Você está na página 1de 13

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

107

FUNES CORTICAIS SUPERIORES


Introduo Em Neurofisiologia, denominamos de atividade nervosa superior os processos mentais complexos que so expressos atravs de comportamentos que manifestamos quando as reas corticais associativas so recrutadas, enquanto estamos acordados. Estar acordado significa apresentar um determinado estado de conscincia. E o que conscincia? De maneira bastante geral, a conscincia se refere capacidade de reconhecer a realidade externa e interna e de responder aos estmulos externos. O nosso estado de conscicia no constante, ela varia ao longo de um dia: h perodo em que estamos acordados, atentos e prontos para perceber, interpretar os estimulos ambientais e para executar inmeras tarefas motoras voluntrias (conversar, escrever uma carta, tocar violao, estudar e preparar um seminrio, etc). J em outro periodo, durante o sono, perdemos temporariamente o nosso estado consciente e ignoramos os acontecimentos do ambiente externo. Apesar de inconcientes podemos ser facilmente despertados para o estado vigil atravs de estmulos tteis, sonoros ou visuais. O estado de coma j uma condico patolgica em que a consciecia perdida e os estimulos mais dolorosos no despertam o paciente. importante saber que as funes do psiquismo humano (segundo a Psiquiatria) conscincia, ateno, sensopercepo, orientao, memria, inteligncia, afeto, pensamento, juzo crtico, conduta e linguagem se manifestam quando estamos vigs, ou seja, acordados. Sob o ponto de vista neurolgico, muito importante sabermos diferenciar os estados de conscincia de um paciente. No entanto no existem mtodos padronizados para caracterizar os diferentes estados normais da conscincia. Espera-se que uma pessoa s e desperta apresente percepo consciente de si prprio e dos estimulos ambientais; apresente respostas coerentes e esperadas quando inquiridas. Clinicamente, so reconhecidos os seguintes estados alterados da conscincia: a. sonolncia/obnubilao: a capacidade de pensar claramente, perceber, responder e recordar os estmulos comuns est diferente do habitual. O paciente tende a cair no sono quando no estimulado. s vezes necessrio falar bem alto ou toc-lo para que ele compreenda uma pergunta. b. confuso: o paciente apresenta embotamento sensorial, tem dificuldade de compreenso, desorientao, distrbios das funes associativas, demora para responder aos estmulos e tem interesse diminudo para o ambiente. c. estupor: estado caracterizado pela ausncia ou profunda diminuio de movimentos espontneos, mutismo. Responde a estmulos vigorosos, mas depois retorna ao estupor. d. coma: estado de abolio completa da conscincia; o paciente no responde aos estmulos externos (mesmo dolorosos) e internos (fome, frio, necessidades fisiolgicas, outros). e. hiperalerta: o paciente encontra-se ansioso, com hiperatividade autonmica e respostas somticas exageradas. Pode ser por causa do uso de drogas (anfetaminas, cocana), abstinncia (benzodiazepnicos), ou estresse ps-traumtico. Alm dos exames clinicos h outros mtodos complementares que permitem confirmar as hipoteses preliminares: o eletroencefalograma, a ressonancia magnetica, tomografia, etc. Apesar do crtex ser funcionalmente hierarquico em relao a outras estruturas subcorticais e desempenhar as funes superiores, veremos que a integridade funcional do tronco enceflico e o tlamo so indispensveis para a regulao do nosso estado de conscincia.

Formao Reticular
O tronco enceflico formado pelo bulbo, ponte e mesencfalo, e situa-se entre a medula e o diencfalo. O tronco possui ncleos bem definidos (os ncleos sensitivos e motores dos nervos cranianos), feixes de fibras nervosas descendentes e ascendentes (tratos, fascculos e

