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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA REA DE FITOSSANIDADE

FITOPATOLOGIA I

BACTRIAS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS


Prof. Sami J. Michereff

1. INTRODUO
Mais de 1.600 espcies bacterianas so conhecidas, mas apenas cerca de 100 espcies causam doenas em plantas. At a primeira metade do sculo XIX no se cogitava seriamente a existncia de doenas de plantas causadas por bactrias. Possivelmente, o primeiro sobre uma enfermidade de plantas causada por uma bactria atribudo ao botnico alemo F.M. Draenert, que em visita ao Recncavo Baiano, em 1869, teria aventado pela primeira vez a possibilidade da gomose da cana-de-acar ser de etiologia bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, considerados pelos autores contemporneos como de real valor cientfico, foram os do americano Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da pereira e os do holands Walker, tambm em 1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em 1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou a natureza bacteriana de cinco enfermidades de plantas. No incio do sculo XX, j era grande o nmero de trabalhos cientficos comprovando serem as bactrias importantes patgenos de plantas. Bactrias so importantes patgenos de plantas, no somente pela alta incidncia e severidade em culturas de valor econmico, mas tambm pela facilidade com que se disseminam e pelas dificuldades encontradas para o controle das enfermidades por elas incitadas.

Em 1980 foi publicada a lista de nomes bacterianos aprovados e tambm uma Lista de patovares. O termo patovar, abreviado como pv., foi escolhido como nomenclatura infra-especfica para designar dentro de uma espcie, bactrias que so patognicas a um hospedeiro ou grupo de hospedeiros. Por exemplo Xanthomonas campestris pv. campestris uma bactria patognica s crucferas, causando a podrido negra.

Tabela 1. Classificao dos principais gneros de bactrias fitopatognicas.

Reino: Procaryotae
Diviso: Gracilicutes - bactrias Gram-negativas Classe: Proteobacteria - maioria bactrias unicelulares Famlia: Enterobacteriae Gnero: Erwinia Famlia: Pseudomonadaceae Gneros: Acidovorax Pseudomonas Ralstonia Xanthomonas Famlia: Rhizobiaceae Gnero: Agrobacterium Famlia: sem denominao Gnero: Xylella

2. POSIO TAXONMICA
A posio taxonmica das bactrias no mundo dos seres vivos foi sempre motivo de polmica. Em 1957, na 7a. edio do Bergey's Manual, as bactrias e algas verde-azuis estavam situadas no Reino Vegetalia, Diviso Protophyta. Em 1974, na 8a. edio do Bergey's Manual, estes organismos foram includos no Reino Procaryotae. A condio procariota da clula bacteriana pode ser caracterizada pela natureza do genforo (termo usado por Ris, em 1961, para designar o nucleoplasma da clula procariota), tipo de ribossomos (70S ao contrrio dos eucariotas, que so 80S) e ausncia de membranas envolvendo organelas citoplasmticas. Na primeira edio do Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, em 1984, o Reino Procaryotae foi dividido em quatro grandes divises, sendo duas envolvendo bactrias de importncia fitopatolgica: Gracilicutes e Firmicutes (Tabela 1).

Diviso: Firmicutes - bactrias Gram-positivas Classe: Firmibacteria - maioria bactrias unicelulares, com endosporo Gneros: Bacillus Clostridium Classe: Thallobacteria - maioria bactrias ramificadas, sem endosporo Gneros: Clavibacter Curtobacterium Streptomyces

3. CARACTERSTICAS DA CLULA BACTERIANA 3.1. Dimenses


As clulas bacterianas medem de 1 a 3,5 m de comprimento por 0,5 a 0,7 m de dimetro.

rudimentar formado por hifas muito finas, como o gnero Streptomyces.

