Centro Regional Misiones

Estacin Experimental Agropecuaria Montecarlo

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03751-480057/480512 - E-mail: intam@ceel.com.ar






MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIN FORESTAL









Fabio A. Moscovich**


Trabajo financiado parcialmente por:
Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria (INTA)
Estacin Experimental Agropecuaria (EEA) Montecarlo


**
-Ing. Forestal, M.Sc. INTA E.E.A. Montecarlo. Av. El Libertador 2742 (3384) Montecarlo Misiones.
Tel./Fax: (+54) 3751 480057/512. E-mail: fmoscovich@ceel.com.ar




Informe Tcnico N 55


2004








n d I c e

1. INTRODUCCIN ........................................................................................................ 1
2. CONCEPTOS BSICOS ............................................................................................ 3
2.1 CONCEPTO DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIN...........................................................3
2.2 CONCEPTO DE MODELO Y MODELADO.....................................................................4
2.3 CONCEPTO DE SIMULACIN Y MODELO MATEMTICO ...............................................5
3. CLASIFICACIN DE LOS MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIN.......... 6
3.1 TABLAS DE PRODUCCIN.......................................................................................8
3.1.1 TABLAS DE PRODUCCIN NORMALES....................................................................9
3.1.2 TABLAS DE PRODUCCIN EMPRICAS ....................................................................9
3.1.3 TABLAS DE PRODUCCIN DE DENSIDAD VARIABLE................................................10
3.2 MODELOS TERICOS...........................................................................................10
3.3 MODELOS EMPRICOS..........................................................................................12
4. MODELOS DE DISTRIBUCIN DIAMTRICA........................................................ 13
4.1 FUNCIONES PROBABILSTICAS .............................................................................13
4.2 MATRIZ DE TRANSICIN.......................................................................................14
4.2.1 CADENA DE MARKOV Y TEST DE SIGNIFICANCIA...................................................20
4.2.2 ORDENAMIENTO DEL PROCESO..........................................................................21
5. MORTALIDAD.......................................................................................................... 25
5.1 APROXIMACIONES EMPRICAS ..............................................................................29
6. INGRESO Y RECLUTAMIENTO .............................................................................. 31
6.1 MODELOS ESTTICOS .........................................................................................31
6.2 MODELOS DINMICOS .........................................................................................32
6.3 MODELOS DE REGENERACIN..............................................................................34
7. BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................ 36



1
1. INTRODUCCIN

El estudio del crecimiento y de la produccin presente y futura de los rboles
y rodales forestales es bsico y fundamental para la planificacin y administracin
forestal.
Con la creciente importancia que la silvicultura de produccin conquista en la
manufactura de productos forestales, crece tambin la necesidad de informaciones
cuantificadas sobre la disponibilidad de materia prima que puede ser producida por
los rboles y por los rodales forestales (naturales o plantados).
Obviamente, tales informaciones numricas pueden ser obtenidas como
consecuencias de la experiencia acumulada por la observacin y por la prctica.
As, CLUTTER et al. (1983) afirma que el manejo forestal tiene mucha
similaridad con el manejo industrial. En ambas actividades, diferentes niveles de
entrada al proceso resultan en salidas correspondientes y, en consecuencia, lucros o
prdidas para la empresa.
En este contexto, los modelos de crecimiento y de produccin son
universalmente aceptados como instrumentos de incontrastable utilidad. Decisiones
ptimas al respecto de los niveles de entrada mas adecuados, ordenamiento en el
tiempo, intensidad de intervenciones y otras modificaciones del proceso de manejo,
exigen predicciones acertadas de los resultados que son obtenidos en todas las
combinaciones relevantes de esos niveles.
Estas decisiones de manejo forestal son anlogas a las referentes al nmero
de turnos de trabajo, materia prima a ser usada, alteracin del proceso industrial,
etc. (CLUTTER et al., 1983).
En la investigacin y en la planificacin de la produccin forestal, la
disponibilidad de modelos de crecimiento y de produccin documenta, puede
mostrar similitudes y diferencias sobre el crecimiento, la produccin y sobre la
productividad forestal como un todo.
A pesar de que los estudios sobre crecimiento y produccin se han iniciado en
Europa hace unos 200 aos, el gran progreso en sta rea de investigacin
aconteci en este siglo, a partir de los trabajos de Mackinney et al. (1937),
Schumacher (1939) y Mackinney & Chaiken (1939), op. cit. por BRENA & BOM
(1991) y AHRENS (1990), con el desarrollo de modelos de produccin con
densidades variables y, principalmente, despus de los trabajos de Turnbull (1963) y
Peinar (1965), op. cit. por BRENA & BOM (1991), que solucionaron el problema de la
incompatibilidad de los modelos de crecimiento y produccin.
No obstante, es en estas tres ltimas dcadas (CLUTTER et al., 1983 y
HUSCH et al., 1982) que se puede observar un vertiginoso crecimiento en los
esfuerzos de investigacin en esta rea.
El objetivo de este trabajo es documentar un anlisis global de los modelos de
crecimiento y produccin forestal, resaltando aquellos que tengan mayor uso o
aplicacin dentro de los estudios forestales; enumerar los modelos de distribucin
diamtrica, con nfasis en el desarrollo y uso de matrices de transicin (o cadena de
Markov) y la recapitulacin de las ecuaciones mas usadas para estimar la mortalidad
y el ingreso de rboles, en diferentes clases diamtricas, en los diferentes modelos
de crecimiento y produccin.

2
Adems, el presente trabajo pretende ser una orientacin sobre la bibliografa
existente sobre el tema, destacando los puntos que estn siendo objeto de estudio
por muchos investigadores en todo el mundo.

3
2. CONCEPTOS BSICOS

Los sistemas forestales (ecosistemas forestales) estn entre los mas
complejos, principalmente los bosques nativos, y de modo especial los bosques
neotropicales de altsima diversidad biolgica. Cualquier sistema forestal est
compuesto por componentes fsicos (climticos, edficos, topogrficos, etc.) y por
componentes biolgicos (animales y plantas). La integracin o dependencia mutua
de estos componentes dificulta la comprensin del funcionamiento del sistema como
un todo, o sea, cuales son los factores que gobiernan el desarrollo del bosque.
Entonces, la planificacin de la produccin forestal no es una tarea fcil; aunque el
cerebro humano tenga capacidad para descifrar mucho sobre el funcionamiento de
las interacciones del sistema forestal, hay una dificultad en integrar las informaciones
y usarlas para el manejo racional del bosque.

2.1 Concepto de crecimiento y produccin

Inicialmente es preciso comprender y diferenciar el significado de varios
trminos, como: crecimiento, produccin, modelo, modelado, etc. para poder
representar y describir correctamente estos fenmenos.
Comprender adecuadamente las diferencias entre los significados de las
expresiones crecimiento y produccin es fundamental para cualquier esfuerzo
direccionado al estudio. Estas expresiones son usadas, en muchos casos, en forma
indebida llegando a usarse como sinnimos. Respecto a esto, SPURR (1952)
sugiere que una parte de la gran confusin general envolviendo las predicciones de
crecimiento puede ser debida a interpretaciones inadecuadas de los trminos
crecimiento y produccin.
De acuerdo con HUSCH et al. (1982) el crecimiento de los rboles consiste en
el alargamiento y engrosamiento de las races, tallo y ramas. SPURR (1952) define
crecimiento como la suma de los incrementos en un perodo de tiempo dado. Para
Avery & Burkart (1983), op.cit. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990),
crecimiento es un proceso intermitente caracterizado por mudanzas en la forma y
dimensiones del tronco, en un perodo de tiempo dado, o sea, el incremento ocurrido
en un perodo de tiempo considerado.
Segn VANCLAY (1994), el crecimiento se refiere al incremento en dimensin
de uno o ms individuos del rodal a travs de un perodo de tiempo determinado (por
ejemplo: crecimiento en volumen en m
3
ha
-1
a
-1
).
Para GAUTO (1997), se entiende por crecimiento del bosque, o de los rboles
que componen el bosque, las mudanzas ocurridas en tamao en un determinado
perodo de tiempo. Se sabe, por lo tanto, que en un bosque el crecimiento est dado
por la actividad de los rboles vivos, pero la sumatoria de los crecimientos
individuales no refleja el crecimiento de rodal como un todo, por el hecho de que
existen rboles que mueren, que son cortados y rboles que ingresan en las clases
diamtricas inferiores durante el perodo de tiempo considerado.
De acuerdo con CARVALHO (1997), existe variacin de crecimiento entre
especies, as como pude haber variacin dentro de una misma especie y entre
individuos, debido a las diferencias que hay en los tamaos y grado de iluminacin
de las copas y la influencia de factores genticos. Los tratamientos silviculturales

4
pueden disminuir o hasta, en algunos casos eliminar la diferencia de crecimiento
entre individuos de una misma especie y su patrn de crecimiento.
Ahora produccin, segn SPURR (1952), es la cantidad total de madera
producida hasta un cierto momento. Para Avery y Burkart (1983), op. cit. por BRENA
& BOM (1991) y AHRENS (1990), produccin se puede definir como la cantidad total
de madera disponible para la explotacin en un momento dado, o sea, la suma de
los incrementos anuales.
De acuerdo con VANCLAY (1994), produccin se refiere a las dimensiones
finales al trmino de un cierto perodo de tiempo que alcanza el rodal (por ejemplo:
volumen en m
3
ha
-1
).
Un anlisis de las definiciones citadas anteriormente permite que se elabore
un concepto genrico de estas expresiones, en el contexto de la Ingeniera Forestal,
segn los trminos siguientes:
Crecimiento: se refiere al aumento observado en la dimensiones de un
determinado atributo de un rbol o rodal, por unidad de tiempo.
Produccin: se refiere a la cantidad total de un atributo o de una caracterstica
mensurable de un rbol o rodal, y que puede ser evaluado en un momento
especfico.

2.2 Concepto de modelo y modelado

Segn SANQUETTA (1996), modelo: es una representacin fsica o abstracta
de la forma o funcin de entidades u objetos reales. Por ejemplo puede ser:
ecuaciones matemticas de procesos fisiolgicos, figuras o estatuas. Sobre
consideraciones similares VANCLAY (1994) define modelo como una abstraccin, o
una representacin simplificada, de algunos aspectos de la realidad.
Los modelos estn siendo usados para los anlisis de sensibilidad, esto es, la
bsqueda de las partes de un sistema donde sea mas probable de alcanzar un
resultado exitoso.
Levins (1966), op. cit. por GLENN-LEWIN et al. (1992), argumenta que los
modelos pueden mostrar propiedades generales, precisin o realidad o alguna
combinacin de estos, pero nunca las tres propiedades simultneamente. Por esto,
es necesario sacrificar por lo menos una de estas propiedades en funcin de
maximizar las otras. Esta es una importante consecuencia para una aproximacin
del modelado, haciendo la naturaleza y la forma del modelo como un reflejo de una
preferencia sobre cual de las propiedades debera tener mayor peso.
En funcin de lo dicho anteriormente, modelado: expresa procesos, en
nuestro caso procesos de dinmica forestal, en lenguaje de smbolos lgico y
matemticos. El modelado inevitablemente simplifica los procesos, no obstante los
modernos procesos ecolgicos pueden ser bastantes complejos (GLENN-LEWIS et
al., 1992).
Tambin, podemos decir que, un modelo de crecimiento es una abstraccin
de la dinmica forestal natural, abarcando crecimiento, mortalidad y otros cambios
en la composicin y estructura del rodal. Generalmente se usa el trmino Modelo de
Crecimiento para hacer referencia un sistema de ecuaciones con una prediccin de

5
crecimiento y produccin de un rodal bajo una amplia variedad de condiciones
(VANCLAY, 1994).
Los modelos generados durante el modelado testan hiptesis que son una
explicacin explicita de las presuposiciones del Modelo. Los Modelos son usados
para observar las consecuencias de las predicciones que de ser hechas
naturalmente seran muy complicadas, tomaran demasiado tiempo, o no podran
realizarse por razones prcticas o ticas.
El mayor problema en el modelado es la validacin del modelo (GLENN-
LEWIS et al., 1992). Existen muchos modelos plausibles de un test de validacin
apropiado. La aptitud de un modelo con pocos datos en s mismo no es suficiente
para mostrar la eficiencia del modelo; modelos diferentes con restricciones
diferentes, no obstante, pueden tener resultados similares.
SANQUETTA (1996) afirma que, inicialmente cualquier modelo es una
representacin imperfecta, no obstante este puede ser mejorado poco a poco.
Algunos llegan a la perfeccin, tornndose la propia realidad (en el caso de objetos
artificiales como un aeromodelo), otros jams (objetos naturales, como un pjaro,
por ejemplo). Por esto, un modelo de procesos biolgicos no pude ser perfecto
(cierto o errado), puede apenas ser una representacin bien hecha o no de la
realidad.