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

108

lemniscos) e uma formao especial que preenche o resto do tronco denominada formao reticular (FOR). Os principais ncleos presentes na FOR so: Ncleos da Rafe: neurnios ricos em serotonina; Lcus Cerleo: neurnios ricos em noradrenalina; Substncia Cinzenta Periaquedutal: regulao da analgesia; rea tegmental ventral: neurnios ricos em dopamina. A FOR tem uma organizao intermediria entre as substncias cinzenta e branca, cujos neurnios de diferentes tamanhos realizam complexas conexes. O neurnio reticular tem axnios longos com inmeros ramos colaterais e que se dividem em ramos ascendentes e descendentes, influenciando tanto pores mais craniais como mais caudais. filogeneticamente primitiva, mas de fundamental importncia, pois dele dependemos a manuteno do ciclo viglia/sono e o controle de funes vitais como a respirao, a regulao do ciclo cardaco e da presso sangunea. Sob o ponto de vista citoarquitetnico, a FOR pode ser dividida em uma zona magnocelular (2/3medial) e parvocelular (1/3 lateral). A zona magnocelular d origem a fibras ascendentes e descendentes, podendo ser considerada como o componente efetuador da FOR. Conexes da FOR A FOR possui conexes amplas e bastante variadas: recebe impulsos que penetram pelos nervos cranianos, estabelece conexes recprocas com a medula, com o crtex, tlamo e com o cerebelo estabelecendo amplas conexes com o resto do SNC. A seguir a descrio de algumas funes integrativas que a FOR desempenha: 1) Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA): Viglia e ateno dirigida Nos captulos anteriores estudamos o trajeto das vias sensoriais somestsicas e dos sentidos especiais e vimos que cada uma tem projeo em regies especificas do crtex sensorial primrio e as reas corticais associativas garantem que tenhamos a percepo consciente e discriminada das diferentes modalidades. Mas para que tudo isso acontea necessrio que o crtex esteja ativado, isto , devemos estar acordados. Das vias sensoriais especificas que estudamos, parte dos impulsos sensoriais seguem para a formao reticular do tronco enceflico atravs de vias colaterais. Nestes circuitos colaterais, as informaes sensoriais perdem a especificidade. que os neurnios reticulares so polimodais e podem ser ativados com muita facilidade por qualquer informao aferente. Os neurnios reticulares, especialmente do mesencfalo, projetam-se para centros mais elevados via tlamo (ncleos intralaminares) e deste para o neocrtex. Essa projeo cortical, ao contrrio da via especifica, no causa percepo consciente das coisas, porm um estado de alerta ou de ateno geral, isto , tem um efeito ativante, sem funo cognitiva. Um exemplo disso o nosso estado de alerta e de ateno subitamente ativado por um estimulo sensorial inesperado. Por exemplo voc est tranquilamente lendo um livro e de repente houve um barulho estranho. Esse estado de ateno logo aps o estimulo alertante foi causado pela ativao dessas vias. Experimentalmente, simples estimulao de neurnios reticulares pode despertar animais que estavam dormindo!! Atribui-se a esta regio da FOR a funo de ativao do crtex e a manuteno do estado de viglia e, por isso, denominamos de Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA). O SARA assim responsvel pelo nosso estado de

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

109

alerta ou de viglia. Ento eis um fato muito importante: no basta possuirmos uma via sensorial especifica e reas associativas para percebermos as coisas que vemos ou ouvimos, interpretamos ou analisamos; necessrio que possuamos um certo estado de ativao do crtex. S estando acordado e atento podemos aprender, raciocinar, experimentar as emoes planejar movimentos complexos voluntrios (cantar, danar, correr, escrever, falar, etc.). O SARA e o crtex cerebral possuem conexes recprocas: por isso que at certo ponto, podemos controlar voluntariamente a induo do sono, tentando nos manter acordados. Espero que no seja o seu caso agora.... Espero que esteja com o neocrtex totalmente ativado, motivado em aprender e se surpreender. A reduo da atividade do SARA induz um estado oposto e reversvel de perda de conscincia em que as funes corticais no podem ser desempenhadas: o sono. Como ser visto mais tarde, o sono no um fenmeno passivo, mas ativamente induzido pelo prprio SARA!! J as leses que comprometem o SARA causam o estado de coma. Esse sistema de modulao do estado de conscincia ser mais bem estudado no capitulo Ritmos Biolgicos. 2) Controle eferente da Sensibilidade: todos j repararam que ao assistirmos um filme, passamos a ignorar outros estmulos do ambiente e mantemos a ateno dirigida para a seqncia dos acontecimentos da tela. Isso acontece porque mecanismos ativos operaram ao nvel da FOR, recrutando fibras eferentes e centrfugas, modulando a passagem das informaes sensoriais pelas vias aferentes especificas. bastante conhecido o mecanismo eferente do controle da analgesia, envolvendo a substancia cinzenta periaquedutal (PAG), o ncleo magno da Rafe e as fibras reticulo-espinhais que j destacamos anteriormente. 3) Controle da Motricidade Somtica: Neurnios reticulares exercem controles excitatrio e inibitrio sobre os motoneurnios medulares, conforme a localizao no FOR (ponte ou bulbo): Parte das funes motoras depende das aferncias corticais e cerebelares sobre a FOR. A via crtico-reticulo-espinhal controla a motricidade voluntria dos msculos axiais e apendiculares proximais e a via cerebelo-retculo-espinhais, regula os reflexos relacionados manuteno do equilbrio, postura e tnus muscular, agindo sobre estes mesmos grupos musculares. 4) Controle do SNA: Tanto o hipotlamo como o Sistema Lmbico tem projees para o FOR, influenciando os neurnios pr-ganglionares do SNA. Assim as atividades reguladas por estas estruturas podem afetar a expresso das funes viscerais. 5) Controle Neuroendcrino: os neurnios monoaminrgicos da FOR influenciam os neurnios hipotalmicos que atuam regulando a liberao de hormnios da adenohipfise e neurohipfise. 6) Integrao de reflexos motores somticos e viscerais: na FOR esto localizados vrios circuitos relacionados ao expresso motora somtica e visceral, entre eles, o reflexo do vmito, deglutio, mastigao, locomoo e movimentos oculares. Supe-se que h circuitos geradores de padro para atividades motoras rtmicas cujas atividades so ativados externamente por estmulos qumicos, comandos centrais (corticais e hipotalmicos) e aferentes sensoriais. 7) Centros respiratrio e Vasomotor: Esses circuitos tambm localizados na FOR no bulbo, so do tipo oscilatrio, cuja atividade espontnea, no dependendo de estmulos sensoriais, mas podem ser regulados por vrios estmulos. Sero estudados nos respectivos ciclos da disciplina d e Fisiologia Humana. 8) Regulao do Ciclo Sono-Vigilia (a ser estudado em capitulo sobre Ritmos Biolgicos)

