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31/1/2011

UNIDADE X FITOCROMO E FOTOMORFOGNESE


1. 2. 3. 4. INTRODUO DESCOBERTA DO FITOCROMO NATUREZA QUMICA DO FITOCROMO DISTRIBUIO (ESPCIES, TECIDOS E CLULAS) E FOTOCONVERSO 5. RESPOSTAS FISIOLGICAS CONTROLADAS PELO FITOCROMO 5.1. RESPOSTAS DE BAIXA FLUNCIA 5.1.1. GERMINAO DE SEMENTES 5.1.2. DESENVOLVIMENTO DA PLNTULA 5.1.3. POTENCIAL DE MEMBRANA E DISTRIBUIO DE ONS 5.1.4. RESPOSTAS FOTOPERDICAS 5.2. RESPOSTAS DE MUITO BAIXA FLUNCIA 5.3. RESPOSTAS DE ALTA IRRADINCIA 6. FITOCROMO SOB CONDIES NATURAIS

INTRODUO A luz est relacionada ao crescimento vegetal controlando vrios processos fisiolgicos, tais como: Fotossntese (azul e vermelho); Fototropismo (azul); Abertura estomtica (azul e vermelho); Fotomorfognese (UV-B, UV-A, azul, vermelho e vermelho distante).

O efeito da radiao luminosa (280 a 800 nm) no desenvolvimento vegetal (morfognese controlada pela luz, que independente da fotossntese) denominado de FOTOMORFOGNESE. As primeiras observaes foram feitas em abbora por Julius von Sachs (1882): Plntulas que crescem no escuro adquirem uma aparncia caracterstica (caules finos, rudimentares e alongados e folhas amareladas). Sachs denominou esta sndrome de doena do estiolamento.

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(Bidens graveolens)

As respostas fotomorfogenticas em plantas parecem estar sob o controle de trs fotorreceptores


FITOCROMO - Absorve luz nas regies do azul, vermelho e vermelho-distante; CRIPTOCROMO - Flavoproteina que absorve luz nas regies do ultravioleta (UV-A, 320-400 nm) e do azul. FOTORRECEPTOR UV-B - Compostos que absorvem luz na regio do ultravioleta (280-320 nm).

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obs 1: Estes fotorreceptores controlam vrios processos morfogenticos: germinao de sementes; desenvolvimento da planta; formao de flores e sementes. obs 2: O fitocromo o fotorreceptor mais importante nas plantas vasculares; obs 3: Alguns efeitos da luz azul so mediados pelo fitocromo, porm, a luz vermelha de 50 a 100 vezes mais efetiva que a luz azul.

Histrico sobre a descoberta do fitocromo Criao (1945) em Beltsville, Maryland, EUA, de um laboratrio para estudar a fotomorfognese, especialmente o fotoperiodismo [Borthwick (botnico), Parker (fisiologista) e Hendricks (fisico-qumico)]. Aps, associaram-se a este grupo Eben e Vivian Toole (especialistas em sementes) e Siegelman, Butler e Norris (bioqumicos). As principais contribuies foram a: Determinao do espectro de ao (induo e inibio) da germinao e da florao em PDL e PDC (1952);

Demonstrao da reao reversvel (1952);


V (660 nm) (inativo) FV ESCURO Destruio FVD (ativo) VD (735 nm) Resposta

Universalidade de vrias fotomorfogenticas (1952-1959);

respostas

Descrio das propriedades fisiolgicas, isolamento e caracterizao do fotorreceptor fitocromo (1959 e 1960).

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Resposta fotorreversvel

Os espectros de absoro do fitocromo foram determinados pela 1 vez por Siegelman & Firer (1964) em cereal.
(aveia)

Por que diz-se que o fitocromo o pigmento da fotomorfognese?


1. Devido as similaridades entre o espectro de ao da resposta biolgica e o espectro de absoro do fitocromo; 2. Porque a reversibilidade do pigmento in vitro coincide com a reversibilidade dos processos fisiolgicos in vivo.

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Natureza qumica do fitocromo

Espectro de ao versus espectro de absoro

Quimicamente o fitocromo uma cromoprotena (holoprotena): apoprotena e cromforo (fitocromobilina)

O fitocromo nativo um dmero Tipo I (PHY A): 250 kDa (2 x 125 kDa) Escuro de absoro: V = 667 nm e VD = 730 nm Tipo II (PHY B-E): 236 kDa (2 x 118 kDa) Luz de absoro: V = 652 nm e VD = 724 nm O tipo I aproximadamente nove vezes mais abundante que o tipo II em plantas de ervilha cultivadas no escuro.

Reao autocataltica (Associao espontnea)

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(Tipo I)

(Tipo II)

1. Os fitocromos tipo I e II tm sequncias de aminocidos diferentes; 2. Tm funes diferentes na planta; 3. So inativados por cidos e bases fortes, alta temperatura e enzimas proteolticas; 4. Perdem a fotorreversibilidade em pHs cidos e bsicos.

Ele detectado em angiospermas, gimnospermas, pteridfitas, brifitas e algas. O FVD distribudo entre o citosol e o ncleo.

ESTADO FOTOESTACIONRIO (FOTOEQUILBRIO)

Fotoequilbrio ()
= FVD / FV + FVD = FVD / Ftotal Para o V = 0,85; Para o VD = 0,03; Para a luz solar = 0,60

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Distribuio espectral da radiao de lmpadas fluorescentes (linha cheia) e incandescentes (linha pontilhada).