2.3 Concepto de simulacin y modelo matemtico

La simulacin difiere del trmino modelado, pues no es simplemente la
reproduccin de resultados de un modelo matemtico. Es, en verdad, una tcnica
para testar las caractersticas tericas y prcticas de Modelos a travs de la
validacin de condicionantes. Esto es, la tcnica que permite testar las
consecuencias de alteraciones en las condiciones originales en que un modelo dado
fue concebido (SANQUETTA, 1996).
Daellenbach et al. (1993), op. cit. por BRENA & BOM (1991), consideran un
sistema como un conjunto agregado de componentes que se complementan de
alguna forma y que son naturalmente dependientes, siendo fundamentales para el
desarrollo de estudios de modelado.
Un Modelo Matemtico, segn EZEQUIEL y FOX (1959), es una ecuacin
algbrica que expresa la relacin lgica esperada entre dos o ms variables. As, un
modelo es una expresin matemtica de las hiptesis, segn el cual, los datos
observados sern examinados para verificar se los hechos soportan o no las
hiptesis, y para determinar los valores de las estadsticas.
Por otro lado, un modelo puede ser una representacin simplificada de un
sistema, una vez que los componentes principales de un sistema real o hipottico
deben estar representados en la investigacin, En el mbito del manejo forestal y
especialmente en el estudio de crecimiento y produccin forestal, el crecimiento de
un rbol o de un rodal puede ser evaluado bajo la ptica de un sistema de
produccin.


6
3. CLASIFICACIN DE LOS MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIN

Los modelos de produccin reflejan diferentes prcticas silviculturales,
filosofas de modelado y niveles de complejidad matemtica. Segn GLENN-LEWIS
et al. (1992), existen numerosos caminos para clasificar los modelos (PIELOU, 1981;
USHER, 1981; JEFFERS, 1982). En principio realizaremos una clasificacin
especficamente para la dinmica vegetal que muestra como los modelos
sucecionales se vienen desarrollando:
a) Modelos analticos: son tericos, explicativos por expresiones basadas en los
principios iniciales que son derivados de caractersticas observadas del
comportamiento de sistemas ecolgicos. Estos modelos se basan en una
buena comprensin ecolgica y en la determinacin de resultados lgicos,
partiendo de presuposiciones y postulados ciertos, confeccionados a partir de
observaciones de sistemas ecolgicos. Los modelos analticos son simples,
aunque generales y precisos. Ellos son usualmente usados para una
explotacin heurstica y sus consecuencias (PIELOU, 1981).
b) Modelos estadsticos: son expresiones estocsticas donde los parmetros son
las probabilidades de los eventos, sean de reemplazo o transicin de
especies por especie o estado por estado (donde el estado esta definido
externamente, como una clasificacin de las comunidades). Este modelo usa
las predicciones probabilsticas de la dinmica vegetal, por testes casuales de
los eventos sucesionales, formando una estructura estimada precisa del
tiempo asociada con los eventos sucesionales, donde las probabilidades
estn asociadas a un escalonamiento a travs del tiempo.
La forma de los modelos estocsticos son mas generales, no obstante, ser
ms caractersticos, no son muy realistas. La precisin depende, en este tipo
de modelo, fundamentalmente de los parmetros mensurables.
c) Modelos lotricos: otra forma de los modelos estadsticos, tiene fundamento
su uso en la ecologa. Por ejemplo, Liljelund et al. (1988), op. cit. GLENN-
LEWIS et al. (1992), uso los modelos lotricos para mostrar las diferencias en
la calidad de vida a travs de la historia, especficamente en la produccin de
semillas y la longevidad de las plantas, estimando por sucesin a partir de la
composicin florstica de un sitio determinado.
d) Modelos de simulacin: son una tentativa de duplicar el comportamiento real
de un proceso o fenmeno. Son reales y precisos, pero no son de aplicacin
general. Tpicamente tienen numerosos parmetros funcionales, significancia
ecolgica (por ejemplo: luz y humedad, exposicin topogrfica, condiciones
del substrato, crecimiento, caractersticas demogrficas, competicin,
reproduccin, etc.) y consecuentemente usan sitios y especies caractersticas.
Los modelos de simulacin son desarrollados a partir de un punto que es
usado para la prediccin y para el anlisis de sensibilidad.
Todos estos modelos son modelos de sucesin en el tiempo. Menos
desarrollados, pero bajo investigacin activa, se encuentran los modelos de
vegetacin en el espacio (por ejemplo: modelos espaciales de regresin y
geoestadsticos). Se realizan observaciones continuas combinando sucesin y
modelos espaciales dentro de modelos ecolgicos de espacio-tiempo. El xito del
modelo espacio-tiempo se encuentra en la necesidad de hacer una presentacin

7
explicita de escalas, como la sucesin en funcin de parches (gaps) dentro de una
comunidad, o comunidades en la superficie.
Otra alternativa de organizar de manera sistemtica las funciones
matemticas para la descripcin del crecimiento y de la produccin fue el estudio
desarrollado por MUNRO (1974). La iniciativa de aquel autor ocurri en un perodo
en que el uso de las computadores, como instrumento auxiliar para la investigacin
forestal se volva cada vez mas difundido. De la misma forma, en estas tres ltimas
dcadas, nuevas y sofisticadas tcnicas estadsticas fueron desarrolladas, as como
tambin fue intensificado su uso en la ciencia forestal.
La clasificacin de propuesta por MUNRO (1974), como sigue, sintetiza los
diferentes enfoques analticos utilizados en la poca:
a) Modelos para rodales forestales (Modelos Globales):
a.1) modelos libres de densidad;
a.2) modelos de densidad variable;
a.3) modelos de distribucin diamtrica.
b) Modelos para rboles individuales:
b.1) dependientes de la distancia;
b.2) independientes de la distancia.
Posteriormente, Smith & Williams (1980), op. cit. por MUNRO (1983),
sugeran algunas modificaciones en la clasificacin original de MUNRO (1974),
partiendo de un substancial aumento en nuevos enfoques y principios del modelado
del crecimiento y de la produccin que ya haban quedado evidenciados con el
avance de la ciencia forestal. Durante la misma poca, EK y MONSERUD (1981)
tambin propusieron una clasificacin para las diferentes tcnicas de modelado en
crecimiento y produccin, mas abarcativo, donde se incluan las siguientes
categoras:
a) mtodos tradicionales de construccin de tablas de produccin;
b) ecuaciones diferenciales;
c) procesos estocsticos;
d) mtodos de distribucin; y
e) modelos para simulacin del crecimiento de rboles individuales.

Otra clasificacin fue propuesta fue por CLUTTER et al. (1983), como sigue:
1. modelos para bosques nativos
1.1 diferentes edades
1.2 misma edad
2. modelos para bosques plantados
2.1 con raleos
2.2 sin raleos


8
No obstante, la clasificacin mas reciente y amplia para los diferentes
enfoques del modelado del crecimiento y de la produccin, fue la propuesta por
DAVIS & JOHNSON (1987), de la siguiente manera:
1. modelos para rodales
1.1 modelos de densidad completa
1.1.1 modelos de produccin normal
1.1.2 modelos de produccin empricos
1.2 misma edad
1.2.1 para prediccin de la produccin corriente
a) modelos explcitos
b) modelos implcitos
1.2.2 para prediccin del crecimiento y produccin futura
a) modelos explcitos
- prediccin directa del crecimiento
- prediccin de la densidad del rodal
b) modelos implcitos
2. modelos por clases diamtricas
2.1 proyeccin emprica de la tabla de frecuencias
2.2 modelos de crecimiento para clases de dimetro
3. modelos para rboles individuales
3.1 modelos dependientes de la distancia
3.2 modelos independientes de la distancia

Un anlisis global de las diferentes filosofas de estudio en crecimiento y
produccin revela la existencia de dos formas bsicas para presentar los resultados
numricos de cualquier investigacin en el rea: tablas y ecuaciones. Los
primeros estudios sobre crecimiento y produccin registrados en la literatura fueron
las tablas de produccin. Antes del desarrollo de las tcnicas de anlisis de
regresin, las informaciones forestales por unidad de rea eran ajustadas a travs
de mtodos grficos para posibilitar la obtencin de estimativas de produccin por
clases de edad. Estas estimativas eran, posteriormente, presentadas bajo la forma
de tablas de produccin. Despus del desarrollo de tcnicas de anlisis de
regresin, los resultados pasaron a ser presentados a travs de ecuaciones,
ajustndose modelos matemticos de diferentes grados de complejidad.
Una discusin breve sobre esta forma tradicional para sumarizar y reportar las
estimativas de produccin de madera es presentada como sigue:

3.1 Tablas de produccin

Segn HUSCH et al. (1982), se pude definir una tabla de produccin como:
una presentacin tabulada del volumen de madera y de otras caractersticas de un

9
rodal, por unidad de rea, para diferentes clases de edad, sitio, especie y densidad.
Obviamente por ser necesario conocer la edad del rodal, el concepto de Tabla de
Produccin, tanto en su desarrollo como en su uso, es aplicable solamente en
rodales de edad homognea.
Existen tres diferentes clases de tablas de produccin: a) tablas de
produccin normales; b) tablas de produccin empricas y c) tablas de produccin de
densidad variable.

3.1.1 Tablas de produccin normales

Estas tablas fueron desarrolladas en Alemania, en el inicio del siglo XIX, para
bosques naturales completamente estocados o normales, no sujetos a raleos, y
representan los estudios pioneros de prediccin del crecimiento y de la produccin
volumtrica (CLUTTER et al., 1983). En este caso, los valores de produccin son
estimados bajo la suposicin de que un rodal determinado siempre creci
totalmente estocado; o sea, se presupone que el espacio disponible para el
crecimiento siempre fue plenamente utilizado por los rboles y estos siempre
crecieron lo mximo de su capacidad de crecimiento.
Segn SPURR (1952), en los Estados Unidos de Amrica, los primeros
estudios fueron desarrollados por CARY en 1896, PINCHOT en 1898 y GRAVES en
1899. Estos estudios se basaron, inicialmente, en anlisis de cepas, las cuales
producan informaciones del crecimiento corriente de los rboles individuales, sin
considerar la mortalidad, ingresos y otras informaciones que posibilitan la prediccin
del crecimiento lquido del rodal.
Las primeras tablas de produccin norma, en Norte Amrica, segn
SCOLFORO (1990), fueron confeccionadas por Pinchot & Graves en 1896. Estas
tablas son de doble entrada, donde el volumen por unidad de rea es funcin de la
edad y del sitio, dando estimativas del crecimiento y produccin en rodales puros
completamente estocados. Este tipo de tablas presenta los siguientes
inconvenientes:
1. las variables independientes no pueden ser evaluadas perfectamente;
2. solo son aplicables en rodales completamente estocados y no sujetos a
raleos;
3. son elaboradas a partir de datos obtenidos en parcelas temporarias; y
4. las tablas son construidas grficamente, lo que dificulta las relaciones
cuando se envuelven mas de dos variables.