3.3. Motilidade
As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e principalmente atravs dos flagelos. Estes so filamentos contrcteis, apenas visveis ao microscpio tico com o uso de tcnicas especiais de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos flagelos, as bactrias podem ser classificadas em: tricas, quando no possuem flagelos; montricas, quando possuem apenas um flagelo em posio polar ou lateral; loftricas, quando possuem um tufo de flagelos; pertricas, quando possuem flagelos distribudos por toda sua superfcie (Fig. 1).

3.2. Formas
As bactrias fitopatognicas tm comumente a forma de bastonetes ou bacilos, embora possam apresentar tambm outras formas. Bactrias filamentosas ou miceliais possuem miclio

Figura 1. Insero de flagelos em fitobactrias [segundo Romeiro (1996)].

3.4. Estrutura e funo da clula bacteriana


Externamente, a clula pode ser ou no revestida pela cpsula ou camada mucilaginosa, que tem a funo de proteo, facilitando a sobrevivncia. Em seguida, existe a parede celular, que envolve estreitamente a regio citoplasmtica, a qual delimitada por uma membrana fina e delicada, chamada membrana celular ou membrana citoplasmtica. O citoplasma uniforme e possui uma estrutura bsica formada por grande nmero de ribossomos, sedes da sntese proteca. A regio nuclear da clula ou genforo evidente, embora difusa, sendo formada por um sistema de fibrilas muito finas e prximas, que consistem quase totalmente de DNA. No existe membrana nuclear. O citoplasma pode apresentar invaginaes da membrana citoplasmtica, chamadas mesossomos ou ainda incluses ou grnulos, contendo substncias de reserva como lipdios, glicognio, amido, etc. (Fig. 2). Os gneros Bacillus e Clostridium so os nicos que produzem estruturas de resistncia chamadas endosporos. Como apndices celulares podemos encontrar: os flagelos, principais responsveis pela motilidade; as fmbrias, responsveis pela

aderncia da bactria ao substrato; e finalmente os pilus (plural pili), com funo no processo de recombinao gentica conhecido como conjugao. Um dos principais mtodos utilizados para a taxonomia de bactrias a colorao de Gram. H grandes diferenas entre bactrias Gram-positivas e Gram-negativas quanto natureza e permeabilidade da parede celular. Uma substncia mucocomplexa, denominada peptidoglicano, o nico composto macromolecular presente em todas paredes de bactrias, sendo responsvel pela rigidez. Esta substncia um heteropolmero formado de acares aminados e aminocidos. Geralmente, as paredes das bactrias Grampositivas contm mais substncia mucocomplexa do que as paredes das Gram-negativas. Alm da substncia mucocomplexa, as paredes das clulas das bactrias Gram-negativas contm grandes quantidades de protenas, lipdios e polissacardios. As bactrias Gram-negativas possuem parede celular mais permevel e, assim, o lcool utilizado na colorao consegue remover de dentro da clula o complexo que se forma entre o cristal-violeta e o iodo. As bactrias Gram-positivas possuem parede celular mais impermevel e o lcool no consegue descolor-las.

Figura 2. Clula bacteriana tpica [segundo Romeiro (1995)].

4. REPRODUO E CRESCIMENTO 4.1. Reproduo


As bactrias fitopatognicas multiplicam-se principalmente pelo processo assexuado de fisso binria ou cissiparidade, no qual uma clula-me cresce e se divide ao meio originando duas clulas filhas completamente iguais. J as bactrias miceliais reproduzem-se por esporulao ou segmentao do miclio e formao de condios ou esporngios no pice das hifas. Bactrias so capazes de trocar entre si material gentico, gerando variabilidade, ainda que por processos diferentes e mais primitivos que os organismos eucariotas. A recombinao gentica em bactrias ocorre por trs processos bsicos (transformao, conjugao e transduo), que sero abordados com maior profundidade no segmento referente a variabilidade de agentes fitopatognicos.