TLAMO

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

110

No diencfalo est a principal estao de retransmisso dos impulsos nervosos para o crtex: o tlamo. J mencionamos que o crtex estabelece com o tlamo intensas conexes recprocas e ambos funcionam como uma unidade funcional por meio das radiaes talmicas. O tlamo formado de duas grandes massas ovides, com uma extremidade anterior pontuda (o tubrculo anterior do tlamo) e uma posterior bem proeminente (pulvinar do tlamo). O tlamo possui numerosos grupos de ncleos e nem sempre a denominao anatmica corresponde ao plano de constituio do corpo...Adotaremos a seguinte subdiviso para uma descrio sucinta: ncleos do grupo anterior, posterior, mediano, medial e lateral. Funes do tlamo Com a sensibilidade: apenas a sensibilidade olfativa no passa pelo tlamo antes de se projetar para o crtex sensorial. O tlamo no s retransmite e distribui as informaes sensoriais, mas atua tambm modulando previamente as informaes. A sensibilidade dolorosa e trmica e tato protoptico j podem ser interpretados pelo tlamo. Com a motricidade: atravs da participao do tlamo no circuito plido-corticais e cerebelo-corticais. Com o comportamento emocional: integrando o Sistema Lmbico atravs dos ncleos do grupo anterior e do ncleo dorsomedial. Com a ativao do crtex: integrado ao SARA, estabelece o nvel de atividade cortical, ou seja, garante o estado de conscincia.

TELENCFALO
O Telencfalo compreende dois hemisfrios cerebrais que esto incompletamente separados pela fissura longitudinal do crebro, cujo assoalho formado pelo corpo caloso (a maior comissura que interliga as reas simtricas de cada hemisfrio). A superfcie sulcada do crebro forma relevos conhecidos como giros ou circunvolues cerebrais. Esses sulcos proporcionam um grande aumento da superfcie e cerca de 2/3 esto escondidos nas paredes que formam estas depresses. Baseada na identificao dos sulcos, cada hemisfrio pode ser delimitada em lobos conforme os ossos do crnio que os recobrem: Lobo Frontal; Lobo Parietal; Lobo Temporal e Lobo Occipital. Existe ainda o Lobo da insula, profundamente localizado no interior do sulco lateral e o Lobo Lmbico, que s observado em cortes sagitais do crebro.