3.1.2 Tablas de produccin empricas

Ante los evidentes problemas de naturaleza conceptual, as como de orden
prctica, en definir de forma cuantitativa lo que sera un rodal normal, al inicio de
este siglo varios investigadores concibieron el concepto de Tablas de Produccin
Empricas. Segn HUSCH et al. (1982) estos modelos son similares a los de
produccin normal los que se basan en datos provenientes de unidades de muestreo
en reas de stock medio en vez de considerar reas de stock completo. La densidad

10
es considerada constante y la produccin es expresada en funcin de la densidad
media del rodal.
As, las tablas de produccin empricas pueden ser aplicadas a cualquier tipo
rodales sin llevar en consideracin el stock, bastando hacer un simple ajuste en
funcin de la densidad media del mismo.
De cualquier forma, tanto el stock normal como medio, son conceptos
subjetivos, de difcil descripcin y que raramente pueden ser calificados en forma
adecuada.

3.1.3 Tablas de produccin de densidad variable

Debido a las dificultades expresadas anteriormente, MacKinney et al. (1937),
op. cit. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990), usaron la densidad del rodal
como variable independiente, durante el primer estudio sobre crecimiento y
produccin, utilizando el mtodo de los mnimos cuadrados. Como resultado de
estos trabajos, surgieron las Tablas de Produccin de Densidad Variable.
Estos modelos fueron desarrollados considerndose que la produccin es
funcin del sitio, edad y densidad, y que la densidad es una variable dinmica y no
una constante. O sea, este tipo de tabla de produccin presenta los valores de
produccin de madera para diferentes niveles de densidad poblacional una vez que
la densidad es inicialmente tomada como una de las variables independientes del
modelo.
Estos modelos son aplicados para predecir la produccin corriente y futura. La
distincin entre estas dos situaciones es ms compleja que la simple comparacin
de las palabras corriente y futura podra sugerir. Segn CLUTTER et al. (1983), la
diferencia bsica es que la prediccin de la produccin corriente no envuelve la
proyeccin de la densidad del rodal, en tanto que la prediccin de la produccin
futura incluye esta proyeccin, en forma implcita o explcita.
A pesar del evidente progreso observado en las tcnicas y/o enfoques sobre
la construccin de Tablas de Produccin, MOSER & HALL (1969) enfatizan que:
ser siempre preferible presentar informaciones sobre crecimiento y produccin en
forma de ecuaciones. Esta afirmacin se debe al hecho de que actualmente se
dispone de tcnicas modernas de estadstica y de computadores. La existencia de
estas dos facilidades beneficia el trabajo de modelado as como el uso practico de
modelos. Adems, segn HUSCH et al. (1973), una gran ventaja sobreviene del uso
de tcnicas de Anlisis de Regresin, y que estas, adems de proporcionar el
desarrollo y/o el ajuste de una funcin de produccin, permiten tambin, y en forma
adicional, que se produzcan las tablas de produccin asociadas a cada modelo.

3.2 Modelos tericos

Los Modelos Tericos son aquellos desarrollados con base en alguna teora
biolgica del crecimiento de los seres vivos, En este caso, los coeficientes del
modelo matemtico se relacionan con un fenmeno o caracterstica biolgica.

11
Los modelos tericos son tambin denominados Modelos Biolgicos dado
que su concepcin fue basada en alguna Ley biolgica de crecimiento. Por este
motivo, segn SMITH & KOZAK (1984), se puede decir que los modelos tericos son
tiles para auxiliar en el esfuerzo que eventualmente pueda existir para explicar el
crecimiento, y que, consecuentemente, estos pueden ser usados para realizar
extrapolaciones.
Los estudios elaborados por CLUTTER et al. (1983) contienen un anlisis
bastante detallado sobre los modelos tericos de crecimiento y de produccin mas
frecuentemente usados: ecuacin exponencial, ecuacin de Gompertz y la funcin
de Chapman-Richards. Con el objetivo de ejemplificar la estructura matemtica de
los modelos tericos en este estudio se presentar solamente una descripcin del
modelo de Chapman-Richards, dado que este incorpora, tambin, importantes
caractersticas de los dems modelos tericos.
El modelo de Chapman-Richards, segn lo citado por CHAPMAN (1962)
despus de los estudios desarrollados por RICHARDS (1959), es una generalizacin
del modelo de crecimiento propuesto por Von Bertalanffy, op. cit. por AHRENS
(1990). Fue usado, inicialmente, para el modelado del crecimiento forestal en
estudios realizados por TURNBULL (1963), PIENAAR (1965) y PEINAR &
TURNBULL (1973).
La formulacin padrn del modelo se basa en considerar la taza de
crecimiento de un organismo, o poblacin, como la resultante de la taza de
crecimiento anablica (metabolismo constitutivo de un organismo) y la taza de
crecimiento catablica (metabolismo destructivo de un organismo). La taza anablica
es considerada proporcional al tamao del organismo o poblacin, elevado a una
potencia, en tanto que la taza catablica es directamente proporcional al tamao
(BRENA & BOM, 1991). Esas relaciones pueden ser expresadas, simblicamente,
de la siguiente manera:
( ) V c V a
t
V
b
. . =

(3.1)
donde: V = volumen;
t = tiempo;
a, b, c = constantes (a > 0; c > 0 y 0 < b < 1)
La ecuacin 3.1 pertenece a una clase de ecuaciones diferenciales conocidas
como Ecuaciones Bernoulli (BRENA & BOM, 1991). Cuando la ecuacin 3.1 es
resuelta para la condicin de Y = 0, cuando t = t
0
, la funcin acumulativa de
crecimiento resultante, o funcin de produccin, es la siguiente:
( ) [ ] { }
( ) [ ] b
t t b a V

=
1 1
0
. exp 1 . (3.2)
donde: t
0
= tiempo inicial
La curva de crecimiento definida por la ecuacin 3.2 es sigmoidea, con origen
en el punto (t
0
, 0), y tiene la asntota superior igual a a. Si la ecuacin 3.1 se
resuelve bajo la condicin inicial de que V = V
0
, cuando t = t
0
, resulta la siguiente
funcin acumulativa de crecimiento:
( ) [ ] { }
( ) [ ]


=
1 1
0
exp 1 t t V (3.3)
donde: = ( )
( ) [ ] b
c a
1 1

= ( ) b c 1

12
= ( )
b
V a c

1
0
. 1
Los parmetros de las ecuaciones 3.2 o 3.3 pueden ser estimados a partir de
datos de los puntos (t , V), usando la tcnica de los mnimos cuadrados no-lineares.
PEINAR y TURNBULL (1973) usaron el modelos de Chapman-Richards con
datos de plantaciones remedidas de Pinus elliottii del sur de frica, para testar y
confirmar la hiptesis de que, en un sitio determinado todos los niveles de densidad
del rodal (en funcin del nmero de rboles por hectrea) convergen para la misma
asntota volumtrica, representada por el valor de en la ecuacin 3.3.

3.3 Modelos empricos

Existen, bsicamente, dos tipos de modelos de crecimiento: los empricos y
los biolgicos. Los biolgicos son mas complejos en el ajuste, porque envuelven
regresiones no-lineares, y de difcil manejo, a pesar de brindar buenos resultados de
crecimiento y produccin forestal. Los modelos empricos, o funciones artificiales,
presentan forma matemtica mas simple, facilitando el ajuste y manejo, y brindan,
igualmente, buenas estimativas del crecimiento.
Estos modelos intentan explicar que sucedi, est sucediendo o puede
suceder en el futuro. Es un mtodo con nfasis en la calidad de ajuste de los datos y
de las predicciones (SANQUETTA, 1996).
Segn CLUTTER et al. (1983), estos modelos son aplicados para la
prediccin de la produccin presente y futura. Las diferencias bsicas entre estos
trminos ya fue aclarada en puntos anteriores.

13
4. MODELOS DE DISTRIBUCIN DIAMTRICA

Una distribucin diamtrica es una descripcin cuantitativa de la estructura de un
rodal forestal, cuando la frecuencia del nmero de rboles por unidad de rea, por
clase de dimetro a la altura del pecho (DAP), con corteza, es presentada en forma
tabular o grfica. La distribucin diamtrica puede ser tambin representada por
medio de funciones matemticas (funciones de probabilidad) (AHRENS, 1990).
Estos modelos expresan el desarrollo del rodal a travs de la descripcin de la
evolucin de las distribuciones diamtricas (SANQUETTA, 1996).
Tambin, segn BRENA & BOM (1991), estos modelos ofrecen informaciones
sobre la estructura de la poblacin, pudiendo ser utilizados para estimar la
produccin presente y futura, bien como los productos forestales. Su utilizacin es
fundamental en bosques heterogneos, donde la edad de los individuos y de la
poblacin es indefinida.
En la literatura existen tres tipos fundamentales de modelos por clases de
dimetro: funciones probabilsticas, matrices de transicin y procesos de difusin.

4.1 Funciones probabilsticas

En estos modelos la evolucin de las clases diamtricas est expresada por
funciones probabilsticas, donde los coeficientes estn basados en las
caractersticas del rodal. Los sistemas de prediccin por clases diamtricas utilizan
distribuciones continuas de probabilidad, entre ellas Weibull, Beta, Normal, etc.
Debido a su alta flexibilidad y simplicidad matemtica la funcin de Weibull es la que
presenta mejor ajuste, generalmente, al sistema de prediccin de dimetros por
presentar parmetros que correlacionan la edad con otras caractersticas del rodal.
BALEY & DELL (1973) fueron los primeros en aplicar la distribucin de Weibull
para predecir la distribucin diamtrica. La ecuacin de Weibull es una distribucin
de tres parmetros definida por la siguiente funcin de densidad de probabilidad:

(
(

|
.
|

\
|

|
.
|

\
|
=
c c
x
b
a x
b
a x
b
c
f exp
1
(a x < ) (4.1)
El coeficiente a representa el parmetro de localizacin, b es el parmetro de
escala, y c el parmetro de forma. Los parmetros b y c deben ser, siempre,
positivos. El parmetro a, en general, puede ser positivo, negativo, o cero; pero
cuando aplicado a distribuciones diamtricas no debe ser negativo. As, como
norma, esta funcin define la porcin de la densidad de probabilidad asociada con
cada valor posible de la variable aleatoria x. Aunque la funcin de densidad de
probabilidad parezca difcil, la distribucin es mucho mas fcil de usar de que la
distribucin normal, porque la forma exacta y la expresin analtica de la funcin de
distribucin acumulativa existe y es relativamente de forma simple (CLUTTER et al,
1983).
La funcin de distribucin acumulativa, de la distribucin de Weibull, est dada
por la siguiente expresin:

14

(
(

|
.
|

\
|
=
c
x
b
a x
exp F 1 (a x < ) (4.2)
Esta funcin ha sido utilizada con xito en un elevado nmero de estudios sobre
crecimiento y produccin (COUTO, 1980; FINGUER, 1982; GLADE, 1986).
Otra funcin que tambin fue usada para modelado por clases diamtricas es la
funcin Beta () que, segn SCHNEIDER (1993), ha sido aplicada con xito para
fines de ajuste de distribucin de frecuencias por clases diamtricas en diferentes
tipos de rodales.
La forma general de esta funcin es la siguiente:

( )
( ) ( )
}
=
b
a
dx x b a x . .
,


(4.3)
donde: x = variable a ser investigada;
a = limite inferior de la funcin;
b = limite superior de la funcin;
y = parmetros de la funcin;