c) Fase estacionria: onde o nmero de clulas que nasce igual ao nmero de clulas que morre, e isto ocorre devido reduo de nutrientes no meio e ao acmulo de metablitos txicos. d) Fase de morte ou declnio: onde o nmero de bactrias que morre maior que o nmero de clulas que nasce. A taxa de morte cresce at alcanar um mximo devido a exausto de nutrientes. Geralmente as bactrias fitopatognicas crescem mais lentamente (48 h) que as bactrias saprfitas (24 h), o que pode ajudar na diferenciao dos dois tipos, embora possa mascarar os resultados de um isolamento. Bactrias fitopatognicas so organismos bastante versteis, com grande capacidade de adaptao a ambientes diversos. Ao contrrio das bactrias patognicas ao homem e aos animais, as fitobactrias tm um timo de temperatura para crescimento e multiplicao entre 25 e 30oC. O pH em torno do neutro (7,0) o ideal. A maioria das bactrias fitopatognicas so aerbicas estritas, com exceo de espcies dos gneros Erwinia e Bacillus que podem ser anaerbicas facultativas, bem como Clostridium que anaerbica estrita. Em relao nutrio, as bactrias fitopatognicas so heterotrficas, ou seja, necessitam de fontes de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das bactrias fitopatognicas, incluindo Agrobacterium, Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas espcies de Clavibacter, podem ser cultivadas em meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo. Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem meios de cultura especiais com vrios nutrientes extras, dentre as quais destacam-se Xylella

4.2. Crescimento
A fisso binria origina clulas em progresso geomtrica. A curva de crescimento de uma bactria dividida em quatro fases (Fig. 3): a) Fase de adaptao ou lag: a fase de adaptao ao meio, com crescimento lento. b) Fase logartimica ou exponencial: segunda etapa, onde a populao bacteriana cresce exponencialmente, ou seja, o nmero de clulas que cresce maior do que o nmero de clulas que morre.

4 fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas bactrias fitopatognicas ainda no foram cultivadas, como as bactrias limitadas ao floema.

Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies timas, mostrando as fases de adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de morte (DE) [segundo Romeiro (1995)].

5. PENETRAO, MULTIPLICAO E SINTOMAS


As bactrias penetram nas plantas atravs de aberturas naturais como estmatos, lenticelas, hidatdios, aberturas florais etc., e tambm atravs de ferimentos. Uma vez no interior das plantas, elas podem se multiplicar nos espaos intercelulares ou no tecido vascular. Desta localizao vai depender o tipo de sintoma que iro produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem causar murcha, morte dos ponteiros e cancro. Se colonizarem os espaos intercelulares iro produzir

manchas, crestamentos, galhas, fasciao e podrido mole (Fig. 4). Os sintomas incitados em plantas por bactrias podem, em muitos casos, ser confundidos com aqueles causados por outros fitopatgenos como fungos, nematides e vrus. Os principais sintomas causados por bactrias fitopatognicas so: anasarca ou encharcamento, mancha, podrido mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte das pontas, talo-co e canela preta. Muitas vezes a presena de sinais evidente, caracterizados por exsudado, ps bacteriano ou fluxo bacteriano, tanto nas leses como nas doenas vasculares, principalmente em condies de alta umidade.

Figura 4. Penetrao, multiplicao e sintomas causados por fitobactrias [adaptado de Kirly et al. (1974)].

6. SOBREVIVNCIA E DISSEMINAO
A maioria das bactrias fitopatognicas no forma endosporo, possuindo, consequentemente, capacidade de sobrevivncia bem menor que certas espcies esporognicas como Bacillus e Clostridium, que podem, em certos casos, resistir at mesmo fervura. Desta forma, a cpsula assume importncia muito grande em termos de sobrevivncia, possibilitando uma certa resistncia ao dessecamento, radiaes e produtos qumicos. Bactrias fitopatognicas apresentam vrias fases durante seu ciclo de vida, algumas delas associadas sobrevivncia. Nesse sentido, um ciclo de vida tpico pode apresentar as seguintes fases (Fig. 5): Fase patognica: a fitobactria, em estreita e ativa associao como o hospedeiro, infectando e colonizando seus tecidos, est incitando os sintomas tpicos da enfermidade. Para o caso de plantas anuais, essa fase a fonte de inculo para a estao seguinte de plantio. Fase residente: bactrias nesta fase so denominadas populaes residentes, sendo capazes de se multiplicar nas superfcie de