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

111

Em cada hemisfrio uma camada de substncia cinzenta, crtex cerebral, reveste uma massa central de substncia branca (=centro branco medular do crebro). Na base dos dois hemisfrios h uma massa compacta de substancia cinzenta conhecidos como ncleos da base. Sob o ponto de vista funcional, os ncleos da base incluem no s ncleos do telencfalo como ncleos do diencfalo e do mesencfalo. Crtex Cerebral O que h de comum e diferente entre o encfalo do rato e o do ser humano? Parece uma pergunta fora de contexto no nosso curso, mas, o que torna diferente um primata dos demais mamferos justamente a organizao morfo-funcional do crtex cerebral. Ao compararmos as superfcies dos crebros de um rato e um ser humano notaremos uma grande diferena: o crtex humano profundamente sulcado e o do rato praticamente liso. Assim, para mantermos a mesma quantidade de neurnios no crebro com uma superfcie cortical lisa teramos que ter uma cabea enorme, o que no seria nada vantajoso para uma postura bpede. Uma grande diferena entre os dois crtices justamente o tremendo aumento no nmero de neurnios do crtex cerebral humano que foram alocados num volume relativamente pequeno por causa dos sulcos e giros. No crtex chegam os impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade e graas s reas associativas podemos perceber o mundo exterior, reconhecer objetos, pessoas, lugares, a si mesmo e conferir-lhes afetividade. Alm disso graas ao crtex podemos raciocinar idealizar e planejar os movimentos complexos. O crtex cerebral de trs tipos Veja na figura a comparao dos crtices de um rptil e um mamfero. Na mesma posio topogrfica do hemisfrio cerebral esquerdo do rptil observamos que o nmero de camadas corticais menor do que no rato. Na mesma regio, o rato possui um crtex de seis camadas (neocortex), enquanto o rptil o crtex de trs camadas crtex (paleocortex). Os vertebrados possuem trs tipos de crtex filogeneticamente distintos: o arquicrtex e pleocortex so os mais antigos, mas no rato (e demais mamferos) foram conservados mas por causa da expanso do neocrtex, mudando de posio. O paleocrtex que est associado funo olfativa foi empurrado lateral e ventralmente at ficar confinado como o lobo piriforme (ncus e giro parahipocampal). J o arquicortex foi empurrado medialmente para dentro da fissura central dando origem ao hipocampo. O neocortex ento ocupa praticamente toda a superfcie cortical telenceflica (90%) nos mamferos (compare novamente a superfcie lisa do telencfalo do rato com a do humano). Mas como o crtex est organizado?

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

112

O crebro humano possui em torno de 86 bilhes de neurnios (http://www.cerebronosso.bio.br/apenas-grandes-primatas/), varia de 2 a 5mm e compreende 0,25m2. O neocrtex pode ser diferenciado sob o ponto de vista funcional (sensorial, motor e associativo) e citoarquitetnico. Brodmann dividiu o crtex em 52 reas corticais identificando com nmeros. Outra maneira de denominar o neocrtex de isoctex e o arqui e paleo de alocrtex porque possuem menos de seis camadas. As seis camadas neocorticais so: I. Molecular (fibras de projeo horizontal, s as clulas de Cajal) II. Granular externa (clulas granulares) III. Piramidal externa (clulas piramidais) IV. Granular interna (clulas granulares) V. Piramidal interna (clulas piramidais) VI. Clulas fusiformes (clulas fusiformes) Clulas granulares (=estreladas): que possuem ramificaes dendrticas prximas ao corpo e um axnio que s se comunicam com as clulas vizinhas. o principal interneurnio cortical, recebe as projees que chegam no crtex e esto principalmente na camada granular interna e externa. So as clulas que principalmente aumentaram durante a filognese. Clulas piramidais: variam muito de tamanho (pequenas, medias, grandes e gigantes) e as maiores so conhecidas como clulas de Betz e ocorrem apenas em reas motoras. Possuem dois tipos de dendritos: apicais (dirige-se para as camadas mais superficiais onde termina) e as basais (bem curtos, distribui-se prximo ao corpo celular). Os axnios geralmente ganham a substncia branca e constituem a via eferente das clulas corticais (como o trato crtico-espinhal). Predominam nas camadas piramidais externas e internas. Clulas fusiformes: possuem axnios descendentes (portanto efetuadoras) que ganha a substncia branca e concentram-se na camada fusiforme. Clulas de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam prximo ao corpo e um axnio ascendente que se ramifica na camada mais superficial. Clulas horizontais (de Cajal): de forma fusiforme, possuem dendritos e axnios na posio horizontal e so as clulas intercorticais de associao e se encontram exclusivamente na camada molecular.

As fibras que entram e saem do crtex necessariamente passam pelo centro branco medular. Essas fibras so de dois tipos: projeo (que chegam ou partem do cortex) ou de associao (que interligam diferentes reas do crtex no mesmo lado ou entre os crtex dos dois hemisfrios). Os neurnios de associao intercorticais partem das camadas II e III (NT excitatrio, o glutamato) e de projeo partem das camadas V e VI (NT inibitrio, o GABA). Levando-se em considerao a importncia da atividade cortical para desempenhar as funes superiores, devemos nos perguntar: que mecanismos nos mantem acordados e conscientes? Como experientamos conscientemente as diferentes impresses sensoriais e emocionais? Como dormimos? Atividades mentais superiores: Gnosia e Praxia O neocrtex possui duas reas de projeo: uma sensorial (onde recebe os impulsos aferentes que se originam da periferia) e outra motora (de onde emitem axnios longos para o tronco enceflico e para a medula). Todo o restante do crtex so reas associativas. Segundo Luria, um grande neuropsiclogo, as reas de projeo so denominadas primrias (podendo ser motoras ou sensoriais) e as de associao, conforme o nvel de processamento, secundrio e tercirio. As reas secundrias como as primrias so unimodais, pois neste nvel o processamento de uma nica modalidade (sensorial ou motora). As reas tercirias so supramodais, pois neste nvel o processamento envolve

