motora o cerebelo constitudo por milhes de unidades funcionais

Bom, chegmos ao fim de mais uma aula desgravada de NeuroAnatomia. Espero que vos tenha sido til, e no muito mauda a sua leitura. Antes de mais gostava de agradecer N air Mesquita e ao Ricardo Velasco por me terem emprestado o microfone e o gravador (respectivamente) que me possibilitou a desgravao desta aula. Gostava tambm de agradecer a todos aqueles que de algum modo me auxiliaram na concluso desta tarefa, quer seja durante a desgravao, quer seja depois a rever a verso final. Se tiverem comentrios, dvidas ou crticas, no se acanhem em vir ter comigo. Se no o conseguirem, podem sempre entar em contacto comigo pelo e-mail abaixo. Por fim, queria desejar-vos a todos um Feliz Natal e um Prspero Ano Novo (esperemos que com Neuro feita).
Andr Amaral Gomes Turma 2 12-12-2001 andreamaralgomes@hotmail.com