(,)
= rea bajo la curva

4.2 Matriz de transicin

Varios mtodos estn siendo desarrollados para proyectar la evolucin de
rodales de edades heterogneas. Estos mtodos pueden ser clasificados en dos
grandes grupos de acuerdo con cual sea la unidad elemental considerada; si es el
rbol (modelo para rbol individual) o si es el rodal (modelo para rodal completo).
Los modelos para rboles individuales fueron desarrollados por BOTKIM et al.
(1972); EK & MONSERUD (1974); y SCHUGART & WEST (1977), ofreciendo un
poderoso medio para representar competicin entre los rboles, mortalidad,
variacin en la composicin de especies e influencias del medio ambiente sobre el
crecimiento del bosque.
Los modelos para rodales son por naturaleza mucho mas agregados,
representando al rodal a travs de pocos parmetros (BOUNGIORNO & MICHIE,
1980).
Las matrices de transicin han sido usadas en el modelado de sistemas
complejos como el desarrollo de rodales forestales (USHER, 1966 y 1969; BRUNER
& MOSER, 1973; BUONGIORNO & MICHIE, 1980; HIGUCHI, 1979; GLENN-LEWIS
et al., 1992), en la sucesin de poblaciones animales (USHER, 1979) y en la
sucesin vegetal (BINKLEY, 1980; GLENN-LEWIS et al., 1992).
Estos modelos tiene su origen en los modelos de Lesli & Lewis, op. cit. por
BUONGIORNO & MICHIE (1980), donde fueron originalmente desarrollados para
investigar el efecto de la estructura de edades sobre el crecimiento de una poblacin
animal.
En estos modelos los estados de la poblacin estn descriptos por vectores y la
transicin de un estado a otro est descripta por una matriz. Se usa el criterio de
separar los rboles de una cierta clase diamtrica que crecen e ingresan en una, dos

15
o mas clases consecutivas de aquella en la que se encuentran de los rboles que
permanecen en la misma clase o mueren durante un intervalo de tiempo
considerado. El movimiento (dinmica) de las clases es calculado a travs de
probabilidades que constituyen la llamada matriz de transicin. La matriz es
entonces multiplicada por el vector de frecuencias por clases para obtener otro
vector con frecuencias proyectadas para un momento futuro (SANQUETTA, 1996).
El clculo de las probabilidades es realizado basndose en la divisin del nmero
de rboles que permanecen o migran para otras clases por el nmero total de
rboles en la clase diamtrica en cuestin. Las proyecciones o predicciones son
hechas, como mximo, para el mismo periodo en que la matriz fue construida.
Segn BUONGIORNO & MICHIE (1980), los rboles del rodal pueden ser
divididos en un nmero finito de clases de tamao (n) especificado por el dimetro
de los rboles. El nmero de rboles vivos, dentro de una clase determinada, en un
punto de tiempo t, escrito en notacin matricial, es el siguiente:
( )
nt t t
y y y Y , , ,
2 1
= , o
[ ]
it
y Y = , para i = 1, 2, . . ., n clases de dimetro
Durante un perodo especfico de crecimiento los rboles situados en la clase
de dimetro i quedan en la misma clase o avanzan a la clase de dimetro siguiente.
Los rboles, tambin, pueden morir durante el intervalo , o pueden ser
cosechadas.
El nmero de rboles cosechados en la clase de dimetro i, durante el intervalo
, de acuerdo con los autores referidos anteriormente, est representado por el
vector columna, h
it
; por lo tanto, la serie de cosechas (raleos) se puede escribir como
sigue:
( )
it t t t
h h h h , , ,
2 1
= para i = 1, 2, . . ., n
Adems, estos autores sealan que, a partir del acompaamiento del crecimiento
y la mortalidad de un rbol dentro del rodal, se tiene lo siguiente:
a
i
= probabilidad de que un rbol que est vivo en una clase de dimetro i, en el
tiempo t, pero que no sea raleada durante el intervalo , permanezca viva y
en la misma clase de dimetro i, en el tiempo t + .
b
i
= probabilidad de que un rbol que esta vivo en la clase de dimetro i 1, en el
tiempo t, pero que no sea raleada durante el intervalo , est vivo y en la
clase de dimetro i, en el tiempo t + .
c
i
= probabilidad de que un rbol que esta vivo en la clase de dimetro i- 2, en el
tiempo t, pero que no sea raleado en el intervalo , est vivo y en la clase de
dimetro i, en el tiempo t + .
m
i
= probabilidad de que un rbol que esta vivo en la clase i, en el tiempo t, pero
que no sea raleado en el intervalo , muera en el intervalo de tiempo t + .
= perodo de crecimiento entre t
0
y t
1
, en que:
2 1
1
+ +
=
i i i i
c b a m , para i = 1, 2, . . ., n-1; y
n n
a m = 1 (ltima clase)
Segn estos autores, la estimativa de la mortalidad es siempre incierta, pudiendo
ser, sta, regular o irregular. La mortalidad regular resulta de la competicin entre

16
clases diamtricas menores, aunque, ocasionalmente, algunos rboles mayores
tambin mueran. Ahora, la mortalidad irregular es provocada por fenmenos
adversos, como ser: ataque de insectos, fuegos accidentales, enfermedades, etc. Si
la mortalidad regular es previsible, no podemos decir lo mismo de la irregular.
El ingreso, esto es, el nmero de rboles vivos que entran en la clase de
dimetro menor durante el intervalo de tiempo t para t + , est especificado por el
vector I
t
.
Entonces, la distribucin diamtrica del rodal, a ser proyectada en el tiempo t
para el tiempo t + y la situacin del rodal en el tiempo t + pueden ser totalmente
determinadas por la situacin en el tiempo t, por los raleos, muertes e ingresos
ocurridos en el intervalo de tiempo , empleando las siguientes ecuaciones:
( )
t t i t t
h y a I y
1 1 1
+ =
+
; y
( ) ( )
t t t t t
h y a h y b y
2 2 2 1 1 2 2
+ =
+

generalizando, tenemos:
( ) ( ) ( )
nt nt n t n t n n t n t n n nt
h y a h y b h y c y + + =
+ 1 1 2 2
,
donde: y
1t+
= nmero de rboles vivos en la clase 1, en el tiempo t + ;
y
1t
= nmero de rboles vivos en la clase 1, en el tiempo t;
h
1t
= nmero de rboles cosechados en la clase 1, en el intervalo .
Considerando que el nmero de rboles en la primera clase en el tiempo t + es
el nmero de rboles que permanecen en esta clase desde el tiempo t, mas los
ingresos, tenemos que:
( ) ( ) ( ) ( )
= =
+
+ + + + + =
n
i
it it
n
i
it it i t t i t
h y h y h y B a y
2
2
2
1 1 1 2 1 1 0 1
.

donde: B
i
= rea basal del rbol de dimetro medio de la i-sima clase de
dimetro;

0
,
1
y
2
= constantes a ser estimadas.
Por consiguiente, el modelo puede ser escrito en la siguiente forma matricial:

(
(
(
(
(
(
(

+
(
(
(
(
(
(
(

(
(
(
(
(
(
(

=
(
(
(
(
(
(
(
(

+
+
+
+
+
0
0
0
0
.
0 0 0 0
0 0
0 0
0 0 0
0
4 4
3 3
2 2
1 1
4 4 4
3 3 3
2 2
4 3 2 1
4
3
2
1

nt nt
t t
t t
t t
t t
n n n
n
nt
t
t
t
t
h y
h y
h y
h y
h y
a b c
a b c
a b c
a b
d d d d d
y
y
y
y
y

donde: d
1
= a
1
+
1

i
+
2
; y
d
i
=
1

i
+
2
para i = 2, 3, . . ., n
Un ejemplo numrico tpico para aclarar este proceso, es mostrado en la Tabla 1.
Los nmeros son originados de observaciones sobre 50 cuadrantes en tres aos
consecutivos. Todos los estados de la vegetacin fueron clasificados en tres clases:
A, B o C. No obstante ellos son originados, supuestamente, de 50 cuadrantes

17
localizados aleatoreamente, el hecho que fueron observados en tres estaciones
anuales implica que las observaciones son estadsticamente no independientes
(GLENN-LEWIS et al., 1992)

TABLA 1: Observaciones en 50 puntos de muestreo. Cada observacin es
clasificada dentro de un estado designados por A, B o C.
Estados Estados Punto de
Muestreo T1 T2 T3
Punto de
Muestreo T1 T2 T3
1 A A A 26 A A B
2 A B A 27 C C C
3 B B C 28 A A C
4 A A A 29 A A A
5 B C B 30 C C C
6 A C A 31 A B A
7 A A A 32 B C B
8 C C C 33 B C A
9 B A C 34 C C C
10 A A B 35 B B A
11 B B B 36 B B A
12 A B C 37 C B A
13 A A A 38 C C B
14 B B C 39 A A A
15 A A A 40 A A A
16 C C C 41 A A B
17 C C C 42 C C C
18 B C C 43 C C C
19 B B B 44 A A B
20 A C C 45 C C B
21 C A B 46 C C C
22 A A B 47 B B C
23 B B B 48 A A B
24 B B B 49 A A B
25 A B B 50 B B C

En los 50 cuadrantes, cada observacin doble despus del registro inicial, hacen
un total de 100 transectas de datos anuales. El primer cuadrante puede escribirse
as:
A A A
Y muestra la transicin desde A para A. El segundo cuadrante, se escribe como:
A B A

Mostrando una transicin desde A para B y otra de B para A. La sumatoria de
las 100 transiciones es mostrada en la Tabla 2:




18
TABLA 2: Valores derivados de las 100 transiciones que ocurrieron en las 50
secuencias de la Tabla 1.
Por estado
Estado
A B C
Total de la
Lnea
A 14 12 4 40
B 6 15 9 30
C 3 6 21 30
Total de la
Columna
33 33 34 100

Estos datos pueden ser colocados en forma matricial, formando una matriz de
datos, de la siguiente manera:

(
(
(

21 6 3
9 15 6
4 12 24

Dividiendo cada fila por el valor de la suma de cada columna (Tabla 2) formamos
la matriz de transicin de probabilidades. Este es, dividiendo la primera fila por 40, y
la segunda y tercera por 30, tenemos:

(
(
(

=
7 , 0 2 , 0 1 , 0
3 , 0 5 , 0 2 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
P
Haciendo un anlisis de lo mostrado en P, se observa que un elemento p
ij
, un
elemento en la i-sima fila y j-sima columna, es la probabilidad de observar una
transicin desde el i-simo hasta el j-simo estado. Entonces, para un cuadrante que
esta en el estado A, tiene una probabilidad de 0,6 (60%) de continuar en el estado A
despus de pasar un ao, una probabilidad de 0,3 (30%) de mudar para el estado B,
y una probabilidad de 0,1 (10%) de mudar al estado C.
La matriz de probabilidades P tiene dos importantes usos matemticos, y un uso
prctico. Primero, es usada para predecir como puede ser un sistema en el futuro.
En una nueva observacin de la Tabla 1 se pueden advertir 15 cuadrantes en el
estado A, 18 en el estado B y 17 en el estado C. Estos valores son usados como
elementos para la construccin de un vector lineal, denominado de vector de
estados, de la siguiente manera:
[ ] 17 18 15 =
t
P
La multiplicacin de este vector estado en un tiempo t por la matriz de transicin
de probabilidades general el vector estado en el tiempo t + 1, como siguie:
[ ] 8 , 18 9 , 16 3 , 14
1
= =
+
P p P
t t

o, ampliando para la totalidad de los nmeros de los cuadrantes para una realidad
biolgica,
[ ] 19 17 14
1
=
+ t
P
Repitiendo el proceso, en una nueva observacin de la Tabla 1, tenemos:

19
[ ] 20 16 14
1 2
= =
+ +
P p P
t t

y generalizando, tenemos

k
t k t
P p P =
+
(4.4)
donde K es cualquier nmero entero. Primeramente, mediante el uso de la ecuacin
4.4, se puede predecir que la estructura del sistema para cualquier nmero entero
de perodos de tiempo en el futuro.
El segundo uso de P es investigar cuales son los procesos de cambio hasta un
punto final. Esto es similar a decir que una sucesin ha alcanzado un estado clmax.
El uso prctico de P es relatar, diagramaticamente, que est ocurriendo en el
estado del sistema que esta bajo estudio. Esto es, escoger arbitrariamente los
valores que sean principales en las transiciones (por ejemplo: probabilidades
mayores que algunos niveles: 0,3 son apropiadas para la matriz P) y disear un
diagrama con esta restriccin. Por otro lado, es importante incluir una categora
media, como ser 0,2 y 0,3; como es mostrado en la Figura 1. Estos diagramas,
usados por Greig-Smith (1983) y Digby & Kempton (1987), op. cit. por GLENN-
LEWIS et al. (1992) y USHER (1981), tienden a mostrar las fracciones importantes
de un sistema de estados: por ejemplo, en la Figura 1 se observa claramente que
ellos tienden a una secuencia de A para B para C. La nica regla para disear un
diagrama es colocar solamente las probabilidades que son esenciales para el
sistema. USHER (1981) dice que colocando 15% de las probabilidades en las clases
superiores, 15% en las clases intermedias y 70% en la inferiores, hacen una
razonable composicin para una presentacin visual de una matriz de transicin de
probabilidades con ocho estados. Estos porcentajes van disminuyendo en su valor
para matrices con mas estados, y se incrementan para matrices con menos estados.

a)








b)


FIGURA 1: Representacin grfica de la matriz de transicin de probabilidades
basada en la Tabla 2. a) Todas las probabilidades que exceden algn
valor arbitrario, en este caso 0,3, fueron colocadas. b) Las
probabilidades mayores son indicadas con lneas continuas, y las
siguientes (de 0,2 hasta 0,3) por lneas punteadas (adaptado de
GLENN-LEWIS et al., 1992).
0,3 0,3
0,7 0,5 0,6
A B C
A
0,3 0,3
B C
0,2 0,2

20
4.2.1 Cadena de Markov y test de significancia

Entre los modelos de matrices, la matriz de Markov o cadena de Markov es
utilizada en la prognosis y en el desarrollo de rodales de edades heterogneas. Este
modelo utiliza el concepto de estado. Estados son situaciones en que un rbol
puede ser encontrado, como, por ejemplo: ingresos, clases de dimetro y cosechas.
Simplemente, un proceso markoviano se puede definir como: cual es la
probabilidad de que un estado especifico en un tiempo particular puede derivar para
un estado inmediatamente precedente. Una forma particular de los procesos
markovianos es la cadena de Markov, que es una secuencia, en el tiempo, de
estados discretos en que la probabilidad de transicin de un estado particular hasta
el siguiente en la cadena depende solamente del estado anterior. Introducciones
generales a las cadenas de Markov fueron incluidas por Harbauch & Bonham-Carter
(1970) para aplicaciones en geologa y Collins (1975) para aplicaciones en geografa
(GLENN-LEWIS et al., 1992).
El ingreso representa el crecimiento de los rboles nuevos que estn compitiendo
por un nicho en el rodal. Una vez que un rbol est en un estado, puede permanecer
en este estado o moverse a otro, este movimiento es calculado por la probabilidad
de transicin. El modelo asume que la probabilidad de movimientos de los rboles
de un estado a otro depende solamente del estado inicial y que ste es constante
para todo el perodo de proyeccin.
Se puede observar fcilmente que el ejemplo desarrollado anteriormente encaja
fcilmente en la estructura de la cadena de Markov. Esta estructura ofrece una base
para un primer test de significancia que puede ser apropiado usando los datos
sucecionales. Supongamos que la matriz de probabilidades de transicin, de la
seccin anterior tenga la siguiente forma, donde cada fila es igual:

(
(
(

=
1 , 0 3 , 0 6 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
P
Esto indica que la probabilidad de una transicin desde un estado no depende
del estado presente, por ejemplo; que siempre exista una probabilidad del 0,6 que el
sistema quede en el estado A independientemente de si nos encontrramos en el
estado A, B o C en un perodo de tiempo anterior. Por esto, la matriz P no cumple
con la propiedad de la cadena de Markov.
Un test de independencia en una matriz de transicin de probabilidades fue
propuesto por Anderson & Goodman (1957), op. cit. por GLENN-LEWIS et al. (1992).
La hiptesis nula es que etapas sucesivas en la secuencia son estadsticamente
independientes (por ejemplo: como en el proceso aleatorio anterior); es testada a
continuacin la hiptesis alternativa: que las etapas sucesivas son no
independientes (y que adems ellas forman, pero no necesariamente son, un primer
ordenamiento de la cadena de Markov). Usando los datos de la Tablas 1 y 2, la
matriz es la siguiente:
(
(
(

=
21 6 3
9 15 6
4 12 24
N (4.5)

21
y la matriz de transicin de probabilidades es:

(
(
(

=
7 , 0 2 , 0 1 , 0
3 , 0 5 , 0 2 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
P (4.6)
El test estadstico apropiado es:
( ) ( )
= =
=
m
i
m
j
j ij ij
p p n
1 1
ln 2 ln 2 (4.7)
donde ln indica logaritmo natural, m es el nmero de estados del sistema, n
ij
es el
elemento de la i-sima fila y j-sima columna de N, p
ij
es el elemento
correspondiente en P, y p
j
es la probabilidad marginal de la j-sima columna de N,
determinado por:


=
= =
|
|
|
.
|

\
|
=
m
i
m
i
m
j
ij
ij
j
n
n
p
1
1 1
(4.8)
Aplicando este test en el ejemplo, para m = 3, y n
ij
y p
ij
son tomados de las
ecuaciones 4.5 y 4.6 respectivamente. Sumando las columnas de N en la ecuacin
4.5 generamos los valores de p
1
= 33/100 (=0,33), p
2
= 33/100 (=0,33) y p
3
= 34/100
(=0,34), usando la ecuacin 4.8. entones la ecuacin 4.7 es calculada como sigue:
( ) 978 , 37
34 , 0
7 , 0
ln 21
33 , 0
2 , 0
ln 6
33 , 0
3 , 0
ln 12
33 , 0
6 , 0
ln 24 . 2 ln 2 =
(

|
.
|

\
|
+ |
.
|

\
|
+ + |
.
|

\
|
+ |
.
|

\
|
=
Anderson & Goodman (1957) dicen que 2(ln) est distribuido asintoticamente
como
2
con (m-1)
2
grados de libertad. Refirindonos a la Tabla de
2
con cuatro
grados de libertad indica que la probabilidad de observacin
2
= 37,978 es mucho
menor que uno en un millar (p < 0,001), y por lo tanto la hiptesis nula de
independencia estadstica debe ser rechazada (GLENN-LEWIS et al., 1992).
Es importante recordar que este test no indica que el proceso, presentado en las
Tablas 1 y 2, es un primer orden de la cadena de Markov. Todo lo que muestra es
que el proceso es no completamente aleatorizado. Si la probabilidad de
2
es mayor
que 5% (p < 0,05), entonces es posible aceptar la hiptesis nula y decir que el
proceso es aleatorio.

4.2.2 Ordenamiento del proceso

Retornando a los datos de la Tabla 1, se pueden derivar tres diferentes matrices
de transicin de probabilidades sobre la base del estado del sistema cuando se
realiza la primera observacin. Entonces, si el estado del sistema esta en A en la
primera observacin, la matriz calculada correctamente y la matriz de transicin de
probabilidades correspondiente a la segunda y tercera observacin son:

22
(
(
(

=
1 0 1
1 1 2
1 7 8
A
N ,
(
(
(

=
25 , 0 00 , 0 50 , 0
25 , 0 25 , 0 50 , 0
06 , 0 44 , 0 50 , 0
A
P (4.9)
La probabilidad nueva en P
A
representa las probabilidades de transicin desde el
estado i hasta el estado j si se sabe que el estado se encuentra en A en el perodo
de tiempo anterior. Entonces, conociendo que el cuadrante se encuentra en el
estado A en el tiempo (t- 1); 0,50 es la probabilidad de que contine en ese estado
(estado A) despus de un intervalo de tiempo t hasta (t + 1), y la probabilidad que
ocurra un cambio desde el estado A para el estado B es de 0,44, etc. Matrices
similares son escritas para el estado B en el tiempo (t 1), as:

(
(
(

=
1 2 1
4 4 2
1 0 0
B
N ,
(
(
(

=
25 , 0 50 , 0 25 , 0
40 , 0 40 , 0 20 , 0
00 , 1 00 , 0 00 , 0
B
P (4.10)
Para el estado C en el tiempo (t 1), tenemos:

(
(
(

=
8 3 0
0 0 1
0 1 0
C
N ,
(
(
(

=
73 , 0 27 , 0 00 , 0
00 , 0 00 , 0 00 , 1
00 , 0 00 , 1 00 , 0
C
P (4.11)
Si la cadena de Markov es el proceso de primer orden en otras palabras, si las
probabilidades de transicin son dependientes solamente del estado actual del
sistema y no de los estados anteriores del sistema- entonces las tres matrices P
A
, P
B

y P
C
deben ser de igual orden que la matriz P de la ecuacin 4.6.
Simplificando, en la formulacin de las tres matrices N
A
, N
B
y N
C
de las
ecuaciones 4.9 hasta 4.11 solo 50 de las 100 transiciones de la Tabla 1 fueron
usadas en la primera observacin indicando por la estructura de las tres matrices
cualquier transicin entre la segunda y la tercera observacin puede ocurrir. Esto es,
entonces, que existen muy pocos datos evaluables para realizar una estimacin
acertada de las probabilidades de transicin en las matrices P
A
, P
B
y P
C
. No
obstante, el ejemplo muestra en el modelo de sucesin ecolgica, cuales son los
procesos de orden, superior o inferior, que son requeridos, adems la cantidad de
datos necesarios para obtener estimativas razonables de probabilidades de
transicin.
El test de significancia es requerido para determinar que sean o no idnticas las
matrices P. Anderson & Goodman (1957), dieron un test apropiado, pero antes es
esencial la generalizacin de las matrices en las ecuaciones 4.5 y 4.6 desde dos
dimensiones para tres dimensiones. Esto est mostrado para las matrices N
A
, N
B
y
N
C
en la Figura 2. Un elemento nuevo en la matriz tridimensional N es n
ijk
que indica
el nmero de transiciones observadas desde el estado i hasta el estado j hasta el
estado k. Observe que, estos son los 50 valores de la Tabla 1, el nmero dentro de
las clulas de la Figura 2 totalizan 50. El test de Anderson & Goodman es el
siguiente:
( ) ( ) =
= = =
m
i
m
j
m
k
jk ijk ijk
p p n
1 1 1
ln 2 ln 2 (4.12)
donde los smbolos fueron definidos previamente a excepcin de p
jk
que es la
probabilidad marginal calculada por:

23
=
= = =
m
i
m
k
ijk
m
i
ijk jk
n n P
1 1 1
(4.13)
y 2(ln) est asintoticamente distribuido como
2
con m.(m 1)
2
grados de libertad.