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

113

atividades mentais que j no so s sensoriais ou motoras, mas de nvel superior envolvendo memria, processos simblicos, raciocnio, planejamento e o pensamento. As leses nas reas de projeo causam paralisias ou alteraes de sensibilidade o que no acontece coma as reas associativas, cujas leses apresentam conotaes predominantemente de ordem psquica. O crebro usa os conceitos que j haviam sido memorizados e verifica se capaz ou no de identificar a sensao percebida. A propriedade de interpretar as informaes que chegam as reas sensoriais associativas denomina-se gnosia (ou conhecimento). Mais precisamente, percepo a capacidade de associar informaes sensoriais memria e cognio de modo a formar conceitos sobre o mundo e orientar o nosso comportamento. Assim temos reas gnsicas para os objetos vistos ou tateados e para os sons ouvidos. Se uma pessoa estiver de olhos fechados, ouvindo os sons de um instrumento musical poder identificar qual o instrumento e a musica que est tocando. As leses nas reas associativas auditivas causam sintomas conhecidos como agnosia auditiva, isto , a incapacidade de interpretar o significado dos sons. Conforme a extenso da leso, a agnosia estar associada a uma determinada modalidade sensorial (agnosia visual, agnosia auditiva, etc.). As leses podem ser to especificas que resultam em amusia (incapacidade de reconhecer sons musicais) ou prosopagnosia (incapacidade de reconhecer faces), a afasia de percepo (incapacidade de compreender a linguagem falada), a agnosia somestsica ou sndrome de negligncia (no reconhecer partes do seu prprio corpo) etc. Analogamente, leses nas reas associativas motoras (crtex pr-motor) causam as apraxias. Neste caso, o paciente ser capaz de iniciar os movimentos voluntrios, mas como h comprometimento de reas de planejamento da motricidade, a organizao do movimento fica alterada: os pacientes no conseguem realizar tarefas motoras simples, mas que foram aprendidas como abotoar a camisa, calar sapatos, pentear, digitar, etc. Ele se esquece de como realizar as seqncias motoras adequadas. As leses dos portadores de agnosias situam-se geralmente em reas do crtex parietal posterior e crtex nfero-temporal ou na face lateral do crtex occipital. Essas reas situam-se na confluncia entre as reas sensoriais primarias ou reas associativas. reas Primrias do Crtex Por definio, rea sensorial primria a regio do neocrtex que recebe as projeo talmica dos vrios sentidos somticos gerais. A rea motora primria a regio onde os movimentos voluntrios somticos so iniciados e cujos axnios corticais projetam-se para as pores mais caudais do SNC a fim de recrutar os motoneurnios que inervam os grupos de msculos necessrios para realizar o movimento intencionado. Todo o restante do crtex correspondem a reas de associao. rea de Associao Cortical Secundria Nos primatas, ao lado de cada rea sensorial primria existe uma rea sensorial secundria correspondente quela modalidade. Depois que uma determinada via sensorial projetou as informaes perifricas em sua respectiva rea de projeo cortical, tornando o individuo consciente sobre a natureza e origem do estimulo sensorial, segue-se o processo de anlise e interpretao. reas de Associao Cortical Terciria Entre as reas associativas secundrias, esto as reas associativas tercirias que integram diferentes modalidades sensoriais e ganham riqueza tanto de percepo como de interpretao. Essas reas esto intimamente associadas com funes complexas e exclusivas da nossa espcie. O crtex dividido em trs principais reas.