plantas sadias (cultura agronmica ou erva daninha, planta hospedeira ou nohospedeira) sem infect-las, sendo fonte de inculo na ausncia de doena. Nutrientes disponveis, nesse caso, seriam exsudatos do filoplano ou rizoplano. Fase latente: as bactrias fitopatognicas encontram-se internamente posicionadas no tecido suscetvel, em baixas populaes, tendo sua multiplicao paralisada, e os sintomas no se evidenciam. Infeco latente constitui um srio problema em relao adoo de medidas de controle, principalmente quando consideradas a quarentena e a certificao. Fase hipobitica: embora no esporognicas, algumas fitobactrias parecem possuir seus prprios mecanismos que permitem sobreviver por longos perodos em hipobiose. Clulas bacterianas nesse estado diferem estrutural e metabolicamente de clulas normais, multiplicam-se ativamente. Em condies de hipobiose, a clula bacteriana parece ser formada gradualmente com o envelhecimento de leses, sendo provavelmente envolta e protegida por certos tipos de substncias

6 produzidas por ela, pela planta ou como conseqncia da interao bactria-planta. Nesse estado, a sobrevivncia do patgeno para a prxima estao de plantio bastante eficiente. Fase saproftica: a maioria das bactrias se como parasitas facultativos. Essas bactrias podem crescer e se multiplicar na ausncia do hospedeiro, tm capacidade de vida saproftica e podem se multiplicar em matria orgnica. No entanto, a fase saproftica, em que o patgeno se multiplica em material vegetal morto e em decomposio, apresenta pequena

fitopatognicas no fastidiosa, comportando-

importncia na sobrevivncia.

Figura 5. Fases do ciclo de vida de uma bactria fitopatognica em relao s possibilidades de sobrevivncia [segundo Romeiro (1995)]. Certas espcies fitopatognicas podem sobreviver em restos culturais por tempo suficiente para infectar plantas sadias no prximo plantio. Contudo, pesquisas tm demonstrado que o perodo de sobrevivncia de bactrias fitopatognicas causadoras de enfermidades na parte area das plantas diminui drasticamente quando os restos culturais so enterrados, provavelmente devido ao antagonismo da populao microbiano do solo. O conhecimento das formas pelas quais as fitobacterioses se disseminam em condies de campo assume grande importncia tanto para a recomendao de medidas de controle quanto para a eventual preveno de epidemias. As principais fontes de inculo bacteriano so materiais de propagao infectados, solo infestado, restos culturais infectados e plantas infectadas ou infestadas. A disseminao a longa distncia ocorre, principalmente, por meio do transporte de rgos vegetais infectados, como sementes, tubrculos, estacas e frutos. A curta distncia, a disseminao ocorre pela gua de chuva, vento, insetos vetores, irrigao e pelo homem, atravs dos tratos culturais.

7. PRINCIPAIS GNEROS DE BACTRIAS FITOPATOGNICAS


Os principais gneros de bactrias fitopatognicas, algumas caractersticas marcantes e as doenas causadas so apresentados na Figura 6 e na Tabela 2.

Figura 7. Alguns gneros de bactrias fitopatognicas e tipos de sintomas que produzem [adaptado de Agrios (1997)].