FIGURA 2: Una representacin del diagrama de una matriz tridimensional. La matriz
a la izquierda es la llamada matriz N y consiste de tres submatrices N
A
,
N
B
y N
C
(mostradas desde la ecuacin 4.8 hasta la 4.10). Calculando p
jk

con la ecuacin 4.12, el valor del numerador proviene de las sumas de
las columnas de la matriz N (por ejemplo; cuando j = k = 1, la suma de la
columna es: 8 + 0 + 0 = 8), el valor del denominador es la suma vertical
de la matriz (las sumas son 15 para porcin izquierda, 18 para la porcin
central y 17 para la derecha) (adaptado de GLENN-LEWIS et al., 1992).
El clculo presentado en la ecuacin 4.9 es mostrado en el ejemplo, donde:
( ) 502 , 17 ln 2 = (4.14)
Esto es aproximadamente un
2
con 12 grados de libertad y con una probabilidad
cercana a 1 en 20 (p > 0,05). Entonces, basados en la extremamente pequea
diferencia, la hiptesis nula es rechazada, implicando que las matrices P
A
, P
B
y P
C

en las ecuaciones 4.9 a 4.11 son consideradas como idnticas con la matriz P de la
ecuacin 4.6 (admitiendo, de hecho, una variacin sencilla). Esto implica que el
proceso de la Tabla 1 puede ser visto como un primer orden de la cadena de
Markov.
En este ejemplo la probabilidad de existir en cualquier estado en el tiempo (t + 1)
depende solamente del estado en el tiempo t, y por lo tanto la cadena como una
simple-dependencia envuelve un simple-escalonamiento de unidades de tiempo.
Entonces, la ecuacin 4.14 testa los datos de la Tabla 1 para una cadena de doble-
dependencia sobre dos estratos inmediatamente precedentes: si el valor de
2
es
significativo se puede considerar la cadena como de doble dependencia, de segundo
orden, de escalonamiento simple. Suponga que el estado de una cadena en el
tiempo (t + 1) depende del estado en el tiempo t y del tiempo (t 2), entonces la
cadena tiene doble dependencia, de tercer orden, y de escalonamientos mixtos. La
prueba para este tipo de cadenas fueron formulados en las ecuaciones 4.12 y 4.13:

24
no obstante, con los datos de la Tabla 1, la prueba de la ecuacin (4.14) es la nica
alternativa que puede ser formulada cuando se trata de una cadena de simple
dependencia, el orden y el simple paso del tiempo (GLENN-LEWIS et al., 1992).



25
5. MORTALIDAD

La mortalidad se refiere al nmero de rboles que fueron medidos inicialmente,
que no fueron utilizadas, y que murieron durante el perodo de crecimiento
considerado. La mortalidad puede ser causada por diversos factores, como ser:
edad o senilidad; competicin; enfermedades o plagas; condiciones climticas
adversas; fuegos silvestres; y por anillamiento, envenenamiento y corte del rbol
(SANQUETTA, 1996).
CARVALHO (1997), resalta que en bosques tropicales, el patrn de mortalidad
natural a travs del tiempo y en el espacio est fuertemente relacionado a la
longevidad de los rboles; distribucin en clases de tamao; abundancia relativa de
las especies; y tamao y nmero de aberturas (gaps) en el dosel del bosque. El
mismo autor resalta tambin, que en relacin al porte de los individuos, algunos
estudios reportan que especies emergentes presentan una taza anual de mortalidad
mas baja, en cuanto que las especies propias del sub-bosque presenta taza mas
altas; y que otros estudios, considerando apenas individuos con DAP superior a 10
cm, no encontraron ninguna diferencia significativa respecto a la mortalidad por
clases de tamao.
Dos grandes categora de mortalidad natural pueden ser distinguidas: mortalidad
regular y mortalidad catastrfica. La mortalidad regular se refiere, principalmente, al
envejecimiento, supresin y competicin, pero tambin, la mortalidad regular puede
ocurrir al azar, y por incidencia normal de plagas, enfermedades, y por fenmenos
atmosfricos (por ejemplo: sequas, tormentas, etc.; eventos que tpicamente
ocurren con baja frecuencia a travs de muchos aos). La mortalidad catastrfica
incluye los incendios naturales, pero de consecuencias severas bajo condiciones de
tiempo anormales, y grandes pestes y enfermedades violentas (VANCLAY, 1994).
Estimaciones de la mortalidad regular estn basados en teoras de limitaciones
de densidad de los rodales (por ejemplo: ndice de Densidad de Reineke (1933), o
por el uso de relaciones empricas ajustadas para el rodal o para los rboles en
forma individual). Las aproximaciones tericas o empricas se basan en
estimaciones de la densidad del rodal, competicin y vigor de los rboles, pero
algunos mtodos tambin en funcin de la edad del rbol.
Muchos modelos de crecimiento para bosques de edad homognea predicen la
mortalidad como funcin dependiente de la densidad, asumiendo que existe una
relacin simple entre densidad mxima del rodal y el dimetro medio de los rboles
(VANCLAY, 1994). Basados en estos conceptos fueron propuestos tres tipos de
relaciones:
1. Del Espacio Relativo (WILSON, 1951), originalmente formulado como una
gua prctica de raleos, pero fue usado como una gua para limitar la
densidad del rodal (MITCHELL, 1975). En este caso son considerados la
altura total media del rodal (h
t
) y el nmero de rboles (N):
LnN + 2.lnh
t
= constante
2. ndice de Densidad de Reineke, este ndice, desarrollado en 1933, es
calculado a travs del nmero de rboles correspondientes al dimetro de
rea basal media. El nmero de rboles (N) en relacin al dimetro medio
(d
g
), generalmente, resulta en una expresin linear. As, estas dos
variables se relacionan a travs de la siguiente ecuacin:
LnN + 1,6.lnd
g
= constante

26
REINEKE (1933), trabajando con varios grupos de datos, para la elaboracin de
tablas de produccin, detect que una misma inclinacin podra, en muchos casos,
ser usada para definir los limites de densidad mxima en varias situaciones.
Adems, encontr que cualquier rodal puro, bien poblado y de edad uniforme, que
presente un dimetro promedio del rodal (en donde el dimetro promedio DP- es el
dimetro a la altura del pecho DAP de un rbol con el rea basal media) tiene
aproximadamente, el mismo nmero de rboles por unidad de superficie que
cualquier otro rodal puro, bien poblado y de edad uniforme de la misma especie y
que tenga el mismo dimetro medio del rodal.
Existen dos aportes fundamentales a travs de este concepto: 1) el mismo
nmero de rboles con un cierto dimetro medio del rodal; y 2) el hecho de que la
edad y la calidad del sitio no tienen efecto sobre la cantidad de rboles del rodal
(DANIELS et al., 1982).
Para la mayora de las especies estudiadas, las curvas tuvieron la misma
inclinacin: k D N + = log 605 , 1 log ; donde N = nmero de rboles por unidad de
superficie, D = dimetro medio del rodal, y k = ajuste en elevacin de las diferentes
especies.
Las investigaciones realizadas por los investigadores japoneses, liderados por
Kira, op. cit. por SANQUETTA (1996), trajeron justificativas tericas para lo
encontrado por Reineke, dando origen a la famosa Ley de Auto-Raleo o Ley del
Exponente 3/2. Esta Ley es una expresin relacionada a la reduccin de la
densidad por competicin como producto del aumento en tamao de las plantas que
compiten en un rea determinada y se fundamenta en la siguiente relacin:

2
3

= N k w (5.1)
donde: w = peso medio de las plantas por unidad de rea;
N = nmero de plantas por unidad de rea;
k = valor constante por especie o rodal; y el exponente 3/2 es fijo,
independiente de la especie y del estado de desarrollo del rodal que
est bajo condicin de competicin:
Como este Ley establece una relacin entre el peso medio por planta y el
mximo de densidad posible en el bosque (N
max
(t)) en un tiempo KtK, le ecuacin 5.1
puede escribirse de la siguiente manera:
( ) ( ) t N t w
max
= (5.2)
Basado en esta ecuacin y de acuerdo con lo establecido por SANQUETTA
(1994) la mortalidad en el bosque puede ser calculada de la siguiente manera:

( )
( ) ( ) t N t N M
t
=
max
(5.3)
donde: M(t) = mortalidad en el tiempo t;
N(t) = densidad actual del bosque.
Adems de esto, y siguiendo con el mismo autor, la mortalidad se podra calcular
para cada clase de dimetro como sigue:

( )
( ) ( ) x mp t M M
x t
=
,
(5.4)
y por especie, como sigue:

27

( )
( ) ( ) ( )
(

=
=
n
i
x t j
j n j m t x M M
1
, ,
. , (5.5)
donde: mp(x) = porcentaje de muertes para cada clase de dimetro (x); y
m(j) = es la velocidad de mortalidad (ao
-1
) para cada especie
considerada (j).
3. La lnea de raleo medio de Yoda et al. (1963), op. cit. por VANCLAY
(1994), considera el lmite de estoque de la masa vegetal, pero en
aplicaciones forestales usa la media en volumen (v ) como una
substitucin de la masa vegetal:
. ln
3
2
ln cte v N = +
Estas tres alternativas son consideradas validas, y algunas unificaciones de estas
variables, en el desarrollo del rodal, pueden ser vistas como la existencia de tres
dimensiones (h
t
, d
g
y N; se puede observar que ( )
g t
d h f v , ) y estos lmites pueden
ser colocados colectivamente como un plano en un espacio tridimensional.
No obstante ser aceptables estos conceptos de lmite de densidad, existen
algunas limitaciones prcticas para su aplicacin:
1. Indican el nmero de rboles residuales, pero no los rboles que mueren.
Algunos modelos asumen que los rboles mayores mueren, pero esto no
es necesariamente correcto.
2. No indican muertes por causas que no sea la competicin (por ejemplo:
sequas, accidentes fsicos, y algunas enfermedades y pestes). Esto
puede ser una importante proporcin de la mortalidad total.
3. Las relaciones stock-tamao pueden no ser lineares y la inclinacin de la
lnea puede no ser constante. En una inclinacin constante se asume que
(ZEIDE, 1987): a) la accin combinada del crecimiento de la copa y la
media de los raleos mantienen la canopia cerrada; y b) las plantas de la
misma especie son geomtricamente similares en forma,
independientemente del estado de crecimiento y condiciones del hbitat.
4. Otro problema es identificar la mortalidad dependiente de la densidad en el
tiempo, y en obtener estimativas reales de los coeficientes que describen
las diferentes relaciones.
5. Exceptuando los rodales puros, de la misma edad y homogneamente
espaciados (por ejemplo: las plantaciones forestales), las relaciones en las
ecuaciones es probable que sean altamente dependientes del tiempo,
pues la mortalidad, dependiente de la densidad, puede no suceder en
todas las partes del bosque al mismo tiempo. STERBA & MONSERUD
(1993) establecieron que en un bosque nativo, la inclinacin de la lnea de
auto-raleo (o de Reineke) es casi plana para bosques con distribucin de
los dimetros en forma de J invertida.
A pesar de estas limitaciones, el concepto de una densidad lmite del rodal viene
siendo usada como base para el modelado de la mortalidad en varios modelos de
crecimiento para rodales puros (VANCLAY, 1994). No obstante, muchos de estos
requieren decisiones subjetivas respecto de los rboles que mueren. Por ejemplo, en
el modelo de OPIE (1972), basado en la curva de Reineke, se considera siempre
muerto el tercer rbol comenzando a contar desde el inicio de la plantacin hasta