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

114

a) Crtex Pr-Frontal: situada no lobo frontal na regio no-motora, corresponde a 1/4 de toda rea cortical associativa, incluindo o lobo orbitrio. Leses nestas reas causam predominantemente distrbios comportamentais psquicos. Recebe conexes de todas as reas de associao cortical. Recebe informaes pr-processadas sobre as coordenadas espaciais do corpo e deste com relao ao meio ambiente externo o que vai contribuir com o planejamento da motricidade voluntria e processos mentais complexos (como o pensamento) e serve para operacionalizar a memria de trabalho de curto prazo, utilizadas na analise de cada nova idia. Relaciona-se com o sistema lmbico atravs de conexes com o ncleo dorso-medial do tlamo. Enquanto o lobo orbitrio est relacionado com o controle do comportamento social e do carter, o restante da rea associativa pr-frontal, est relacionado com a iniciativa (escolha de opes e estratgias comportamentais) e a manuteno da ateno e sequenciamento lgico do raciocnio. Ambos exercem efeitos controladores sobre o Sistema Lmbico que est relacionado experincia e a expresso das emoes. b) Crtex Parieto-Occipito-Temporal: as parietais posteriores recebem informaes somestsicas primaria e secundaria e tambm informaes visuais proporcionando a percepo espacial extracorprea. Leses nessas reas no causam cegueira, surdez ou insensibilidade para o tato, mas alteraes na capacidade de perceber o espao que o cerca, integrao visualmotora e dificuldades de manter a ateno dirigida. Alm disso, ele ignora a existncia da parte do corpo que esta rea representa e todo o espao extracorporal correspondente. c) reas de Associao Lmbicas: Inclui o plo anterior do lobo temporal, na poro ventral do lobo frontal e no giro do cngulo. O giro do cngulo, giro para-hipocampal e hipocampo e outras estruturas subcorticais fazem parte do Sistema Lmbico (veja o capitulo Neurobiologia das Emoes). Como realizada a integrao funcional dos dois hemisfrios? As funes dos dois hemisfrios so integradas por vrias comissuras transversais, entre eles o corpo caloso. A maioria das projees sensoriais aferentes tem projeo no lado oposto do crtex primrio, sendo que poucas projetam-se bilateralmente. Numerosos sistemas de feixes transferem as informaes ao longo do eixo rostro-caudal sendo o corpo caloso, a principal conexo entre os dois neocrtices. As leses do corpo caloso levam a um distrbio bem tpico (split brain): se colocado um objeto na mo direita, ele poder dizer o que claramente, mas se colocado na mo esquerda, a informao sensorial que se projeta no crtex sensorial direito no atinge o lado esquerdo para que possa expressar do que se trata, ainda que possa reconhec-lo.

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

115

Fibras de Associao Intra-Hemisfricas reas corticais do prprio hemisfrio so integradas por meio de vrios fascculos: Fascculo do cngulo: lobo frontal ao temporal Fascculo longitudinal superior (=arqueado): interliga os lobos frontal, parietal e occipital Fascculo longitudinal inferior: occipital ao temporal Fascculo unciforme: frontal ao temporal Fibras de Associao Inter- Hemisfrica J as associaes entre os dois hemisfrios so realizadas por comissuras: Corpo caloso: entre reas corticais simtricas dos dois hemisfrios, garantindo a integrao funcional as duas reas neocorticais. Comissura anterior: entre os lobos temporais e a poro olfatria que interliga os bulbos e tratos olfatrios Comissura do frnix: entre os dois hipocampos Fibras que saem do Crtex A grande maioria das fibras corticais se origina na camada V (piramidal interna) da rea motora onde concentram uma grande populao destas clulas. Entre as principais eferncias corticais destacamos: Fibras crtico-espinhais (para os ncleos motores da medula) Fibras crtico-nucleares ou cortico-bulbares (para os ncleos motores do tronco) Fibras crtico-pontinas (para ncleos motores da ponte que da se dirigem ao cerebelo) Fibras crtico-estriadas (para os ncleos da base) Fibras crtico-reticulares (para a FOR) Fibras crtico-rubrais (para o ncleo rubro) Fibras crtico-talmicas (para o talamo)

Fibras que chegam ao Crtex a) Originadas no tlamo. So as principais projees que chegam ao crtex cerebral atravs da radiao talmica (coroa radiata). Partem de duas regies do tlamo: Ncleos especficos: para a camada granular interna Ncleos inespecficos que integram o SARA, projetam-se difusamente para todo o crtex em todas as camadas, principalmente nas trs superficiais. b) Extra-talmicas. Originam-se da Formao Reticular (Sistema Difuso de Projeo) e radiamse amplamente para o crtex. Estas fibras tm funes moduladoras da atividade cortical e muitas delas tambm se projetam descendentemente para a medula (veja em capitulo a parte).

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

116

Reconhecimento das coisas no espao


Hoje sabemos que h reas corticais muito especializadas para construir a percepo das coisas. Primeiro as submodalidades sensoriais chegam ao crtex sensorial primrio. Depois as diferentes partes das informaes so juntadas e o objeto como um todo reconstrudo. Assim podemos reconhec-lo, memoriz-lo ou iniciamos uma relao com ele. Para o ser humano o sistema visual um dos mais importantes em termos de sua relao com o espao extra-corpreo e o mais bem estudado. O crtex visual primrio recebe as projees da retina, outras reas corticais esto envolvidas com a interpretao sobre o o que A informao visual que chega ao crtex visual primrio diverge ventral (crtex do lobo temporal inferior) e dorsalmente (crtex do lobo parietal posterior). A via dorsal est relacionada com a identificao das relaes espaciais dos objetos em relao ao observador e a via ventral garante o reconhecimento dos objetos atribuindo-lhes nomes e os significados funcional e contextual.