Tabela 2. Principais gneros de bactrias fitopatognicas, aspectos morfolgicos, espcies e doenas causadas. GNERO Agrobacterium Bacillus Ralstonia (Pseudomonas) Clavibacter (Corynebacterium) Clostridium Xanthomonas FORMA MOTILIDADE . bastonete . monotrquia . bastonete . peritrquia . bastonete . lofotrquia . bastonete clavado . atrquia . bastonete . peritrquia . bastonete . monotrquia . bastonete . peritrquia . bastonete . lofotrquia . micelial . imvel GRAM + + + PAREDE CELULAR sim sim sim sim sim sim ESPCIE Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium rhizogenes Bacillus cereus Bacillus subtilis Ralstonia solanacearum (Pseudomonas solanacearum) Clavibacter xyli subsp. Xyli C. michiganense subsp. michiganense Clostridium puniceum Xanthomonas campestris pv. citri X. campestris pv. campestris DOENA Galha em coroa Razes em cabeleira Podrides em melo e batata Podrido em manga Murcha bacteriana bananeira em solanceas e

Raquitismo da soqueira da cana-de-acar Cancro bacteriano do tomateiro Podrido em batata e cenoura Cancro ctrico Podrido negra das crucferas

Erwinia

sim

Erwinia carotovora subsp. carotovora Podrides moles Queima da macieira Erwinia amylovora Murcha do milho Erwinia stewartii Pseudomonas syringae pv. tomato Streptomyces scabies Streptomyces ipomoeae Xylella fastidiosa Sem nomenclatura Murcha bacteriana pequena do tomateiro Sarna da batata, nabo, etc. Sarna da batata-doce Clorose variegada dos citros Escaldadura das folhas da ameixeira Club leaf do trevo

Pseudomonas Streptomyces

+ -

sim sim sim ondulada sim ondulada

BLX (Bactrias limitadas ao . bastonete xilema) . imvel BLF (Bactrias limitadas ao . bastonete floema) . imvel

MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...

8. CONTROLE DE FITOBACTERIOSES
As doenas bacterianas de plantas normalmente so muito difceis de controlar. Freqentemente, requerida a combinao de vrios mtodos de controle para combater um determinada doena bacteriana. Infestaes de campos ou infeces de culturas com patgenos bacterianos podem ser evitados pelo uso de material de propagao sadio. So muito importantes as prticas sanitrias que visam a reduo do inculo no campo pela remoo e queima da plantas infectadas, bem como a reduo da disperso da bactria de planta a planta pela desinfestao de instrumentos de trabalho e das mos aps a colheita de plantas doentes. Rotao de culturas pode ser muito efetiva com bactrias que tem uma gama limitada de hospedeiros, mas pouco prtica e inefetiva com bactrias que atacam muitos tipos de culturas. O uso de variedades resistentes a certas doenas bacterianas uma das melhores formas de evitar grandes perdas. Variedades resistentes, suplementado com prticas culturais apropriadas e aplicao de qumicos so os meios mais efetivos para o controle de doenas bacterianas, especialmente quando as condies ambientais favorecem o desenvolvimento da doena. O controle qumico de doenas bacterianas tem alcanado, geralmente, muito menos sucesso que o controle qumico de doenas fngicas. Dos qumicos usados nas pulverizaes foliares, compostos cpricos tm propiciado os melhores resultados. Antibiticos tm sido usados

contra certas doenas bacterianas, porm com resultados bastante variveis. Sucessos prticos no controle biolgico de doenas bacterianas tm sido alcanados pelo tratamento de sementes e material de propagao com antagonistas produtores de bacteriocinas, principalmente para o controle da galha da coroa, causada por Agrobacterium tumefaciens.

9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes: bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.407-470. FERREIRA, L.P.; SALGADO, C.L. Bactrias. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.97-131. GOTO, M. Fundamentals of bacterial plant pathology. San Diego: Academic Press, 1992. 342p. KIRLY, X.; KLEMENT, Z.; SOLYMOSY, F.; VRS, J. Methods in plant pathology. Elsevier: Amsterdan, 1974. 509p. ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia de plantas. Viosa: Universidade Federal de Viosa, 1996. 50p. ROMEIRO, R.S. Bactrias fitopatognicas. Viosa: Universidade Federal de Viosa, 1995. 283p.

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