28
que sea obtenida la reduccin requerida por el stock. Campbell et al. (1981), op. cit.
por VANCLAY (1994), modificaron este modelo removiendo siempre el sexto rbol
contando desde el inicio, hasta un mximo de 100 rboles muertos por hectrea en
todo un ao. Obviamente, estas dos alternativas son bastante arbitrarias.
Segn citas realizadas por VANCLAY (1994), otras alternativas en el uso de la
lnea de auto-raleo son a travs de la altura de los rboles y la competicin de las
copas. El autor cita el modelo de Mitchell (1975), que usa como gua el
espaciamiento relativo, basado en el cuadrado de la altura del sitio (tomado del 40%
de los rboles mas altos) y asume que los rboles menores son los que morirn
primero. Otro caso citado es la Aproximacin de Arney (1985) basada en el factor
de competicin de las copas. Lean (1969), usa una funcin exponencial del
incremento en dimetro medio del rodal asociando, este valor, con una disminucin
fija en el stock: en este caso 15% para especies comerciales y 19% para especies
intolerantes e intermedias.
Ninguna de estas alternativas presentadas anteriormente son completamente
satisfactorias, y una mejor alternativa sera predecir la condiciones limitantes
directamente para el espacio de crecimiento, ndice de competicin o dinmica de
copas. Segn Arney (1972), op. cit. por VANCLAY (1994), se puede asumir que los
rboles mueren si la extensin de las copas retrocede hasta menos del 5% de la
altura total del rbol.
Otra alternativa, para determinar la mortalidad, usada en modelos para bosques
nativos, es estimar el incremento a travs del tiempo y asumir que todos (ej.:
Newnham, 1964) o algunos (ej.: Botkim et al., 1972; Reed, 1986) de los rboles con
incrementos menores a los estimados pueden morir (VANCLAY, 1994). EK &
MONSERRUD (1974) usaron una funcin estocstica del dimetro para hacer
predicciones a travs del tiempo, y asumieron que todos los rboles con incrementos
menores a los previstos van a morir.
El incremento a travs del tiempo se aproxima al razonamiento mas correcto y
est apoyado por algunas evidencias de carcter emprico. SPURR (1962)
estableci que cualquier rbol de Pinus radiata que alcance un incremento anual
menor a 20 cm
2
, respecto a la media del rodal, tiene menos de ocho aos de vida.
Ahora, Beuege (1972), op. cit. por VANCLAY (1994), observ que rboles
moribundos en una plantacin de Pinus elliottii pueden sobrevivir por un perodo de
tiempo considerable (de 3 a 10 aos, con media de 6 aos) con crecimientos
insignificantes, adems de esto, este perodo depende de la edad y del tamao del
rbol. Estas observaciones muestran que los rboles pasan por un perodo de rbol
moribundo por varios aos antes de su muerte.
SWAINE et al. (1987), indicaron que los ndices de mortalidad en bosques
semideciduos en Gana (frica) son significativamente altos en rboles que no
muestran incrementos en tamao.
Tambin se percibi que, los rboles muertos exhibieron incrementos muy
pequeos en los aos anteriores a su muerte, o que crecieron rpidamente hasta el
momento anterior a su muerte, o murieron al mismo tiempo que crecieron
rpidamente (VANCLAY, 1994).
Los incrementos a travs del tiempo, tambin pueden proveer una base
apropiada para el modelado de la mortalidad sobre el componente de demanda de
luz de las especies, pero este componente es poco relevante si consideramos a las
especies tolerantes. Por ejemplo; rboles de Douglas-fire (Pseudotsuga taxifolia)
pueden sobrevivir por mas de 25 aos con un incremento de dimetro medio menor

29
a 0,3 mm/ao (Newnhan, 1964), y plantas de Araucaria cunninghamii, provenientes
de semillas, pueden alcanzar 50 aos de edad antes de lograr una altura de 0,5
metros (VANCLAY, 1994).
Otro problema con la prediccin de la mortalidad por causas naturales es la
dificultad de determinar el agente responsable. La presuposicin de que la mayor
parte de la mortalidad se puede atribuir a la competicin no es siempre correcta. Una
alternativa para intentar superar este problema es predecir la mortalidad a travs de
una funcin emprica.

5.1 Aproximaciones empricas

Muchos de los modelos por clases de tamao usan un mtodo emprico para
predecir la mortalidad, muchas veces como una funcin linear simple de la densidad
del rodal y del tamao relativo del rbol. Segn VANCLAY (1994), la funcin logstica
ofrece un camino vlido generando una distribucin mas realista de los errores. La
funcin logstica puede expresarse como sigue:

( )
( )
( )
( )
( )
( ) x f
x f
x f x f
e
e
e e P
+
= + = + =

1
1 1 1
1 1
(5.6)
donde: P es la probabilidad de sobrevivencia y f
(x)
es una funcin (generalmente
linear) de variables explicativas. La probabilidad de la mortalidad es obtenida a
travs de (1P). La ventaja de predecir la sobrevivencia es que, a diferencia de la
mortalidad, este es un proceso Markoviano. Diferentes mediciones, en diferentes
intervalos de tiempo, pueden ser usadas como exponente en la ecuacin 5.6 (ej.: -t
substituye 1). No obstante, esto no ser tcnicamente correcto, esta alternativa
parece razonable bajo la condicin de que las remediciones sean bastante
frecuentes y la mortalidad sea relativamente baja (ej.: frecuencias menores a 8 aos
y mortalidad menor al 0,7%) (VANCLAY, 1994).
La ecuacin 5.6 se puede convertir en una ecuacin linear si los datos son
agrupados dentro de categoras con un rbol muerto y uno sobreviviente como
mnimo en cada categora:
( ) x f
N
N
P
P
Y
muertos
vivos
=
|
|
.
|

\
|
=
|
|
.
|

\
|

= ln
1
ln (5.7)
donde: P es la proporcin de rboles sobrevivientes, N
vivos
es el nmero de
sobrevivientes y N
muertos
es el nmero de rboles muertos. Esta forma de calcular es
til para una investigacin inicial de las variables que puedan formar parte de un
modelo que estime la mortalidad, pero es ineficiente para la estimacin de
parmetros debido a una distribucin inadecuada de los errores.
Segn VANCLAY (1994), la ecuacin 5.6 esta siendo usada por varios modelos
de mortalidad, frecuentemente en funciones empricas que tienen como parmetros
como dimetro, altura, defectos, clases de copa y rea basal del rodal. Hamilton
(1986) dice que es til incluir dos transformaciones en las variables que definen el
tamao del rbol (ej.: d
0,5
y d
-1
o d y lnd) en el modelo matemtico para permitir un
buen ajuste cuando se trata de rboles grandes y pequeos. Adems, muchas
variables de los rboles estn altamente correlacionadas y proveen buenas
predicciones de la mortalidad cuando son usadas en forma separadas, pero, muchas

30
veces, no ofrecen una mejor aproximacin cuando son incluidas muchas variables
en el modelo.
OLIVEIRA et al. (1998), durante el desarrollo de los programas (software)
PLANIN y REPLAN, para la simulacin del crecimiento y de la produccin de Pinus
taeda y su evaluacin econmica, usaron la distribucin binomial negativa para la
descripcin de la mortalidad, que puede ser expresada por:

( )
( )
( )
x
k
x
k m
m
k
m
k x
x k
P
|
|
.
|

\
|
+
|
.
|

\
|
+

+
=

1
! 1 !
! 1
(5.8)
donde: x = nmero de rboles muertos;
P
(x)
= probabilidad de la existencia de x rboles muertos;
k = parmetro referente a la taza de mortalidad; y
m = altura media de los rboles.
Siendo que, las estimativas de los parmetros son obtenidas por las ecuaciones
siguientes:

m s
m
k
x

=
2
2
(5.9)
donde: m = media aritmtica;

2
x
s = variancia de la muestra.
Las estimativas de estos valores fueron relacionadas al ndice de sitio (IS),
establecido por la altura dominante a los 15 aos y el nmero de rboles iniciales
(N
0
). Esta relacin fue obtenida por los siguientes modelos de regresin:

( ) ( ) IS b IS b b
e N b m
3 2 1
0 0
+
= (5.10)
y

5 , 0
0
2 1 0
2
000 . 10
3
|
|
.
|

\
|
+ + =
N
IS b IS b b s
b
x
(5.11)
donde: b
0
, b
1
, b
2
y b
3
son los coeficientes de la ecuacin.
Como se puede observar, las ecuaciones para estimar la mortalidad son muchas
y muy diferentes unas de otras, donde cada una se adapta a una necesidad o
situacin determinada.
Generalizando, segn SCHNEIDER (1993), la mortalidad es un problema de gran
importancia sobre la produccin total, que se manifiesta, principalmente, en la
confeccin de la tablas de produccin para rodales raleados.
Adems, para concluir, se puede decir que, dependiendo de las condiciones del
bosque, la mortalidad puede ser estimada como una funcin de una variable que
mide la densidad del rodal, como el rea basal, nmero de rboles por unidad de
superficie, altura dominante, etc.


31
6. INGRESO Y RECLUTAMIENTO

Segn CARVALHO (1997), reclutamiento es la admisin de un ser en una
determinada poblacin. El reclutamiento de plntulas puede ser confundido con el
nacimiento o germinacin. Muchas veces, el reclutamiento tambin es llamado
ingreso. Ingreso se puede definir como el proceso por el cual rboles pequeos
aparecen en un bosque, por ejemplo en una parcela permanente, despus de su
primer medicin.
Para Alder & Synnott, citados por PIZZATO (1999), el ingreso puede ser definido
como el proceso por el cual los rboles menores surgen en la poblacin despus de
una medicin inicial en una parcela permanente; o sea, rboles ingresados son
aquellos que alcanzan un dimetro mnimo estipulado entre dos mediciones
subsecuentes. Segn estos autores, las tazas de ingresos dependen del potencial
de regeneracin de las especies, de la disponibilidad de luz y de la competicin.
De forma similar, VANCLAY (1994), dice que el reclutamiento se refiere a los
individuos que alcanzan un lmite de tamao especificado, lo que difiere de la
regeneracin, que puede ser definida como el desarrollo de rboles ya establecidos
por semillas o plntulas.
Por esto, ecuaciones de reclutamiento o regeneracin son muy importantes en
modelos de simulacin de la produccin en bosques nativos, que dependen de la
regeneracin natural para el manejo sustentado. Las plantaciones forestales, por
regla, no tienen reclutamiento y regeneracin.
Segn SANQUETTA (1996), casi no existe ningn conocimiento terico general
sobre el proceso de reclutamiento o establecimiento de plntulas en bosques
nativos. Este es, probablemente, el tpico o el componente de los modelos de
simulacin de la produccin en bosques nativos mas carente de estudios tericos y
aplicados.
Los modelos de prediccin del reclutamiento estn basado en tamaos
especficos de alguna variable del rbol, generalmente altura o dimetro. Tres tipos
de ecuaciones de reclutamiento son mencionadas por la literatura:
1. modelo de reclutamiento esttico: asume que el reclutamiento durante el
perodo de levantamiento de datos refleja la media de ste en un perodo
de tiempo determinado y que los valores asumidos son variables;
2. modelo de reclutamiento dinmico: presupone que el reclutamiento es una
funcin de las condiciones del bosque, previendo el reclutamiento como
una funcin de la densidad del bosque, composicin y otros parmetros; y
3. modelo de regeneracin: difiere de los modelos anteriormente citados por
caracterizar el establecimiento de individuos que provienen de semillas o
siembras, y atiende a todos los factores que influyen en los procesos de
renovacin del bosque.

6.1 Modelos estticos

Algunos modelos de reclutamiento asumen que la mayora de los ingresos
observados durante un perodo de tiempo reflejan un valor medio, y que estas

32
medias no varan durante la simulacin. Estas presuposiciones son comunes en
muchas tablas de produccin y matrices de transicin (VANCLAY, 1994).
Una presuposicin comn es que el nmero de rboles en las clases menores
permanece igual, independientemente del crecimiento de la clase siguiente, y de la
densidad total del bosque. Los modelos de tamao son similares a las tablas de
crecimiento, pero usan la funcin de uniformidad para estimar el potencial de
reclutamiento. Otros modelos asumen como constante los ingresos para cada ciclo.