Existem duas interpretaes para as respostas fotomorfogenticas com base no requerimento de energia.
1. O nico pigmento responsvel pela absoro da luz na fotomorfognese o fitocromo, que age em funo da fluncia da luz incidente (mol de ftons x m-2). (Irradincia = Velocidade da fluncia, mol de ftons x m-2 x s-1). Resposta de fluncia muito baixa (VLFR) (10-4 a 0,05 mol x m-2). Ex: estimula o crescimento do coleptilo e inibe o crescimento do mesoctilo de aveia estiolada; Resposta de fluncia baixa (LFR) (1 a 103 mol x m-2). Ex: germinao de sementes fotoblsticas, florao e a maioria das respostas fotomorfogenticas;

Resposta de alta irradincia (HIR) (> 10 mmol x m-2 > x s-1), sendo a resposta proporcional ao tempo de exposio, dentro de certa faixa de amplitude). Ex: sntese de antocianinas, inibio do alongamento do hipoctilo de plntulas (mostarda, alface e petnia), induo da florao (hyosciamus), abertura do gancho plumular de alface e crescimento de cotildones de mostarda. 2. Alm do fitocromo, o criptocromo (CRY1 e CRY2) seria, na fotomorfognese, o pigmento responsvel pelas reaes de alta irradincia no azul e UV-A.

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Resposta de baixa fluncia (LFR)

Lei da reciprocidade de Bunsen & Roscoe (1850)


Germinao de sementes de alface

Resposta de baixa fluncia (LFR)

Resposta de baixa fluncia (LFR). Desenvolvimento de plntulas de milho.

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Resposta de baixa fluncia (LFR). Fluxo de ons regula a abertura e fechamento dos fololos de Albizia pulvini (espcie nictinstica).

Resposta de baixa fluncia (LFR)

Resposta de alta irradincia (HIR) para a inibio do alongamento de hipoctilo de plantas de alface crescendo no escuro.

Resposta de alta irradincia (HIR) para a inibio do alongamento do hipoctilo de plantas de mostarda crescendo na presena de luz branca.

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Fitocromo sob condies naturais


At agora foram discutidas as respostas reguladas pelo fitocromo estudadas em laboratrio. Entretanto, o fitocromo tem funo ecolgica importante em plantas crescendo no ambiente natural. O fitocromo permite que as plantas se adaptem s alteraes nas condies de luminosidade. A presena de um pigmento reversvel V/VD nas plantas verdes, sugere que estes comprimentos de onda da luz fornecem informaes que ajudam as plantas a se ajustarem ao ambiente. A razo entre a luz vermelha (V) e vermelho distante (VD) varia bastante de acordo com o ambiente, por exemplo:

Razo V/VD ()

Vrios estudos sobre plantas crescendo na luz indicam que a extenso do crescimento do caule funo do fotoequilbrio no incio do perodo escuro.

= FVD/Ftotal

Efeitos do tratamento de plantas (no final do dia) com luz vermelha distante (coluna do centro) ou com luz vermelha distante seguida de luz vermelha (coluna da direita) sobre o comprimento do entren de Helianthus (A), Phaseolus (B) e Pharbitus (C). Os tratamentos, com durao de 5 minutos foram aplicados no final do dia, aps 8 horas de luz fluorescente branca. O controle, coluna da esquerda, no sofreu nenhum tratamento (Hopkins, 2000)

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A razo V/VD e o sombreamento

Fotomorfognese em plntulas crescendo na luz: (A) Relao entre a proporo de FVD () e crescimento do caule de Chenopodium album, mantida por 9 dias sob sombreamento simulado; (B) Plntulas de Chenopodium album crescendo por 14 dias sob sombreamento simulado (Hopkins, 2000)

Para uma planta de sol ou planta que evita sombra, existe um evidente valor adaptativo em alocar seus recursos em direo a um rpido crescimento em extenso, quando ela sombreada por outra planta.

MECANISMO DE AO DO FITOCROMO
RESPOSTA FINAL: RESPOSTAS RPIDAS: Movimento de cloroplasto e de fololos que envolvem a ativao de ATPase e fluxo de ons. Envolve mudanas na atividade de protenas (enzimas, bombas, canais, etc.)

RESPOSTAS LENTAS: Envolve a fotomorfognese. GENES DE RESPOSTA PRECOCE:

Requer mudanas na expresso de genes, que podem ser:

Fatores de transcrio presentes Fatores de transcrio ausentes (necessita sua expresso)

GENES DE RESPOSTA TARDIA:

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Regulao da expresso gnica pelo fitocromo

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

A luz vermelha converte PrA e PrB em suas formas Pfr; AS formas Prf do fitocromo phyA e phyB podem se autofosforilar; PfrA ativado fosforila a substrato 1 fitocromo quinase (PKS1); PfrA e PfrB ativados podem interagir com protenas-G; cGMP, calmodulina (CAM) e clcio Ca2+) podem ativar fatores de transcrio (X e Y); PfrA e PfrB ativados entram no ncleo; PfrA e PfrB podem regular a transcrio diretamente ou por meio da interao com o fator 3 de interao com o fitocromo (PIF3); O nucleosdeo difosfato quinase 2 (NDPK2) ativado por PfrB; No escuro, COP1 (fotomorfognese constitutiva 1) entra no ncleo e reprime os genes regulados pela luz; No escuro, HY5 (fator de transcrio de leucina) degradado com o auxlio do complexo proteossmico COP/DET/FUS;

10. No escuro, COP1, uma ligase E3, ubiquitina o HY5; 11

12. Na luz, COP1 interage diretamente com SPA1 e exportado para o citoplasma.

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