Linguagem
Falar uma forma bastante peculiar de comunicao da espcie humana. Num simples discurso falamos 180 palavras em um minuto. A capacidade de expressar a linguagem verbal est intimamente ligada capacidade de compreend-la. Estes dois processos ocorrem em reas distintas do SNC. A linguagem distinta de outras formas de comunicao devido ao seu processo criativo, forma, contedo e uso. Particularmente, no se trata apenas de uma forma de expressar-se socialmente sobre os fatos objetivos, mas ela nos capacita expressar a organizao da nossa experincia sensorial, identidade individual, pensamentos, sentimentos e expectativas. A linguagem uma capacidade inata, mas para us-la precisamos aprend-la. O balbucio dos bebs expressa os rudimentos da linguagem e corresponde a etapa em que esto tentando imitar ou aprender a linguagem. A nossa forma de comunicao por meio da linguagem falada nica em sua capacidade de simbolizar o pensamento. Ao produzirmos os sons da fala (comunicao oral) a sua compreenso se dar pela audio e ao comunicarmo-nos atravs de gestos ou pela escrita, seremos compreendidos pela viso. Se a comunicao ocorre por meio do Braille ento a compreenso ser por via somestsica. A espcie humana j acumulou cerca de 10.000 idiomas e dialetos!! Obviamente todas elas usam a comunicao verbal, mas so poucos os que possuem o correspondente escrito. Neurobiologia da linguagem O estabelecimento da comunicao atravs da linguagem envolve processos de expresso e compreenso. Quando expressamo-nos atravs da fala a compreenso se dar naturalmente pela audio (ou leitura labial). Durante a fala so produzidos sons vocais numa seqncia rpida pelo aparelho fonador. Nesse processo os fonemas so associados e transformados em palavras (significado das coisas), estas em frases (identificao aes dos sujeitos no tempo e espao).

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

117

Durante a fala separamos as palavras em entonaes especificas modulando a nossa voz. Quando falamos estamos expressando o nosso pensamento. Os neurolinguistas acreditam que no crebro h um dicionrio interno onde escolhemos os termos adequados cujos contedos semnticos, sintticos e fonolgicos so consultados para expressar o pensamento. A esse dicionrio chamaram de lexicon mental. Num adulto educado podem estar guardados 50.000 palavras e expresses idiomticas. Esses contedos estariam organizados por assunto segundo uma rede semntica de categorias de animais, plantas, msicas, pessoas, etc. Os fonemas podem no ter significados necessariamente, mas as palavras tm. Tudo indica que o crebro possui reas de processamento da linguagem. Por exemplo, pacientes com leso do lobo temporal anterior esquerdo no conseguem dizer quem so as pessoas que est enxergando!! Assim quando desejamos falar (ou estamos ouvindo algum) consultamos o lexicon mental da linguagem cuja quantidade varia de uma pessoa para outra em termos quantitativos. Para produzir os sons da fala devemos articular, ou seja, planejar a seqncia do movimento necessrio para emitir a voz com a modulao apropriada. Para isso as reas corticais motoras enviam comandos nervosos at os ncleos motores do tronco enceflico que acionam os msculos faciais, da lngua, as cordas vocais, a faringe e os msculos respiratrios. Toda essa tarefa envolve a rea pr-motora (rea de Broca) do crtex pr-frontal esquerdo e as reas motoras primrias da face do giro pr-central numa pessoa destra. A compreenso da fala envolve uma etapa inversa da produo da fala: identificao fonolgica (reconhecimento dos sons do idioma falado)identificao lxica (da palavra) compreenso sinttica (da frase)compreenso semntica (entendimento contextual da frase). O crebro prefere sempre mensagens claras e simples. Veja o resultado da atividade cortical (baseado em dados de ressonncia magntica funcional) em diferentes condies experimentais: Condio experimental Atividade cortical Historia numa lngua desconhecida

Lista de palavras na lngua francesa

Frases com palavras inexistentes

Frases sem sentido

Historia em francs

AFASIAS Veja um caso de distrbios da fala: esse paciente est tentado contar ao mdico porque veio parar no hospital: Ah..Segunda feira...ah...Papai e Paulo..e..papai...hospital. Dois...ah...mdicos..., e ah...meia hora..e sim..ah...hospital. Nota-se o truncamento das idias e as pausas entre as palavras emitidas.

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

118 Verificou-se que esse paciente possui uma leso no lobo frontal esquerdo, na regio lateral inferior (na rea de Broca) e apresenta uma afasia de expresso. Conforme a extenso da leso pode ficar incapacitado de falar ou apresentar a enorme dificuldade de expressar o pensamento.