6.2 Modelos dinmicos

Modelos dinmicos son aquellos modelos donde los datos permiten predecir el
reclutamiento a travs de una funcin que considera el sitio y la localizacin del
rbol. Fueron publicados varios modelos dinmicos. Las variables mas comnmente
usadas, en estos modelos, incluyen la productividad del sitio, la densidad (expresada
en funcin del rea basal, del nmero de rboles por unidad de superficie o por el
ndice de competicin de copas) y se controlan los cortes y raleos. Inclusive, los
detalles de los ltimos raleos en el modelo pueden ayudar para obtener mejores
ajustes de los datos, pero esto puede limitar la aplicacin del modelos porque estos
valores pueden no ser conocidos para todos los rodales. En el caso de los bosques
nativos, donde estn envueltas varias especies, los modelos pueden predecir el
ingreso para cada especie agrupada independientemente, o se puede predecir el
ingreso total (VANCLAY, 1994).
VANCLAY (1989) predice el reclutamiento total para rboles con 20 cm de
dimetro en los bosques lluviosos de Queensland (Australia) a travs de una funcin
linear del rodal basada en el rea basal y la calidad del sitio, como sigue:
S G N
r
013 , 1 06469 , 0 466 , 5 + = (6.1)
donde; N
r
es el nmero de ingresos (expresado en: rbol.ha
-1
.ao
-1
), G es el rea
basal (expresada en: m
2
.ha
-1
) y S es la calidad del sitio. La cantidad de rboles
ingresadas se determina determinando una proporcin para cada uno de los grupos
de especies consideradas, y luego se unifican las proporciones. La proporcin para
cada grupo de especies fue fijada por el rea basal del rodal, la calidad del sitio y el
rea basal de cada grupo de especies (ej.: para el primer grupo, especies de rpido
crecimiento):
[ ] ( )
1
1 1 1
00464 , 0 0110 , 0 00561 , 0 41 , 2 exp 1

+ + = S G G G P (6.2)
donde: G
1
es el rea basal de todas las especies del grupo 1 (en m
2
.ha
-1
).
Estas proporciones fueron unificadas para asegurar que la suma de ellas sea
igual a la unidad:

=
P
P
P
i
1
(6.3)
Aunque simple, este modelo permiti una flexibilidad suficiente para predecir la
dinmica de grupos de especies y obtener resultados razonables.
El modelos JABOWA simula la dinmica del rodal en parcelas de 10 m x 10 m.
La versin original del modelos JABOWA (Botking et al., 1972) predice el ingreso de
rboles hasta con 2 cm de DAP (VANCLAY, 1994). En este modelo se asume que
existe una fuente de semillas segura para cada una de las especies consideradas

33
como principales. Para un sitio determinado donde son conocidos los requerimientos
de temperatura y humedad del suelo, la composicin y nmero de rboles que
ingresan estar determinado, principalmente, por la cantidad de luz que alcanza la
superficie del suelo dentro del bosque.
SHUGART & WEST (1977), disearon un modelo semejante, pero identificando
los requerimientos minerales especficos del suelo y/o del mantillo, simulando el
tiempo y los daos producidos por animales herbvoros, y considerando la brotacin
de rboles cortados. Modelos de sucesin semejantes existen para el bosque
lluvioso subtropical en Australia (SCHUGART et al., 1980) y para el bosque montano
tropical en Centro Amrica (Doyle, 1981 op. cit. por VANCLAY, 1994).
El reclutamiento solo puede ser definido relativo a un tamao lmite, y ese lmite
puede no ser igual en todas las situaciones. Los inventarios pueden adoptar
padrones diferentes y pueden usar un tamao de lmite mayor o menor para la
medida de los rboles. La anulacin de datos sucede cuando el tamao lmite de la
regeneracin es menor que el dimetro mnimo registrado en el inventario
operacional, disminuyendo la eficiencia del modelo. La solucin para este problema
es aumentar la base de datos para cada tipo de bosque (Randall et al., 1988, op. cit.
por VANCLAY, 1994). Otra alternativa es hacer el modelo mas flexible, de forma que
el reclutamiento se pueda predecir para cualquier lmite.
SHIFLEY et al. (1993), idearon un modelo para predecir el ingreso de seis
especies de rboles en el Norte y Centro de los Estados Unidos de Amrica, para
cualquier lmite entre 1 a 13 pulgadas (2,5 a 32.5 cm). Para la formulacin de estos
modelos, los autores se basaron el los siguientes presupuestos:
a. Los rodales tienden a la ocupacin completa del sitio.
b. Los rodales que se encuentran con stock inferior al mximo permitido,
tienen espacio potencial para reclutar nuevos individuos.
c. Los recursos disponibles para el crecimiento del rodal limitan posibles
ingresos de nuevos individuos, por lo tanto, el reclutamiento debera
disminuir con el aumento de densidad del rodal.
Estos autores asumieron que la ocupacin del sitio est determinada por el factor
de competicin de copas, a travs de la siguiente ecuacin:
( )
2
1 0
2
2
400 400
+ = =



d c C
wo cf
(6.4)
donde: C
wo
es el largo de copa del rbol y
0
,
1
y
2
son especies especficas.
Basndonos en estas ecuaciones, se podra decir que el ingreso es potencialmente
igual al nmero de rboles necesarios para alcanzar el valor mximo del factor de
competicin de copas en un sitio determinado:


400
2
max
max

wr
cf
c
C C
N

= (6.5)
donde: C
wr
es el largo de copa de un rbol.



34
6.3 Modelos de regeneracin

Los modelos de reclutamiento se inician bastante tarde en el proceso de
renovacin del rodal. Esta limitacin puede ser superada parcialmente comenzando
la simulacin en una fase mas temprana de desarrollo de la plntula. Los modelos
de regeneracin son los que simulan el desarrollo del rbol a partir de la semilla o de
la plntula, teniendo en cuenta dos factores ms que tienen influencia sobre el
proceso de renovacin del bosque.
El crecimiento y desarrollo de la regeneracin puede ser modelada a travs de
varios mtodos. Las matrices de transicin de Leslie o Tablas de Crecimiento
fueron usadas (Hett & Loucks, 1968, op. cit. por VANCLAY, 1994) para predecir la
regeneracin, pero el problema de estos modelos es que consideran el factor edad
el cual no es un buen elemento para predecir el crecimiento cuando se tratan de
bosques nativos. La altura del rbol es un elemento de prediccin mas preciso.
Vanclay (1988), op. cit. por VANCLAY (1994), propone una ecuacin para
predecir la cantidad de regeneracin en un ao en bosques de Callitris considerando
la calidad del sitio y el rea basal, como sigue:
( ) 45 , 4 01723 , 0 497 , 0 1 ln
, ,
= + G S S N
d h d h r
(6.6)
donde: N
r
es el nmero de mudas (ha
-1
) establecidas con un ao de edad; S
h,d
es la
calidad del sitio; y G es el rea basal (m
2
.ha
-1
). El crecimiento de las mudas es
modelado hasta que alcanzan la altura del pecho, cuando llegan a esta altura son
pasadas al modelo de ingreso o reclutamiento.
MOSER (1967), formulo un modelo para predecir el ingreso, basado en el
presupuesto de que la razn, entre rea basal y nmero de rboles, es un indicador
preciso de la taza de ingreso total del rodal.
EK (1967) ajust los modelos, usados por Moser (1967), para sus datos y
considero los resultados como pobres. Por lo tanto adicion trminos considerando
la naturaleza heterognea de los datos resultando en el modelo siguiente:

( )
i
N G
t
E e N I
1 3
2 1
0

=


(6.7)
en que G y N son, respectivamente, el rea basal y el nmero de rboles iniciales
del rodal.
Este mismo autor observ que el ingreso estaba inversamente relacionada con el
rea basal y que estaba directamente relacionado con el nmero de rboles. As,
BUONGIORNO & MICHIE (1980) concluyeron que el ingreso podra ser estimado
por la siguiente expresin:
( ) ( )
i
n
i
it it
n
i
it it i t
E h Y h Y B I + + + =
= = 1
2
1
1 0
(6.8)
donde: B
i
= rea basal del rbol de dimetro medio de la i-sima clase de
dimetro;
Y
it
= nmero de rboles vivos en la clase i, en el tiempo t;
H
it
= nmero de rboles cortados en la clase i, en el intervalo de
tiempo t;

0
,
1
,
2
= parmetros a ser estimados;
I
t
= ingresos;

35
E
i
= error aleatorio asociado a la i-sima observacin, siendo
independiente y normalmente distribuido, con media cero y variancia
2
.
Davison et al. (1989), op. cit. por AZEVEDO et al. (1995), con base en los
trabajos de MOSER (1967) y EK (1974), propusieron tres ecuaciones para la
prediccin del ingreso total del rodal:
1.
( )
i
N G
t
E e I
1

= (6.9)
2.
( )
i
N G
t
E e N I . .
2 1
0

= (6.10)
3.
( )
i
N G
i t
E e G N I . . .
3 2 1
0

= (6.11)
donde: I
t
= ingreso de rboles, por hectrea, durante el intervalo de
crecimiento;
G = rea basal (m
2
ha
-1
) al inicio del perodo de crecimiento;
G
i
= rea basal (m
2
ha
-1
) en la clase de tamao menor;
N = nmero de rboles, por hectrea, al inicio del perodo de
crecimiento;
e = base de logaritmos neperianos; y

0
,
1
,
2
,
3
= parmetros a ser estimados
AZEVEDO et al. (1995), trabajando con datos provenientes de la Floresta
Atlntica, en la Reserva Florestal de Linhares (Estado de Espritu Santo Brasil),
determin que el modelo 1 (ecuacin 6.9) era el mejor para la prediccin del ingreso
total, basndose en las estadsticas de regresin no-linear, en el anlisis grfico de
los residuos y en los grficos de los valores actuales versus los valores estimados.
Los mismos autores, tambin, recomiendan testar los siguientes modelos para
predecir el ingreso total:
a.
i I t
E G G I + + + =
2 1 0
(6.12)
b.
i t
E N G I + + + =
2 1 0
(6.13)
c.
i t
E G I + + =
1 0
(6.14)
d.
i t
E N I + + =
1 0
(6.15)
Los modelos de regresin pueden no ser prcticos en muchos bosques nativos
por causa de la dificultad con la identificacin de las especies en rboles pequeos
y con la ausencia de datos satisfactorios.

36
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MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIN FORESTAL

La perpetuacin de la produccin forestal, tanto de productos
maderables como de no maderables, precisa de un buen conocimiento de
leyes naturales que rigen su crecimiento y evolucin; que se utilice solamente
la taza de crecimiento, se garantice el mantenimiento de la calidad ambiental y
que sea econmicamente viable. Para el logro de estos objetivos se necesita
de una cuidadosa y detallada planificacin, con decisiones basadas en
criterios tcnicos que garanticen, a las generaciones futuras, productos
naturales de mxima calidad, cantidad y diversidad.
Muchos son los mtodos y tcnicas desarrollados en esta rea a travs
del tiempo. En Argentina, a pesar de su gran rea forestal, el aprovechamiento
forestal basado en los principios de la sustentabilidad, solamente, en los
ltimos tiempos parece tornarse una realidad.
Por esto, la razn de esta publicacin es acercar una serie de
conceptos, criterios y definiciones que son necesarias para todo aquel que
trabaje en temas forestales, ya sea sobre plantaciones comerciales o sobre
bosques nativos. Lgicamente, no se trata de un modelo nico y permanente,
sino de un vistazo general de las posibilidades que ofrece la ciencia forestal
en este campo; lo que deber ser profundizado a travs de la lectura de un
mayor nmero de trabajos cientficos sobre el tema.
El objetivo de este trabajo es documentar un anlisis global de los
modelos de crecimiento y produccin forestal, resaltando aquellos que tengan
mayor uso o aplicacin dentro de los estudios forestales; enumerar los
modelos de distribucin diamtrica, con nfasis en el desarrollo y uso de
matrices de transicin (o cadena de Markov) y la recapitulacin de las
ecuaciones mas usadas para estimar la mortalidad y el ingreso de rboles, en
diferentes clases diamtricas, en los diferentes modelos de crecimiento y
produccin.
Adems, el presente trabajo pretende ser una orientacin sobre la
bibliografa existente sobre el tema, destacando los puntos que estn siendo
objeto de estudio por muchos investigadores en todo el mundo.