Uma outra leso, na regio lateral do lobo temporal esquerdo, em torno da ponta do sulco lateral (rea de Wernicke) causa a afasia de compreenso. Ao falarmos com esse paciente ele parece no compreender o que falamos e emite respostas verbais sem sentido apesar de ser fluente. Uma paciente respondendo sobre o trabalho: Queria dizer que isso aconteceu quando ele alugou. Seu... seu bon cai aqui e fica...ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos .... Na afasia de conduo ou quando h comprometimento do feixe arqueado o paciente no consegue repetir o que est sendo-lhe falado. Se pedir para repetir O tanque de gasolina do carro vazou e sujou a estrada, ele vai dizer: A rua ficou toda suja com o vazamento do tanque do carro. OUTROS DISTRBIOS DA FALA Alm disso, precisamos esclarecer que existem desordens motoras relacionadas com os rgos fonadores como as dificuldades na articulao da fala (disartria) ou distrbio de vocalizao (disfonia). Nestes casos, o paciente compreende perfeitamente a linguagem e se tratado, poder expressar-se adequadamente, pois a rea motora associativa no est comprometida. Quando o hemisfrio esquerdo o dominante, os desempenhos de raciocnio lgico como os algbricos, tambm parecem ser mais bem desempenhados por este lado, enquanto o outro seria responsvel pelos processos geomtricos. Adicionalmente, o hemisfrio direito est mais bem associado com as habilidades criativas, auditivas e visuais, reconhecimento de fisionomias, percepo espacial, processos intuitivos e emocionais. Curiosidade: A LINGUA JAPONESA A lngua japonesa revela um processo interessante de aprendizado da linguagem escrita: ela possui uma forma de representao grfica das silabas chamada kana e uma outra, onde as palavras so representados por meio de ideogramas chamados kanji. Ou seja, na escrita japonesa uma palavra pode ser representada de duas maneiras: rvore ki e pode ser escrita de duas maneiras: Kana: (fontico)

Ideograma:

(smbolo; repare como o ideograma lembra mesmo uma rvore)

No crebro de um japons o hemisfrio dominante l e compreende os kana e o nodominante, os kanji. Isso mostra que, apesar de ocorrer assimetria funcional do crebro para os processos associativos, o que somos o resultado dessa unidade. Assim ora somos formais quando a ocasio exige e ora somos totalmente emotivos, ainda que possamos experimentar ambos os tipos de experincias.

Curso de Fisiologia 2009 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

119

A Neurobiologia da leitura e escrita Segundo o modelo neurolinguistico, uma pessoa ouve os sons especificamente da linguagem falada so ativadas simultaneamente as reas auditivas primria, secundaria e a rea de compreenso (de Wernicke) situadas no lobo temporal. Depois a atividade cortical passa para o lobo frontal na rea de expresso de Broca e rea motora primria que recrutar os neurnios motores responsveis pela fonao propriamente ditas. J o individuo que l em voz alta teria a rea de Wernicke ativada pelas reas visuais primarias e secundrias. A escrita resulta da aprendizagem motora que possibilita a inscrio de smbolos chamados de letras os quais codificam os fonemas (=grafemas). Os grafemas so associados para formar as palavras e essas, as frases. Compreendemos muito, mas muito rapidamente a escrita por meio da leitura. A percepo visual da palavra, sua identificao ortogrfica e fenologica, sinttica e semntica ocorre numa frao de segundos. Distrbios da escrita e da leitura Agrafias: no conseguem escrever, mas lem corretamente. Alexias: no conseguem ler, mas conseguem escrever. Dislexias: no conseguem associar os grafemas com fonemas e pronunciam as palavras erradas: menos so lidas como menus ou erros semnticos: ao ler reflexo, dizem espelho (dislexia). Os dois hemisfrios so simtricos? Nas pessoas destras, em 95%, a rea cortical relacionada com a linguagem situa-se no hemisfrio esquerdo e convencionou-se que este o hemisfrio cerebral funcionalmente dominante. Isso significa que os dois hemisfrios devem ser morfolgica e funcionalmente assimtricos. De fato, ao nascimento, o plano temporal direito maior do que o esquerdo e durante o desenvolvimento a dominncia hemisfrica se manifesta quando a criana comea a falar. Assim, somos programados inatamente para falar, mas em que lngua, vai depender da experincia, ou seja, de aprendizagem. Doenas Degenerativas Uma das grandes preocupaes o fato da populao humana tornar-se mais longeva e, ao mesmo tempo, viver com a qualidade de vida reduzida por conta das doenas degenerativas. A Faculdade de Medicina da USP possui o maior acervo de crebros do mundo. Segundo Saldiva, os sinais de demncia so muito raros em indivduos abaixo de 50 anos, mas se acentuam exponencialmente com a idade, at que acima dos 80 anos a taxa de demncia chega a 40% da populao. Alm de pesquisar sobre a doena de Alzheimer, h interesses na investigao sobre a neurobiologia da agresso. (http://www.fm.usp.br/pec/Jornal_da_USP_4abril2005.htm)